Daphnia

Daphnia Rango fósil:Cretáceo-Actualidade PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Daphnia pulex
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda subfilo =Crustacea Clase: Branchiopoda Subclase: Phyllopoda Superorde: Diplostraca Orde: Anomopoda Familia: Daphniidae Xénero: Daphnia Müller,1785 Especie: > 200 spp.
Subxéneros
AustralodaphniaColbourneet al.,2006 CtenodaphniaDybowski & Grochowski, 1895 DaphniaO. F. Müller, 1785
Sinonimia
CephaloxusSars, 1861 DactyluraBrady, 1898 DaphniopsisSars, 1903 HyalodaphniaSchoedler, 1866 LeiodaphniaDybowski & Grochowski, 1895

Daphniaé un xénero de pequenoscrustáceosplanctónicos,de 0,2 a 6,0 mm de lonxitude. OsDaphniapertencen áordeAnomopoda,e son uns dos diversos pequenos crustáceos acuáticos que comunmente se chaman pulgas de auga debido o seu estilo natatorio saltatorio que lembra os movementos daspulgas(insectos cos que non teñen nada que ver). Viven en ambientes acuáticos moi diversos, desdepantanosácidos a lagos e lagoas de auga doce.

As dúas especies máis comúns deDaphniasonD. pulex(pequena e a máis común) eD. magna(grande). Adoitan estar asociadas co xénero relacionado da orde dosCladoceraMoina,que pertence á familiaMoinidaeen vez de á familiaDaphniidae,e é moito máis pequeno queD. pulex(aproximadamente a metade en lonxitude).

Aspecto e características

Corazón latexante deDaphniabaixo o microscopio

O corpo dunhaDaphniaé xeralmente de 1 a 5 mm de longo,e está dividido ensegmentos,aínda que esta división non é visible.A cabeza está fusionada e xeralmente dobrada para abaixo cara ao corpo cunha amosega visible que separa ambas as partes. Na maioría das especies o resto do corpo está cuberto por unexoesqueletooucascacunha abertura ventral onde están os cinco ou seis pares de membros.As características máis salientables son os seusollos compostos,as segundasantenase un par de sedas ('setae) abdominais.En moitas especies o exoesqueleto é translúcido ou case, polo que son uns excelentes exemplares para velos aomicroscopio,xa que se pode observar o interior e o latexo do corazón.

No microscopio pode observarse o seu mecanismo de alimentación, mesmo a aumentos baixos, coas crías inmaturas movéndose na bolsa de incubación, así como o movemento dos ollos xerado polosmúsculos ciliarese o bombeo das células sanguíneas polo sistema circulatorio polo seu corazón simple.O corazón está na parte superior das costas do animal, xusto detrás da cabeza e a frecuencia cardíaca media é duns 180 latexos por minuto en circunstancias normais. Igual que outros animais, poden intoxicarse conalcohole son excelentes suxeitos para estudar os efectos dos depresores dosistema nerviosodebido ao seu exoesqueleto translúcido e a alteración visible do seu ritmo cardíaco. Son tolerantes a ser observados vivos entre un cobreobxectos e un portaobxectos e parecen non presentar danos cando son devoltos á auga libre.Este experimento tamén se pode facer concafeína,nicotina,ouadrenalina,cada unha das cales produce un distinto incremento da fecuencia cardíaca. Osistema circulatorio é de tipo aberto,e consta só de corazón e sangue, pero sen vasos sanguíneos.

Debido ao seu tamaño intermedio, asDaphniausan tanto a difusión coma a circulación, producindohemoglobinaen ambientes pobres enoxíxeno.

Sistemática e evolución

Daphniaé un xénero moi amplo, que comprende unhas 200 especies, pertencente á familia de cladócerosDaphniidae.Está subdividido en varios subxéneros (Daphnia,Australodaphnia,Ctenodaphnia), pero a división foi moi discutida e aínda se está elaborando. Cada subxénero foi dividido en varioscomplexos de especies.O coñecemento dos límites entre as especies é dificultado polaplasticidade fenotípica,hibridación, introducións intercontinentais e deficientes descricións taxonómicas.Os membros modernos deDaphniapertencentes aos subxénerosDaphniaeCtenodaphniacoñécense desde oCretáceo,aínda que o xénero probablemente se orixinou antes do comezo do Cretáceo.

