Saltar ao contido

Especiación híbrida

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Stenella clymeneé unha especie de golfiño híbrida orixinada polo cruzamento das especiesStenella longirostriseStenella coeruleoalba.

Aespeciación híbridaé unha forma deespeciaciónna que ahibridaciónentre dúasespeciesproduce unha nova especie, illada reprodutivamente das especies parentais. Desde a década de 1940, o illamento reprodutivo entre os híbridos e as súas especies parentais pensábase que era especialmente difícil de conseguir e así críase que as especies híbridas eran extremadamente raras. Cando se fixeron máis accesibles asanálises de ADNna décda de 1990, viuse que a especiación híbrida era un fenómeno bastante común, especialmene en plantas.[1][2]

Nanomenclatura botánica,unha especie híbrida tamén se denominanotoespecie.[3]As especies híbridas son pola súa naturezapolifiléticas.[4]

Ecoloxía da especiación híbrida

[editar|editar a fonte]

Un híbrido pode ter un trazo distintivo (fenotipo). Este fenotipo pode en moi raros casos estar mellor adaptado ao ambiente local que as liñaxes parentais polo que a selección natural pode favorecer a eses individuos. Se se chega posteriormente a unillamento reprodutivo,isto orixinará especies separadas. O illamento reprodutivo pode ser xenético,ecolóxico,de comportamento, ou espacial, ou unha combinación deles.

Se o illamento reprodutivo non se chega a establecer, a poboación híbrida pode volverse a cruzar coas parentais e finalmente fundirse con calquera das dúas especies parentais. Isto orixinará un influxo de xenes alleos na poboación parental, unha situación chamadaintrogresión.A introgresión é unha fonte de variabilidade xenética, e pode facilitar a especiación. Hai probas de que a introgresión é un fenómeno común nas plantas e animais,[5][6]incluídos os humanos,[7]nos cales o material xenético dosneanderthaise osdenisovanosé responsable de moitos dos xenesinmunitariosde poboacións non africanas.[8][9]

Restricións ecolóxicas á especiación híbrida

[editar|editar a fonte]

Para que persista unha forma híbrida, xeralmente terá que poder explotar os recursos dispoñibles mellor que cada unha das especies parentais, coas cales, en moitos casos, terá que competir. Aínda que ososos grizzlye ososos polarespoden ter descendencia entre eles, unhíbrido de oso grizzly e polarprobablemente estará peor adaptado en calquera dos papeis ecolóxicos que exercen as propias especies parentais. Aínda que o híbrido é fértl, esta mala adaptación impediría o establecemento dunha poboación permanente.[10]

Igualmente, osleónse ostigresviviron historicamente en territorios solapados (aínda que agora non sexa así) nunha porción das súas áreas de distribución, e podían teoricamente producir híbridos, chamadosligres,que son un cruzamento entre león macho e tigresa, etigróns,que son un cruzamento entre leoa e tigre macho, pero non parece que iso se producise significativamente; porén, coñécense casos en que tigres e leóns se hibridaron en catividade.[11]Tanto en ligres coma en tigróns, as femias son fértiles e os machos estériles.[11]O tigrón porta xenes inhibidores do crecemento de ambos os proxenitores e así é máis pequeno que calquera deles[11]e podería na natureza entrar en competición con carnívoros máis pequenos que as especies parentais, como oleopardo.O ligre medra ata ser máis grande que calquera dos seus proxenitores e chega aos 450 kg de peso.[11]Non se coñecen híbridos de tigre e león na natureza, especialmente porque cada especie está confinada en zonas xeográficas separadas (os leóns asiáticos só se atopan actualmente noParque Nacional do bosque Gir,onde non hai tigres).[12]

Algunhas situacións poden favorecer as poboacións híbridas. Un exemplo é o rápido recambio de tipos ambientais dispoñibles, como a flutuación histórica do nivel da auga nolago Malawi,unha situación que xeralmente favorece aespeciación.[13]Unha situación similar pode encontrarse onde especies estreitamente relacionadas ocupan unhacadea de illas.Isto permitirá que calquera poboación híbrida presente se mova a novoshábitatsnon ocupados, evitando a competición directa coas especies parentais e dándolle a unha poboación híbrida tempo e espazo para poder establecerse.[14]A xenética pode tamén ocasionalmente favorecer aos híbridos. NoParque Nacional de AmboselienKenya,osbabuínosPapio cynocephalusePapio anubiscrúzanse regularmente. Os machos híbridos chegan á madurez antes que os seus curmáns de pura raza, orixinando unha situación na que a poboación híbrida pode co tempo substituír a unha ou a ambas as especies parentais na área.[15]

