Saltar ao contido

Citosol

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
O citosol é unha disolución ateigada con moitos tipos de moléculas que enche a maior parte do volume do citoplasma celular.[1]

Ocitosoloumatriz citoplasmáticaé o líquido que enche o interior do citoplasma dacélula,que está separado por membranas celulares doutras partes da célula, como amatriz mitocondrialdo interior damitocondria(véxase máis adiante o capítuloDefinición). Nosprocariotas,a maioría das reaccións químicas dometabolismoteñen lugar no citosol, e só unhas poucas teñen lugar en membranas ou noespazo periplásmico.Nos eucariotas, aínda que moitasvías metabólicasse desenvolven no citosol, outras teñen lugar dentro dosorgánulos.

O citosol é unha complexa mestura de substancias disoltas en auga. Aínda que a auga forma a maior parte do citosol, a súa estrutura e propiedades na célula non se comprenden totalmente. As concentracións de ións como sodio e potasio do citosol son diferentes das dofluído extracelular;estas diferenzas na concentración de ións son importantes en procesos como aosmorregulacióne acomunicación celular.O citosol tamén contén grandes cantidades demacromoléculas,as cales poden alterar o comportamento molecular, por medio da súa alta concentración.

Aínda que ao principio se pensaba que o citosol era unha simple solución de moléculas, nel existen múltiples niveis de organización. Isto inclúegradientes de concentraciónde pequenas moléculas ou ións comocalcio,grandescomplexoscomo moitosencimasque levan a cabo as reaccións dasvías metabólicas,ecomplexos proteínicoscomo osproteasomasecarboxisomasque encerran e separan partes do citosol.

Definición

[editar|editar a fonte]

O termo citosol foi introducido por primeira vez en 1965 por H.A. Lardy, e inicialmente facía referencia ao líquido que se orixinaba ao romper as células e separar todos os compoñentes insolubles porultracentrifugación.[2]Este extracto celular soluble non é idéntico á porción soluble do citoplasma da célula e é xeralmente denominado fracción citoplasmática.[3]O termocitosolúsase agora para referirse á fase líquida do citoplasma nunha célula intacta,[3]isto exclúe calquera porción do citoplasma contida dentro dos orgánulos.[4]Debido á posibilidade de confusión no uso do termo "citosol" para referirse tanto aos extractos celulares coma á porción soluble do citoplasma en células intactas, empezou a usarse o termo "citoplasma acuoso" para describir o contido líquido do citoplasma nas células vivas.[2]

Anteriormente, utilizábanse outros termos para referirse ao fluído intracelular, que non eran sempre sinónimos de citosol (ver, por exemplo,protoplasma). Un termo aproximadamente sinónimo moi usado éhialoplasma.

Propiedades e composición

[editar|editar a fonte]

A proporción do volume celular ocupada polo citosol varía: por exemplo, mentres que esta porción forma a gran maioría da estrutura celular dunha bacteria,[5]nas células vexetais o principal compartimento da célula é o granvacúolocentral.[6]O citosol consta principalmente de auga, ións disoltos, pequenas moléculas, e grandes moléculas hidrosolubles (como as proteínas). A maioría destas moléculas non proteicas teñen unhamasa molecularde menos de 300Da.[7]esta mestura de pequenas moléculas é extraordinariamente complexa, xa que a variedade de moléculas que están implicadas no metabolismo (osmetabolitos) é immensa. Por exemplo, as plantas poden elaborar ata 200 000 pequenas moléculas diferentes, aínda que non todas están presentes nunha mesma especie, ou nunha determinada célula.[8]Estímase que o número de metabolitos en células de organismos unicelulares como a bacteriaEscherichia colie o lévedoSaccharomyces cerevisiaeestá por debaixo de 1 000.[9][10]

Auga

[editar|editar a fonte]

