Saltar ao contido

Pneumocystis jirovecii

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Pneumocystis jiroveciié unha especie defungodo grupo doslévedospertencente ao xéneroPneumocystis.É o organismo causante dapneumonía por Pneumocystisou pneumocitose, e é un importantepatóxenohumano, especialmente en persoasinmunocomprometidas.Antes de que se descubrise que era un patóxeno especificamente humano recibía o nome dePneumocystis carinii,despois o nome cambiou aPneumocystis jiroveci(cun só i) e aPneumocystis jirovecii(con dous is), segundo os cambios nas normas de nomenclatura. Anteriormente era considerado unprotozoo,mais agora está claro que é un lévedo (fungo).

Ciclo de vida

[editar|editar a fonte]

Non se coñece o ciclo de vida completo de ningunha das especies do xéneroPneumocystis,pero crese que todos son similares. A terminoloxía que describe o seu ciclo de vida utiliza os termos zoolóxicos en vez dos micolóxicos, debido a que antes se consideraba erradamente que este organismo era unprotozoo.É unparasitoextracelular. Todos os estadios do ciclo vital se producen nos pulmóns, non pode ser cultivadoex-vivo,e a observación directa dosPneumocystisvivos é difícil. O estadio de trofozoíto crese que é equivalente ao denominado estadio vexetativo doutras especies de lévedos (comoSchizosaccharomyces pombe), os cales, igual quePneumocystis,pertencen á rama Taphrinomycotina do reino dos fungos.[1]O estadio de trofozoíto é unicelular eameboide(multilobulado) e está moi asociado ás célulashóspede.Finalmente, fórmanse quistes globulares cunha grosa parede. Dentro destes quistes tipoasco,fórmanse oito esporas, as cales son liberadas pola rotura da parede do quiste. Os quistes a miúdo colápsanse formando corpos con forma de lúa crecente visibles nos tecidos tinguidos. Non se sabe seguro se ameioseten lugar dentro dos quistes, ou cal é o status xenético dos distintos tipos celulares.[2]

Importancia médica

[editar|editar a fonte]
Artigo principal:Pneumonía por Pneumocystis.

Apneumonía por Pneumocystisou pneumocitose é unha importante enfermidade en persoasinmunocomprometidas,especialmente entre os pacientes infectados poloVIH,pero tamén entre os que teñen o seusistema inmunitariogravementesuprimidopor outras razóns; por exemplo, os que se someteron a untransplante de medula óseae recibiron tratamento. Nas persoas que teñen un sistema inmunitario que funciona con normalidade, é unha infección moi común silenciosa, que non dá síntomas.[3]

Nomenclatura

[editar|editar a fonte]

O nome deste microorganismo foi mudando ao longo do tempo deP. cariniiaP. jirovecie despois aP. jirovecii,e finalmente outra vez aP. jiroveci,polo que na literatura se atopa escrito de varias maneiras. Inicialmente aplicouse o nomePneumocystis cariniia certos organismos que se encontraban en ratas e humanos, xa que aínda non se sabía que o parasito era específico dehóspede.En 1976 propúxose por primeira vez o nomePneumocystis jirovecipara distinguir o organismo que se encontraba nos humanos das variantes dePneumocystisque aparecían noutros animais. O nome púxose en honor do parasitólogo checoOtto Jirovec,que describiu apneumonía por Pneumocystisen humanos en 1952. Despois, as análises de ADN mostraron diferenzas significativas entre a variante humana e as outras, polo que se reiterou a proposta de renomeamento en 1999 e fíxose de uso común.[4]

O nome foi ortografado inicialmente de acordo coCódigo Internacional de Nomenclatura Zoolóxica,xa que se cría que era un protozoo. Cando, máis tarde, quedou claro que era un fungo, o nome pasou a denominarsePneumocystis jirovecii,[5](esta vez escrito con dous is), seguindo oCódigo Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas(ICNafp), que requiría a terminación ii.[6] Ambas as ortografías vense usadas comunmente, pero segundo o ICNafpP. jiroveciié correcto.[7]Un cambio no ICNafp agora recoñece a validez da publicación de 1976, o que fai a proposta de 1999 redundante, e mesmo cita aPneumocystiseP. jiroveciicomo exemplos do cambio no artigo 45 Ex 7 do ICN.[8]O nomeP. jiroveciiestá tipificado (tanto lectotipificado coma epitipificado) por mostras tomadas deautopsiashumanas desde a década de 1960.[9]

O termo PCP que aparece moitas veces na literatura, refírese á enfermidade producida por este protozoo, foi amplamente utilizado por médicos e pacientes, e mantense por conveniencia actualmente. Orixinalmente eran as siglas dePneumocystiscariniipneumonia,pero agora significanPneumocystispneumonia.

