Asteraceae

Asasteráceas(Asteraceae), tamén chamadascompostas(CompositaeGiseke,nom. cons.), reúnen máis de 23.000especies(Jeffrey, 2007; Stevens, 2001) polo que son a familia deanxiospermascon maior riqueza e diversidade biolóxica. A familia está caracterizada por presentar asfloresdispostas nunhainflorescenciacomposta denominadacapítuloa cal se acha rodeada dunha ou máis filas debrácteas(invólucro).

O nome "Asteraceae" deriva do xénero tipo da familiaAster,termo que -á súa vez- provén dogregoἀστήρque significa "estrela" e fai alusión á forma da inflorescencia. Doutra banda, o nome "compostas", máis antigo pero válido, fai referencia ao tipo particular de inflorescencia composta que caracteriza á familiae que só se acha en moi poucas familias de anxiospermas.

As compostas presentan unha considerable importancia ecolóxica e económica. Os membros desta familia distribúense desde as rexións polares até os trópicos, conquistando todos os hábitats dispoñibles, desde os desertos secos até ospantanose desde asselvasaté os picos montañosos. En moitas rexións do mundo as compostas chegan a integrar até o 10% da flora vernácula. A familia contén algúns xéneros cunha gran cantidade de especies, como é o caso deSenecio(con 1250 especies),Hieracium(1000 especies) eHelichrysum(600 especies).

Descrición

Hábito

A maioría das especies de compostas sonplantas herbáceas,raramenteárbores,arbustosoulianas.Moitas especies presentanlátexe taménaceites esenciais.Poden ou non serresinosas.Asfollas,en xeral, están ben desenvolvidas, nalgúns casos áchanse moi reducidas. En xeral non sonplantas suculentas,aínda que hai algúns exemplos de compostas con esa característica.

Poden seranuais,bienaisouperennes,cunha agregación basal de follas (unha "roseta" basal) ou sen ela. Existen especies hidrofíticas (certas especies deBidensouCotula),que presentan follas mergulladas e emerxentes. Doutra banda, existen especieshelofíticas,mesofíticasexerofíticas.

Follas

Asfollasdas compostas son usualmente alternas e espiraladas, menos frecuentemente opostas, raramente verticiladas. Con respecto á súa consistencia, as follas poden ser herbáceas, carnosas, coriáceas ou membranosas e estar máis ou menos modificadas enespiñas.Poden serpecioladasou sésiles, con ou senglándulas,aromáticas, cheirentas ou sen cheiro marcado. En relación á morfoloxía, as follas poden ser simples ou compostas, ocasionalmente peltadas. A lámina foliar pode ser enteira ou disectada, pinnatífida ou palmatífida, ás veces espiñenta. En xeral carecen deestípulas.As marxes da lámina foliar poden ser enteiras, crenadas, serradas ou dentadas; planas, revolutas ou involutas. As follas non presentan unmeristemabasal persistente. Na maioría das compostas a nervación foliar comprende unha nervadura media e nervaduras laterais máis ou menos similares. Tales follas descríbense como "de nervación pinnada". A venación noutras compostas frecuentemente consiste nunha nervadura media e nervaduras laterais pronunciadas. Tales follas descríbense como 3-nervadas, 5-nervadas etc. dependendo do número de nervaduras laterais presentes.

Anatomía

As compostas (principalmente os membros deCichorieae), poden presentar estruturas especializadas para segregar látex denominadaslaticíferos.Estes laticíferos poden atoparse nun ou variosórganosda planta. Ocasionalmente poden presentar estruturas foliares para a eliminación de auga líquida chamadashidátodos.As láminas foliares poden presentar cavidades secretoras, conresinasou conlátex.

As veas menores da folla poden presentar células especializadas no transporte de fotoasimilados desde omesofilocara ao elemento criboso dofloema,denominadascélulas de transferencia.Tal tipo de célula foi detectado en 58 xéneros de compostas. Certos xéneros non as presentan, tales comoEupatoriumeBarnadesia.

Con respecto á anatomía dotalo,osnóspoden ser uni, tri ou multi-lacunares. O engrosamento secundario do talo pode non producirse ou desenvolverse a partir dun anelcambialconvencional. ás veces este crecemento secundario é anómalo, no sentido que se produce a partir de elos cambiales concéntricos.

As compostas frecuentemente teñenpelosglandulares, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que conteñen substancias resinosas ou pegañentas. Tales estruturas reciben o nome de glándulas, pelos glandulares ou tricomas glandulares. Estas glándulas poden ser translúcidas, amareladas a marróns, ou alaranxadas.

Flor

Esquema dunha flor ligulada.

Esquema dunha flor tubulosa.

