Saltar ao contido

Anfibios

Editar as ligazóns
Este é un dos 1000 artigos que toda Wikipedia debería ter
1000 12/16
Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Anfibios
Rango fósil:Devoniano- presente

Seymouria,Dermophis mexicanus,Notophthalmus viridescenseLitoria phyllochroa
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Amphibia
Subclases e Ordes
SubclaseLabyrinthodontia — extinta
OrdeTemnospondyli — extinta
SubclaseLepospondyli — extinta
SubclaseLissamphibia
OrdeAnura
OrdeCaudata
OrdeGymnophiona
OrdeAllocaudata — extinta

Osanfibios(Amphibia,dogregoἀμφί,amphí('ambos') e βίος,bíos('vida'), que significa «ambas as vidas» ou «en ambos os medios») son unhaclasedevertebradosanamniotas(senamnio,como ospeixes),tetrápodos,ectotérmicos,conrespiración branquialdurante a faselarvariaepulmonarao alcanzar o estado adulto.[1][2]A diferenza do resto dos vertebrados, distínguense por sufrir unha transformación durante o seu desenvolvemento.

Os anfibios foron os primeiros vertebrados en adaptarse a unha vida semiterrestre,[3]presentando na actualidade unha distribución cosmopolita ao atoparse exemplares en practicamente todo o mundo, estando ausentes só nas rexiónsárticaseantárticas,nosdesertosmáis áridos e na maioría dasillasoceánicas. Hai descritas 7492especiesde anfibios.[4][5]O seu estudo (xunto cosréptiles) coñécese comoherpetoloxía.

Cumpren un rol ecolóxico vital respecto ao transporte de enerxía desde o medio acuático ao terrestre, así como a niveltróficoao alimentarse en estado adulto, en gran medida, deartrópodose outrosinvertebrados.Algunhas especies de anfibios secretan a través da pel substancias altamente tóxicas. Estas substancias constitúen un sistema de defensa fronte aos depredadores.[1][2]

Desde hai miles de anos os anfibios foron asociados conmitosemaxia,enfocándose moito destefolcloredesde unha perspectiva negativa. Por outra banda, existen culturas que relacionaron os anfibios coa fertilidade, a fortuna ou a protección, entre outros aspectos beneficiosos.[6][7][8]

Recoñécese como anfibios aos anuros (ras e sapos), caudados (Ambystoma,píntegas e tritóns) e aosGymnophiona.[9]

Evolución e sistemática

[editar|editar a fonte]

Tetrápodos

[editar|editar a fonte]
O vertebrado coñecido máis pequeno do mundo,Paedophryne amauensis,sentado nun centavo norteamericano. O centavo ten 17.9 mm de diámetro, para apreciar a escala.

Os primeiros tetrápodos orixináronse a partir dun antepasado común entre estes e os peixes de aletas lobuladas (sarcopterixios) conservando aínda branquias e escamas, pero que no canto dealetaspresentaban patas anchas e aplanadas cun gran número de dedos, como é o caso dos oito e sete nas especies dosxénerosAcanthostega[10]eIchthyostega[11]respectivamente.[3]Os cambios e as adaptacións á vida terrestre seguíronse suscitando, entre os cales se poden nomear a evolución dunhalinguaviscosa e protráctil (empregada primordialmente na captura das presas), o desenvolvemento de glándulas cutáneas secretoras develeno(como método de defensa),pálpebrasmóbiles eglándulaspara a limpeza, protección e lubricación dos ollos; entre outras.

