Tardigrada
Tardigrades, Oursons d'eau
Empire | Eukaryota |
---|---|
Règne | Animalia |
Sous-règne | Eumetazoa |
Clade | Bilateria |
Clade | Nephrozoa |
— non classé — | Protostomia |
Super-embr. | Ecdysozoa |
— non classé — | Panarthropoda |
— non classé — | Tactopoda |
Classesde rang inférieur
Lestardigrades(Tardigrada), parfois surnommésoursons d'eau,forment unembranchementdu règne animal, regroupé avec lesarthropodeset lesonychophoresau sein ducladedespanarthropodes[1].Ils ont été décrits en premier parJohann August Ephraim Goezeen1773[2].Leur nom, formé à partir dulatintardus gradus(« marcheur lent »), est donné parLazzaro Spallanzanien1776[3].On en connaît plus de 1 200 espèces[a],vivant dans des milieux variés et souvent hostiles[5].
Longs de 0,1 à un peu plus de 1mm,les tardigrades sont des animauxextrêmophiles,c'est-à-dire qu'ils peuvent survivre dans des environnements extrêmement hostiles (températures de−272à+150°Cet pressions jusqu'à6 000bar[6],milieu anhydrique ou exposé auxrayonnementsultravioletsouX,vide spatial[7]). Privés d'eau et de nourriture, ils se replient encryptobiose,ce qui signifie que les processusmétaboliquesobservables sont considérablement réduits: le tardigrade est alors en état de stase jusqu'à réactivation de ses processus métaboliques (sortie de stase). La stase peut durer une trentaine d’années[8].
Description
[modifier|modifier le code]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/be/Mikrofoto.de-baertierchen2.jpg/290px-Mikrofoto.de-baertierchen2.jpg)
Les tardigrades ont un corps protégé par unecuticuleet formé de quatresegments,dont chacun est doté de deux courtespattesnon articulées terminées par desgriffesnon rétractiles. Leur taille adulte varie de 0,1 à 1,5mmde longueur selon les espèces. Les larves fraîchement écloses peuvent mesurer moins de 0,05mm.Les femelles peuvent pondre de une à trente larves à la fois.
Tous les tardigrades adultes de la même espèce ont le même nombre de cellules (Eutélie). Certaines espèces comportent jusqu'à 40 000 cellules pour chaque adulte, mais d'autres espèces en ont beaucoup moins[9].
Les tardigrades vivent un peu partout sur la planète mais se trouvent en plus grand nombre dans les zones où on trouve de lamousse(comme lesforêtset latoundra) car elle constitue, avec lelichen,leur aliment de prédilection. Ils peuvent aussi se nourrir denématodesdont ils percent la cuticule avec leur trompe à stylet. Ils peuvent aussi être cannibales. On les trouve du haut de l'Himalaya(à plus de 6 000md'altitude) jusque dans les eaux profondes (par 4 000mde profondeur) et des régions polaires à l'équateur[8].Ils sont présents dans lesable,les mousses des toitures humides, sur dessédimentssalins ou d'eau douce, où ils peuvent être très nombreux (jusqu'à 25 000 parlitre).
Les tardigrades ont une durée de vie active comprise entre 12 et 24 mois pour les espèces aquatiques, et entre 15 et 30 mois pour les espèces terrestres, si l'on ne compte pas les périodes decryptobiosequi leur permettent de survivre beaucoup plus longtemps. Le record en laboratoire est, jusqu'en 2015, de 9 ans passés dans un état de cryptobiose, après lesquels les tardigrades sont revenus à la vie[10].En 2016, une publication scientifique japonaise annonce que deux tardigrades et un œuf sont ranimés après avoir passé 30,5 ans en cryptobiose, à la température de−20°C[11].Dans les couches profondes de labanquiseduGroenland,Alain Couté duMuséum national d'histoire naturellea trouvé des tardigrades en cryptobiose qui ont« repris vie »dès que l'on a fait fondre à température ambiante la glace qui les enrobait, laquelle a été datée de plus de 2 000 ans: en fait on ne connaît pas la durée maximale possible de leur cryptobiose, peut-être beaucoup plus longue[8].