Capítulo deHelianthus(Asteraceae) amosando a disposición das flores tubulosas e liguladas sobre o receptáculo común

Asfloresson pequenas,hermafroditasou, en ocasións, funcionalmenteunisexuaisouestériles(neste último caso denomínanseneutras). Pola súa simetría poden ser tantoactinomorfascomozigomorfas,é dicir que poden presentar simetría radial ou bilateral, respectivamente. Polo número de pezas que compoñen cada ciclo, as flores das compostas son pentámeras. Hipanto ausente.

Ocálizé nulo ou ben os sépalos están profundamente modificados, formando unpapode 2 a moitas escamas, porcas ou pelos, persistentes, ás veces connadas. O papo pode ser piloso, diminutamente barbado, ou plumoso.

Acorolaé gamopétala, os 5pétalospoden unirse entre si formando un tubo con 4 ou 5 lóbulos (a flor denomínasetubulosaouflósculo), ou dous grupos de pétalos unidos (no caso das floresbilabiadas,cun beizo superior formado por 2 pétalos e un beizo inferior formado por 3 pétalos), ou poden presentar un tubo curto e o limbo prolongado lateralmente nunha lígula con 3 ou 5 dentes (floresliguladas).

Oandroceopresenta usualmente 5estames,os cales alternan cos lóbulos da corola. Os filamentos, afastados entre si, áchanse insertos no tubo da corola. Asanterasúnense entre si, moitas veces con apéndices apicais ou lóbulos basais, formando un tubo ao redor do estilo no cal o pole é liberado, e o estilo entón medra a través deste tubo, empuxando cara a fóra ou tomando o pole (con pelos variadamente desenvolvidos) e presentándollo aos visitantes florais, despois do cal osestigmasvólvense receptivos (é dicir, cun émbolo ou mecanismo de polinización por cepillado). As anteras presentan dehiscencia lonxitudinal e introrsa. Os grans depoleusualmente son tricolporados.

Oxineceoé de 2carpelosconnados,ovarioínfero, unilocular. Presentan un sóóvuloanátropo, con 1 tegumento e un delgadomacrosporanxio.Aplacentacióné basal. Opistilopresenta unestiloque usualmente posúe no seu ápice unnectario.O estilo áchase dividido distalmente en dúas ramas (ramas estilares) que presentan papilasestigmáticasna súa cara adaxial dispostas en dúas liñas afastadas ou ben, nunha soa banda continua.

Inflorescencia

Esquema dunha inflorescencia en capítulo

Ocapítuloé un tipo de inflorescencia racimosa ou aberta na que o pedúnculo ensánchase na extremidade formando un disco algo groso, chamado receptáculo común ouclinanto,que pode ser plano ou cónico. Este receptáculo común áchase rodeado por unha ou máis series debrácteas.Sobre este órgano disponse as flores sésiles acompañadas ou non polos seus correspondentes brácteas. é a inflorescencia típica das Compostas e dalgúns outros xéneros comoScabiosa.

Os capítulos poden ter só flores tubulosas, poden ter flores tubulosas no centro e bilabiadas cara a fóra, as últimas femininas ou estériles e as primeiras masculinas ou bisexuais, ou poden ter só flores liguladas, cos lóbulos da corola valvados. Se teñen só flores tubulosas, estas poden ser todas bisexuais, ou pode ser unha mestura de flores femininas estériles con bisexuais estaminadas, no mesmo capítulo ou en capítulos diferentes.

Os capítulos, á súa vez, poden agruparse eninflorescenciascompostas diversas, determinadas, terminais ou axilares.

Froito

Detalle dunhacipsela.Obsérvese o papo que permitirá a diseminación do froito co vento.

Usualmente, o froito das compostas descríbese como unaqueniodebido ao seu parecido cos aquenios verdadeiros. No entanto, por definición osaqueniosson froitos secos, uniseminados, derivados deovarios unicapelares e súperos.Os ovarios das compostas, pola contra, sonbicarpelares e ínferos.Por esa razón os froitos das compostas descríbense correctamente comocipselas,un termo acuñado por C. de Mirbel en1815.A morfoloxía dun ovario de composta durante a floración é marcadamente diferente da morfoloxía do froito maduro que deriva de tal ovario. As formas das cipselas foi utilizadas polos taxónomos para distinguir especies, xéneros e aínda subtribus. Na maioría das especies da familia as cipselas son máis ou menos isodiamétricas en sección transversal, amentas que nalgunhas especies é lenticular a elíptica. Tales froitos dinsecomprimidosse o eixo maior da sección transversal é máis ou menos paralelo a un radio do capítulo (por exemplo enVervesina) ouaplanados radialmentese o eixo menor da sección transversal do froito é paralelo a un radio do capítulo (como no caso deCoreopsis).

Como se mencionou previamente, o cáliz nas compostas áchase modificado e, ademais, é persistente no froito (dise que éacrescente) e recibe a denominación depapo.Este órgano mostra unha gran diversidade morfolóxica (arestas, pelos, coroas, brácteas, páleas etc) e é frecuentemente usado como carácter diagnóstico para o recoñecemento de xéneros e especies de compostas. Nalgúns taxons fórmase un pico elongado entre o froito e o papo. Asementeé exalbuminada e oendospermaé escaso ou inexistente.