Ecoloxía e comportamento

Anatomía deD. pulex.

AsDaphniafan normalmenteselección dor,o que significa que investen nunha rápida e temperán reprodución, polo que teñen vidas curtas. A vida dunhaDaphniadepende de factores como atemperaturae a abundancia depredadores,pero pode ser de 13 ou 14 meses nalgúns lagos fríosoligotróficossen peixes.Porén, en condicións típicas o seu ciclo de vida é moito máis curto, xeralmente de non máis de 5 ou 6 meses.

Son animais que se alimentan por filtración, inxerindo principalmentealgasunicelulares e varios tipos de detritos orgánicos, incluíndo taménprotistasebacteriasO movemento das patas produce unha corrente constante a través do exoesqueleto, que leva dito material alimenticio ao tracto dixestivo. As partículas de comida atrapadas son transformadas nunboloalimenticio, que despois baixa polo tracto dixestivo ata que se baleira polo ano, situado na superficie ventral do apéndice terminal.Utilizan o segundo e terceiro pares de patas para a filtración do alimento, asegurándose de que as partículas grandes e inabsorbibles non entren, mentres que as demais patas crean unha corrente de auga que entra dentro do organismo.

As cinco patas do tronco, usadas para a filtración do alimento.

Para a natación púlanse principalmente co segundo conxunto de antenas, que son de maior tamaño que o primeiro.A acción deste segundo conxunto de antenas é responsable do movemento de saltación natatorio.

AsDaphniapresentan cambios de comportamento ou modificacións da súa morfoloxía en presenza decairomonasde predadores (sinais químicos), como teren un maior tamaño ao faceren eclosión, un incremento de masa e o desenvolvemento dos chamados “dentes de pescozo". Por exemplo, os individuos novos deD. pulexteñen un maior tamaño na eclosión, xunto co desenvolvemento de dentes de pescozo na parte de atrás da cabeza, cando están presentes cairomonas doinsectoChaoborus(undíptero). Estas defensas morfolóxicas reducen a súa mortalidade ante a depredación deChaoborus,que é un predador limitado polo tamaño da súa boca. Pénsase quexenesrelacionados coaquitina(xernes dedesacetilases) exercen un importante papel na expresión/desenvolvemento destas defensas morfolóxicas enDaphnia.Osencimasque modifican a quitina (quitina desacetilases) catalizan a N-desacetilaciónda quitina influíndo na afinidade de unión da proteína aos filamentos de quitina.

Ciclo vital

A maioría das especies deDaphniateñen unciclo vitalbaseado na "partenoxénesecíclica ", alternando entre a reprodución partenoxenética (reprodución asexual) e asexual.Durante a maioría da estación de crecemento, as femias reprodúcense asexualmente. Fan unha posta deovosdiploidescada vez quemudan;estas postas poden conter tan só un ou dous ovos nas especies máis pequenas, comoD. cucullata,pero poden ser duns 100 ovos nas máis grandes, comoD. magna.En condicións normais, estes ovos eclosionan un día despois de postos, e as crías permanecen nunha bolsa de incubación que ten a femia durante tres días (a 20 °C). Entón son liberadas na auga e pasan por catro ou cincoestadiosmáis durante un período de 5 a 10 días (maior en condicións malas) antes de chegaren á idade en que se poden á súa vez reproducir.A descendencia producida asexualmente é só de femias.

Partenoxénesecíclica no cladóceroDaphnia magna.

Femia deDaphniacon ovos.

Bolsa de incubación dos ovos (ephippium) e unha cría de dáfnido que acaba de saír dalí.

Daphniadando a luz.

Porén, contra o final da estación de crecemento o modo de reprodución cambia e as femias producen resistentes "ovos de repouso" ou "ovos de inverno".Cando as condicións ambientais se deterioran (por exemplo, superpoboación), algúns dos descendentes orixinados asexualmente se transforman en machos.As femias empezan a producir ovos sexuaishaploides,que os machosfecundan.En especies sen machos, os ovos de repouso tamén se producen asexualmente e sondiploides.En cada caso, os ovos de repouso está protexidos por unha cuberta endurecida que consta de dúas capas de placasquitinosas,chamadaephippium,e son soltados na seguinte muda da femia. Os ephippia poden soportar períodos de frío extremo, seca ou escaseza de alimento, e fan eclosión cando as condicións melloran dando lugar a fillas femias. Dada esta resistencia case se poderían considerar animaisextremófilos.