Leur mode de reproduction reste peu connu, mais, en 2016, une étude, réalisée par leMusée d’histoire naturelle Senckenberg de Görlitz(de)en Allemagne, a permis de mettre en évidence certains aspects de celle-ci[12].Les ovules sont pondus par la femelle lorsque celle-ci mue. Ils sont alors disposés dans la couche externe de la cuticule. Le mâle intervient alors et s'enroule autour d'une extrémité de la femelle. Celle-ci stimule son abdomen jusqu'à obtenir son éjaculation. Cette dernière s'effectue au sein de la couche externe de la cuticule, fécondant les ovules; la femelle garde les œufs sur elle jusqu'à éclosion des larves[13].
Physiologie
[modifier|modifier le code]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Tardigrade_Nature_ncomms12808-f1.jpg/290px-Tardigrade_Nature_ncomms12808-f1.jpg)
Les barres d'échelle représentent 100 µm.
(c) Graphes présentant une classification du répertoire de gènes deR. varieornatus,en fonction de leurs originestaxonomiquesputatives et selon la distribution destaxonsles mieux appariés pour les gènes putatifsHGT[14].
Déplacement
[modifier|modifier le code]La lenteur des déplacements des tardigrades est due à l'absence de muscles transverses (ils n'ont que des muscles longitudinaux lisses)[4].
Résistance
[modifier|modifier le code]Les tardigrades, par leurrésistance,intéressent beaucoup lesphysiologistes[15],et certains pensent qu'eux seuls survivraient à une stérilisation totale de la Terre[16].Il est à noter que les grandes capacités de résistance relevées chez les tardigrades ne concernent qu'une partie des espèces de ce vaste groupe: aucune espèce ne pos sắc de individuellement toutes les caractéristiques de résistance, chacune ayant ses spécialités et modalités particulières. Par exemple,Ramazzottius varieornatustolère unedessiccationrapide, maisHypsibius dujardinin'entre en anhydrobiose stable que si la dessiccation est progressive[17].
Cryptobiose
[modifier|modifier le code]Pour entrer en cryptobiose, les tardigrades rétractent leurs huit pattes et déshydratent presque complètement leur organisme (perte de plus de 99 % de leur eau), remplaçant l'eau à l'intérieur de leurscellulespar unsucrenon réducteur, letréhalose,qu'ils synthétisent. Ce sucre se comporte comme une sorte d'antigelet préserve les structures cellulaires. Pour compléter la protection, ils s'entourent d'une petite boule de cire microscopique appeléetonnelet[b].Lors du retour à des conditions dites normales, l'animal redevient actif en une durée qui va de quelques minutes à quelques heures. Ce processus est facile à observer avec des instruments simples dans les laboratoires domestiques et scolaires[18].
En présence de conditions nocives (niveau élevé de sel, de sucre et de peroxyde d'hydrogène), l'acide aminécystéinedéclencherait la production deradicaux libresoxygénés qui activent la cryptobiose[19].
Résistances connues
[modifier|modifier le code]Vide
[modifier|modifier le code]Certains tardigrades peuvent survivre dans le vide spatial[7],soit à une pression de 0 atmosphère[16].
Pression
[modifier|modifier le code]Les mécanismes de protection des tardigrades leur permettent de survivre dans des conditions extrêmes comme levidepresque absolu, mais aussi sous de très hautes pressions, jusqu'à 1 200 atmosphères[16].En 2007, des tardigrades ont été exposés au vide spatial en même temps qu'auxradiations solairesdirectes par la missionFOTON-M3,en orbite autour de la Terre[6],et plusieurs ont survécu. Un autre test de résistance a été effectué par le physicien Fumihisa Ono afin d'appliquer une pression de200 000bars à l'aide d'une enclume octaédrique[20].
Radiations
[modifier|modifier le code]Les tardigrades ont une très forte résistance auxrayonnements(rayons X ou ultraviolets[6]) jusqu'à ∼5 000–6 200Gy[16]― plus de 1 100 fois ce que l'humainpeut endurer.
- Ultraviolet: en 2020, des scientifiques indiens ont identifié une espèce du genreParamacrobiotuscapable dephotoprotectionparautofluorescence,permettant à ces tardigrades de résister à des rayonnements ultraviolets potentiellement mortels. Ils les absorbent en émettant à la place une lumière bleue inoffensive[21],ce qui agit comme un bouclier protecteur. Cette fluorescence leur permettrait de supporter les taux d'UVélevés caractéristiques des journées d’été les plus chaudes du sud de l’Inde.