Fitoquímica

As Compostas almacenancarbohidratoscomooligosacáridos,incluíndo áinulina.Xeralmente nas especies da familia están presentes ospoliacetilenose osaceitesaromáticosterpenoides.Frecuentemente preséntanselactonassesquiterpénicas (no entanto, seniridoides).

Números cromosómicos

As especies da familia presentan números cromosómicos básicos desde x=2 até x=19. Suponse que o número básico da familia é x=9. Brachicome linearilobaé unefimerófitonativo deAustraliaque, con só 4cromosomasde 6 a 8µmde lonxitude nas súascélulas somáticas,é a composta co menor número cromosómico coñecido.

Xeitos de reprodución

Flores tubulosas, hermafroditas, liberando opolenunha composta.

Os grans depoledas compostas son espiñentos para facilitar a súa adherencia aosinsectosque levan a cabo apolinización.Na imaxe amósanse os grans de pole dexirasol(Helianthus annuus).

A diversidade de xeitos de reprodución das compostas só ten paralelo coa súa heteroxeneidade morfolóxica. Existen especiesdioicas(ou sexa, con plantas femininas e plantas masculinas, por exemploBaccharis articulata) e outras nas cales coexisten individuosunisexuaisconhermafroditasna mesma poboación(Bidens sandvicensis,por exemplo).No entanto, a maioría das compostas son hermafroditas, é dicir que os dous sexos preséntanse na mesmaflor.Estas especies hermafroditas, á súa vez, poden serautógamasoualógamas,segundo poidan ou non producir sementes por autofecundación, respectivamente. No caso das Compostas alógamas, determinouse que a autopolinización evítase debido a un mecanismo de autoincompatibilidade particular chamadoautoincompatibilidade esporofítica homomórfica.As particularidades do mesmo son que a reacción de incompatibilidade entre opolee opistiloestá gobernada polo xenotipo da planta que dá orixe aos grans de pole (é dicir, poloesporófito) e non polo xenotipo de cada gran de pole individual. Neste sistema de autoincompatibilidade, determinado por un único xene chamadoS,a detención do crecemento dostubos polínicosocorre noestigma,apenas se inicia a súa xerminación.

Un xeito de reprodución bastante distribuído nesta familia é a apomixia. Aapomixiadefínese como areprodución asexuala través de sementes. Neste sistema reprodutivo os embrións desenvólvense por mitose a partir dunhaoosferanon reducida sen que teña lugar afecundación.Noutras palabras, cadaembriónproducido é xeneticamente idéntico a planta nai. A apomixis áchase amplamente distribuída en certas familias de plantas, tales como asPoáceas,asRosácease as compostas. Nestas últimas a apomixis é un tipo de reprodución obrigada en moitas especies, mentres que nas outras dúas familias a apomixis e areprodución sexualpoden ter lugar, lado a lado, no mesmo individuo (apomixis facultativa). A reprodución apomíctica detectouse en varios xéneros de compostas, tales comoAchillea,Crepis,Hieracium,Taraxacum,Conyza,EupatoriumErigeron,Brachycome,Parthenium,eÁrnica.

Boa parte das especies apomícticas das compostas son estériles debido a autopoliploidía (as especiestriploidesTaraxacum officinaleeErigeron annuus,por exemplo) e a hibridación interespecífica (tal é o caso deArnica gracilis,unha especie híbrida entreA. latifoliaeA. cordifolia). Os híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante ameiosedebido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a isto son altamente estériles. A vantaxe selectiva da reprodución apomíctica faise evidente considerando que nestes individuos, doutro xeito estériles, asegúrase a súa reprodución e dispersión por medio de sementes. Desde un punto de vista ecolóxico, as especies apomícticas distribúense frecuentemente en hábitats disturbados e son moi exitosos colonizadores, xa que non dependen da presenza de individuos da mesma especie nas inmediacións para deixar descendencia.

Axenéticada apomixis nas compostas foi investigada polo menos para a especie triploideErigeron annuus,e áchase determinada por dous xenes consegregación independente.

Ecoloxía

A familia é cosmopolita, as súas especies habitan desde zonas frías até os trópicos, pasando polas zonas tépedas e sub-tropicais. Son especialmente frecuentes en número de especies ou número de individuos nas rexións áridas ou semi-áridas abertas, de latitudes subtropicais ou tépedas.