Existe un intenso debate no que respecta á definición de "anfibio". A concepción clásica de anfibio, considerada hoxeparafilética,considera anfibios a todos os tetrápodosanamniotas(ovo non protexido por unamnionin unha casca). Os anfibios, no seu senso máis amplo, foron dividido en tressubclases,dúas das cales están extintas:[12]

  • SubclaseLepospondyli† (pequeno grupo do Paleozoico, que está máis relacionado cos amniotes que con Lissamphibia)
  • SubclaseTemnospondyli† (diversosgradosdoPaleozoicose doMesozoicotemperán)
  • SubclaseLissamphibia(todos os anfibios actuais, incluíndo ras, sapos, píntegas, tritóns e Gymnophiona)
    • Salientia(ras,sapose relacionados): do Xurásico ata o presente — 6.200 especies actuais en 53 familias
    • Caudata(píntegas,tritónse relacionados): do Xurásico ata o presente — 652 especies actuais en 9 familias
    • Gymnophiona:Dende o Xurásico ata o presente — 192 especies actuais en 10 familias

Segundo asistemática cladística,o concepto de anfibio é moito máis restrinxido e inclúen neste grupo só aosanfibios modernose os seus antepasados máis próximos, aosamniotase aos seus antecesores máis inmediatos.[13]

Anfibios modernos

[editar|editar a fonte]

Asrelacións filoxenéticasentre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias por décadas. Os primeiros estudos de secuencias deADN mitocondrialeADN ribosomalnuclear sustentaban unha relación próxima entre as píntegas e as proceras.[14][15][16][17]Estahipóteseaxudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistrofósildos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as píntegas e as proceras presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte deLaurasiaeGondwanarespectivamente. Os rexistrosfósilesmáis antigos de ras (e de lisanfibios) datan doTriásico Inferior(~250 Ma) deMadagascar[18](correspondendo ao xéneroTriadobatrachus[19]), mentres que os das píntegas corresponden aoperíodoXurásico(~190 Ma). Con todo, as análises posteriores e recentes nas que se ocuparon grandes bases de datos tanto dexenes nuclearescomo mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen ás ras e as píntegas como grupos irmáns, cuxocladoé denominado Batrachia. Este grupo é reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).[20][21][22]

A orixe do grupo aínda é incerta, podendo dividirse ashipótesesactuais en tres principais categorías.[23]Na primeira Lissamphibia é considerado como un grupomonofiléticoderivado dostemnospóndilosnese caso o grupo irmán pode ser o xéneroDoleserpeton,eAmphibamus,Branchiosauridae[24][25]ou un subgrupo deste último grupo.[20][26][27][28] A segunda hipótese tamén establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado doslepospóndilos.[29][30]A terceira hipótese suxire un carácterpolifilético(difilético e nalgúns estudos trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as proceras (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.[31][32][33][34][35]

Anfibios modernos

[editar|editar a fonte]
Apíntega común(Salamandra salamandra) é unha das especies características do grupo dos caudados.
Os Gymnophiona habitan principalmente noNeotrópico.

Todos os anfibios actuais agrúpanse, polo xeral, no grupoLissamphibia,o que está composto polos cladosGymnophiona,CaudataeAnura,os cales están organizados segundo o tipo de estruturavertebrale deextremidades.[1][36][37]OsGymnophionacorresponden aos anfibios modernos máis escasos, descoñecidos e peculiares. Son escavadores de aspectovermiformedesprovistos de patas e que posúen unha cola rudimentaria e tentáculosolfactivos.Habitan unicamente nas rexiónstropicaishúmidas.

Por outra banda, oscaudados(píntegas ou tritóns) están provistos de membros iguais e dunha cola. Os adultos parécense bastante aos cágados, as únicas diferenzas son a presenza de pulmóns en lugar das branquias e a posibilidade de reproducirse e de vivir fóra da auga. Nela móvense con soltura grazas aos movementos laterais da cola. Fóra dela utilizan as catro patas para andar.

