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Virus

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Virus
Description de cette image, également commentée ci-après
Modèle scientifique duSARS-Cov-2.
Classification ICTV

Domainesde rang inférieur

Unvirusest unagent infectieuxnécessitant unhôte,souvent unecellule,dont les constituants et lemétabolismedéclenchent laréplication.Le nomvirusa été emprunté auXVIesiècleparAmbroise Paré[1]aulatinvīrus, ī, n.(«venin,poison,proprementsucdes plantes »)[2],[3],[a].La science des virus est lavirologie,et ses experts sont desvirologuesouvirologistes.

On considère de plus en plus les virus comme faisant partie desacaryotes[8].Ils changent de forme durant leur cycle, passant par deux stades:

  1. Unephase extracellulairesous forme departicule virale.Ils sont alors des objets particulaires, infectieux, constitués au minimum d'unacide nucléique,souvent englobé dans unecapsidedeprotéines;
  2. Unephase intracellulaire:
    • soit comme séquence virale sous forme dormante,
    • soit en train de détourner activement la machinerie cellulaire au profit de saréplicationen parasitant tout ou partie dumétabolismede son hôte.

Sous la forme intracellulaire (à l'intérieur de la cellule hôte), les virus sont des éléments génétiques qui peuvent s'intégrer à un chromosome du génome hôte (on parle alors deprovirusou deprophage) ou non (cas par exemple desusines à virions).

En 2022, 10 434espècesde virus étaient décrites, réparties en 233familleset 2 606genres[9].

Pour les humains, seules 129 espèces sont jugéespathogènesen 2018[10].

Le débat sur la nature des virus (vivants ou pas) repose sur des notions complexes[11],[12]et reste aujourd'hui ouvert. Selon de nombreuses définitions[13]du vivant (entité matérielle réalisant les fonctions de relation, nutrition, reproduction), les virus ne sont pas des êtres vivants, mais d'autres définitions permettent de les considérer comme vivants[14].

Histoire, découvertes

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Les maladies virales comme larage,lafièvre jauneou lavarioleaffectent l'Homme depuis des millénaires. Deshiéroglyphesmettent en évidence lapoliomyélitedans l'Égypte antique;des écrits de l'Antiquitégréco-romaineet d'Extrême-Orient décrivent certaines maladies virales.

Varron(116–27 av. J.-C.) affirme « qu'il y a des créatures minuscules qui ne peuvent être vues par les yeux », qui flottent dans l'air et pénètrent dans le corps par la bouche et le nez et y provoquent des maladies graves[15].

Dans lalangue française,le mot est attesté au moins depuis la fin duXVesiècle (1478où il désignait une « substance qui recèle l'agent ducontageet est capable de transmettre la maladie » (Le Guidon en françoisd'apr. Sigurs, p. 79 et p. 423)[16];en1575(Ambroise Paré,Œuvres compl., éd. J.-Fr. Malgaigne, février 1564 tome 2, p. 531) on parle de virus verollique; de virus [de la rage] (t. 3, p. 307)[17];

Selon«Les affections impétigineuses forment un ordre de la classe actuelle dans lequel on trouve beaucoup d'espèces où le lait peut convenir. Ces affections sont du genre des cutanées; elles sont plus ou moins chroniques & d'une nature contagieuse. On donne à la matière qui les produit le nom devirus,&, selon l'espèce, on le nomme Syphilitique, scorbutique, rachitique, scrophuleux, cancereux, dartreux, ou pforique, &c. Cette matière, quoique existante dans la masse circulante des humeurs souvent néanmoins ne se manifeste pas par des signes sensibles; ce n'est que long-temps après où diverses circonstances en favorisent le développement, qu'elle paraît au-dehors sous forme d'exulcérations ou de croûtes exanthématiques»(p 177)[18].

  • selon (Cl. BERNARD, Princ. méd. exp.,1878,p. 169, cité par letrésor de la langue française,le mot virus désignait autrefois pour le médecins toute«Substance organique (pus,salive,etc.) susceptible de transmettre une maladie. L'anatomie pathologique elle-même ne doit pas seulement comprendre les tissus hétérologues et leurs formes, mais surtout leurs propriétés; les virus, les venins, les liquides altérés, tout cela est de l'anatomie pathologique»[17].
  • dans le domaine de la biologie, à l'époque de Calmette et Pasteur, il désignait des germes pathogènes (ex: Virus du charbon, de la rage, de la variole; virus siphylitique, vénérien), invisibles aumicroscope optique,assez petit pour traverser les filtres qui bloquent les bactéries. En1812,Mozin-Biber parle devirus vaccinet Jean Rostand dans Genèse vie, en 1943 (p. 195) explique que« la découverte des grosses molécules à propriétés de virus nous rend un peu plus aisément concevable cette évolution de la matière inerte en matière vivante »[17];
  • organisme différent de la bactérie « essentiellement par le fait qu'il ne pos sắc de qu'un seul type d'acide nucléique ARN ou ADN, lequel modifie le patrimoine génétique de la cellule infectée » (d'apr. GDEL)[17].

À la fin duXIXesiècle,se représenter des agents infectieux qui ne fussent ni desbactéries,ni deschampignons,ni desparasites,et qu'on ne pouvait déceler au microscope optique, était encore difficilement concevable.

En1837le médecintesterinJean Hameaufait un premier exposé sur les virus devant laSociété royale de médecinede Bordeaux,Réflexions sur les virus,et un autre en en1843,devant l'Académie nationale de médecine.SonMémoire sur les virusest présenté en séance de l'Académie de médecine le dimanche[19].Lesscientifiquesisolaient alors les agents infectieux grâce aux filtres de porcelaine non vernissée utilisés pour recueillir les bactéries.

Identification des agents infectieux

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Entre1887et1892(ou1898?)[20],lebotanisterusseDimitri Ivanovski,en étudiant lamosaïque du tabac,montre que laSắc vedesplantesmalades contenait un agent infectieux non retenu par lesfiltres Chamberland(conçus par lebiologiste du même nom). Ivanovski pensait à unetoxineou une très petite bactérie.