As pequenas flores de Asteraceae non son doadas de ver, os capítulos xeralmente funcionan como (e de golpe de vista até poden semellar) unha única flor. Nos capítulos con flores tubulosas no centro, as flores tubulosas maduran centrípetamente. Os polinizadores xeralmente aterran nas flores e depositan opoledoutras plantas nos estigmas das flores tubulosas marxinais, máis antigas. Os filamentos de moitas Asteraceae responden o tacto contraéndose abruptamente forzando o pole a saír cara ao corpo do polinizador. A cor da corola é variable. As inflorescencias das compostas xeralmente entrecrúzanse e atraen unha ampla variedade de polinizadores xeneralistas (por exemplo,bolboretas,abellas,moscaseescaravellos), mais a polinización por abellas solitarias é especialmente común. Algúns xéneros teñen flores reducidas que son polinizadas polo vento (anemofilia,comoAmbrosiaeBaccharis), e algúns teñen capítulos reducidos a unha única flor, pero estes capítulos reducidos son despois engadidos en cabezas compostas (como enEchinops).

Os froitos da maioría dos membros dasAsteraceaeson dispersados por vento, co papo funcionando como un paracaídas. O froito aplanado e moitas veces con ás axuda á dispersión por vento. O transporte externo sobrepaxarosoumamíferosé facilitado por modificacións do papo como as porcas con barbas retrorsas, crecementos do froito como ganchos ou espiñas, ou brácteas involucrais especializadas.

Filoxenia

AsAsteraceaeforon o foco de numerosas análises filoxenéticas (K. Bremer 1987). O resto das tribos están divididas en metades máis ou menos iguais entre as"Cichorioideae"e as"Asteroideae"(K. Bremer 1987,1994,Carlquist 1976)."Cichorioideae"éparafilética,mais as relacións filoxenéticas dentro do complexo aínda non foron completamente comprendidas."Cichorioideae"caracterízase por un estilo coa superficie interna estigmática. As súas cabezas son xeralmente discoides, excepto na triboLactuceae,que ten cabezas liguladas. Nesta subfamilia hai canles resiníferos e laticíferos, e o sistema de látex está especialmente ben desenvolvido enLactuceae.Lactuceaeé bastante diferente do resto e ás veces foi situado na súa propia subfamilia (Cronquist 1955, 1977, 1981), mais está cercanamente emparentado aVernonieae.As monofiléticasAsteroideaepoden ser diagnosticadas por ter o tecido estigmático restrinxido a 2 liñas en cada rama do estilo. AS flores tubulosas con lóbulos curtos (mais secundariamente alargados nalgunhas), e caracteres de ADN.

A familia foi clasificada recentemente en polo menos 10 subfamilias (Panero e Funk 2002).

Diversidade de capítulos nas compostas. 1.-Anthemis tinctoria(Asteroideae), 2.-Glebionis coronarium(Asteroideae), 3.-Coleostephus myconis(Asteroideae), 4.-Glebionissp. (Asteroideae), 5.-Sonchus oleraceus(Cichoireideae), 6.-Cichorium intybus(Cichoireideae), 7.-Gazania rigens(Cichoireideae), 8.-Tithonia rotundifolia(Asteroideae), 9.-Calendula arvensis(Asteroideae), 10.-Leucanthemum vulgare(Asteroideae), 11.-Hieracium lachenalli(Cichoireideae), 12.-Osteospermum ecklonis(Asteroideae).

	Barnadesioideae:deSuramérica.       MutisioideaeSuraméricaeAsia.   ♦   Stifftioideae:SuraméricaeAsia.   •   Gochnatioideae:       Hecastocleidoideae:(Hecastocleisshockleyi).       Carduoideae:Cosmopolita.       Pertyoideae:       Gymnarrhenoideae:(Gymnarrhena micrantha) do norte deÁfrica.   •   Cichorioideae:Cosmopolita.       Corymbioideae:(Corymbium).   •   Asteroideae:Cosmopolita.

Taxonomía

As Asteráceas foron por moito tempo recoñecidas como un grupo natural e a súa circunscrición nunca foi controvertida (a pesar de que algúns taxónomos subdividiron á familia en 2 ou 3 familias).Arthur Cronquistdispuxo ás Asteráceas como a única familia na ordeAsteralesdentro da subclaseAsteriidae,asociado coas ordesGentianales,Rubiales,DipsacaleseCalyceralese relativamente distante deCampanulales.Os métodos dasistemática molecularutilizados polo Grupo para a Filoxenia das Anxiospermas (APGpola súa acrónimo eninglés) permitiron comprender máis cabalmente asrelacións filoxénéticasentre os grupos de plantas. Na súa publicación do ano 2003, o APG suxeriu que as Asteráceas forman parte dunha orde Asterales máis amplamente definido, dentro do clado informal Astéridas II (ou, clado das campanúlidas, ver Judd e Olmstead, 2004).

Na súa definición actual, a orde Asterales inclúe ás seguintes familias conpétalosvalvados, que almacenaninulinae que presentanacedo eláxico:Alseuosmiaceae,Argophyllaceae,Calyceraceae,Campanulaceae(incluíndo opcionalmente aLobeliaceae),Goodeniaceae,Menyanthaceae,Pentaphragmaceae,Phellinaceae,Rousseauaceae,eStylidiaceae.