Finalmente, osanuros(ras ou sapos) están provistos de membros desiguais e carecen de cola no estado adulto, presentando, como adaptación ao salto, unhacolumna vertebralreducida e ríxida chamada urostilo.[38]Durante a etapa larvaria atravesan por un estado pisciforme. Presentan unha dietacarnívora,como a gran maioría de anfibios en etapa adulta (sendo polo xeral herbívoros en estado larvario), alimentándose deinsectos,arácnidos,vermes,caracoise case calquera animal que se mova ou sexa o suficientemente pequeno como para ser engulido completamente. O tracto dixestivo é relativamente curto nos adultos, unha característica na maioría dos carnívoros.[2]Case todos viven en charcas e ríos, pero algúns son arborícolas e outros habitan en zonas desérticas sendo activos só durante a época de choivas. Coñécense 206 especies de Gymnophiona, mentres que os caudados e os anuros están representados por uns 698 e unhas 6588 especies, respectivamente.

Morfofisioloxía

[editar|editar a fonte]

Pel

[editar|editar a fonte]
Véxase tamén:Glándula parotoide.
A raOophaga pumilioé undendrobátidovelenoso que presenta coloración de advertencia.

Apeldos tres principais grupos de anfibios (anuros,caudadoseGymnophiona) é estruturalmente similar (aínda que a diferenza do resto dos anfibios, os Gymnophiona posúen escamas dérmicas), sendo permeable á auga, espida (non contén ningún tipo de anexo tegumentario, comopelosouescamas), moi vascularizada e está provista dunha multitude deglándulas.[3][39]Leva a cabo unha serie de funcións vitais nos anfibios ao protexelos contra a abrasión eaxentes patóxenos,colaborar na respiración (respiración cutánea), absorbendo e liberando auga e contribuíndo por medio do cambio de pigmentacións (nalgunhas especies) e a secreción de substancias a través desta, ao control da temperatura corporal. Adicionalmente a pel actúa moitas veces como un medio de defensa ou disuatorio contra os depredadores, ao posuír unha serie de glándulas velenosas ou pigmentacións de advertencia.

Na pel apréciase xa un carácter típico dos vertebrados terrestres, como o é a presenza de capas externas moi cornificadas. A pel consta de varias capas e renóvase periodicamente mediante un proceso de muda (sendo esta, polo xeral, inxerida), o cal está controlado polahipófisee atiroide.[3]Os engrosamentos locais son habituais, como é o caso dos anuros doxéneroBufo,como adaptación a unha vida máis terrestre.[40]

Litoria phyllochroa.

As glándulas cutáneas están máis desenvolvidas que nos peixes, existindo dous tipos: as glándulas mucosas e as glándulas velenosas.[3]As glándulas mucosas secretan unmucusincoloro e líquido que prevén o desecamento e mantén oequilibrio iónico.Crese, ademais, que poden presentar propiedadesfunxicidasebactericidas.As glándulas velenosas teñen unha función defensiva como resposta ádepredación,xa que producen substancias irritantes ouvelenosas.

A cor da pel dos anfibios está producida por tres capas decélulaspigmentarias oucromatóforos.Estas tres capas celulares corresponden aosmelanóforos(que ocupan a capa máis profunda), os guanóforos (que forman unha capa intermedia e conteñen moitos gránulos que, por difracción, producen unha cor verdeazulada) e os lipóforos (amarelos que constitúen a capa máis superficial). O cambio de cor que experimentan moitas especies está causada por secrecións dahipófise.A diferenza dospeixes óseos,non existe control directo dosistema nerviososobre as células pigmentarias e, por tanto, o cambio de cor é bastante lento.[40]

A cor é xeralmentecríptica,é dicir, ten como finalidade ocultar ou confundir ao animal coa súa contorna. Existe unha predominancia das coloracións verdosas, con todo, diversas especies posúen patróns cromáticos que fan ao animal claramente visible, como é o caso da píntega común (Salamandra salamandra) ou o das rasDendrobatidae.[41]Estas vistosas coloracións van asociadas, con frecuencia, a un gran desenvolvemento das glándulas velenosas paratoides e, en consecuencia, constitúen unha coloraciónaposemática(ou de advertencia) que permite unha rápida identificación por parte de posibles depredadores. Moitas ras ao saltar exhiben subitamente manchas de cores brillantes nas súas patas posteriores, o cal serve para asustar ou sorprender aos seus depredadores.[1][2]Como se fixo mención, a pigmentación serve, á súa vez, como un medio para protexer ao animal dos efectos daluzou, no caso das cores escuras, para facilitar a absorción de calor.