O nomeP. cariniiactualmente hai que consideralo incorrecto para referirse á variante humana, pero aínda se usa para as especies que se encontran nas ratas, e ese nome está tipificado por unha mostra illada de ratas.[9]Algúns usan a denominaciónP. cariniif.cariniipara o das ratas eP. cariniif.hominispara o dos homes.

Xenoma dePneumocystis

[editar|editar a fonte]

As especies dePneumocystisnon se poden cultivar. Por tanto, hai unha limitación na dispoñibilidade deP. jirovecii.A investigación do xenoma completo dePneumocystisestá baseada principalmente nas mostras deP. cariniiobtidas de ratas de laboratorio que se manteñen infectadas. O material xenético que se puido obter doutras especies, comoP. jiroveciipode compararse co xenoma deP. carinii.[10]

O xenoma deP. jiroveciifoi secuenciado de mostras de lavados broncoalveolares.[11]O xenoma é pequeno, con baixocontido G+Ce carece da maioría dosencimaspara a biosíntese deaminoácidos.

Os primeiros informes sobre este xénero fíxoos o brasileiroCarlos Chagasen 1909[12]que o descubriu en animais experimentais, pero confundiuno cun estadio do ciclo de vida deTrypanosoma cruzi(axente causal daenfermidae de Chagas) e posteriormente chamou a ambos os organismosSchizotrypanum cruzi,unha forma detripanosomaque infectaba a humanos.[13]O redescubrimento de quistes dePneumocystisfíxooAntonio Carinien 1910 tamén noBrasil.[14]O xénero foi de novo descuberto en 1912 por Delanoë e Delanoë noInstituto PasteurdeParís,que o atoparon en ratas e propuxeron para el o nome xenérico e específico dePneumocystis cariniien honor a Antonio Carini.[15]

Pneumocystisfoi redescrito como patóxeno humano en 1942 por dous investigadores holandeses, van der Meer e Brug, que o atoparon en tres novos casos humanos: un meniño de 3 meses cunha enfermidade cardíaca conxénita e en dúas autopsias (de entre 104 realizadas) dun neno e un adulto.[16]Como só había unha especie descrita no xénero, consideraroin que o parasito humano eraP. carinii.Nove anos despois (1951) o Dr. Josef Vanek na Universidade Charles dePragademostrou nun estudo de cortes de pulmón de dezaseis nenos que o organismo denominado "P. carinii"era o axente causante dapneumoníaque padecían aqueles rapaces.[17]Ao ano seguinte (1952) Jírovec informou que "P. carinii"era a causa da pneumonía intersticial enneonatos.[18][19][20]Despois de que se comprobou que oPneumocystisde procedencia humana non podía infectar aos animais experimentais como as ratas, e de que a forma dePneumocystisdas ratas difería fisioloxicamente dela e tiña diferentes propiedadesantixénicas,Frenkel[21]foi o primeiro en recoñecer que o patóxeno humano era unha especie distinta, á cal nomeouPneumocystis jiroveci(corrixido aP. jirovecii;ver nomenclatura máis arriba). Houbo unha certa controversia sobre o renomeamento deP. cariniien humanos comoP. jirovecii,[9][22]o cal explica que ambos os nomes aparezan aínda en diversas publicacións. Porén, só o nomeP. jiroveciise usa exclusivamente para o patóxeno humano, mentres que o nomeP. cariniiten unha aplicación máis ampla.[23]Frenkel e os autores anteriores a el crían que osPneumocystiseranprotozoos,pero pouco despois empezaron a acumularse evidencias de quePneumocystisera en realidade unfungo.Estudos recentes indican que se trata dun xénero pouco común e en varios aspectos primitivo de fungosAscomycota,relacionado cun grupo delévedos.[1]Todos osprimatesque foron examinados, incluíndo os humanos, parecen ter o seu propio tipo dePneumocystisespecífico, que é incapaz de infectar a outras especies hóspedes e quecoevolucionoucon cada especie de mamífero.[24]Actualmente só están nomeadas formalmente cinco especies deste xénero, que son:P. jiroveciidos humanos,P. cariniinomeado orixinalmente das ratas,P. murinados ratos,[25]P. wakefieldiae[26][27]tamén das ratas, eP. oryctolagidos coellos.[28]