A familia máis estreitamente relacionada coas Compostas éCalyceraceae,distribuída enSud América,coa que comparte a presenza duncálizaltamente modificado e acrescente, xineceo unicarpelar e uniseminado, pole con sucos entre os colpos e froito especializado. A agregación das flores en capítulos aparentemente foi un fenómeno deevolución paralelaen ambas as familias xa que se trata dunha inflorescencia determinada en Calyceraceae mentres que a mesma é indeterminada en Asteraeae.

Assinapomorfiasdas Compostas inclúen: o cáliz modificado nunha estrutura denominada papo as anteras connadas formando un tubo e os estigmas modificados para funcionar como cepillos nun mecanismo especializado de polinización, os ovarios que conteñen un só óvulo de placentación basal e a produción delactonassequiterpénicas.

A familia, entón, foi universalmente recoñecida e disposta na ordeAsteralesdasdicotiledóneasoueudicotiledóneas.Desde o punto de vista da taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente recoñecéronse dúas subfamilias:Asteroideae(ou 'Tubuliflorae') eCichorioideae(ou 'Liguliflorae'), desde que en 1894 Hoffmann recoñeceu ás mesmas como dúas liñaxes diferentes.Asteroideae caracterízase pola presenza de capítulos radiados e a ausencia de látex. A subfamiliaCichorioideae,en cambio, caracterízase pola presenza de látex e polos seus capítulos con flores liguladas.

Os intentos de ordenar a diversidade das compostas en categorías taxonómicas inferiores, tales como tribos, comezaron con H. Cassini, quen en 1826 subdividiu á familia en 19 tribos e suxeriu as súas relacións naturaise foron continuadas polas contribucións de G. Bentham en 1873 e Arthur Cronquist en 1955.O estudo filoxenético levado a cabo por R.K. Jensen e J.D. Palmer sobre oADN cloroplásticoe publicado en 1987 foi central para establecer que, ademais de Cichoroideae e Asteroideae, existía outro clado (máis tarde denominadoBarnadesioideae) distribuído por Suramérica e que o mesmo era basal dentro da familia. Os datos morfolóxicos sumados ás análises cladísticas permitiron a K. Bremer suxerir unha clasificación das Compostas que incluía 3 subfamilias e 17 tribos, cuxa sinopse se prové máis adiante.

Os estudos filoxenéticos que se levaron a cabo durante as dúas últimas décadas sobre as secuencias do ADN permitiron concluír que as Cichorioideae son parafiléticas. Máis recentemente, os estudos moleculares de J.L. Panero e V.A. Funkrecoñecen 12 subfamilias cada unha monofilética, as cales se describen brevemente a continuación.

Subfamilias e tribos

Chuquiraga oppositifolia.

1.Barnadesioideae(D. Don) Bremer & Jansen

Xeralmente arbóreas, notablemente pobres en compostosflavonoides.Ademais as espiñas ou aguillóns axilares son moi comúns. As flores e as cipselas presentan longos pelos tricelulares. A corola é bilabiada (4 1), o pole non é espiñento e presenta depresións entre os colpos, o estilo é glabro ou con papilas, o estigma é lobado. A cipsela presenta espiñas. Comprende 9 xéneros e 94 especies que se distribúen en Suramérica, especialmente nos Andes. A idade do "stem" deste clado é entre 42 e 36 milllones de anos antes do presente (K. J. Kim et al. 2005). Algúns dos xéneros desta subfamilia, que inclúe unha soa tribo (Barnadesieae), son:Arnaldoa,Barnadesia,Chuquiraga,Dasyphyllum,Doniophyton,FulcadeaeSchlechtendalia.

Trixis californica

2.MutisioideaeLindley (sinonimia:Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)

Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada mais, a diferenza de Barnadesioideae, os pétalos forman dous grupos, un conformado por tres membros e o outro por dous. Os lóbulos do estigma son curtos. O número cromosómico básico é n=6 a 9.

A subfamilia presenta 44 xéneros e aproximadamente 630 especies que se distribúen en Suramérica. Os 44 xéneros agrúpanse nas seguintes tribos: Onoserideae(Onoseris,Lycoseris), Nassauvieae(Nassauvia,Criscia), Mutisieae (exemploGerbera,Mutisia) Os xéneros con maior número de especies sonAcourtia(65),Chaptalia(60), Mutisia(50) eTrixis(50).

3.-StifftioideaePanero & Funk É unha subfamilia recentemente proposta. Inclúe preto de 10 xéneros e 40 especies distribuídas principalmente en Venezuela e Güiana, aínda que tamén ten representantes nos Andes e o nordés de Suramérica. Algúns dos xéneros que compoñen esta subfamilia, que inclúe unha única tribo chamadaStifftieae, sonHyaloseris,Dinoseris,Duidaeae,GongylolepiseStifftia.