A maior parte do citosol éauga,substancia que supón o 70% do volume total dunha célula típica.[11]OpHdofluído extracelularé 7,4.[12]mentres que opHcitosólico humano está entre 7,0 e 7,4, e é normalmente maior se a célula está crecendo.[13]Aviscosidadedo citoplasma é aproximadamente a mesma que a da auga pura, pero adifusiónde pequenas moléculas a través deste líquido é unhas catro veces máis lenta que en auga pura, debido principalmente a colisións co gran número demacromoléculasque hai no citosol.[14]Estudos feitos no camarónArtemiacomprobaron como afectaba a perda de auga ás funcións celulares; e atoparon que reducindo a cantidade de auga na célula por debaixo do 80% do nivel normal o metabolismo quedaba inhibido, xa que este decrecía progresivamente a medida que a célula perdía auga e acababa por deterse por completo cando o nivel de auga chegaba ao 30% do normal.[2]

Aínda que a auga é vital para a vida, a estrutura da auga no citosol non se comprende ben, principalmente porque métodos como aresonancia magnética nuclearsó dan información da estrutura media da auga, e non poden medir as variacións locais a escala microscópica. Mesmo a estrutura da auga pura é pouco comprendida, debido á capacidade da auga de formar estruturas por medio do establecemento depontes de hidróxenoentre as súas moléculas.[15]

A idea clásica que se ten da auga nas células é que arredor do 5% da auga está fortemente unida a solutos e macromoléculas como auga desolvatación,e o resto ten unha estrutura idéntica á da auga pura.[2]Esta auga de solvatación non é activa naosmosee pode ter diferentes propiedades como solvente, de modo que algunhas moléculas disoltas son excluídas, mentres que outras son concentradas.[16][17]Porén, outros argumentan que as grandes concentracións de macromoléculas na célula exercen efectos que se espallan polo citosol e que a auga nas células compórtase de xeito moi diferente ao da auga en solucións diluídas.[18]Estas ideas inclúen a proposta de que as células conteñen zonas con alta e con baixa densidade de auga, as cales poderían estender os seus efectos sobre estruturas e funcións doutras partes da célula.[15][19]Non obstante, o uso de avanzados métodos de resonancia magnética nuclear para medir directamente a mobilidade da auga nas células vivas contradí esta idea, xa que suxire que o 85% da auga celular actúa igual que a auga pura, e o resto é menos móbil e probablemente está unida ás macromoléculas.[20]

Ións

[editar|editar a fonte]

As concentracións de ións no citosol son bastante diferentes das que hai nofluído extracelulare o citosol contén moita maior cantidade de macromoléculas cargadas, como proteínas e ácidos nucleicos, que o exterior da célula.

Concentracións de ións típicas no citosol e sangue de mamíferos[4]
Ión Concentración no citosol (milimolar) Concentración no sangue (milimolar)
Potasio 139 4
Sodio 12 145
Cloruro 4 116
Bicarbonato 12 29
Aminoácidosen proteínas 138 9
Magnesio 0,8 1,5
Calcio <0,002 1,8

A diferenza dofluído extracelular,o citosol ten altas concentracións de iónspotasioe unha baixa concentración de iónssodio.[21]Esta diferenza nas concentracións de ións é crucial para aosmorregulación,xa que se os niveis de ións fosen os mesmos dentro e fóra da célula, a auga entraría constantemente porosmose,dado que os niveis demacromoléculasdentro da célula son sempre moito máis altos que fóra. En lugar disto, o que sucede é que os ións sodio son expulsados da célula e os ións potasio son incorporados polaATPase de Na⁺/K⁺ou bomba de Na⁺/K⁺, polo que os ións potasio flúen a favor de gradiente de concentración porcanles iónicasselectivas para o potasio, e esta perda de cargas positivas crea unpotencial de membrananegativo. Para equilibrar estadiferenza de potencial,saen tamén da célula ións cloruro negativos, a través decanles específicas para o cloruro.A perda de ións sodio e cloruro compensa o efecto osmótico exercido polas altas concentracións de moléculas orgánicas do interior da célula.[21]

Intercambio de ións sodio e potasio feito pola bomba de Na⁺/K⁺, unhaATPasede membrana

As células poden compensar cambios osmóticos mesmo maiores acumulandoosmoprotectorescomobetaínasou atrehalosano seu citosol.[21]Algunhas destas moléculas poden permitir que as células sobrevivan estando completamente secas e que un organismo entre nun estado de animación suspendida chamadocriptobiose.[22]Neste estado o citosol e os osmoprotectores convértense en algo parecido a un sólido cristalino que axuda a estabilizar as proteínas e as membranas celulares dos efectos nocivos da desecamento.[23]