C'est le chimiste hollandaisMartinus Willem Beijerinckqui en approfondissant ces travaux, en1898,écarte à la fois l'hypothèse bactérienne, et l'hypothèse toxinique: en inoculant de la sắc ve diluée de plantes infectées à des plantes saines, il constate que ces dernières développent toutes la maladie; réitérant la manipulation, il put transmettre la maladie de multiples fois, montrant ainsi que la sắc ve de la dernière plante infectée était aussivirulenteque la première, effet qu'une toxine, après tant de dilutions n'aurait pu produire[21].Beijerinck appela l'agentContagium vivum fluidum(« germe vivant soluble »).

À la même époque, le premier virus identifié est celui de lafièvre aphteuse,parFriedrich LöffleretPaul Frosch.Le premier virus pathogène de l'Homme identifié est celui de lafièvre jaune,entre1900et1902.Louis Pasteurles nomma « infrabactéries », d'autres les qualifièrent de « virus filtrants » ou « virus ultrafiltrants ».

Étude et description

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C’est pendant laPremière Guerre mondialeque le BritanniqueFrederick Twortet lemicrobiologistefranco-canadienFélix d'Hérellemettent en évidence le phénomène de « lyse transmissible » observable par lalysedes bactéries cultivées en milieu solide. Ce phénomène est dû à un virus de bactéries que Félix d'Hérelle qualifia debactériophage.Les virus des plantes, des animaux, de l'Homme et des bactéries étaient ainsi découverts et leurs listes ne ces sắc rent de s'allonger au cours duXXesiècle.

Vers1925,un virus[22]était défini comme un « agent responsable d'une maladie infectieuse, parasite, de nature particulaire et de taille comprise entre0,01et0,3micromètre»[23].

L'apparition de lamicroscopie électroniquedans lesannées 1930permit l'observation des virus[24],mais on ne savait toujours pas à cette époque ce qu'ils étaient réellement. LebiochimisteaméricainWendell Stanleycristallisale virus de la mosaïque du tabac sous forme decristal protéiqueen1935.L'année suivante, des études complémentaires montrèrent que ce cristal contenait également de l'ARN.Les études ultérieures montrèrent que, selon les virus étudiés, ceux-ci étaient composés soit de protéines et d'ARN, soit de protéines et d'ADN. C'est en1957qu'André Lwoffproposa une définition[25]claire et moderne des virus. En 1959, les microbiologistes Lwoff, Anderson et Jacob propo sắc rent le terme devirionpour définir la particule virale infectieuse[26]

De surcroît, la technique de laculture tissulaire,dont le lauréat du prix NobelAlexis Carrelétait le pionnier, contribuait à avancer les études du virus, car ce dernier ne multiplie qu'au sein des cellules vivantes. C'est Carrel qui a réussi, pour la première fois en 1926, à isoler un virus en cellulaire,virus du sarcome de Rous[27].Dorénavant, les chercheurs peuvent propager intentionnellement les virus avec cette technique.

À partir desannées 1960,les progrès descultures cellulaires,de lamicroscopie électroniqueet de labiologie moléculairepermirent de progresser dans la compréhension des mécanismes de réplication des virus, dans la réalisation de diagnostics fiables et dans l'élaboration devaccins.

Omniprésence des virus

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On sait, depuis la fin duXXesiècle,que l'océan mondialest un immense réservoir de virus[28],de la surface auxévents hydrothermaux[29]en passant par l'Arctiqueet lessédimentsmarins[30].

Dans l'eau de mer, la concentration en particules virales est de 106à 108particules par millilitre[31].En surface et près des rivages, les concentrations en virus habituellement rencontrées sont de l'ordre de 107virus par millilitre (soit dix mille virus par millimètre cube (un millième de millilitre))[28];la concentration décroissant avec la profondeur et la distance au rivage. Des concentrations plus élevées (108à 109/ cm3) se rencontrent dans les sédiments marins proches de la surface[28].

Ces virus jouent dans l'océan un rôle majeur dans le contrôle desefflorescences algales,ainsi que dans lescycles biogéochimiques,en particulier dans lecycle du carboneocéanique (quotidiennement environ 20 % des organismes constituant la biomasse microbienne océanique totale est tuée par des virus[32];ces derniers s'attaquent massivement auphytoplancton[33]et auzooplancton,mais aussi aux bactéries[34]et cyanophycées[35]).

Grâce aux progrès de lacytométrie en fluxet de l'analyse génétique(métagénomiquenotamment), en quelques décennies les chercheurs ont inventorié près de 200 000 types de populations virales en mer (en2019,on en comptait 195 728 exactement, un chiffre douze fois plus élevé que celui de l'évaluation faite en2016)[36];90 % des virus identifiés en mer entre 2016 et 2019 étaient jusqu'alors inconnus de la science. Remarque: on ne parle pas ici d'espèces mais depopulations,au sein desquelles il y a plus de flux de gènes dans un groupe qu'entre groupes de virus (si les virus séquencés partagent au moins 95 % de leur ADN, alors ils sont classés dans une mêmepopulationdistincte des autres).

En 2007 on a estimé qu'il pourrait y avoir environ1030virusdans l'océan; étirés et mis bout à bout, ils formeraient une ligne s'étendant au-delà des60galaxiesles plus proches. Et chaque seconde il y aurait environ1023infectionsvirales dans l'océan, jouant un rôle majeur dans l'évolution et l'entretien de la biodiversité marine. L'abondance virale semble liée à l'abondance et à la productivité enprocaryotes,mais cette relation varie selon les environnements marins, notamment en fonction de la température[32].

Virome

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Leviromeest la composante virale d'unmicrobiome.Ainsi, levirome humain(en)est l'ensemble des communautés virales dumicrobiote de l'organisme humain.La recherche actuelle estime que dans le corps humain il y a 100 fois plus de virus (1015) que de cellules humaines (1013)[37].Chaque individu en bonne santé porte en moyenne plus de 10 types de virus responsables d'infections virales systémiques chroniques et asymptomatiques[38].

Métaphores

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Le virus est métaphoriquement utilisé pour désigner une « source de contagion morale » (ex.:« Ces âmes stérilisées paraissaient des ferments d'indiscipline, des virus d'orgueil »(Giraudoux, Bella, 1926,p.26, cité par le Trésor de la langue française).