Os informes históricos e algúns recentes da detección deP. cariniien humanos están baseados en clasificacións vellas (que aínda usan moitos, ou que usan os que discuten o recoñecemento de distintas especies do xéneroPneumocystis), o que non significa que realmente o verdadeiroP. cariniidas ratas poida infectar a humanos. Nun sistema de clasificación intermedio, os variostaxonsatopados en diferentes mamíferos foron denominadosformae specialesou formas. Por exemplo a "forma" humana foi denominadaPneumocystis cariniif. [ou f. sp.]hominis,mentrres que a forma que orixinalmente infectaba ás ratas foi denominadaPneumocystis cariniif. [ou f. sp.]carinii.Esta terminoloxía aínda a usan algúns investigadores. Ás especies dePneumocystisvistas orixinalmente por Chagas non se lles deu nome específico aínda.[9]Probablemente existen moitas outras especies non descritas do xénero e as posibles que foron detectadas en moitos mamíferos só se coñecen pola detección de mostras moleculares obtidas de tecidos pulmonares ou fluídos, e non por observación física directa.[29][30]Actualmente, considéranse taxons crípticos.

  1. 1,01,1James TY; et al. (2006). "Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny".Nature443(7113): 818–822.PMID17051209.doi:10.1038/nature05110.
  2. "see DPDx life-cycle diagram".Dpd.cdc.gov. Arquivado dendeo orixinalo 18 de marzo de 2013.Consultado o2013-03-26.
  3. Ponce CA, Gallo M, Bustamante R, Vargas SL (2010). "Pneumocystis colonization is highly prevalent in the autopsied lungs of the general population".Clin Infect Dis50(3): 347–353.PMID20047487.doi:10.1086/649868.
  4. Stringer JR, Beard CB, Miller RF, Wakefield AE (2002)."A New Name for Pneumocystis from Humans and New Perspectives on the Host-Pathogen Relationship".Emerg Infect Dis8(9): 891–6.PMC2732539.PMID12194762.doi:10.3201/eid0809.020096.
  5. Stringer JR, Beard CB, Miller RFSpelling Pneumocystis jiroveciArquivado04 de xuño de 2011 enWayback Machine.Emerg Infect Dis. March 2009;doi10.3201/eid1503.081060
  6. "ICBN Recommendation 60C.1".Se o nome persoal acaba en consoante (excepto -er), os epítetos substantivos fórmanse engadindo -i- (acrecentado á raíz) máis a flexión de xenitivo apropiada ao sexo e número da(s) persoa(s) ás que se honra (por exemplo,lecardiiporLecard.
  7. "International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code)"(eninglés).Arquivado dendeo orixinalo 15 de novembro de 2015.Consultado o 16 de abril de 2015.
  8. "ICBN Art. 45.4".Se un taxón asignado orixinalmente a un grupo non incluído nesteCódigoé tratado como pertencente a un grupo de plantas que non é de algas ou fungos, o autor e a data de calquera dos seus nomes está determinado pola primeira publicación que satisface os requirimentos para unha publicación válida baixo esteCódigo.
  9. 9,09,19,29,3Redhead SA, Cushion MT, Frenkel JK, Stringer JR (2006). "PneumocystisandTrypanosoma cruzi:nomenclature and typifications ".J Eukaryot Microbiol53(1): 2–11.PMID16441572.doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00072.x.
  10. "Pneumocystis Genome Project".Pgp.cchmc.org.Consultado o2013-03-26.
  11. Cissé OH, Pagni M, Hauser PM (2012)De novoassembly of thePneumocystis jirovecigenome from a single bronchoalveolar lavage fluid specimen from a patient. MBio 4(1). pii: e00428-12.doi10.1128/mBio.00428-12
  12. Chagas C (1909). "Neue Trypanosomen".Vorläufige Mitteilung. Arch. Schiff. Tropenhyg.13:120–122.