As baixas concentracións de ióncalciono citosol permiten que este ión funcione como unsegundo mensaxeirointracelular na activación por calcio. Nesta activación un sinal como a chegada dunhahormonaou o establecemento dunpotencial de aciónabre as canles de calcio para que o calcio flúa cara a dentro do citosol.[24]Este súpeto incremento de calcio citosólico activa outras moléculas sinalizadoras, como acalmodulinae aproteína quinase C.[25]Outros ións como o cloruro e o potasio poden tamén ter funcións activadoras no citosol, mais estas non se comprenden tan ben.[26]

Macromoléculas

[editar|editar a fonte]

As moléculas proteicas que non están unidas ámembrana plasmáticaou aocitoesqueletoestán disoltas no citosol. A cantidade de proteínas das células é extremadamente alta, e chega a uns 200 mg/ml, ocupando do 20 ao 30% do volume do citosol.[27]Porén, medir con precisión a cantidade de proteínas disoltas no citosol en células intactas non é doado, xa que algunhas proteínas parecen estar feblemente asociadas a membranas ou orgánulos nas células enteiras e son liberadas en disolución despois dalisecelular.[2]Así, en experimentos onde a membrana plasmática foi desfeita cuidadosamente usandosaponina,sen danar as outras membranas celulares, só quedaron liberadas arredor dunha cuarta parte das proteínas celulares. Estas células podían tamén sintetizar proteínas se recibíanATPeaminoácidos,o que implica que moitos dos encimas do citosol están unidos ao citoesqueleto.[28]Non obstante, a idea tradicional de que a maioría das proteínas da célula están fortemente unidas á rede chamadarede microtrabecularparece hoxe improbable.[29]

En procariotas o citosol contén oxenomacelular, concentrado nunha zona chamadanucleoide.[30]Este é unha masa irregular deADNe proteínas asociadas que controla atranscricióne areplicación do ADNdoscromosomaseplásmidosbacterianos. En eucariotas o xenoma está contido nonúcleo celular,o cal está separado do citosol porporos nuclearesque bloquean a libre difusión de calquera molécula maior de 10nanómetrosde diámetro.[31]

Esta alta concentración de macromoléculas no citosol causa un efecto chamadoateigamento macromolecular(macromolecular crowding), que se dá cando aconcentración efectivadoutras macromoléculas se incrementa e teñen menos volume para moverse. Este efecto pode producir grandes cambios tanto na velocidade de reacción coma na posición doequilibrio químicodas reaccións no citosol.[27]É especialmente importante a súa capacidade de alterar aconstante de disociaciónao favorecer a asociación de macromoléculas, como cando múltiples proteínas se unen para formar uncomplexo proteico,ou cando proteínas de unión ao ADN se ligan aos seus sitios de unión noxenoma.[32]

Organización

[editar|editar a fonte]

Aínda que os compoñentes do citosol non están separados en rexións por membranas celulares, estes compoñentes non sempre se mesturan aleatoriamente e obsérvanse varios niveis de organización que fan que determinadas moléculas poidan localizarse en sitios específicos do citosol.[33]

Gradientes de concentración

[editar|editar a fonte]

A pesar de que as moléculas pequenas podendifundirrapidamente polo citosol, poden, de todos modos, orixinarse gradientes de concentración dentro deste compartimento celular. Un exemplo ben estudado disto son as "explosións de calcio" que se producen durante un curto período de tempo nas rexións que rodean unhacanle de calcioaberta.[34]Estas canles teñen arredor de 2micrómetrosde diámetro e duran abertas só uns poucosmilisegundos,aínda que pode combinarse a acción de varias destas canles para formar fortes gradientes, chamados "ondas de calcio".[35]Na célula poden producirse gradientes de concentración doutras pequenas moléculas, como oosíxenoe aadenosina trifosfatoarredor de agrupacións demitocondrias,aínda que estes se comprenden peor.[36][37]

Complexos proteicos

[editar|editar a fonte]