4.-WunderlichioideaePanero & Funk Subfamilia que inclúe 8 xéneros e aproximadamente 24 especies que se distribúen especialmente enVenezuelaeGüiana,aínda que tamén presenta especies no leste de Suramérica e no suroeste daChina.A característica máis sobresaliente dos membros desta subfamilia é a de presentar estilos e ramas estilares glabras e unhadeleciónnoxenerpoB.Nesta subfamilia recoñécense dúas tribos:WundelichieaeeHyalideae.

5.-GochnatioideaePanero & Funk Con 4 ou 5 xéneros e unhas 90 especies que se distribúen por América do Sur e América Central, especialmente o Caribe. Esta subfamilia, que inclúe unha soa tribo denominadaGochnatieae,está caracterizada polas súas flores con ramas estilares curtas, glabras e cos ápices redondeados. Os números cromosómicos básicos son n = 22, 23 e 27. O xénero máis representado éGochnatiaque inclúe preto de 70 especies. Os outros xéneros da subfamilia sonRichterago,CnicothamnuseCyclolepis.

6.-HecastocleidoideaePanero & Funk Subfamilia caracterizada polos seus capítulos unífloros, as flores polisimétricas con corolas pentalobadas, os brazos estilares curtos con ápice redondeado e o papo escamoso. Esta subfamilia, cuxo número cromosómico básico é x=8, comprende unha soa tribo (Hecastocleideae) e unha soa especie:Hecastocleis shockleyidistribuída no suroeste dos Estados Unidos.

InflorescenciadeCarduus acanthoides,nótese o invólucro debrácteasrodeando ao capítulo.

7.-CarduoideaeSweet (sen.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov). É unha subfamilia que comprende 83 xéneros e 2780 especies de distribución cosmopolita, mais cunha marcada concentración de especies noHemisferio Norte(Eurasiae norte deÁfrica). O hábito bienal é moi común. Presentan follas disectas, laticíferos e as flores son usualmente zigomorfas. As ramas estilares son curtas, cun anel de pelos por baixo das ramas estilares. O número cromosómico básico é n=12.

Os xéneros desta subfamilia inclúense en tres tribos: Cynareae,DicomeaeeTarchonantheae.Os taxones con maior número de especies sonCentaurea(695),Cousinia(655),Saussurea(300),Cirsium(250),Echinops(120),Carduus(90),Serratula(70),Dicoma(65),Onopordum(60).

InflorescenciadePertya scandens.

8.-PertyoideaePanero & Funk Subfamilia que comprende 5 ou 6 xéneros e unhas 70 especies incluídas nunha soa tribo (Pertyeae) e distribuídas en Asia (Afganistáncara ao sueste do continente). As flores presentan a corola profunda e desigualmente dividida, os brazos estigmátcos son curtos, pilosos a papilosos na súa cara abaxial. O número cromosómico básico é x=12 a 15. O xénero máis grande éAinsliaeacon aproximadamente 50 especies.

9.-GymnarrhenoideaePanero & Funk É outra subfamiliamonotípica,composta por unha soa tribo (Gymnarrheneae) que inclúe a unha única especie,Gymnarrhena micranthadistribuída no norte de África. Os capítulos áchanse agrupados en inflorescencias. As ramas estilares son longas e cos ápices redondeados. O número cromosómico básico é x=10.

Inflorescencia deCichorium intybus,nótese que todas as flores son liguladas e que as mesmas presentan 5 dentes na súa porción apical.

10.-CichorioideaeChevalier (sen.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister.) É unha subfamilia cun número importante de xéneros (224) e especies (3600) de distribución cosmopolita. Presentan látex, as flores do disco son profundamente lobadas, os ápices dos brazos estilares son agudos e os pelos tamén son agudos. Os números cromosómicos básicos máis frecuentes son 9 ou 10, máis raramente 7 ou 13. Os xéneros con maior riqueza de especies son:Vernonia(800-1000),Crepis(200),Jurinea(200),Scorzonera(175),Lepidaploa(115),Tragopogon(110),Lessinganthus(100),Hieracium(90-1000),Lactuca(75),Vernonanthura(65),Hypochaeris(60),Sonchus(60) eTaraxacum(60-500). Esta subfamilia foi subdividida nas seguintes tribos:Gundelieae,Cichorieae,Arctotideae,LiabeaeeVernonieae. 11.-CorymbioideaePanero & Funk Esta subfamilia cunha soa tribo (Corymbieae) comprende un só xénero(Corymbium)con 7 especies oriúndas de Suráfrica. Presenta follas con nervaduras paralelas, capítulos cunha flor encerrados por dúas brácteas involucrais. A corola con lóbulos anchos e conspicuos. O número cromosómico básico é x= 16.

Capítulo heterógamo enAster,nótense as flores tubulosas centrais, aínda pechadas e de cor amarela, e as flores liguladas de cor vermella, nas marxes da inflorescencia.