- Rayons X: en 2016, Takekazu Kunieda (biologiste moléculaire de l'Université de Tokyo) a conclu d'une étude deRamazzottius varieornatusque cette tolérance aux rayons X ionisants est un sous-produit de l'adaptation du tardigrade à une déshydratation sévère. Une forte déshydratation détruit normalement les tissus mous et peut même déchirer l'ADN (tout comme les rayons X le peuvent)[14].Une des protéines (diteDsup) qui protègent le tardigrade de cette déshydratation le protège aussi contre les rayons X, et elle semblerait pouvoir protéger (à hauteur de 40 %) des cellules humaines exposées aux rayons X, ce qui pourrait par exemple être utile lors de traitement de radiothérapie ou en cas de voyage dans l'espace.
Produits toxiques
[modifier|modifier le code]Selon des résultats de laboratoire qui restent à confirmer, les tardigrades présenteraient également une exceptionnelle résistance à de nombreux produits toxiques, grâce à une réponse immunitaire appelée «chimiobiose»[22],[23].La chimiobiose (chemobiosis) est une réponsecryptobiotiqueface à de hauts niveaux de toxines environnementales[24].
Salinité
[modifier|modifier le code]ils résistent à des salinités extrêmes, soit en formant un tonnelet imperméable aux sels, soit par osmobiose.
Déshydratation
[modifier|modifier le code]Les tardigrades ont une extrême tolérance à ladessiccation[6],ce qui leur permet de coloniser les déserts les plus secs: ils peuvent faire varier la proportion d'eau dans leur corps de plus de 80 % à moins de 3 %. En cas d'absence totale et prolongée d'eau, ils peuvent survivre plus de 10 ans en cryptobiose sans la moindre trace d'eau, et reprendre leur activité quand ils sont réhydratés. La résistance à la dessiccation fait intervenir une classe particulière de protéines, dites TDP (tardigrade-specific intrinsically disordered proteins,en français protéines intrin sắc quement désordonnées spécifiques des tardigrades) dont la vitrification protège l'organisme[25],[26].
Température
[modifier|modifier le code]Les tardigrades figurent parmi les rares animaux nonhoméothermesà pouvoir poursuivre leur activité par des températures très en dessous de0°C,notamment sur (et parfois dans) les glaces de l'Himalaya et du Groenland. Ils peuvent même survivre plusieurs jours à des températures proches duzéro absolu,à−272,8°C(0,35K). Un spécimen a même pu se réveiller après avoir été congelé à−20°Cpendant plus de 30 ans[27].Leur résistance est également exceptionnelle dans de hautes chaleurs: ils peuvent survivre plusieurs minutes à150°C[6].
Manque d'oxygène
[modifier|modifier le code]En cas d'asphyxiedue au manque d'oxygène, les tardigrades entrent enanoxybiose.Cette asphyxie a pour conséquence l’arrêt du système d’osmorégulationdu tardigrade, qui ne peut pas fonctionner sans oxygène, et qui lui permet de contrôler la quantité d’eau et de sels minéraux dans son organisme. Ainsi, le tardigrade va gonfler, ne pouvant éliminer l’eau en excès présente dans son organisme, mais il va réussir à survivre en anaérobiose, c’est-à-dire en l’absence d’oxygène. Cet état est passager et ne peut pas durer plus de cinq jours, sans quoi l’individu meurt à cause de l’accumulation des déchets et des substances toxiques qu’il ne peut éliminer de son organisme.
Phylogénie et classification
[modifier|modifier le code]Registre fossile
[modifier|modifier le code]Du fait de leur taille et de l'absence d'organes minéralisés, les tardigrades se dégradent vite après leur mort, et ne laissent quasiment jamais de traces fossilisables. Un seul fossile ancien est connu, trouvé dans de l'ambre dulac Manitoba,daté de 80 à90 millionsd'années (Crétacé)[8].