As proteínas poden asociarse para formarcomplexos proteicos,estes a miúdo constan dun conxunto de proteínas con funcións similares, comoencimasque levan a cabo varias reaccións na mesma vía metabólica.[38]Esta organización pode permitir acanalización de substratos,o cal consiste en pasar o produto dun encima directamente ao seguinte encima davía metabólica,sen que o produto chegue a estar libre en disolución.[39]A canalización desubstratospode facer que unha vía metabólica funcione máis á présa e máis eficientemente que se os encimas estivesen distribuídos aleatoriamente polo citosol, e pode tamén impedir a liberación de intermediarios inestables das reaccións.[40]Aínda que unha ampla variedade de vías metabólicas implican encimas que están estreitamente unidos uns a outros, noutras poden intervir complexos encimáticos máis debilmente asociados, que son moi difíciles de estudar fóra da célula.[41][42]En consecuencia, a importancia destes complexos no metabolismo en xeral non está aínda clara.

Oscarboxisomasson microcompartimentos bacterianos cunha cuberta de proteínas situados no citosol. Á esquerda unha imaxe demicroscopio electrónicode carboxisomas, e á dereita un modelo da súa estrutura.

Compartimentos proteínicos

[editar|editar a fonte]

Algúns complexos proteicos conteñen unha gran cavidade central que está illada do resto do citosol. Un exemplo dun compartimento cerrado deste tipo é oproteasoma.[43]Nel un conxunto de subunidades dispóñense formando unha estrutura con forma de barril oco que conténproteases,cuxa función é degradar proteínas citosólicas. Como podería ser daniño para a célula que se mesturasen libremente as proteases co resto do citosol, o barril está pechado por unha serie de proteínas regulatorias que recoñecen aquelas proteínas que levan un sinal para a súa degradación (a marca deubiquitina) e introdúcenas dentro da cavidade proteolítica doproteasoma.[44]

Outra gran clase de compartimentos proteicos son osmicrocompartimentos bacterianos,os cales están formados por unha cuberta proteica que encapsula variosencimas.[45]Estes compartimentos teñen tipicamente arredor de 100-200nanómetrosde largo e están feitos de proteínas ensambladas.[46]Un exemplo ben coñecido son oscarboxisomasbacterianos, que conteñen encimas implicados nafixación do carbonocomo aRuBisCO.[47]

Influencia do citoesqueleto

[editar|editar a fonte]

Aínda que ocitoesqueletonon é parte do citosol, a presenza desta rede de filamentos restrinxe a difusión na célula de grandes partículas. Por exemplo, en varios estudos viuse que partículas trazadoras maiores de 25nanómetros(aproximadamente o tamaño dunribosoma)[48]eran excluídas de partes do citosol próximas á superficie da célula e das proximidades do núcleo.[49][50]Estes "compartimentos de exclusión" poden conter unha rede máis densa de fibras deactinaque o resto do citosol. Estes microdominios poderían influír na distribución de estruturas grandes comoribosomaseorgánulosno citosol ao excluílos dalgunhas áreas e concentralos noutras.[51]

Función

[editar|editar a fonte]

O citosol non ten unha soa función senón que é o lugar onde se desenvolven múltiples procesos celulares. Exemplos destes procesos son atransdución de sinaisdesde a membrana celular a outros lugares do interior da célula, como o núcleo,[52]ou os orgánulos.[53]Este compartimento é tamén o sitio de moitos dos procesos dacitocinese,posteriores á rotura damembrana nuclearnamitose.[54]Outra importante función do citosol é transportar metabolitos desde o seu lugar de produción ao lugar onde van ser usados. Isto é relativamente simple para as moléculas hidrosolubles, como aminoácidos, os cales poden difundir rapidamente a través do citosol.[14]Pero é moi distinto para as moléculashidrófobas,como osácidos graxosou osesterois,que só poden ser transportados polo citosol ligados a proteínas de unión específicas, as cales trasladan estas moléculas entre as membranas celulares.[55][56]As moléculas incorporadas á célula porendocitoseou que deben ser secretadas poden transportarse tamén polo citosol dentro devesículas,[57]as cales son pequenas esferas membranosas que son movidas ao longo do citoesqueleto porproteínas motoras.[58]