Xenética da hibridación

[editar|editar a fonte]

A xenética é máis variable e maleable en plantas que en animais, o que probablemente reflicte o maior nivel de actividade dos animais. A xenética dos híbridos necesariamente será menos estable que a das especies que evolucionan por illamento, o cal explica por que as especies híbridas parecen máis comúns en plantas que en animais. Moitas plantas agrícolas son híbridos cun dobre ou triplo conxunto decromosomas,o que se denominapoliploidía.A poliploidía é normalmente letal en animais, nos que os conxuntos extra de cromosomas trastornan o proceso dedeenvolvemento fetal,pero encóntrase con frecuencia nas plantas.[16]Unha forma de especiación híbrida que é relativamente común en plantas, ocorre cando un híbrido infértil faise fértil despois de duplicar o seu número de cromosomas.

A hibridación sen cambio no número de cromosomas chámase especiación híbrida porhomoploidía.[1]Esta é a situación que se encontra na maioría dos animais híbridos. Para que un híbrido sexa viable, os cromosomas dos dous organismos terán que ser moi similares, é dicir, a especie parental debe estar estreitamente relacionada, ou, se non, a diferenza no arranxo dos cromosomas fará que amitosesexa problemática. Na hibridación poliploide esta restrición é menos aguda.

A cantidade de cromosomas supernumerarios pode ser inestable, o que pode causar unhainestabilidadena xenética do híbrido. A ra europea comestiblePelophylax kl. esculentusparece ser unha especie, pero en realidade é un híbrido triploide semipermanente entre a raPelophylax lessonaee a raPelophylax ridibundus(verclepton).[17]Na maioría das poboacións, a poboación de ra comestible depende da presenza de polo menos unha das especies parentais para manterse, xa que cada individuo necesita dous conxuntos de xenes dunha especie parental e un conxunto da outra. Ademais, o xene de determinación do sexo masculino nos híbridos só se encontra no xenoma da raPelophylax lessonae,o que socava aínda máis a estabilidade.[18]Esta inestabilidade pode tamén causar unha rápida redución no número de cromosomas, creando barreiras reprodutivas e permitindo así a especiación.

Exemplos de especiación híbrida

[editar|editar a fonte]
Especies estreitamente relacionadas deHeliconius.
Saxifraga osloensisé unha especie híbridatetraploidenatural.

Animais

[editar|editar a fonte]

A especiación híbrida en animais é principalmentehomoploide.Aínda que non é moi común, unhas poucas especies animais sábese que son o resultado de hibridación, principalmenteinsectosepeixes.[14]A mosca daLonicera(Rhagoletis mendax × zephyria) é un exemplo de nova especie animal orixinada por hibridación natural. ApapamerdaStercorarius skuaten unha sorprendente similitude xenética coa fsicamente diferente daStercorarius pomarinus,e a maioría dos ornitólogos consideran agora que aS. skuaé un híbrido entre a especieS. pomarinuse unha das especies de papamerda do norte.[19]

As especies que diverxen rapidamente poden por veces formar múltiples especies híbridas, dando lugar a uncomplexo de especies,como ocorre con varios xéneros fisicamente diverxentes pero estreitamente relacionados de peixescíclidosdolago Malawi.[13]O xénero de parrulosAnasten unha historia de diverxencia moi recente; moitas das especies son interfértiles e unhas cantas crese que son híbridas.[20]Aínda que as especies híbridas xeralmente parecen raras nos mamíferos,[14]olobo vermelloamericano tamén parece ser unha especie híbrida do complexo de especiesCanis,entre olobo grise ocoiote.[21]Isto tamén é o que se hipotetiza que deu lugar ao xénero de bolboretas abondoso en especiesHeliconius,[22]aínda que a conclusión foi criticada.[23][24]

O primeiro exemplo de especiación híbrida enmamíferos mariñosdescubriuse en 2014 no xénero de golfiñosStenella.O golfiñoStenella clymeneé un híbrido entre os golfiñosStenella longirostriseStenella coeruleoalba.As tres especies viven no océanoAtlánticoe a miúdo interaccionan pacificamente.[25]