À partir desannées 1980,le mot et le concept de virus connaissent un nouveau et large succès sémantique etmétaphorique,dans le monde de l'informatiqueet dulogiciel[39]où le concept de virus a rapidement remplacé celui de « ver informatique » (selonRobert Slade[40]le « ver » comme représentation métaphorique (métonymie) provient de l'aspect des premières représentations graphiques des effets du logiciel sur lamémoire informatiquequi semblait être « piquée par des vers ». Guespin estime que cette métaphore pourrait aussi être née indépendamment en Allemagne, où à l'université de Dortmund un mémoire intituléSelbstreproduktion bei Programmen[41],daté de1980,écrit par Jürgen Kraus, présentait déjà certains programmes d' « autoréplication des logiciels » comme une sorte d'équivalent des virus biologiques[39].

Michael Orsini et Francesca Scala (2006), s'appuyant sur l'exemple de l'hépatite Cnote que les virus connus ou émergents, souvent source légitime d'inquiétude pour le populations qui les subissent ou pourraient le subir sont souvent associés à un « narratif » intense qui colore notamment la connaissance « expérientielle » de la personne atteinte, mais aussi les politiques sociales et sanitaires de plus en plus « basée sur les preuves »[42](essais contrôlés randomisés…)[43].

Caractéristiques

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On caractérise un virus par son incapacité à se reproduire parmitose,parscissiparitéou parméiose.Pour répliquer son acide nucléique, il dépend d'une cellule hôte qu'il doit infecter pour détourner et utiliser son métabolisme: un virus est nécessairement unparasiteintracellulaire. Il est composé d'une ou plusieurs molécules d'acide nucléique(ADNouARN,simpleoudouble brin), éventuellement incluse dans une coqueprotéiqueappeléecapside,voire d'une enveloppe lipidique (ex: l'Ebolavirusest un virus enveloppé). Parfois certaines capsides contiennent quelquesenzymes(par exemple: transcriptase inverse duVIH) mais aucune pouvant produire de l'énergie.

Historiquement, les virus ont d'abord été considérés comme des particules organiques dites non filtrables, puis de petite taille (inférieure à celle d'unebactérie), en règle générale moins de 250nanomètres,possédant un acide nucléique double ou simple toujours d'un seul type (ADN ou ARN). Lesgirusont bousculé une première fois cette définition au moment de leur découverte[44].Ces derniers appartiennent pourtant bien au règne des virus et leurs virions pos sắc dent à la fois des molécules d'ADN et d'ARN, remettant en cause cette vision historique. Il fallut repenser la définition des virus et la création de classes tels les «virus géants» commemimivirusavec sa taille de 400nmou «girus» ou lesNCLDV,voire lespandoravirusavec une taille allant jusqu'à 1 000nmet leur « capside » qui n'en est pas vraiment une. La découverte desvirophageset des virus satellites a aussi modifié la vision qu'on avait des virus, révoquant l'idée qu'une virose cellulaire était la forme irréductible du parasitisme.

Aujourd'hui les chercheurs s'accordent sur une remise en cause duparadigmecapsidocentré, eu égard aux découvertes d'espèces virales montrant que certaines peuvent avoir plusieurs formes, y comprisacapsidées,mais chaque fois infectieuses sans l'aide d'unvirus assistant[45],[46].Au-delà de ce paradigme, il semble que les origines des virus soient multiples. Ainsi certains virus auraient évolué à partir de putatifs ancêtres cellulaires s'étant simplifiés[47].Parallèlement, d'autres virus auraient évolué à partir de réplicons génétiques autonomes tels que les transposons, les plasmides et affiliés, finissant par acquérir d'abord une infectiosité propre[48]puis une éventuelle capside[49].

Nature

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S'ils sont inclus dans labiologieet l'étude des maladies, les virus sont l'objet de débats depuis leur première découverte et celles qui ont suivi.

Virus vivant ou pas

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Le débat sur le caractère vivant ou inerte des virus reste encore aujourd'hui ouvert[50],[51],[52].Répondre à cette question exige de répondre au préalable à une autre: qu'est-ce que la vie? D'après Ali Saïb,« la notion du vivant est une notion dynamique, évoluant en fonction de nos connaissances. En conséquence, la frontière entre la matière inerte et le vivant est tout aussi instable »[53].L'existence ou non d'un métabolisme, c'est-à-dire d'un ensemble cohérent de processus chimiques (l'homéostasieet non la reproduction), constitue un discriminant possible, en tout cas commode, mais qui semble réducteur[54].

Comme lescellules vivantes,les virus pos sắc dent un acide nucléique (ADNouARN) et desprotéines.Cependant, selon la définition du biochimisteWendell Stanley,les virus ne sont pas des êtres vivants mais de « simples » associations de molécules biologiques, le fruit d'une auto-organisation de molécules organiques.

François Jacobinsiste aussi sur cette caractéristique des virus: « Placés en suspension dans un milieu de culture, ils ne peuvent nimétaboliser,ni produire ou utiliser de l'énergie, ni croître, ni se multiplier, toutes fonctions communes aux êtres vivants[55].» Les virus n'ont pas leur propre machinerie enzymatique, ne peuvent se multiplier qu'en utilisant celle d'une cellule qu'ils infectent. Cependant ces caractéristiques sont en partie partagées avec les bactéries intracellulaire obligatoires.

En revanche,Gustavo Caetano-Anolléset Arshan Nasir (du laboratoire de bio-informatique évolutionnaire à l'université de l'Illinois, États-Unis) défendent une tout autre thèse. Ils avancent que, à côté des trois grandes « branches » du vivant (classiquement regroupées sous le nom dedomaines)archées,bactéries(procaryotes) eteucaryotes,les virus en constitueraient une quatrième. Ils seraient la résultante de cellules ayant précédé ledernier ancêtre commun universel(Last Universal Common Ancestor,acronyme LUCA) des trois autres domaines. Pour avancer leur théorie les deux chercheurs se basent, non sur les séquences génétiques, mais sur les structures3Ddes protéines qu'elles produisent.