O citosol é sitio onde ten lugar a maior parte dometabolismodosprocariotas,[5]e unha gran parte do metabolismo doseucariotas.Por exemplo, en mamíferos arredor da metade das proteínas da célula están localizadas no citosol.[59]Os datos máis completos dispoñibles son os dos lévedos, nos cales as reconstrucións metabólicas indican que atopamos no citosol a maioría dos procesos metabólicos e dos metabolitos.[60]As principais vías metabólicas que se desenvolven no citosol nos animais son asbiosínteses de proteínas,avía da pentosa fosfato,aglicóliseegliconeoxénese.[61]A localización das vías metabólicas pode ser distinta noutros organismos; por exemplo, nas plantas asíntese de ácidos graxosacontece noscloroplastos,[62][63]e en protozoosapicomplexosten lugar nuns orgánulos chamadosapicoplastos.[64]

Notas

[editar|editar a fonte]
  1. ↑Goodsell DS (1991). "Inside a living cell".Trends Biochem. Sci.16(6): 203–6.PMID1891800.doi:10.1016/0968-0004(91)90083-8.
  2. ↑2,02,12,22,32,4Clegg JS (1984)."Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries".Am. J. Physiol.246(2 Pt 2): R133–51.PMID6364846.
  3. ↑3,03,1Cammack, Richard; Teresa Atwood; Attwood, Teresa K.; Campbell, Peter Scott; Parish, Howard I.; Smith, Tony; Vella, Frank; Stirling, John (2006).Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology.Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press.ISBN0-19-852917-1.OCLC225587597.
  4. ↑4,04,1Lodish, Harvey F. (1999).Molecular cell biology.New York: Scientific American Books.ISBN0-7167-3136-3.OCLC174431482.
  5. ↑5,05,1Hoppert M, Mayer F (1999). "Principles of macromolecular organization and cell function in bacteria and archaea".Cell Biochem. Biophys.31(3): 247–84.PMID10736750.doi:10.1007/BF02738242.
  6. ↑Bowsher CG, Tobin AK (2001)."Compartmentation of metabolism within mitochondria and plastids".J. Exp. Bot.52(356): 513–27.PMID11373301.doi:10.1093/jexbot/52.356.513.
  7. ↑Goodacre R, Vaidyanathan S, Dunn WB, Harrigan GG, Kell DB (2004)."Metabolomics by numbers: acquiring and understanding global metabolite data"(PDF).Trends Biotechnol.22(5): 245–52.PMID15109811.doi:10.1016/j.tibtech.2004.03.007.Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 17 de decembro de 2008.Consultado o 28 de maio de 2011.
  8. ↑Weckwerth W (2003)."Metabolomics in systems biology".Annu Rev Plant Biol54:669–89.PMID14503007.doi:10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014.
  9. ↑Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003)."An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)".Genome Biol.4(9): R54.PMC193654.PMID12952533.doi:10.1186/gb-2003-4-9-r54.Arquivado dendeo orixinalo 11 de xaneiro de 2019.Consultado o 28 de maio de 2011.
  10. ↑Förster J, Famili I, Fu P, Palsson BØ, Nielsen J (2003)."Genome-scale reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae metabolic network".Genome Res.13(2): 244–53.PMC420374.PMID12566402.doi:10.1101/gr.234503.
  11. ↑Luby-Phelps K (2000)."Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area"(PDF).Int. Rev. Cytol.192:189–221.PMID10553280.doi:10.1016/S0074-7696(08)60527-6.Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 19 de xullo de 2011.Consultado o 28 de maio de 2011.
  12. ↑Roos A, Boron WF (1981)."Intracellular pH".Physiol. Rev.61(2): 296–434.PMID7012859.Arquivado dendeo orixinalo 18 de outubro de 2019.Consultado o 28 de maio de 2011.