Plantas

[editar|editar a fonte]

Como as plantas son máis tolerantes á poliploidía, as especies híbridas son máis comúns en plantas que en animais. As estimacións indican que dun 2 a un 4% de todas as plantasanxiospermase o 7% de todas as especies defentosson o resultado de hibridación poliploide.[26]Moitas das especies de cultivo agrícola son híbridos,[26]e a hibridación é un factor importante na especiación dalgúns grupos de plantas.[27]Os híbridos das plantas do xéneroSaxifragaúsanse comunmente en xardinaría, e crese que se formou un híbridotetraploidenatural,Saxifraga osloenis,ao final da últimaera glacial.[28][29]

A especiación homoploide deu lugar a varias especies dexirasol.[30][31]

Notas

[editar|editar a fonte]
  1. ↑1,01,1Arnold, M.L. (1996).Natural Hybridization and Evolution.New York: Oxford University Press. p. 232.ISBN978-0-19-509975-1.
  2. ↑Wendel, J F. & Doyle, J.J. (1998): DNA Sequencing. InMolecular Systematics of Plants II.Editors: D.E. Soltis,P.S. Soltis,J.J. Doyle. Kluwer, Boston, pp. 265–296.
  3. ↑McNeill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Prud'homme Van Reine, W.F.; Smith, G.F.; Wiersema, J.H.; Turland, N.J. (2012).International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011.Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG.ISBN978-3-87429-425-6.Arquivado dendeo orixinalo 04 de novembro de 2013.Consultado o 04 de xullo de 2016.Article H.1
  4. ↑Hörandl, E. & Stuessy, T.F. Paraphyletic groups as natural units of biological classification. Taxon. 2010. 59. Número 6. Páxinas 1641–1653.
  5. ↑Dowling T. E.; Secor C. L. (1997). "The role of hybridization and introgression in the diversification of animals".Annual Review of Ecology and Systematics28:593–619.doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.593.
  6. ↑Bullini L (1994)."Origin and evolution of animal hybrid species".Trends in Ecology and Evolution9(11): 422–426.PMID21236911.doi:10.1016/0169-5347(94)90124-4.
  7. ↑Holliday T. W. (2003). "Species concepts, reticulations, and human evolution".Current Anthropology44(5): 653–673.doi:10.1086/377663.
  8. ↑Mendez, F. L.; Watkins, J. C.; Hammer, M. F. (12 January 2013). "Neandertal Origin of Genetic Variation at the Cluster of OAS Immunity Genes".Molecular Biology and Evolution30(4): 798–801.doi:10.1093/molbev/mst004.
  9. ↑Mendez, F.L. (2012).Archaic introgression and natural selection in the evolution of modern humans: A study of genetic variation at the loci containing the immune genes OAS1 and STAT2 (Phd thesis).University of Arizona.Consultado o6 December2013.
  10. ↑"Bear shot in N.W.T. was grizzly-polar hybrid".Cbc.ca. 2010-04-30. Arquivado dendeo orixinalo 05 de xullo de 2010.Consultado o2011-03-09.
  11. ↑11,011,111,211,3Mott, M. (2005, August 5). Retrieved February 13, 2013, fromLiger Facts. Big Cat Rescue
  12. ↑"Frequently asked questions".University of MinnesotaLion Research Project. Arquivado dendeo orixinalo 07 de agosto de 2011.Consultado o2011-06-28.
  13. ↑13,013,1Genner, M.J.; Turner, G.F. (December 2011)."Ancient Hybridization and Phenotypic Novelty within Lake Malawi’s Cichlid Fish Radiation".Molecular Biology and Evolution29(Published online): 195–206.doi:10.1093/molbev/msr183.Consultado o14 December2011.
  14. ↑14,014,114,2Larsen, P.A.; Marchán-Rivadeneira, M.R.; Baker, R.J. (5 January 2010)."Natural hybridization generates mammalian lineage with species characteristics".Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America107:11447–11452.doi:10.1073/pnas.1000133107.Arquivado dendeo orixinalo 18 de maio de 2021.Consultado o 04 de xullo de 2016.