Depuis 1990, ils ont analysé 11 millions de protéines produites par 3 460 espèces de virus et 1 620 espèces de cellules appartenant aux trois domaines; ils affirment ainsi pouvoir retracer l'histoire évolutive de ces structures; les protéines ayant des structures proches seraient issues d'un même ancêtre hypothétique[56],[57].

Si cette hypothèse est encore minoritaire,Patrick Forterre,biologiste spécialiste de l'évolution, considère qu'elle a le mérite de« favoriser le retour des virus dans la mire des évolutionnistes, alors qu'ils en étaient les grands absents ».

En élargissant la définition des virus aux cellules virolées comme étant transformées en cellules virales, et les particules virales (en particulier le virion avant changement de paradigme) comme des éléments reproducteurs plutôt que le virus lui-même (à l'image de spores), alors il est acceptable selon ce point de vue d'envisager les virus comme vivants[58],[59].

Des entités intermédiaires

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Mimivirus

Au cours des dernières années, des entités intermédiaires ont été découvertes: lemimivirus,infectant uneamibe,pos sắc de dans songénome1 200 gènes (davantage que certainesbactéries). Certains de ces gènes participeraient à la synthèse protéique et à des mécanismes de réparation de l'ADN[60].Il existe chez le mimivirus une trentaine de gènes présents habituellement chez les organismes cellulaires mais absents chez les virus.

Virus ATV

Le virus ATV d'archéesprésente lui aussi des caractéristiques étonnantes: ce virus en forme de citron présente la particularité de se modifier en dehors du contexte cellulaire par un mécanisme actif. Il est capable de s'allonger à chaque extrémité à une température de80°C,température à laquelle vit son hôteAcidianusà proximité dessources hydrothermales[61].Néanmoins, organes et échanges cycliques, donc métabolisme, restent absents.

Virus et évolution

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Les virus jouent aussi un rôle dans l'évolution.Patrick Forterreavance même l'hypothèse que les virus seraient les premiers organismes à ADN[62].À l'origine de la vie,l'ARN dominait (hypothèse du monde à ARN) et assurait à la fois les fonctions de stockage et transmission de l'information génétique et de catalyse des réactions chimiques. Seules existaient des cellules dont le génome était codé par de l'ARN et dont le métabolisme était assuré par des ARN-enzymes qui ont progressivement été remplacés par des protéines-enzymes. Ces protéines, déjà complexes, auraient « inventé » l'ADN[63].L'ADN a été sélectionné en raison de sa plus grande stabilité. D'après Patrick Forterre, l'ADN confèrerait au virus le pouvoir de résister à desenzymesdégradant lesgénomesà ARN, arme de défense probable des protocellules. On retrouve le même principe chez des virus actuels, qui altèrent leur ADN pour résister à des enzymes produites par des bactéries infectées.

Virus et microbes

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Virus etmicro-organismes(ou microbes) ne sont donc pas des notions de même nature. Elles s'opposent en ce que les microbes sont desorganismes vivants,ce qui est contesté pour les virus. Mais leur portée est différente, les micro-organismes (bactéries,archées,levures,protistes,etc.) n'étant regroupés que pour leur taille microscopique, sans que ce regroupement ait un sens en termes declassification des espèces[64],alors que les virus ont bien des caractéristiquesphylogéniquescommunes, même si le concept d'espècereste flou pour lesacaryotes.

Structure

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Structure de base d'un virus.

Tout agent infectieux ressortissant au règne des virus est composé au minimum d'unacide nucléique[65].Les formes incapables d'effectuer le cycle viral sansassistancesont qualifiées particulessub-virales(exemple:virusoïde,ADN satellite,etc.). Les formes extracellulaires capables d'effectuer le cycle viral sans assistance sont appeléesparticules virales[66],allant d'une forme simplifiée à l'extrême et ne comportant que l'acide nucléique — lequel, lorsqu'il encode au minimum une protéine, est qualifié de virus[67]et lorsqu'il n'encode aucune protéine est appeléviroïde— ou une forme transportant un à plusieurs acides nucléiques dans un conteneur protéique appelée virion.

On le dit encapsidé car l'acide nucléique,généralement stabilisé par desnucléoprotéinesbasiques, est enfermé dans une coque protéique protectrice appeléecapside.La forme de la capside est à la base des différentes morphologies des virus. Le virion a une forme microscopique variable: si la représentation « usuelle » lui donne l'image duVIH,les différentes espèces ont des formes allant de la sphère à des conformations d'apparence insectoïde[68].

La taille des virus se situe entre10et400nanomètres.Lesgénomesdes virus ne comportent que de quelques gènes à 1 200 gènes. L'un des plus petits virus connus est levirus delta,qui parasite lui-même celui de l'hépatite B.Il ne comporte qu'un seulgène.L'un des plus gros virus connus est lemimivirus,avec un diamètre qui atteint 400 nanomètres et un génome qui comporte 1 200 gènes.

Acide nucléique

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Article détaillé:Acide nucléique.

Le filament d'acide nucléique peut être de l'ADNou de l'ARN.Il représente legénomeviral. Il peut être circulaire ou linéaire, bicaténaire (double brin) ou monocaténaire (simple brin). Le génome sous forme d'ADN est généralement bicaténaire. Le génome sous forme d'ARN est généralement monocaténaire et peut être à polarité positive (dans le même sens qu'un ARN messager) ou à polarité négative (complémentaire d'un ARN messager). Le peloton central d'acide nucléique est dénomménucléoïde.

Capside

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Article détaillé:Capside.

La capside est une coque qui entoure et protège l'acide nucléique viral. La capside est constituée par l'assemblage de sous-unités protéiques appelées capsomères. L'ensemble formé par la capside et le génome est nomménucléocapside.La structure de la capside peut présenter plusieurs formes. On distingue en général deux groupes principaux de virus: les virus àsymétrie cubique(ou à capsideicosaédrique) et les virus àsymétriehélicoïdale.

Enveloppe

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Article détaillé:Enveloppe virale.