  13. ↑Bright, G R; Fisher, GW; Rogowska, J; Taylor, DL (1987)."Fluorescence ratio imaging microscopy: temporal and spatial measurements of cytoplasmic pH".The Journal of Cell Biology104(4): 1019–1033.PMC2114443.PMID3558476.doi:10.1083/jcb.104.4.1019.Consultado o2009-10-05.
  14. ↑14,014,1Verkman AS (2002). "Solute and macromolecule diffusion in cellular aqueous compartments".Trends Biochem. Sci.27(1): 27–33.PMID11796221.doi:10.1016/S0968-0004(01)02003-5.
  15. ↑15,015,1Wiggins PM (1 de decembro de 1990)."Role of water in some biological processes".Microbiol. Rev.54(4): 432–49.PMC372788.PMID2087221.
  16. ↑Fulton AB (1982). "How crowded is the cytoplasm?".Cell30(2): 345–7.PMID6754085.doi:10.1016/0092-8674(82)90231-8.
  17. ↑Garlid KD (2000). "The state of water in biological systems".Int. Rev. Cytol.192:281–302.PMID10553283.doi:10.1016/S0074-7696(08)60530-6.
  18. ↑Chaplin M (2006). "Do we underestimate the importance of water in cell biology?".Nat. Rev. Mol. Cell Biol.7(11): 861–6.PMID16955076.doi:10.1038/nrm2021.
  19. ↑Wiggins PM (1996). "High and low density water and resting, active and transformed cells".Cell Biol. Int.20(6): 429–35.PMID8963257.doi:10.1006/cbir.1996.0054.
  20. ↑Persson E, Halle B (2008)."Cell water dynamics on multiple time scales".Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.105(17): 6266–71.PMC2359779.PMID18436650.doi:10.1073/pnas.0709585105.
  21. ↑21,021,121,2Lang F (2007)."Mechanisms and significance of cell volume regulation"(PDF).J Am Coll Nutr26(5 Suppl): 613S–623S.PMID17921474.Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 15 de febreiro de 2019.Consultado o 15 de febreiro de 2019.
  22. ↑Sussich F, Skopec C, Brady J, Cesàro A (2001). "Reversible dehydration of trehalose and anhydrobiosis: from solution state to an exotic crystal?".Carbohydr. Res.334(3): 165–76.PMID11513823.doi:10.1016/S0008-6215(01)00189-6.
  23. ↑Crowe JH, Carpenter JF, Crowe LM (1998)."The role of vitrification in anhydrobiosis".Annu. Rev. Physiol.60:73–103.PMID9558455.doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.73.
  24. ↑Berridge MJ (1 de marzo de 1997)."Elementary and global aspects of calcium signalling".J. Physiol. (Lond.).499 ( Pt 2) (Pt 2): 291–306.PMC1159305.PMID9080360.Arquivado dendeo orixinalo 26 de maio de 2020.Consultado o 28 de maio de 2011.
  25. ↑Kikkawa U, Kishimoto A, Nishizuka Y (1989)."The protein kinase C family: heterogeneity and its implications".Annu. Rev. Biochem.58:31–44.PMID2549852.doi:10.1146/annurev.bi.58.070189.000335.
  26. ↑Orlov SN, Hamet P (2006). "Intracellular monovalent ions as second messengers".J. Membr. Biol.210(3): 161–72.PMID16909338.doi:10.1007/s00232-006-0857-9.
  27. ↑27,027,1Ellis RJ (2001). "Macromolecular crowding: obvious but underappreciated".Trends Biochem. Sci.26(10): 597–604.PMID11590012.doi:10.1016/S0968-0004(01)01938-7.
  28. ↑Hudder A, Nathanson L, Deutscher MP (2003)."Organization of mammalian cytoplasm".Mol. Cell. Biol.23(24): 9318–26.PMC309675.PMID14645541.doi:10.1128/MCB.23.24.9318-9326.2003.Arquivado dendeo orixinalo 07 de marzo de 2020.Consultado o 28 de maio de 2011.
  29. ↑Heuser J (2002). "Whatever happened to the 'microtrabecular concept'?".Biol Cell94(9): 561–96.PMID12732437.doi:10.1016/S0248-4900(02)00013-8.
  30. ↑Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure".J Cell Biochem96(3): 506–21.PMID15988757.doi:10.1002/jcb.20519.