Esqueleto

[editar|editar a fonte]
Ilustración da estrutura ósea dunanuro.

Cintura

[editar|editar a fonte]

Acintura escapulardos primeiros anfibios era case idéntica á dos seus antecesores ososteolepiformes,salvo pola presenza dun novo óso dérmico, o interclavicular (que se perdeu nos anfibios modernos). A cintura escapular posuía dous elementos diferenciados, por unha banda os elementos derivados endocondrais da aleta do precursor pisciforme ancestral e que servía para fornecer unha superficie de articulación á extremidade; por outro, un anel de ósos de orixe dérmico (escamas cutáneas) que se afundiron cara ao interior.

Acintura pélvicaestá moito máis desenvolvida. En todos os tetrápodos está formada por tres ósos principais: oilioen posición dorsal e, ventralmente, apubeen posición anterior e oisquionen posición posterior; no punto de reunión destes tres ósos fórmase oacetábulono que se articula a cabeza dofémur.[2]

Extremidades

[editar|editar a fonte]

Os anuros e os urodelos presentan, polo xeral, catro extremidades, mentres que os Gymnophiona carecen delas. Na maioría dos anuros as extremidades traseiras son alargadas como unha adaptación para saltar e nadar.[1]A disposición dos ósos e músculos das extremidades anteriores e posteriores dos tetrápodos é dunha constancia sorprendente, a pesar dos diferentes usos aos que se destinan.[40]En cada pata hai tresarticulacións:oombreiro(oucadeira), ocóbado(ouxeonllo) e opulso(ounocello).

As extremidades dos tetrápodos son de tipoquiridio.Existe un óso longo basal (úmero/fémur) que articula no seu extremo distal con dous ósos, oradio/tibiae aulnaou cúbito/fíbula ouperoné.Estes ósos articúlanse no pulso ou o nocello cuncarpoou untarso,respectivamente, que consisten, cando o seu desenvolvemento é completo, en tres filas de osiños, con tres na fila proximal, un na central e cinco na distal. Cada un destes últimos sosteñen undedo,formado por numerosasfalanxes.

Aparello dixestivo

[editar|editar a fonte]

A boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasións, provista de pequenosdentesdébiles. Alinguaé carnosa e nalgúns grupos está suxeita pola súa banda anterior e libre por detrás para que poida ser proxectada ao exterior e capturar as presas. Son animais engulidores, posto que introducen no seu tubo dixestivo presas sen fragmentación previa.

Acloacaé unha cavidade onde desembocan os aparellos dixestivo, urinario e reprodutor cun único orificio de saída ao exterior; preséntase tamén nosréptilese nasaves.[2]

Os anfibios posúen un par defosas nasaisque se comunican coa boca e as cales están provistas de válvulas para impedir a entrada de auga, contribuíndo, á súa vez, coa respiración pulmonar.[3]

Aparello circulatorio e sistema nervioso

[editar|editar a fonte]
Circulación nos anfibios.
Modelo didáctico dun corazón anfibio.

Como se dixo, os anfibios presentan un estado larvario e un estado adulto, nos que a circulación é diferente para cada estado.

No estado larvario presentan unha circulación similar aospeixes,daaortaventral parten catroarterias;tres delas van ás branquias, mentres que a outra comunica cos pulmóns aínda sen desenvolver polo que levasanguedesoxixenada.[1]

Na fase adulta os anfibios (en especial os anuros) perden as branquias e desenvolven pulmóns, e a circulación vólvese dobre pola aparición dunha circulación menor e polacirculación maiorxa existente. Presentan uncorazóntricameral formado por unventrículoe dúasaurículas,(segundo os casos, podería considerarse como unha única aurícula, total ou parcialmente dividida).[1][3]A circulación maior consiste nun traxecto xeral polo corpo, mentres que a menor realiza un traxecto exclusivamente pulmonar e incompleto, xa que o sangue mestúrase noventrículo,e ao percorrer o corpo contén unha parte oxixenada e outra desoxixenada. Debido á mestura entre sangue venosa e sangue arterial, o sangue ao saír docorazóné clasificada mediante unha válvula espiral denominadaválvula sigmoidea,que se encarga de transportar o sangue oxixenado a órganos e tecidos e o desoxixenado aos pulmóns. O funcionamento desta válvula é aínda descoñecido.