Phylogénie
[modifier|modifier le code]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/59/Wormandwaterbear.jpg)
Les tardigrades ont longtemps été considérés comme proches desarthropodes.L'étude de leur génome les a ensuite provisoirement rapprochés desnématodes,notamment parce qu'ils portent comme eux cinqgènes HOX(contre une dizaine chez les arthropodes)[17].En fait, les cinqgènes homéotiquesdes tardigrades sont ceux qui définissent la partie antérieure des autrespanarthropodes(arthropodes etonychophores), ce qu'indique aussi le gèneotd(un autregène du développementqui, au contraire des gènes homéotiques, s'exprime dans le premier segment des arthropodes)[4].
Les cinqsegmentsdes tardigrades se sont révéléshomologuesdes cinq premiers segments des panarthropodes, ceux-là mêmes qui constituent la tête desinsectes(et dont les trois premiers constituent la tête des onychophores)[4],[28].
Classification
[modifier|modifier le code]Selon Degma, Bertolani et Guidetti, 2016[29],[30],[31]:
- classeHeterotardigradaMarcus, 1927
- ordreArthrotardigradaMarcus, 1927
- familleArchechiniscidaeBinda, 1978
- familleBatillipedidaeRamazzotti, 1962
- familleCoronarctidaeRenaud-Mornant, 1974
- familleHalechiniscidaeThulin, 1928
- familleNeoarctidaeGrimaldi de Zio, D'Addabbo Gallo & Morone De Lucia, 1992
- familleRenaudarctidaeKristensen & Higgins, 1984
- familleStygarctidaeSchulz, 1951
- familleStyraconixidaeKristensen & Renaud-Mornant, 1983
- familleTanarctidaeRenaud-Mornant, 1980
- ordreEchiniscoideaRichters, 1926
- familleEchiniscoididaeKristensen & Hallas, 1980
- familleCarphaniidaeBinda & Kristensen, 1986
- familleOreellidaePuglia, 1959
- familleEchiniscidaeThulin, 1928
- ordreArthrotardigradaMarcus, 1927
- classeMesotardigradaRahm, 1937
- ordreThermozodiaRamazzotti & Maucci, 1983
- familleThermozodiidaeRahm, 1937
- ordreThermozodiaRamazzotti & Maucci, 1983
- classeEutardigradaRichters 1926
- ordreApochelaSchuster, Nelson, Grigarick & Christenberry, 1980
- familleMilnesiidaeRamazzotti, 1962
- ordreParachelaSchuster, Nelson Grigarick & Christenberry, 1980
- super-familleEohypsibioideaBertolani & Kristensen, 1987
- familleEohypsibiidaeBertolani & Kristensen, 1987
- super-familleHypsibioideaPilato, 1969
- familleCalohypsibiidaePilato, 1969
- familleHypsibiidaePilato, 1969
- familleMicrohypsibiidaePilato, 1998
- familleRamazzottidaeMarley, McInnes & Sands, 2011
- super-familleIsohypsibioideaMarley, McInnes & Sands, 2011
- familleHexapodibiidaeCesari, Vecchi, Palmer, Bertolani, Pilato, Rebecchi & Guidetti, 2016
- familleIsohypsibiidaeMarley, McInnes & Sands, 2011
- super-familleMacrobiotoideaThulin, 1928
- familleMacrobiotidaeThulin, 1928
- familleMurrayidaeGuidetti, Gandolfi, Rossi & Bertolani, 2005
- familleRichtersiidaeGuidetti, Rebecchi, Bertolani, Jönsson, Kristensen & Cesari, 2016
- super-famille indéterminée
- famille †BeornidaeCooper, 1964
- familleNecopinatidaeRamazzotti & Maucci, 1983
- super-familleEohypsibioideaBertolani & Kristensen, 1987
- ordreApochelaSchuster, Nelson, Grigarick & Christenberry, 1980
Tardigrades dans la culture
[modifier|modifier le code]- Dans la pièce australienneThe Woman in the Windowd'Alma De Groen(1998), mélange dethéâtre historiqueet descience-fictionphilosophique, Rachel contrevient à l'interdiction d'avoir un animal de compagnie en adoptant un tardigrade[32].Il deviendra le support indestructible de millénaires d'histoire littérairealors que lagouvernance d'entreprisequi règne de façonautoritairesur cet univers futuristedystopiquecherche à l'anéantir.