  31. ↑Peters R (2006). "Introduction to nucleocytoplasmic transport: molecules and mechanisms".Methods Mol. Biol.322:235–58.PMID16739728.doi:10.1007/978-1-59745-000-3_17.
  32. ↑Zhou HX, Rivas G, Minton AP (2008)."Macromolecular crowding and confinement: biochemical, biophysical, and potential physiological consequences".Annu Rev Biophys37:375–97.PMC2826134.PMID18573087.doi:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817.
  33. ↑Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A (2007)."Functional taxonomy of bacterial hyperstructures".Microbiol. Mol. Biol. Rev.71(1): 230–53.PMC1847379.PMID17347523.doi:10.1128/MMBR.00035-06.
  34. ↑Wang SQ, Wei C, Zhao G (2004)."Imaging microdomain Ca2+ in muscle cells".Circ. Res.94(8): 1011–22.PMID15117829.doi:10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1.
  35. ↑Jaffe LF (1993)."Classes and mechanisms of calcium waves".Cell Calcium14(10): 736–45.PMID8131190.doi:10.1016/0143-4160(93)90099-R.
  36. ↑Aw, T.Y. (2000). "Intracellular compartmentation of organelles and gradients of low molecular weight species.".Int Rev Cytol192:223–53.PMID10553281.doi:10.1016/S0074-7696(08)60528-8.
  37. ↑Weiss JN, Korge P (20 de xullo de 2001)."The cytoplasm: no longer a well-mixed bag".Circ. Res.89(2): 108–10.PMID11463714.
  38. ↑Srere PA (1987)."Complexes of sequential metabolic enzymes".Annu. Rev. Biochem.56:89–124.PMID2441660.doi:10.1146/annurev.bi.56.070187.000513.
  39. ↑Perham RN (2000)."Swinging arms and swinging domains in multifunctional enzymes: catalytic machines for multistep reactions".Annu. Rev. Biochem.69:961–1004.PMID10966480.doi:10.1146/annurev.biochem.69.1.961.
  40. ↑Huang X, Holden HM, Raushel FM (2001)."Channeling of substrates and intermediates in enzyme-catalyzed reactions".Annu. Rev. Biochem.70:149–80.PMID11395405.doi:10.1146/annurev.biochem.70.1.149.
  41. ↑Mowbray J, Moses V (1976)."The tentative identification in Escherichia coli of a multienzyme complex with glycolytic activity".Eur. J. Biochem.66(1): 25–36.PMID133800.doi:10.1111/j.1432-1033.1976.tb10421.x.Arquivado dendeo orixinalo 28 de maio de 2020.Consultado o 15 de febreiro de 2019.
  42. ↑Srivastava DK, Bernhard SA (1986). "Metabolite transfer via enzyme-enzyme complexes".Science (journal)234(4780): 1081–6.PMID3775377.
  43. ↑Groll M, Clausen T (2003)."Molecular shredders: how proteasomes fulfill their role".Curr. Opin. Struct. Biol.13(6): 665–73.PMID14675543.doi:10.1016/j.sbi.2003.10.005.
  44. ↑Nandi D, Tahiliani P, Kumar A, Chandu D (2006)."The ubiquitin-proteasome system"(PDF).J. Biosci.31(1): 137–55.PMID16595883.doi:10.1007/BF02705243.
  45. ↑Bobik, T. A. (2007)."Bacterial Microcompartments"(PDF).Microbe(Am Soc Microbiol)2:25–31. Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 02 de agosto de 2008.Consultado o 28 de maio de 2011.
  46. ↑Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments".Nat. Rev. Microbiol.6(9): 681–691.PMID18679172.doi:10.1038/nrmicro1913.
  47. ↑Badger MR, Price GD (2003)."CO2concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution ".J. Exp. Bot.54(383): 609–22.PMID12554704.doi:10.1093/jxb/erg076.Arquivado dendeo orixinalo 29 de maio de 2012.Consultado o 28 de maio de 2011.
  48. ↑Cate JH (2001). "Construction of low-resolution x-ray crystallographic electron density maps of the ribosome".Methods25(3): 303–8.PMID11860284.doi:10.1006/meth.2001.1242.