De nombreux virus sont entourés d'uneenveloppe(oupéplos) qui prend naissance au cours de la traversée des membranes cellulaires. Sa constitution est complexe et présente un mélange d'éléments cellulaires et d'éléments d'origine virale. On y trouve desprotéines,desglucideset deslipides.Les virus possédant une enveloppe sont lesvirus enveloppés.Les virus ne possédant pas d'enveloppe sont lesvirus nus.L'enveloppe permet uncamouflage immunologiquequi est un avantage évolutif, en revanche les virus enveloppés sontplus sensiblesque les virus nus à la désinfection par des détergents doux.

Virus icosaédriques
Virions icosaédriques au microscope électronique.
 La capside icosaédrique entraîne une apparence sphérique du virus. Les protomères sont organisés en capsomères, disposés de manière régulière et géométrique. Un capsomère est composé de cinq ou six protomères, appelés pentons aux sommets et hexons au niveau des faces et des arêtes.

Parmi les virus icosaédriques, lesparvovirusont une capside formée de 12 capsomères, lespoliovirus32 capsomères, lespapillomavirus72 capsomères, tandis que la capside desadénovirusest constituée de 252 capsomères.

Virus hélicoïdaux
Schéma d'une capside hélicoïdale.
 Ces virus sont de longs cylindres (300à400nm), creux, composés d'un type de protomère enroulé en spirale hélicoïdale formant des anneaux appelés capsomères. Ils peuvent être rigides ou flexibles. Le matériel génétique est logé à l'intérieur du tube. Le virus de lamosaïque du tabacest un exemple de virus hélicoïdal très étudié.
Virus enveloppés
Schéma d'un virus enveloppé: leVIH.
 En plus de la capside, certains virus sont capables de s'entourer d'une structure membranaire empruntée à la cellule hôte. Cette enveloppe membranaire est composée d'une bicouche lipidique qui peut posséder des protéines codées par le génome viral ou le génome de l'hôte. Cette enveloppe donne quelques avantages aux virions par rapport à ceux composés d'une capside seule, comme la protection vis-à-vis d'enzymes ou de composés chimiques. Les virus enveloppés sont par contre plus fragiles dans l'environnement extérieur, sensibles aux détergents et à la dessiccation. Lesglycoprotéines,formant des spicules, fonctionnent comme desrécepteurspermettant de se fixer sur des cellules hôtes spécifiques.

Lesvirus de la grippe(famille desOrthomyxoviridae), leVIH(famille desRetroviridae), sont des exemples de virus enveloppés.

Virus complexes
Schéma d'unbactériophage.
 Ces virus pos sắc dent une capside symétrique qui n'est ni hélicoïdale, ni vraiment icosaédrique. Lesbactériophagescomme lephage T4d’Escherichia colisont des virus complexes possédant une tête icosaédrique liée à une queue hélicoïdale à laquelle sont attachés des poils et des fibres caudales.

Lepoxvirus(variole, vaccine) est aussi un exemple de virus complexe. C'est un des plus grands virus animaux (250à350nmde long sur200à250nmde large). Certains virus se présentent sous une forme bacillaire. C'est le cas du virus de larage(famille desRhabdoviridae) et duvirus Ébola.

Réplication

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Différentes voies

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On distingue deux voies principales de réplication du génome viral:

Multiplication virale

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Article détaillé:Réplication virale.

Les virus ne peuvent se répliquer qu'au sein de cellules vivantes. C'est l'interaction du génome viral et de la cellule hôte qui aboutit à la production de nouvelles particules virales. L'infection d'une cellule par un virus, puis la multiplication du virus, peuvent se résumer en différentes étapes. Toutefois, après pénétration du virus dans la cellule, ces étapes peuvent différer selon la nature du virus en question et notamment selon qu'il s'agit d'unvirus à ADNou d'unvirus à ARN,ou encore d'ungirus.

  1. Adsorptiondu virus au contact de lamembranede la cellule infectée, grâce à des récepteurs spécifiques
  2. Pénétration dans la cellule
  3. Décapsidation(libération de l'acide nucléique)
  4. Réplication du génomeviral
  5. Biosynthèse des protéinesvirales
  6. Assemblage et encapsidation des particules virales produites
  7. Libération desvirionshors de la cellule-hôte
Structures réplicatives remarquables

Certains virus induisent des structures où se concentrent l'activité réplicative:

Culture des virus

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Culture de virus: technique des plages de lyse.

Afin de mieux connaître la biologie, la multiplication et le cycle des virus, et éventuellement de préparer desvaccins,il est nécessaire de cultiver les virus. Ceux-ci peuvent se multiplier uniquement au sein de cellules vivantes. Les virus infectant les celluleseucaryotessont cultivés sur descultures de cellulesobtenues à partir de tissus animaux ou végétaux. Les cellules sont cultivées dans un récipient en verre ou en plastique, puis sont infectées par le virus étudié. Les virus animaux peuvent aussi être cultivés sur œufs embryonnés et parfois chez l'animal, lorsque la culture in vitro est impossible. Les virus bactériens peuvent également être cultivés par inoculation d'une culture bactérienne sensible. Les virus de végétaux peuvent aussi être cultivés sur des monocouches de tissus végétaux, des suspensions cellulaires ou sur des plantes entières.

Les virus peuvent ensuite être quantifiés de différentes manières. Ils peuvent être comptés directement grâce à la microscopie électronique. Dans le cas des virus bactériens, la technique desplaques virales(ouplages) est très utilisée pour évaluer le nombre de virus dans une suspension. Une dilution de suspension virale est ajoutée à une suspension bactérienne, puis l'ensemble est réparti dans desboîtes de Petri.Après culture, des zones claires (plages) à la surface de la gélose sont la conséquence de la destruction d'une bactérie et des bactéries adjacentes par un virion.

Les virus peuvent être purifiés grâce à diverses méthodes de biochimie (centrifugationdifférentielle, précipitation, dénaturation, digestion enzymatique).

Origine

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Tout être vivant peut être infecté par un virus. Il existe des virus de bactéries (lesbactériophages), des virus d'archées, des virus d'algues (Phycodnaviridae), des virus de plantes, des virus fongiques, des virus d'animaux, parmi lesquels on trouve de nombreux agents pathogènes, et même des virus de virus[69].

Il existe plusieurs hypothèses concernant l'origine et l'évolution des virus. Il est probable que tous les virus ne dérivent pas d'un ancêtre commun et les différents virus peuvent avoir des origines différentes.