Osistema nerviosonon presenta grandes particularidades con respecto ao dospeixes.

Reprodución, desenvolvemento e alimentación

[editar|editar a fonte]
Véxase tamén:Cágado.
Parella de sapos comúns (Bufo bufo) enamplexo.

Os anfibios sondioicos,é dicir, posúen sexos separados, existindo moitos casos dedimorfismo sexual.[1]Presentanfecundacióninterna e externa, sendo na súa maior parteovíparos.[3]A posta, ao non estar osovosresgardados contra o desecamento, efectúase normalmente en auga doce e está conformada por unha multitude de pequenos ovos unidos por unha substancia xelatinosa, estando, á súa vez, cubertos por unha ou máis destas membranas que os protexen dos golpes, dos organismos patóxenos e dos depredadores. Os coidados paternais están presentes nun menor número de especies, ao exhibir a gran maioría unhaestratexia rrespecto da reprodución. Entre os casos onde se dá unhaestratexia Kpódense nomear ao doPipa pipa,o daRhinoderma darwiniiou o das especies do xéneroRheobatrachus.[2][42][43][44]

Presentan unhasegmentaciónholoblástica desigual, carecendo de membranas extraembrionarias.[3]Dos ovos xorden as crías en estadolarvario,chamadas en moitos casoscágados.As larvas dos anfibios viven nas augas doces, mentres que os adultos, polo xeral, levan unha vida semiterrestre, aínda que sempre en lugares húmidos. Este tipo de desenvolvemento chámasemetamorfose.Ao longo desta as larvas van perdendo progresivamente a cola como consecuencia dunhaautolisecelular. En moitas especies mantéñense na fase adulta hábitos acuáticos e natatorios.[2]

Ciclo de vida dun anuro.

As larvas atravesan por tres estadios de desenvolvemento, sendo o primeiro premetamórfico, levándose a cabo un crecemento por mor dos estímulos xerados polas elevadas doses deprolactinaproducidas polaadenohipófise.[45]Xa no estadio prometamórfico dáse paso ao desenvolvemento das extremidades posteriores, finalizando co terceiro estadio onde se produce o clímax metamórfico que conclúe coa transformación da larva en xuvenil.[46]

A fecundación, como se mencionou, é externa, levándose a cabo na auga onde omachoverte o seuespermaá vez que a femia deposita ovos aínda sen fecundar.[1]Nos anuros, as parellas aparéanse na auga nun acto que se denominaamplexoou abrazo nupcial, durante o cal o macho se aferra fortemente á femia cos seus membros anteriores, os cales posúen calosidades especiais para unha mellor adhesión.[3]

A alimentación baséase nosvexetaisdurante a fase larvaria e está composta porartrópodosevermesno estado adulto.[2]A principal fonte de alimentos no estado adulto constitúena osinsectos,como oscoleópteros,e outrosinvertebrados,como eirugas debolboreta,vermes de terra earácnidos.

Conservación

[editar|editar a fonte]
Artigo principal:Declive nas poboacións de anfibios.
Distribución global das especies de anfibios.

Desde a década de 1911, rexistráronse dramáticos declives nas poboacións de anfibios de todo o mundo.[47][48][49][50]O declive dos anfibios é actualmente unha das maiores ameazas para abiodiversidadeglobal.[51]Entre as características máis destacables deste declive, atópanse colapsos naspoboaciónseextinciónsmasivas localizadas. As causas deste declive son atribuíbles a diversos factores, como adestrución de hábitat,asespecies introducidas,ocambio climáticoeenfermidadesemerxentes. Moitas das causas deste dramático declive non están ben estudadas, e por iso é un tema actualmente suxeito a unha intensiva investigación por parte de científicos en todo o mundo.