- Captain Tardigrade(2015), une courte série animée comique surYouTube,met en scène un personnage mi-humain et mi-tardigrade[33].
- Dans son livreTardigrade(éditions L'Arbre vengeur, 2016), Pierre Barrault utilise la créature comme prétexte et fil conducteur d'une excursion poétique dans l'absurde et la métaphore sophistiquée.
- Dans l'épisode 4de la série de science-fictionStar Trek: Discovery(2017), Michael Burnham identifie une créature faisant plus de2 mètresde longueur comme étant un tardigrade géant[34].Celui ci se révèle capable de servir de navigateur au moteur sporique de l'USSDiscoverypour voyager à travers le réseau mycélien.
- Dans le premier épisode de la sérieThe Orville(2017), il est question de croisement des gènes du tardigrade avec ceux d'une plante vivrière pour la cultiver dans des conditions extrêmes.
- L'épisode 8 de lasaison 21de la série animée satiriqueSouth Park,intituléTardigrades(2017), met en scène des expériences sur des tardigrades[35].
- Des tardigrades géants apparaissent dans la série decomicsPaper Girls(2015-2019).
- Des tardigrades apparaissent dans lefilm MarvelAnt-Man et la Guêpe(2018).
- Dans la sérieFamily Guy,Papa, Maman, j'ai rétréci le chien(épisode 4 saison 17), des Tardigrades sont rencontrés par Stewie lors d'une péripétie.
- Dans le jeu de sociétéTerraforming Mars,une des cartes propose d’utiliser des tardigrades sur Mars.
- Dans une discussion avec son frère, qui s'avère être biologiste comme leur père,Cosmo Sheldrakedécouvre le tardigrade, un animal microscopique particulièrement résistant et auquel il consacre une chanson:Tardigrade Song[36].
- Dans le livreBoréal(2020) de Sonya Delzongle, le personnage principal Luv Svendsen découvre des traces de tardigrades dans le bol alimentaire d'un bœuf musqué retrouvé mort sur une banquise au Groenland. Ce qui provoque une curiosité grandissante chez ses collègues scientifiques.
- Dans le jeu vidéoThe Division 2,un équipement exotique nommé « Tardigrade » fait référence à la longévité de ces animaux en offrant une protection hors du commun au joueur.
- Dans son livreAd Vitam Aeternam(2002, chapitre 15), Thierry Jonquet évoque les tardigrades dont les capacités inspirent celles de ses héros (Monsieur Jacob, ses frères et Eva).
- Dans la bande dessinéeCarbone et SiliciumdeMathieu Bablet,l’un des androïdes fait référence à ces animaux pour déplorer la faiblesse physique des corps humains et les qualifie d’animaux les plus robustes au monde.
- Dans la série animéeKipo et l'âge des animonstresde Radford Sechrist, l'un des personnages, Tad Mulholland, est une entité composée de tardigrades.
- Dans le livreLe pouvoir des animauxdeDidier Van Cauwelaert,un tardigrade découvert dans les glaces du Groenland est un des protagonistes et un des narrateurs du roman.
- L'épisode 78 desOctonautsest centré sur les tardigrades.
Notes et références
[modifier|modifier le code]Notes
[modifier|modifier le code]- 1 238 espèces connues fin 2017[4].
- Forme ressemblant à un petit tonneau.
Références
[modifier|modifier le code]- (en)Frank WSmithet Elizabeth LJockusch,«The metameric pattern of Hypsibius dujardini(Eutardigrada) and its relationship to that of other panarthropods»,Frontiers in Zoology,vol.11,no1, 2014-12-xx,p.66(ISSN1742-9994,DOI10.1186/s12983-014-0066-9,lire en ligne,consulté le)
- Goeze, 1773:Uber der Kleinen Wasserbär.Abhandlungen aus der Insectologie, Ubers. Usw, 2. Beobachtg,p.367-375
- Spallanzani, 1776: Opuscoli di fisica animale, e vegetabile dell'abate Spallanzani 2. vol, 590p. & 277 p. Traduits de l'italien par Jean Senebier en 1777: Opuscules de physique, animale et végétale. Augmentés de ses Expériences sur la digestion de l'homme & des animaux… On y a joint plusieurs lettres relatives à ces Opuscules écrites àM.l'abbé Spallanzani parM.Charles Bonnet & par d'autres naturalistes célèbres. 2 vol. 352 p. & 730 p.