  • Les virus et les cellules ont pu apparaître dans lasoupe primordialeen même temps et évoluer parallèlement.Dans ce scénario, au début de l'apparition de la vie, les plus anciens systèmes génétiques d'auto-réplication (probablement de l'ARN) sont devenus plus complexes et se sont enveloppés dans un sac lipidique pour aboutir auprogénoteà l'origine des cellules. Une autre forme réplicative aurait pu garder sa simplicité pour former des particules virales.
  • Les virus pourraient avoir pour origine des morceaux d'acides nucléiquesqui se sont « échappés » dugénomecellulaire pour devenir indépendants.Ce phénomène pourrait avoir eu lieu lors d'erreurs au cours de la réplication du matériel génétique. Les virus pourraient aussi avoir pour origine desplasmides(molécules d'ADN circulaires) ou destransposons(séquences d'ADN capables de se déplacer et de se multiplier dans ungénome), voire desviroïdes.
  • Les virus pourraient dériver de cellules ayant subi une simplification.D'après cette hypothèse, les ancêtres des virus auraient été des êtres vivants libres ou des micro-organismes devenus des prédateurs ou des parasites dépendants de leurhôte.Les relations deparasitismeentraînent la perte de nombreuxgènes(notamment les gènes pour lemétabolismeapportés par l'hôte). Cet organisme aurait coévolué avec la cellule hôte et n'aurait conservé que sa capacité à répliquer sonacide nucléiqueet le mécanisme de transfert de cellule à cellule. Cette hypothèse s'appuie notamment sur l'existence desrickettsies,petites bactéries ayant régressé à un tel point qu'elles ne peuvent survivre que dans une cellule hôte, et rappelant les virus.

Des études en 2013 de diversgirustendent à favoriser l'hypothèse d'une simplification[70].Cela impliquerait que les virus pourraient être un embranchement phylogénétique au même titre que les autres règnes (eucaryotes,bactéries,archées) duvivant.

Rôle dans l'évolution

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Article détaillé:Transfert horizontal de gènes.

Il est possible que les virus soient très anciens, peut-être plus anciens que les bactéries les plus âgées.

Au début desannées 2000,dans desamibesdu genreAcanthamoeba,des chercheurs ont découvert un virus géant (Megaviridae): leMimivirus.Aussi grand et complexe que certaines bactéries, il a modifié la perception des virologistes quant aux limites supérieures de taille (sa longueur totale dépasse 0,7 micromètre) et du nombre de gènes du monde viral (il pos sắc de plus de 1 000 gènes)[71].

Dix ans plus tard, des chercheurs français publiaient (2013) la description de deux virus encore plus grands, et dont le génome est environ deux fois plus gros (en nombre de gènes) que les précédents virus géants découverts[72].Ces deux nouveaux virus géants ont été classés dans unecatégoriecréée pour eux (Pandoravirus) car ils ne sont pas apparentés aux virus connus et présentent même des caractéristiques inattendues:

  • leur diamètre approche lemicromètreet dépasse le record deMegavirus chilensis[71];
  • leur génome a une taille très supérieure à ce qui était connu: environ 2 500 gènes; à titre de rappel, le génome de virus tels que ceux de la grippe ou de l'immunodéficience humainene contiennent qu'une dizaine de gènes[71];
  • leur génome ne code qu'une infime part (6 %) des protéines habituellement produites par les autres virus connus;
  • ils ne disposent pas des gènes nécessaires à la synthèse de laprotéine de capside(la« brique de base »des capsides de virus normaux)[71].L'analyse duprotéomedePandoravirus salinusa confirmé que les protéines qui le constituent sont bien celles que l'on peut prédire à partir de la séquence génomique virale.

Le premier (Pandoravirus salinus) a été trouvé dans des sédiments marins prélevés au large duChiliet le second (Pandoravirus dulcis) dans unemared'eau douceprès deMelbourne(en Australie)[71].

Bien que présentant les caractères essentiels d'un virus (pas deribosome,pas de division ni de production d'énergie), ils semblent d'un type tout à fait nouveau. Leur génome dépasse en taille celui de certains petitseucaryotes(cellules à noyau) parasites[70].

LesPandoravirusutilisent donc directement le code génétique de leur hôte. Ces organismes ne sont pourtant ni deseucaryotes,ni deseubactériesni desarchébactéries[71].Cette découverte remet en question le dogme établi par la virologie dans lesannées 1950voulant qu'il n'y ait pas de continuité entre virus et bactéries. La vie cellulaire aurait donc pu émerger à partir de formes de vie pré-cellulaires plus variées que ce qu'on pensait.

D'autre part, les virus jouent un rôle important devecteurnaturel dans les transferts de gène dits horizontaux (par opposition aux transferts dits verticaux de parent à descendant) entre différents individus et même différentes espèces, permettant un accroissement dediversité génétique,et la dissémination d'innovations génétiques au-delà de la descendance d'individu porteur d'une mutation génétique donnée[73].En particulier latransductionet l'endogénisationsont typiquement des évolutions génétiques qui ne peuvent s'effectuer qu'à l'aide des virus.

En abiotique (les prémisses du vivant), une des hypothèses stipule que les virus auraient joué des rôles clefs très tôt dans l'histoire évolutive du vivant, probablement avant la divergence entrebactéries,archéeseteucaryotes,à l'époque dudernier ancêtre commun universel.Ils restent l'un des plus grands réservoirs dediversité génétiqueinexplorés sur la planète[74].

Les virus jouent également un rôle important dans les corps des humains. Selon le chercheur Clément Gilbert,« le corps d'un homme adulte sain abrite plus de trois mille milliards de virus, pour la plupart desbactériophagesinfectant les bactéries présentes dans le tractus intestinal et sur les muqueuses. L'impact de ces virus n'est pas encore complètement compris, mais on peut déjà parier qu'ils jouent un rôle important dans la régulation de la composition des communautés bactériennes vivant en symbiose avec l’homme »[75].Il souligne également que« plus de 8 % dugénome humaindérivent derétrovirus»,ce qui permet de dire que« nous sommes d’une certaine manière apparentés aux virus »[75].