Un 85% dos 100 anfibios máis ameazados reciben ningunha ou pouca protección. Entre as dez especies máis ameazadas do mundo (de todos os grupos) atópanse tres anfibios; e entre as cen máis ameazadas, hai trinta e tres, como se lista a continuación:[52][53][54][55]

2.Andrias davidianus
3.Boulengerula niedeni
4.Nasikabatrachus sahyadrensis
15.Heleophryne hewittieHeleophryne rosei
18.Proteus anguinus
24.Parvimolge townsendi,Chiropterotriton lavae,Chiropterotriton magnipeseChiropterotriton mosauerie outras 16 especies de píntegas sen pulmónmexicanas
37.Scaphiophryne gottlebei
45.Rhinoderma rufum
55.Alytes dickhilleni
69.Sechellophryne gardineri,Sooglossus pipilodryas,Sooglossus sechellensiseSooglossus thomasseti

Galería de imaxes

[editar|editar a fonte]

Notas

[editar|editar a fonte]
  1. ↑1,01,11,21,31,41,51,61,71,8Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994)Biology of Amphibians.Johns Hopkins University Press.ISBN 978-0-8018-4780-6.
  2. ↑2,02,12,22,32,42,52,62,72,8Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001,ISBN 0-07-290961-7
  3. ↑3,003,013,023,033,043,053,063,073,083,09Storer, Tracy.General Zoology.6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc
  4. ↑":AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation".Universidade de California, Berkeley. 2012.Consultado o 29 de setembro de 2012.
  5. ↑Modelo:ASW
  6. ↑Morgan, Adrian.Toads and Toadstools: The Natural History, Folclore, and Cultural Oddities of a Strange Association.Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.
  7. ↑Griffiths, Richard A.Newts and Salamanders of Europe.San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.
  8. ↑Lee, Julian C.A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize.New York: Cornell University Press, 2000.
  9. ↑"Animales que son Anfibios | Bioenciclopedia 2020".Arquivado dendeo orixinalo 17 de febreiro de 2020.Consultado o 14 de abril de 2020.
  10. ↑Clack, J. A. 1994.Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis.Nature,369: 392-394.
  11. ↑Blom, H. (2005)Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland.Palaeontology,48, Part 1:111–134
  12. ↑Baird, Donald (maio 1965)."Paleozoic lepospondyl amphibians".Integrative and Comparative Biology5(2): 287–294.doi:10.1093/icb/5.2.287.
  13. ↑Definition of the taxon Tetrapoda - Tree of Life
  14. ↑Hedges, S. B.et al.(1990)Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships.Molecular Phylogenetics and Evolution7:607-633.
  15. ↑Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993)A molecular perspective on lissamphibian phylogeny.Herpetol. Monogr7:27-42.
  16. ↑Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998)Molecular evidence for the early history of living amphibians.Molecular Phylogenetics and Evolution9:509–516.
  17. ↑Zhang, P.et al.(2003)The complete mitochondrial genome of a relic salamander,Ranodon sibiricus(Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny.Molecular Phylogenetics and Evolution28:620-626.
  18. ↑San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005-05)."Initial Diversification of Living Amphibians Predated the Breakup of Pangaea".The American Naturalist(eninglés)165(5): 590–599.ISSN0003-0147.doi:10.1086/429523.
  19. ↑Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic.Palaeontographica A206, 1–16.
  20. ↑20,020,1Ruta, M.et al.(2003a)Early tetrapod relationships revisited.Biological Reviews78, 251-345.
  21. ↑Ruta, M. & Coates, M. I. (2007)Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem.Journal of Systematic Palaeontology5: 69 -- 122.
  22. ↑Carroll, R. L. (2007)The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians.Zoological Journal of the Linnean Society150: 1-140.
  23. ↑Marjanović, D. & Laurin, M. (2007):Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians.Systematic Biology56, 369-388.