  15. ↑Charpentier & al. (2012). "Genetic structure in a dynamic baboon hybrid zone corroborates behavioural observations in a hybrid population".Molecular Ecology21(3): 715–731.doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05302.x.
  16. ↑von Wettstein, F. (1927). "Die Erscheinung der Heteroploidie, besonders im Pflanzenreich".Ergebnisse der Biologie2:311–356.doi:10.1007/978-3-642-49712-4_5.
  17. ↑Frost, Grant, Faivovich, Bain, Haas, Haddad, de Sá, Channing, Wilkinson, Donnellan, Raxworthy, Campbell, Blotto, Moler, Drewes, Nussbaum, Lynch, Green, and Wheeler 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 297. New York. Issued March 15, 2006.
  18. ↑Guldager Christiansen, D. (2010):Genetic Structure and Dynamics of All-hybrid Edible Frog Populations.Doctoral dissertation for theUniversity of Zurich.140 pages
  19. ↑Furness, R.W.;Hamer, K. (2003).Christopher Perrins,ed.Firefly Encyclopedia of Birds.Firefly Books. pp.270–273.ISBN1-55297-777-3.
  20. ↑A mid-sized species: Bernor, R.L.; Kordos, L. & Rook, L. (eds):Recent Advances on Multidisciplinary Research at Rudabánya, Late Miocene (MN9), Hungary: A compendium.Paleontographica Italiana89:3–36.
  21. ↑Esch, Mary (31 May 2011)."Study: Eastern wolves are hybrids with coyotes".The Huffington Post.Consultado o 1 June 201`.
  22. ↑Mallet, J.; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007)."Natural hybridization in heliconiine butterflies: The species boundary as a continuum".BMC Evolutionary Biology7:28–28.PMC1821009.PMID17319954.doi:10.1186/1471-2148-7-28.Arquivado dendeo orixinalo 18 de xaneiro de 2016.Consultado o 04 de xullo de 2016.
  23. ↑Brower AVZ (2011). "Hybrid speciation in Heliconius butterflies? A review and critique of the evidence".Genetica139(2): 589–609.doi:10.1007/s10709-010-9530-4.
  24. ↑Mavarez, J., Salazar, C.A., Bermingham, E., Salcedo, C., Jiggins, C.D., Linares, M. (2006) Speciation by hybridization in Heliconius butterflies. Nature.
  25. ↑Bhanoo, Sindya."Scientists Find Rare Hybrid of Two Other Dolphin Species".The New York Times.Consultado o20 January2014.
  26. ↑26,026,1Otto, S.; Witton, P.J. (2000)."Polyploid incidence and evolution"(PDF).Annual Review of Genetics34:401–437.PMID11092833.doi:10.1146/annurev.genet.34.1.401.
  27. ↑Linder, C.R.; Risenberg, L.H. (22 June 2004)."Reconstructing patterns of reticulate evolution in plants".American Journal of Botany91(10): 1700–1708.doi:10.3732/ajb.91.10.1700.Arquivado dendeo orixinalo 18 de xaneiro de 2016.Consultado o14 December2011.
  28. ↑Knaben, G. (1934). "Saxifraga osloensisn. sp., a tetraploid species of the Tridactylites section ".Nytt Magasin for Botanikk:117–138.
  29. ↑Brochmann, C.; Xiang, Q-Y., Brunsfeld, S., Soltis, D.E. andSoltis, P.S.(1998)."Molecular Evidence for Polyploid Origins in Saxifraga (Saxifragaceae): The Narrow Arctic Endemic S. svalbardensis and its Widespread Allies"(PDF).American Journal of Botany85(1): 135–143.doi:10.2307/2446562.Consultado o14 December2011.
  30. ↑Rieseberg, L.H.; Raymond, O.; Rosenthal, D.M.; Lai, Z.; Livingston, K.; Nakazato, T.; Durpy, J.L.; Schwarzbach, A.E.; Donovan, L.A.; Lexer, C. (2003)."Major Ecological Transitions in Wild Sunflowers Facilitated by Hybridization".Science301(5637): 1211–1216.Bibcode:2003Sci...301.1211R.doi:10.1126/science.1086949.Consultado o14 December2011.
  31. ↑Welch, M.E.; Riesberg, L.H. (2002)."Habitat divergence between a homoploid hybrid sunflower species,Helianthus paradoxus(Asteraceae), and its progenitors ".American Journal of Botany89(3): 472–478.doi:10.3732/ajb.89.3.472.

Véxase tamén

[editar|editar a fonte]

Outros artigos

[editar|editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Especiación_híbrida&oldid=6457302»