  49. ↑Provance DW, McDowall A, Marko M, Luby-Phelps K (1 de outubro de 1993)."Cytoarchitecture of size-excluding compartments in living cells".J. Cell. Sci.106(2): 565–77.PMID7980739.Arquivado dendeo orixinalo 26 de marzo de 2020.Consultado o 28 de maio de 2011.
  50. ↑Luby-Phelps K, Castle PE, Taylor DL, Lanni F (1987)."Hindered diffusion of inert tracer particles in the cytoplasm of mouse 3T3 cells".Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.84(14): 4910–3.PMC305216.PMID3474634.doi:10.1073/pnas.84.14.4910.
  51. ↑Luby-Phelps K (1993)."Effect of cytoarchitecture on the transport and localization of protein synthetic machinery".J. Cell. Biochem.52(2): 140–7.PMID8366131.doi:10.1002/jcb.240520205.
  52. ↑Kholodenko BN (2003). "Four-dimensional organization of protein kinase signaling cascades: the roles of diffusion, endocytosis and molecular motors".J. Exp. Biol.206(Pt 12): 2073–82.PMID12756289.doi:10.1242/jeb.00298.
  53. ↑Pesaresi P, Schneider A, Kleine T, Leister D (2007). "Interorganellar communication".Curr. Opin. Plant Biol.10(6): 600–6.PMID17719262.doi:10.1016/j.pbi.2007.07.007.
  54. ↑Winey M, Mamay CL, O'Toole ET (1995)."Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle".J. Cell Biol.129(6): 1601–15.PMC2291174.PMID7790357.doi:10.1083/jcb.129.6.1601.
  55. ↑Weisiger RA (2002)."Cytosolic fatty acid binding proteins catalyze two distinct steps in intracellular transport of their ligands".Mol. Cell. Biochem.239(1-2): 35–43.PMID12479566.doi:10.1023/A:1020550405578.
  56. ↑Maxfield FR, Mondal M (2006). "Sterol and lipid trafficking in mammalian cells".Biochem. Soc. Trans.34(Pt 3): 335–9.PMID16709155.doi:10.1042/BST0340335.
  57. ↑Pelham HR (1999)."The Croonian Lecture 1999. Intracellular membrane traffic: getting proteins sorted".Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.354(1388): 1471–8.PMC1692657.PMID10515003.doi:10.1098/rstb.1999.0491.
  58. ↑Kamal A, Goldstein LS (2002)."Principles of cargo attachment to cytoplasmic motor proteins".Curr. Opin. Cell Biol.14(1): 63–8.PMID11792546.doi:10.1016/S0955-0674(01)00295-2.
  59. ↑Foster LJ, de Hoog CL, Zhang Y (2006). "A mammalian organelle map by protein correlation profiling".Cell125(1): 187–99.PMID16615899.doi:10.1016/j.cell.2006.03.022.
  60. ↑Herrgård MJ; Swainston, N; Dobson, P; Dunn, WB; Arga, KY; Arvas, M; Blüthgen, N; Borger, S; Costenoble, R (2008)."A consensus yeast metabolic network reconstruction obtained from a community approach to systems biology".Nature biotechnology26(10): 1155–60.PMID18846089.doi:10.1038/nbt1492.
  61. ↑Stryer, Lubert; Berg, Jeremy Mark; Tymoczko, John L. (2002).Biochemistry.San Francisco: W.H. Freeman.ISBN0-7167-4684-0.OCLC179705944.
  62. ↑Ohlrogge J, Pollard M, Bao X (2000). "Fatty acid synthesis: from CO2to functional genomics ".Biochem. Soc. Trans.28(6): 567–73.PMID11171129.doi:10.1042/BST0280567.
  63. ↑Ohlrogge JB, Kuhn DN, Stumpf PK (1979)."Subcellular localization of acyl carrier protein in leaf protoplasts of Spinacia oleracea".Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.76(3): 1194–8.PMC383216.PMID286305.doi:10.1073/pnas.76.3.1194.
  64. ↑Goodman CD, McFadden GI (2007). "Fatty acid biosynthesis as a drug target in apicomplexan parasites".Curr Drug Targets8(1): 15–30.PMID17266528.doi:10.2174/138945007779315579.

Véxase tamén

[editar|editar a fonte]

Bibliografía

[editar|editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Citosol&oldid=6751036»