Parasitos

Ciclo vital dePasteuria ramosaun parasito bacteriano do cladóceroDaphnia magna.

O diagrama da esquerda mostra o ciclo vital dePasteuria ramosa,un parasito bacteriano deDaphnia.Os hóspedes susceptibles adquiren a infección por esporas que se encontran nos sedimentos ou en suspensión. O parasito desenvólvese principalmente na cavidade corporal e tecidos musculares do hóspede, aumentando en densidade para finalmente espallarse ocupando todo o hóspede. Os efectos habituais do hóspede son a esterilidade e o xigantismo. As esporas son liberadas maiormente despois de que o hóspede morre e afúndese no substratro e ás veces libéranse directamente na auga por predación pouco hábil.

D. magnainfectada porPasteuria ramosa.

Conservación

Considérase que varias especies deDaphniaestán ameazadas e están incluídas como vulnerables na lista daIUCN;son:Daphnia nivalis,Daphnia coronata,Daphnia occidentaliseDaphnia jollyi.Algunhas especies sonhalófilase poden encontrarse en ambientes delagos hipersalinos,un exemplo dos cales é oMakgadikgadi PandeBotswana.

Usos

Daphniaspp. son un alimento vivo moi popular para dar de comer a peixes tropicais e mariños deacuario.A miúdo danse como alimento acágadose pequenas especies deanfibioscomo a ra anana de ÁfricaHymenochirus boettgeri.

Poden tamén utilizarse en certos ambientes para testar os efectos detoxinassobre oecosistema,polo que sonespecies indicadoras,especialmente útiles debido á curta duración da súa vida e capacidades reprodutoras. Como son case transparentes, os seus órganos internos son doados de estudar en espécimes vivos (por exemplo, estudar os efectos da temperatura no ritmo cardíaco destes organimosectotermos).Daphniaúsase comunmente en experimentos para testar aspectos docambio climático,como o efecto dos raiosUVBque danan gravemente a especies dozooplancto(por exemplo, cun descenso da actividade de alimentación).

Debido ás finas membranas que teñen, que permiten a absorción dedrogas,son utilizados para monitorizar os efectos de certas drogas ou fámacos, como aadrenalinaou acapsaicina,sobe o corazón.

Especies invasoras

Cercopagis pengoi(arriba) eBythotrephes longimanus(abaixo)

Algunhas especies desenvolveron defensas permanentes contra peixes que os comen, como espiñas e longos ganchos no seu corpo, que tamén fan que queden enganchadas en liñas e pescar e enturban a auga polo seu gran número. As especies comoDaphnia lumholtzi(nativa do leste de África, o subcontinente indio e o leste de Australia) teñen estas características e debe terse gran coidado para evitar que se espallen en augas doutros continentes.

Algunhas especies deDaphnianativas de Norteamérica poden desenvolver agudas espiñas ao final do se corpo e estruturas parecidas a un casco na cabeza cando detectan a presenza de predadores no seu ambiente,pero isto é en xeral temporal en ditas especies e non conseguen superar ou disuadir completamente os predadores nativos para que non as coman. Mentres que asDaphniason unha importante base dacadea tróficaen lagos de auga doce e lagoas vernais, son unha molestia cando non poden ser comidas polos predadores macroscópicos nativos e hai certa preocupación de que as ‘’Daphnia’’ orixinais sen espiñas nin ganchos acaben por ser eliminadas pola competición destas especies.

Véxase tamén

Ligazóns externas

• DaphniaGenomics Consortium
• Daphnia:An Aquarist's Guide
• Waterflea.org: recursos sobre a bioloxía dos cladóceros
• Daphniaspp.: taxonomía, feitos, ciclo de vida e referencias en GeoChemBioArquivado10 de abril de 2021 enWayback Machine.