Trilobite

Trilobites Trilobita Rango fósil:Cámbrico-Permiano superior
Fósil dePhacops rana,un trilobites doDevoniano
Clasificación científica
Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa Filo: Arthropoda Subfilo: Trilobitomorpha† Clase: Trilobita† Walch,1771
Ordes
Agnostida Redlichiida Corynexochida Lichida Nektaspida(?) Phacopida Proetida Asaphida Harpetida Ptychopariida

Ostrilobites(Trilobita,plural dolatín científicotrilobītēs,e este dogregoτρίλοβοςtrílobos,de τρίςtrís'tres' e λοβόςlobós'lobo, lóbulo', é dicir, 'os de tres lóbulos') son unhaclasedeartrópodosdosubfilodostrilobitomorfos(Trilobitomorpha)extintos.Son osfósilesmáis característicos daera paleozoica(era primaria). Describíronse case 4.000especies.

Apareceron no períodoCámbrico(ao comezo doPaleozoico), e empezaron a diversificarse xa noCámbricoinferior. Tras aextinción masivade finais do Cámbrico só sobreviviron as formas que habitaban en ambientespeláxicos,de augas profundas. Durante oordovícicoalcanzaron a súa máxima diversidade e ocuparon case todos osnichos ecolóxicosmariños. A partir dosilúricopresentaron poucos cambios, ata que nas crises doDevonianomedio e superior sufriron unha importante redución, extinguíndose todas asordesexcepto a dosProetida.Durante oCarboníferoos representantes do grupo son escasos e restrinxidos a ambientes de arrecife. Os últimos trilobites, xa só habitantes de augas superficiais, desapareceron durante aextinción masiva do Permiano-Triásico(hai uns 250 millóns de anos).Xa que logo, a súa presenza na Terra delongouse durante todo o paleozoico, máis de 300 millóns de anos. Os trilobites son tan abundantes e foron tan profundamente estudados, que probablemente sexan o grupo de animais fósiles máis coñecidos.

Inicialmente consideráronse antepasados doscrustáceos(en especial dacochinilla da humidadeterrestre, que comparte certas características comúns) ou ata de todos os artrópodos (xa que foron os primeiros en aparecer no rexistro fósil). Hoxe considéranse unha clase independente.

Morfoloxía

Os trilobites teñen o corpo aplanado e liso, máis ou menos oval e dividido en trestagmas,céfalon,tóraxepixidio;tórax e pixidio forman otronco.Presentan dous sucos lonxitudinais que dividen o corpo en tres lóbulos claramente delimitados (de onde deriva o seu nome): un central (chamadoglabelanocéfaloneraqueno tronco) e dous laterais (denominadosxenasou fazulas no céfalon epleurasno tronco). O tegumento dorsal era unha grosacutículaimpregnada decarbonato cálcico,o que facilitou a súafosilización.O seu tamaño varía desde uns poucos milímetros a máis 60cmnalgunhas especies xigantes.

• 
  Tagmas
• 
  Morfoloxía
• 
  Céfalon

Céfalon

Océfalon( "cabeza" ) é o resultado da fusión total de diversos segmentos, e non mostra restos externos demetamerización.As xenas prolónganse polos lados e por detrás por douspuntas xenais;as xenas están divididas en dúas partes por unha sutura: unhaxena fixainterna (fixixena) e unhaxena móbilexterna (librixena). A estrutura formada pola glabela e as fixixenas denomínasecranidio( "cranidium" ). Na cara ventral localízase ohipostoma,unha placa suspendida baixo a glabela que protexía a boca.

Sobre as xenas hai un par de grandesollos compostossorprendentemente evolucionados (nalgunhas especies situados sobre pedúnculos), análogos aos de parentes actuais como oscrustáceoseinsectos.De feito, os trilobites foron os primeiros animais en desenvolveren ollos complexos, o que probablemente influíu no seu éxito evolutivo. Na parte ventral do céfalon insírense asantenasunirrámeas,longas e multiarticuladas, e ábrese a boca, trala cal hai tres pares depatasmoi similares entre si. As antenas son equivalentes, pola súa posición preoral, ás dosinsectosemiriápodose ao primeiro par doscrustáceos.