- Hervé le Guyader, «The walking head»,Pour la science,no482,,p.92-94.
- «Tardigrade, petit mais costaud», surFrance Culture(consulté le)
- NathalieMayer,«Tardigrades: on sait comment ils survivent aux conditions extrêmes», surFutura(consulté le)
- (en)K. IngemarJönsson,ElkeRabbow,Ralph O.Schillet MatsHarms-Ringdahl,«Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit»,Current Biology,vol.18,no17, 2008-09-xx, R729–R731(DOI10.1016/j.cub.2008.06.048,lire en ligne,consulté le)
- Alain Couté, Nicolas Martin, «Tardigrade, petit mais costaud», surFranceCulture.fr,
- Kinchin, Ian M. (1994)The Biology of Tardigrades,Ashgate Publishing
- Sømme et Meier, «Cold tolerance in Tardigrada from Dronning Maud Land, Antarctica.»,Polar Biology,vol.15,no3,,p.221-224.
- (en)«Recovery and reproduction of an Antarctic tardigrade retrieved from a moss sample frozen for over 30 years»,Cryobiology,vol.72,no1,,p.78–81(ISSN0011-2240,DOI10.1016/j.cryobiol.2015.12.003,lire en ligne,consulté le)
- (en)JanaBingemer,KarinHohberget Ralph O.Schill,«First detailed observations on tardigrade mating behaviour and some aspects of the life history of Isohypsibius dastychi Pilato, Bertolani & Binda 1982 (Tardigrada, Isohypsibiidae)»,Zoological Journal of the Linnean Society,vol.178,no4,,p.856–862(ISSN1096-3642,DOI10.1111/zoj.12435,lire en ligne,consulté le)
- Iris Joussen, «La vie sexuelle du tardigrade en images», surSciences et Avenir,(consulté le)
- (en)TakumaHashimoto,Daiki D.Horikawa,YukiSaitoet HirokazuKuwahara,«Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance of human cultured cells by tardigrade-unique protein»,Nature Communications,vol.7,no1,,p.12808(ISSN2041-1723,DOI10.1038/ncomms12808,lire en ligne,consulté le)
- «Le tardigrade, le dernier des durs à cuire», surRadio Canada,
- (en)David Sloan, Rafael Alves Batista et Abraham Loeb, «The Resilience of Life to Astrophysical Events»,NatureScientific Reports,vol.7,no5419,(DOI10.1038/s41598-017-05796-x,lire en ligne).
- Benoît Crépin, «L’ADN révèle les secrets du tardigrade, résistant suprême»,Le Monde,(lire en ligne)
- NaïmParetoet DavidBorja,«Les Oursons d'Eau: préparation, étude microscopique et cryptobiose»,Institut Montserrat (travail de recherche universitaire),(DOI10.5281/zenodo.7451915,lire en ligne,consulté le).
- Marine GIRARD, «On sait enfin pourquoi le tardigrade ne meurt jamais!»,Ça m'intéresse,(lire en ligne)
- FumihisaOno,YoshihisaMori,KenichiTakarabeet AkikoFujii,«Effect of ultra-high pressure on small animals, tardigrades and Artemia»,Cogent Physics,vol.3,no1,,p.1167575(DOI10.1080/23311940.2016.1167575,lire en ligne,consulté le)
- (en)LakshmiSupriya,«New species of water bear uses fluorescent ‘shield’ to survive lethal UV radiation», surScience | AAAS,(consulté le)
- (it)T.Franceschi,«Anabiosi nei tardigradi»,Bolletino dei Musei e degli Istituti Biologici dell'Università di Genova,vol.22,,p.47–49.