Virus et maladies

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Les virus pos sắc dent différents mécanismes leur octroyant diverses possibilités stratégiques d'infection, dont l'incidence provoque éventuellement des maladies. Le virion pénètre une cellule hôte plus ou moins spécifique où il se désagrège, libérant son contenu qui en s'activant prend le pas sur les fonctions cellulaires normales. À ce niveau, les effets cytopathogènes des virus peuvent entraîner divers effets néfastes. Les capacités desynthèse protéiquede la cellule infectée peuvent être détournées ou inhibées, tandis que lachromatineest fragmentée par des enzymes virales. Des particules virales s'accumulent dans lecytoplasmeavant de s'assembler en virions. La surcharge virale endo-cellulaire provoque enfin la mort de la cellule hôte par lyse, libérant les virions qui vont ensuite disséminer.

Lorsque le virus pénètre dans une cellule non permissive, il ne peut pas se multiplier. Son génome peut cependant subsister sous la forme d'unépisomelibre ou intégré au génome cellulaire. Il y a transformation cellulaire virale lorsque le génome du virus entre en interaction avec l'ADN du génome cellulaire. On appelle ces virus desvirus oncogènes.Parmi ceux-ci, lesrétrovirus,en s'intégrant dans le génome cellulaire, peuvent devenirtumorigèneset éventuellement entraîner descancers.

La capacité d'un virus d'entraîner une maladie est décrite en termes depouvoir pathogènetandis que son intensité est exprimée en termes devirulence. La classification des principaux groupes de virus, et leurs correspondances en pathologie, se trouvent dans l'encyclopédie médicaleVulgaris.Cette classification est notamment basée sur le type de molécules d'acide nucléique (ARN ou ADN) dont est constitué le virion[76].

Maladies humaines

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Principales infections virales et les virus impliqués.
Virus Ebola.

En 2018, on recense 129 espèces de virus impliqués dans des maladies humaines[10],[77].

Lerhume,lagrippe,lavaricelle,larougeole,lamononucléose infectieusesont des exemples de maladies humaines relativement courantes d'origine virale. On connaît d'autres exemples plus nocifs comme leSIDA,certains coronavirus (SRAS,maladie à coronavirus 2019), lagrippe aviaire,lavariole,ou lamaladie à virus Ebola,fièvre hémorragiquecausée par levirus Ebola.

Quelques exemples de virus pathogènes pourHomo sapiens:

Dangerosité d'un virus: selon le professeur Arnaud Fontanet,épidémiologiste,qui dirige l'unité d'épidémiologie des maladies émergentes à l'institut PasteurdeParis[78],les caractéristiques d'un virus dangereux:

  • transmission respiratoire;
  • taux de reproduction de base supérieur à 2;
  • taux de mortalité supérieur à 1/1000;
  • temps de génération inférieur à trois jours;
  • contagion avant l'apparition des symptômes.

Prévention et traitements

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Le virus de lapolio.

Étant donné que les virus utilisent la machinerie cellulaire de l'hôte pour se reproduire à l'intérieur même de la cellule, il est difficile de les éliminer sans tuer la cellule hôte. Des médicamentsantivirauxpermettent cependant de perturber la réplication du virus.

Une autre approche est lavaccinationqui permet de résister à l'infection.

Divers médicaments permettent de traiter lessymptômesliés à l'infection, mais pas lesantibiotiques,qui sont sans effet sur les virus. Les antibiotiques interfèrent en effet avec des constituants ou le métabolisme desbactérieset permettent donc de traiter seulement les maladies d'origine bactérienne et non les maladies d'origine virale.

Diverses méthodes dedésinfectionin vitropermettent d'inactiver les virus (hypochlorite de sodiumà 1 %,éthanolà 70 %,glutaraldéhydeà 2 %,formaldéhyde,eau oxygénée à 2 %,acide peracétique).

Biotechnologie

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Article détaillé:génie génétique.

Les virus présentant en général un matériel génétique simpliste, ce sont d'excellents outils dans l'étude de labiologie moléculaireet labiologie cellulaire.Ils permettent la manipulation de fonctions cellulaires, ce qui permet d'en approfondir notre compréhension et d'élucider certains mécanismes moléculaires de lagénétiquecomme laréplication de l'ADN,latranscription,les modifications post-transcriptionnelles de l'ARN,latraduction,le transport desprotéineset l'immunologie.

Les virus peuvent être utilisés (virothérapie) commevecteurde gène au sein de cellules cibles. Outil utilisé par exemple pour faire acquérir à une cellule la capacité de produire une protéine d'intérêt ou pour étudier l'effet de l'introduction du nouveau gène dans legénome.

Certains virus sont utilisés enthérapie géniquepour soigner diversesmaladies génétiques,par exemple pour remplacer un gène défectueux provoquant des troubles fonctionnels ou mécaniques.

Les virus sont également utilisés dans la lutte[79]contre le cancer. Certains virus peuvent être en quelque sorte programmés pour détruire spécifiquement des cellules cancéreuses.

Classification

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Articles détaillés:Classification des virusetListe de virus.

Les virus sont classés selon leur stratégie de réplication, c'est-à-dire selon la nature de l'acide nucléiquede leurgénome(ADNouARN), la structure de l'acide nucléique (monocaténaire ou bicaténaire) et la forme de l'acide nucléique (linéaire, circulaire, segmenté ou non): c'est la classification de Baltimore[80].Les données morphologiques peuvent également être prises en compte (présence ou absence d'enveloppe, symétrie de la capside). Souvent, lesérogroupageest encore utilisé pour raffiner la définition des différences entre virus très proches.

Un pas vers uneclassification phylogénétiqueest franchi en octobre 2018 avec la reconnaissance par l'ICTV (Comité international de taxonomie des virus) du regroupement desvirus à ARN simple brin à polarité négativeen unembranchement,deuxsous-embranchementset sixclasses[81],[82].

Virus de procaryotes

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Il existe deux catégories de virus deprocaryotesselon le type d'hôte qu'ils parasitent. La première catégorie regroupe ceux qui infectent les bactéries et sont appelésbactériophages.La deuxième catégorie regroupe ceux qui infectent lesarchées. Il existe quatre grands groupes morphologiques de virus de procaryotes.