  13. Chagas C (1909). "Nova tripanozomiase humana: Estudos sobre a morfolojia e o ciclo evolutivo do Schizotrypanum cruzi n. gen., n. sp., ajente etiolojico de nova entidade morbida do homem".Mem Inst Oswaldo Cruz1(2): 159–218.doi:10.1590/S0074-02761909000200008.
  14. Carini A. (1910). "Formas des eschizogonia doTrypanosoma lewisi".Soc Med Cir São Paulo38(8): –.
  15. Delanoë P, Delanoë M. (1912). "Sur les rapports des kystes de Carini du poumon des rats avec leTrypanosoma lewisi".Comptes rendus de l'Academie des sciences155:658–61.
  16. van der Meer MG, Brug SL. (1942). "Infection àPneumocystischez l'homme et chez les animaux ".Amer Soc Belge Méd Trop22:301–9.
  17. Vanek J. (1951). "Atypicka (interstitiálni) pneumonie detí vyvolanáPneumocystis carinii(Atypical interstitial pneumonia of infants produced byPneumocystis carinii) ".Casop lék cesk90:1121–4.
  18. Jírovec O. (1952). "Pneumocystis cariniipuvodce t. zv intertitialnich plasmocelularnich pneumonii kojencw (Pneumocystis carinii,the cause of interstitial plasmacellular pneumonia in neonates) ".P Csl. Hyg epid mikrob1:141.
  19. Vanek J, Jírovec O, Lukes J. (1953). "Interstitial plasma cell pneumonia in infants".Ann Paediatrici180:1–21.
  20. Gajdusek DC (1957)."Pneumocystis carinii;etiologic agent of interstitial plasma cell pneumonia of premature and young infants ".Pediatrics19:543–65.
  21. Frenkel JK (1976). "Pneumocystis jirovecin. sp. from man: morphology, physiology, and immunology in relation to pathology ".Natl Cancer Inst Monogr43:13–27.PMID828240.
  22. Gigliotti F (2005). "Pneumocystis carinii:has the name really been changed? ".Clin Infect Dis41(12): 1752–5.PMID16288399.doi:10.1086/498150.
  23. Hawksworth DL (2007). "Responsibility in naming pathogens: the case of Pneumocystis jiroveci, the causal agent of pneumocystis pneumonia".Lancet Infect. Dis.7(1): 3–5.PMID17182335.doi:10.1016/S1473-3099(06)70663-6.
  24. Hugot J, Demanche C, Barriel V, Dei-Cas E, Guillot J (2003). "Phylogenetic systematics and evolution of primate-derivedPneumocystisbased on mitochondrial or nuclear DNA sequence comparison ".Syst Biol52(6): 735–744.PMID14668114.doi:10.1080/10635150390250893.
  25. Keely S, Fischer J, Cushion M, Stringer J (2004). "Phylogenetic identification ofPneumocystis murinasp. nov., a new species in laboratory mice ".Microbiology150(Pt 5): 1153–65.PMID15133075.doi:10.1099/mic.0.26921-0.
  26. Cushion MT, Keely SP, Stringer JR (2004). "Molecular and phenotypic description of Pneumocystis wakefieldiae sp. nov., a new species in rats".Mycologia96(3): 429–438.JSTOR3762163.PMID21148866.doi:10.2307/3762163.
  27. Cushion MT, Keely SP, Stringer JR (2005). "Validation of the name Pneumocystis wakefieldiae".Mycologia97:268–268.doi:10.3852/mycologia.97.1.268.
  28. Dei-Cas E; et al. (2006). "Pneumocystis oryctolagi sp. nov., an uncultured fungus causing pneumonia in rabbits at weaning: review of current knowledge, and description of a new taxon on genotypic, phylogenetic and phenotypic bases".FEMS Micriobiol. Rev.30(6): 853–871.PMID17064284.doi:10.1111/j.1574-6976.2006.00037.x.
  29. Aliouat-Denis, C-M.; et al. (2008). "Pneumocystisspecies, co-evolution and pathogenic power ".Infection, Genetics and Evolution8(5): 708–726.PMID18565802.doi:10.1016/j.meegid.2008.05.001.
  30. Demanche C; et al. (2001)."Phylogeny of Pneumocystis carinii from 18 Primate Species Confirms Host Specificity and Suggests Coevolution".J. Clinical Microbiol.39(6): 2126–2133.PMC88100.PMID11376046.doi:10.1128/JCM.39.6.2126-2133.2001.