12.-AsteroideaeLindley Con 1135 xéneros e máis de 16.000 especies, esta é a subfamilia con maior riqueza das Compostas. Os seus membros, de distribución cosmopolita, non presentan látex, os capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos e flores liguladas frecuentemente con tres lóbulos. As áreas estigmáticas áchanse dispostas en dúas candas marxinais. Os xéneros con maior riqueza de especies sonSenecio(1000),Eupatoriumsensu latexo(1200, 40 en sentido estrito),Helichrysum(600),Artemisia(550),Mikania(430),Baccharis(400),Verbesina(300),Ageratina(290),Bidens(235),Stevia(235),Anthemis(210),Erigeron(200),Pentacalia(200),Aster(180),Viguiera(180),Chromolaena(165),Gnaphalium(150),Solidago(150),Tanacetum(150),Olearia(130),Seriphidium(130),Ligularia(125),Achillea(115),Coreopsis(115),Anaphalis(110),Brickellia(110),Calea(110),Blumea(100),Koanophyllum(110),Euryops(100),Pectis(100) eWedelia(100). Recoñécense 3 supertribus dentro desta subfamilia:Senecionodae,AsterodaeeHelianthodae.Robinson, H. 2004. New supertribes Helianthodae and Senecionodae, for the subfamily Asteroideae (Asteraceae).Phytologia86: 116-120. Robinson, H. 2005. Validation of the supertribe Asterodae.Phytologia87: 72-88. Inclúe 20 tribos:Anthemideae,Astereae,Athroismeae,Bahieae,Calenduleae,Chaenactideae,Coreopsideae,Eupatorieae,Feddeae,Gnaphalieae,Helenieae,Heliantheae,Inuleae,Madieae,Millerieae,Neurolaeneae,Perityleae,Polymnieae,Senecioneae,Tageteae.

Sinopse da clasificación tradicional

A continuación provese unha sinopse da clasificación máis tradicional das Compostas baseada na análise cladístico de datos morfolóxicos. Moitas floras de todo o mundo subscriben a esta sinopse publicada por Bremer en 1994, a cal divide ás Compostas de 3 subfamilias, das cales as de maior importancia en número de especies son Cichorioideae e Asteoideae. Advírtase que moitas das tribos da clasificación de Bremer (tales como Mutiseae ou Cardueae) foron elevadas ao rango de subfamilias na clasificación máis recente.

Barnadesioideae

TriboBarnadesieae

Cichorioideae

TriboArctotideae

TriboCardueae

TriboCichorieae

TriboLiabeae

TriboMutisieae

TriboVernonieae

Asteroideae

TriboAnthemideae

TriboAstereae

TriboCalenduleae

TriboEupatorieae

TriboGnaphalieae

TriboHelenieae

TriboHeliantheae

TriboInuleae

TriboPlucheeae

TriboSenecioneae

Xéneros e especies principais

Artigo principal:Xéneros e especies de Asteraceae.

Os xéneros máis representados sonSenecio(1250 spp.),Vernonia(1000),Cousinia(650),Eupatorium(600),Centaurea(600),Artemisia(550),Hieracium(500),Helichrysum(500),Baccharis(400),Mikania(400),Saussurea(300),Verbesina(300),Cirsium(250),Jurinea(250),Bidens(200),Crepis(200),Aster(180, excluíndo a segregados comoSymphyotrichum,Sericocarpus),Gnaphalium(150),Tragopogon(110), eSolidago(100). Os límites xenéricos son moitas veces problemáticos, e moitos destes grandes xéneros son frecuentemente divididos en numerosos segregados (ver Bremer 1994.)

Sinonimia

Os seguintes nomes considéranse sinónimos de Asteraceae: Ambrosiaceae Martynov, Anthemidaceae Martynov, Artemisiaceae Martynov, Athanasiaceae Martynov, Calendulaceae Link, Coreopsidaceae Link, Eupatoriaceae Martynov, Gnaphaliaceae Rudolphi, Heleniaceae Rafinesque, Helianthaceae Dumortier, Helichrysaceae Link, Inulaceae Bessey, Madiaceae (Greene) A. Heller, Matricariaceae J. Voigt, Partheniaceae Link, Santolinaceae Martynov, Senecionaceae Spenner, Tanacetaceae Vest, Xanthiaceae Vest.

Evolución

Asteridaee as campanúlidas basais aparentemente orixináronse no períodocretáceocedo, e asAsteralesno cretáceo tardío. Bremer e M. H. G. Gustafsson (1997) fixeron a hipótese dunha orixe no cretáceo tardío para Asterales enGondwanaoriental (Australasia) cunha expansión posterior cara a Gondwana occidental (América do SureAntártida), onde se orixinaron as Asteráceas antes da separación de América e Antártida.