Tórax

O tórax formábano entre 2 e 40metámerosben diferenciados; están articulados entre si permitindo o encabalgamento de segmentos contiguos co que o animal podía enrolarse en forma de bóla. No ventre, cada metámero leva un par de patas unidas entre si e ás do céfalon.

Pixidio

O pixidio forma a parte final do corpo e consta dun número variable de metámeros fusionados que forman unha estrutura compacta. Cada segmento leva un par de patas similares ás do céfalon e do tórax; ás veces, hai un par decercosapicais multiarticulados.

Apéndices

As patas dos trilobites amosan unha sorprendente uniformidade. Usualmente considéranseapéndices birrámeos,que comezan nunhaprecoxa,da cal parte unexopodiomultiarticulado e con expansións foliáceas e que probablemente tivese funciónbranquiale nadadora, e unhacoxada que parte oendopodio,composto seisartellose unha uña terminal. As extremidades estaban protexidas por unhas expansións laterais chamadaslóbulos pleurais,que se estendían cara a fóra desde o lóbulo axial central.

Este tipo de apéndices non sonhomologablescos apéndices doutros grupos de artrópodos. Noscrustáceosque tamén teñen apéndices birrámeos, a rama externa (exopodio) insírese na coxa. Tampouco teñen relación directa cos apéndices dosMerostomados.

Paleobioloxía

Odesenvolvementodos trilobites comportaba unha serie de estadioslarvalles.As especies máis primitivas presentaban un desenvolvemento larvario completo mentres que nas posteriores o proceso se simplificaba.

O primeiro estadio larval coñécese comoprotaspis,formado basicamente polo céfalon. A este seguía o estadiomeraspisno que se diferenciaban xa algúns segmentos do tórax e o pixidio. O terceiro período ouholaspiscomprende as larvas que xa adquiriron a metamerización completa, pero son aínda moito máis pequenas ca un adulto, ao que se chegaba logo dunha serie de mudas.

Paleoecoloxía

Exclusivamente mariños, estaban totalmente ausentes de ambientes de auga doce e salobre; pola súa forma aplanada, ollos en posición dorsal e dureza da cara dorsal dedúcese que a maioría eran animaisbentónicos.Seguramente eranmicrófagos,filtrando o barro do fondo en que vivían para obter o alimento, xa que carecían de apéndices escavadores ou prénsiles, así como depezas bucaistrituradoras. Algunhas especies fixéronse secundariamentepeláxicase desenvolveron expansións espiñentas para favorecer a flotabilidade. Estas espiñas tamén estaban presentes nas larvas protaspis, que son, xa que logo, consideradas formas peláxicas cun gran potencial colonizador.

A redución e perda dos ollos experimentada por diversas especies está relacionada seguramente cunha adaptación ázona afóticae a colonización de augas profundas.

Tafonomía

Como consecuencia das mudas é moi frecuente o achado deexuviasdesarticuladas no rexistro fósil, sobre todo céfalons -ou cranidios e fazulas libríxenas por separado- e pixidios (un mesmo individuo pode producir indicios múltiples da súa existencia).

Icnofósiles

Á actividade dos trilobites atribúense, principalmente, aosicnofósilesCruzianaeRusophycus.Normalmente atópanse como contramoldes, en relevo invertido, na base (cara inferior) de capas dearenitaoucuarcita.

Cruzianainterprétase como pistas fósiles debidas á locomoción de trilobites, e inclúe, dada a gran diversidade de Trilobita, numerosas paraespecies. Son pistas lonxitudinais formadas por dous sucos que deixan unha crista central, en ocasións con outros dous sucos máis pequenos laterais, e con finas estrías oblicuas en forma de "V" -que indican o sentido contrario ao do avance-. Tamén recibiron o nome informal de "Bilobites", actualmente en desuso.

Rusophycusinterprétase como pegadas de repouso. Preséntanse como dous sucos, curtos e estriados, e máis profundos queCruciana.

• 
  Paradoxides davidis
• 
  Asaphus kavalersky
• 
• 
  Contramolde deRusophycus

Véxase tamén

Ligazóns externas

• Kevin's Trilobite Gallery
• Mark Bourrie's trilobite collectionArquivado06 de novembro de 2012 enWayback Machine.
• A Guide to the Orders of Trilobites