  24. ↑Milner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.
  25. ↑Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In: M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.
  26. ↑Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.
  27. ↑"(PDF) The Lissamphibian Humerus and Elbow Joint, and the Origins of Modern Amphibians".ResearchGate(eninglés).doi:10.1002/jmor.10769.
  28. ↑Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.
  29. ↑Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
  30. ↑Vallin, Grégoire; Laurin, Michel (2004-03-25)."Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians".Journal of Vertebrate Paleontology24(1): 56–72.ISSN0272-4634.doi:10.1671/5.1.
  31. ↑Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006)Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibiansArquivado23 de xaneiro de 2009 enWayback Machine..Molecular Phylogenetics and Evolution40: 635–639.
  32. ↑Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003):Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of salamanders.Evolution and Development,v. 5, 2003, pp. 314-324.
  33. ↑Anderson, J. S. (2001)The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli.Syst. Biol.50, 170–193.
  34. ↑Carroll, R. L. (2001)The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates.Journal of Paleontology,v. 75, 2001, pp. 1202-1213.
  35. ↑Anderson, J. S.et al.(2008)A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders.Nature453:515-518.
  36. ↑Benton, M. J. (2004)Vertebrate Paleontology, 3rd Ed.Blackwell Science Ltd.
  37. ↑Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman & Co.
  38. ↑Zardoya, R., and A. Meyer. (2001)On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians.PNAS98:7380-7383.
  39. ↑Robert C. Stebbins & Nathan W. (1997)A Natural History of Amphibians.University Presses of California, Columbia and Princeton
  40. ↑40,040,140,2Young, J. Z. 1977.La vida de los vertebrados.Editorial Omega, Barcelona, 660 pp.ISBN 84-282-0206-0
  41. ↑,David (1995)."Dendrobatidae. Poison-arrow frogs, Dart-poison frogs, Poison-dart frogs"Arquivado05 de decembro de 2008 enWayback Machine.. The Tree of Life Project.
  42. ↑Busse K. (1970) Care of the young by male Rhinoderma darwini. Copeia 2: 395.
  43. ↑Barker, J.; Grigg, G.C. & Tyler, M.J. (1995).A Field Guide to Australian Frogs.Surrey Beatty & Sons. p.; 350.ISBN 0-949324-61-2.
  44. ↑Angulo A (2002) Anfibios y paradojas: Perspectivas sobre la diversidad y las poblaciones de anfibios. Ecología Aplicada (Perú) 1:105-109.
  45. ↑Denti JN (1988) Hormonal interaction in amphibian metamorphosis. American Zoologist 28:297-308
  46. ↑Kardong K (2001) Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill. Interamericana. España. 732 pp.
  47. ↑Conservation InternationalPress Release - Anfibios en Dramático Declive.
  48. ↑eco2siteArquivado20 de decembro de 2008 enWayback Machine.Catastrófico declive de anfibios advierte significativa degradación ambiental.
  49. ↑FrogWatch USAArquivado01 de xuño de 2009 enWayback Machine.Amphibian Decline: Frogs still in a fix.
  50. ↑HowstuffworksAre frogs on the brink of extinction?
  51. ↑Ross A. Alford, Atephen J. Richards. 1999. Global Amphibian Declines: A Problem in applied ecology. Anual Review of Ecology and Systematics, Vol. 30. (2999), pp. 133-165.
  52. ↑Reuters, Giant newt, tiny frog identified as most at risk
  53. ↑guardian.co.uk, Drive to save weird and endangered amphibians
  54. ↑guardian.co.uk/environment, images of the species
  55. ↑guardian.co.uk/environment, Gallery: the world's strangest amphibians

Véxase tamén

[editar|editar a fonte]

Outros artigos

[editar|editar a fonte]

Bibliografía

[editar|editar a fonte]

Ligazóns externas

[editar|editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Anfibios&oldid=6533043»