  • Les virus à symétrie binaire. Ce groupe représente près de 96 % des virus de procaryotes et correspond aux familles desMyoviridae,desSiphoviridaeet desPodoviridae.
  • Les virus à symétrie cubique avec une capside icosaédrique mais pas de queue comme lesMicroviridae.
  • Les virus à symétrie hélicoïdale qui ont une forme de filaments comme lesInoviridaecomme lephageM13.
  • Les virus pléomorphes, sans capside véritable mais possédant une enveloppe. Ce groupe rassemble six familles de virus dont cinq regroupent des virus infectant seulement les archées. Certains virus d'archées sont pléomorphes, alors que d'autres ont des formes de bouteille, de citron, de fuseau[83].

Les bactériophages pos sắc dent un rôle dans les écosystèmes. Par exemple, dans les écosystèmes aquatiques, ils participent au contrôle de l'abondance et de la diversité bactérienne[84].

Virus d'eucaryotes

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Virus d'animaux

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Virus des vertébrés
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En principe spécifiques d'une espèce ou d'un groupe de phylums génétiquement proches, les virus ont tendance à infecter un type cellulaire ou tissulaire principal ou exclusif. Cependant, il existe de nombreux virus, comme larage,qui sont moins spécifiques à un hôte par comparaison avec d'autres virus comme lamaladie de Carré,levirus de l'immunodéficience félineou la variole. Les virions se propagent principalement par contact direct entre individus, mais peuvent aussi diffuser dans l'air sous forme d'aérosols (éternuements), être charriés par des excrétions diverses (vomis, urines, selles, larmes…), ou encore transportés par d'éventuels arthropodes parasites (moustiques, tiques, puces…).

Virus des arthropodes
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Lesarbovirussont des virus ayant pour vecteurs des arthropodes hématophages.

Lesbaculovirussont des virus d'insectestrès étudiés. Ils infectent principalement leslépidoptères.La larve de l'insecte s'infecte en ingérant de la nourriture. À partir du tube digestif, l'infection peut se transmettre aux autres tissus. L'utilisation de virus pathogènes d'invertébrés dans la lutte contre lesinsectes ravageursdes cultures et des forêts pourrait être l'un des moyens pour limiter ou remplacer les insecticides chimiques.

Les baculovirus sont aussi utilisés enbiologie moléculairepour exprimer un gène étranger (protéine recombinante) dans des cultures de cellules d'insectes.

Par ailleurs, certains virus de végétaux sont transmis par des invertébrés mais ne se multiplient pas chez ces vecteurs.

Virus des plantes

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Microscopie électronique de particules du virus de la mosaïque du tabac.

La structure des virus desplantesouphytovirus,est similaire à celle des virus bactériens et animaux. Beaucoup de virus végétaux se présentent sous la forme de minces et longues hélices. La majorité a un génome composé d'ARN.Les virus de végétaux peuvent être disséminés par le vent ou par des vecteurs comme lesinsecteset lesnématodes,parfois par les graines et lepollen.Les virus peuvent aussi contaminer la plante par l'intermédiaire d'une blessure ou d'unegreffe.

Différents types de symptômes peuvent apparaître sur la plante infectée. Les virus peuvent provoquer des taches ou des flétrissements sur les feuilles et les fleurs. Des tumeurs peuvent survenir sur les tiges ou les feuilles.

Le virus de lamosaïque du tabac(TMV ou tobamovirus) est un exemple très étudié de virus de végétaux.

Virus des mycètes

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Les virus deschampignons,oumycovirus,sont particuliers car ils se propagent lors de la fusion cellulaire. Il n'y a pas de virions extracellulaires. Chez leslevurescommeSaccharomyces,les virus sont transmis au moment du brassage cytoplasmique lors de la fusion cellulaire. Les champignons filamenteux commePenicilliumou le champignon de ParisAgaricus bisporuspeuvent également être infectés par des virus, ce qui peut entraîner des problèmes lors de production. Il a été imaginé d'utiliser ces virus dans le cadre d'une lutte biologique contre des champignons pathogènes.

Virus de virus

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Article détaillé:Virophage.

Découvert en 2008[85],Sputnik[86]est un cas à part capable d'infecter un autre virus (Mamavirus) appartenant à la classe des virus géants[87](génome de plus de 300 000pbet taille supérieure à 0,2μm[88]).

On connaît aussi d'autres virophages commeMavirus[89]associé auCroV(en)[90](un virus géant infectant l'hôte eucaryoteCafeteria roenbergensis,organisme unicellulaire).

Notes et références

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Notes

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  1. ↑Se terminant par uns,le motvirusne prend pas de marque particulière au pluriel en français.Vīrusne désignait enlatin classiqueque des indénombrables pour lesquels l'usage du pluriel n'est pas attesté. Le nominatif, vocatif et accusatif plurielnéo-latinestvīra(« des virus »)[4],[5],[6].Vīri(« d'un virus ») est le génitif singulier deVīrus.Virĭiest le nominatif et vocatif pluriel ou le génitif singulier deVirĭus, ĭi, m.(«nom d'homme»)[7],sans aucun lien avecvīrus, ī, n..En anglais,la marque du pluriel pour un mot se terminant par « s » est « -es »; la forme «viruses» se retrouve d'ailleurs le plus souvent dans la littérature médicale et professionnelle.

Références

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    Novum viri computatorii genus nomine Code Red in praesenti in Interreti grassatur, ut nuntiavit institutum SANS, cuius est securitati retis informatici providere. Code Red II, quod per cursum electronicum diffunditur, priore viro acerbius est et, postquam in servitoria penetravit, in systema lacunam facit. Ita fieri potest, ut alia vira eaque etiam periculosiora in machinas computatorias irrepant. Iam vermis Code Red I molestissimus fuit, cum biduo in trecenta milia computatrorum in omni orbe terrarum invasit.
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  7. ↑Félix Gaffiot,Dictionnaire illustré Latin-Français,Hachette, s.v.Virius,p.1683.
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Voir aussi

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Bibliographie

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Articles connexes

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Liens externes

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