De xeito semellante, M. L. Devore e T. F. Stuessy (1995) sostiveron que a estreita relación existente entre as Asteráceas coas familiasGoodeniaceaeeCalyceraceae,ademais da posición basal da subfamilia de compostasBarnadesioideae,indican que o complexo orixinouse en Sud América, Antártida e Australia.

Doutra banda, os datos do polefósilsemellan indicar unha orixe suramericana das Asteráceas noEoceno,cunha migración posterior cara aNorteaméricano Eoceno tardío ou noOligoceno(A. Graham, 1996).Máis recentemente, M. S. Zavada e S. E. de Villiers (2000) informaron o achado de pole de Asteraceae (asignable aMutisioideae) doPaleoceno-Eoceno deSuráfrica,o que suxire unha orixe máis cedo da familia en Gondwana oriental. Zavada, M.C., e S. E. De Villiers. 2000..

Finalmente, Jansenet al.(1991) examinaron a evolución dos caracteres na familia.

Importancia económica

As Compostas comprenden máis de 40 especies de importancia económica, as cales inclúen plantas alimenticias (leituga,topinambur), oleaxinosas (xirasol), medicinais (macela) e ornamentais (dalia,zinia,crisantemo). Tamén outras especies deHelianthus,Cichorium,Cynara,Taraxacum,Artemisiaque contén especias.

Osaceitescomestibles de alta calidade do xirasol e do cártamo teñen baixo contido deácidos graxos saturadose alta concentración deácidos graxos insaturados.Ademais, desenvolvéronse pormutaxéneseoutros tipos de aceites, tales como os xirasoles con alto contido deácido oleico.Ademais, moitosácidos graxosnoveis para a industria áchanse nos aceites de moitas compostas, tales como os ácidos graxos dienólicos conxugados deDimorphoteca,os ácidos graxos acetilénicos deCrepise os ácidos graxosepoxienVernoniaeStokesia.

As diversas especies da familia son unha rica fonte deinsecticidase outras substancias químicas de uso industrial, tales como opiretro(Tanacetum,ou enCrisantemum), aPulicaria...

Moitas outras compostas cultívanse como plantas medicinais ou como herbas aromáticas.

Ambrosiaé a maior causa da febre do heno.

Atópanse ornamentais enCalendula,Dendranthema,Argyranthemum,Leucanthemum(o crisantemo),Dahlia,Tagetes,Senecio,Spaghenticola,Gaillardia,Helianthus,Zinnia,e moitas outras.

Finalmente, as compostas tamén inclúen unha gran cantidade de especies demalezas(cardospor exemplo) que ocasionan perdas económicas a moitos cultivos. Na seguinte táboa sintetízanse varios dos usos das compostas e se ejemplifica cada un deles. Heywood V.H., Harbourne J.B., Turner B.L. (1977). An overture to the Compositae. In: Heywood VH, Harbourne JB, Turner BL (Eds.) The Biology and Chemistry of the Compositae.Acad. Press. pp: 1-20.

Campo cultivado conleituga,Illa da Reunión.

Horta cultivada conendivia,Xardín Botánico de Montreal,Canadá.

Inflorescenciadecártamo(Carthamus tinctorius).

tubérculosdetopinambur(Helianthus tuberosus.)

Especie	Nome vulgar	Importancia económica
Leituga	Lactuca sativaL.	Hortaliza
Xirasol	Helianthus annuusL.	Ornamental, alimentación animal
Cártamo	Carthamus tinctoriusL.	Ornamental, alimentación animal
Endivia	Cichorium endiviaL.	Hortaliza
Chicoria	Cichorium intybusL.	Hortaliza
Cardo	Cynara cardunculusL.	Maleza, hortaliza
Topinambur	Helianthus tuberosusL.	Hortaliza, alimentación animal
Maravalla	Calendula officinalisL.	Hortaliza e ornamental
Dimorphotheca	Dimorphotheca pluvialisL.	Ornamental
Vernonia	Vernoniasp.	Ornamental
Osteospermum	Osteospermumsp.	Ornamental
Stokesia laevis	Stokesia laevis	Ornamental
Piretro	Chrysanthemum cinerariaefolium	Industrial (insecticida)
Echinacea	Echinaceasp.	Ornamental e medicinal
Cosmos	Cosmossp.	Ornamental
Rudbeckia	Rudbeckiasp.	Ornamental
Xerbera	Gerberasp.	Ornamental
Crisantemo	Chrysanthemumsp.	Ornamental
Zinnia	Zinniasp.	Ornamental
Margarida común	Bellis perennis	Ornamental e hortaliza
Tanaceto	Tanacetum vulgare	Ornamental e hortaliza
Cardo	Carduus acanthoides	Maleza
Camomila romana	Chamaemelum nobile	Medicinal

Véxase tamén

Bibliografía

• Panero, J. L., & V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782[6]

Ligazóns externas

• Os xéneros de Compositae.Lista de máis de 1600 xéneros de Compostas coas súas siglas.