- K. IngemarJönssonet RobertoBertolani,«Facts and fiction about long-term survival in tardigrades»,Journal of Zoology,vol.255,no1, 2001-09-xx,p.121–123(DOI10.1017/S0952836901001169,lire en ligne,consulté le)
- (en)«Survival in extreme environments—On the current knowledge of adaptations in tardigrades (PDF Download Available)», surResearchGate(consulté le)
- AlineGerstner,«Un super pouvoir des tardigrades élucidé», surPourlascience.fr,(consulté le)
- (en)Thomas C. Boothbyet al.,«Tardigrades Use Intrinsically Disordered Proteins to Survive Desiccation»,Molecular cell,vol.65,,p.975-984
- «Un ourson d'eau réveillé 30 ans après avoir été congelé», surLExpress.fr,(consulté le)
- (en)Frank W.Smithet BobGoldstein,«Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda»,Arthropod Structure & Development,vol.46,no3, 2017-05-xx,p.328–340(DOI10.1016/j.asd.2016.10.005,lire en ligne,consulté le)
- Degma, Bertolani & Guidetti, 2016:Actual checklist of Tardigrada species(2009-2016, Ver. 31, 15-12-2016) (texte intégral)
- Guidetti, & Bertolani, 2005:Tardigrade taxonomy: an updated check list of the taxa and a list of characters for their identification.Zootaxa,no845,p.1–46.
- * Degma, & Guidetti, 2007:Notes to the current checklist of Tardigrada.Zootaxa,no1579,p.41–53
- (en)Alma De Groen,The Woman in the Window,Sydney, Currency Press,,60p.(ISBN0-86819-593-6et9780868195933,OCLC41927497,lire en ligne)
- Ian Miller,«Captain Tardigrade»,(consulté le)
- (en)Elizabeth Howell, «Klingon Politics Versus Tardigrade Science in 'Star Trek: Discovery,' Episode 4», surSpace,(consulté le).
- JesseSchedeen,«South Park "Moss Piglets" Review», surIGN,(consulté le)
- «Cosmo Sheldrake, à la recherche des sons perdus», surCosmo Sheldrake, à la recherche des sons perdus | Sourdoreille(consulté le)
Voir aussi
[modifier|modifier le code]Références taxinomiques
[modifier|modifier le code]- (en)RéférenceWoRMS:Tardigrada(+ liste classes+ liste ordres)
- (en)RéférenceBioLib:TardigradaSpallanzani, 1777
- (fr + en)RéférenceITIS:Tardigrada
- (en)RéférenceTree of Life Web Project:Tardigrada
- (en)RéférenceAnimal Diversity Web:Tardigrada
- (en)RéférenceCatalogue of Life:Tardigrada(consulté le)
- (en)RéférenceFauna Europaea:Tardigrada(consulté le)
Bibliographie
[modifier|modifier le code]- Yves Séméria,«Liste révisée des Tardigrades de France»,Bulletin mensuel de la Société linnéenne de Lyon,vol.63,no10,,p.366-378(DOI10.3406/linly.1994.11052,lire en ligne)
- YvesSéméria,Tardigrades continentaux: Oligohydrobiontes et Hétérohydrobiontes,vol.87, Paris,Fédération française des sociétés de sciences naturelles,coll.«Faune de France»,,293p.(ISBN2-903052-24-7)
- Guillaume LecointreetHervé Le Guyader,Classification phylogénétique du vivant,Paris,Belin,,559p.(ISBN978-2-7011-4273-9),p.255-256.
- Julien Perrot,expédition tardigrades,dossier, Salamandre no 195, Neuchâtel,-
- (en)Ralph O. Schill,Water Bears: The Biology of Tardigrades,Springer,,419p.(ISBN978-3-319-95702-9,présentation en ligne)
Articles connexes
[modifier|modifier le code]Liens externes
[modifier|modifier le code]
- Ressources relatives au vivant:
- Animal Diversity Web
- Australian Faunal Directory
- BioLib
- Dyntaxa
- EU-nomen
- Fauna Europaea
- Paleobiology Database
- Global Biodiversity Information Facility
- iNaturalist
- Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
- Nederlands Soortenregister
- New Zealand Organisms Register
- Système d'information taxonomique intégré
- World Register of Marine Species
- Ressource relative à la santé:
- Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes:
- (en)RéférenceNCBI:Tardigrada(taxons inclus)(consulté le)
- Films et images du tardigradeHypsibius dujardini
- Tardigrada Newsletter
- Alain Couté, Nicolas Martin, «Tardigrade, petit mais costaud», surFranceCulture.fr,.