Bivalvos

Bivalvos Bivalvia Rango fósil:cámbrico-actualidade
Acephala,lámina deErnest Haeckelna súa obraKunstformen der Natur(1904)
Clasificación científica
Superreino: Eukarya Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa (sen clasif.) Bilateria Filo: Mollusca Clase: Bivalvia Linnaeus,1758
Subclases
Anomalosdesmata Heterodonta Paleoheterodonta Protobranchia Pteriomorphia
Sinonimia
Véxase o texto

A dosbivalvos(Bivalvia) é unhaclasedemoluscos,mariños, deauga salobreouauga doce,e que viven tamén enríos,estanqueselagos.

Entre asespeciesque forman parte desta clase encontramosanimaistan coñecidos como osmexillóns,asvieiras,aszamburiñas,asameixas,asostras,asnavallas,osberberechosetc.

Cuncha deTridacna gigas
Aquarium Finisterrae,A Coruña.

No grupo hai unha gran variación de tamaño dende algunhascunchasque miden entre 1 e 2 mm de diámetro ata individuos xigantes como algunhas especies do xéneroTridacnaque poden acadar máis de 1 metro de lonxitude e até 225 kg de peso.

Como curiosidade, podemos dicir que nas portas de moitas igrexas deGaliza,e doutros países, úsanse comopías da auga bieitavalvas deTridacnatraídas en séculos pasados deFilipinas.(Por este motivo enfrancésdenomínanse astridacnascomobénitiers).

A meirande parte dos bivalvos son filtradores e sedentarios e polo tanto dependen das correntesciliaresproducidas polasbranquiaspara conseguiren oalimento.A diferenza doutros grupos, como o doscefalópodos,non teñen unha verdadeiracabeza(teñen moi pouca cefalización) e carecen derádula.

Teñen o corpo comprimido lateralmente e unmantoque contén no seu interior osaco visceralonde se aloxan as vísceras, pero a súa principal característica é a de posuíren unhacunchacomposta por dúasvalvas.Efectivamente, a cucha dos bivalvos, formada porcarbonato de calcioeconquiolina(substanciaorgánicaconstituída porproteínascomplexas segregadas poloepiteliodo molusco), consta de dúas partes, xeralmente similares, chamadasvalvas(cunchaequivalva).

As valvas están unidas entre si nos seus bordos por un ligamento flexible que, unindo firmemente osdentessituados en cada unha das valvas, constitúe a chamadacharneira.Esta disposición permite á cuncha abrirse e pecharse sen que as súas metades se desarticulen. A cuncha presenta xeralmente simetría bilateral, e a charneira encóntrase no plano saxital.

Batea mexilloeira nunha ría.

Os bivalvos foron desde hai moito tempo un compoñente da dieta das poboacións humanas costeiras (recordemos as acumulacións de cunchas en lugares como ocastro de Baroña).

As ostras, os berberechos, as ameixas e as vieiras colléitanse e cómense desde a antigüidade, e aacuiculturaconverteuse recentemente nunha importante fonte de subministración de bivalvos para o consumo humano.

O mellor coñecemento dos ciclos reprodutivos dos moluscos levou ao desenvolvemento de novas técnicas de crianza, e unha mellor comprensión dos perigos do consumo demariscoscrus ou pouco cociñados axudou a mellorar o almacenamento e o procesado destes animais naindustriaalimentaria.

Ademais do seu uso como alimento, as ostras son a fonte máis común dasperlasnaturais. Así mesmo as conchas dos bivalvos utilízanse enartesaníapara a fabricación de botóns e artigos de bisutaría (recordemos os colares que se venden aoa turistas nailla da Toxa). Finalmente, algúns bivalvos tamén se utilizan para controlar acontaminacióndo mar.

Existen arredor de 30.000 especies na clase dos bivalvos,moitas das cales son comestibles e representan un valioso recurso económico en moitas rexións do mundo como é o caso de Galiza, onde se rexistraron máis de 125 especies nas súas costas.

Os máis antigosfósilesde bivalvos datan docámbricotemperán, hai máis de 500 millóns de anos.

Características externas

Tipicamente ocorpodosmoluscosestá formado polacabezae otronco,no que se distingue unhamasa visceralno dorso e unpéen posición ventral. Ostegumentosque revisten dorsalmente a masa visceral, máis ou menos sobesaínte, que contén osórganosinternos, forman unha membrana, denominadamantooupalio,que pode segregar unhacunchacalcaria.

Os bivalvos teñen un corpo consimetría bilateral,comprimido lateralmente e recuberto polo manto, o cal presenta no dorso dous lóbulos laterais cos bordos voltos contra á cara ventral. Os bordos poden estaren soldados máis ou menos extensamente na súa parte ventral, deixando tres aberturas: por unha delas emerxe o pé, e polas outras dúas entra e sae a auga dacavidade paleal.En correspondencia con estas dúas aberturas, o manto pode prologarse en dous tubos, de lonxitude variable, chamadossifóns.O pé é de forma triangular (a xeito de machada), e serve ao animal pare escavar na area ou na lama do fondo (por exemplo, nosberberechos); porén, ás veces falta, debido á inmobilidade do animal (por exepmplo, nasostras).

A cuncha

Artigo principal:Cuncha.

Vista interna da valva dun molusco bivalvo.

A cuncha dos bivalvos é a parte externa docorpodo animal, a modo dunexoesqueleto,e componse de dúasvalvasestán artelladas entre elas que poden pecharse deixando as vísceras protexidas no interior. As dúas valvas son calcarias e únense por unhacharneiradorsal e xeralmente son case simétricas. Na charneira ou bisagra hai unha serie dedentesque axudan no proceso de encaixe das valvas e evitan a súa torsión.

Ocasionalmente, a cuncha tamén pode conteraragonita,que forma unha capa nacarada, a máis interna da cuncha (como no xéneroPterioida) e que pode producir onácarou provocar o desenvolvemento dasperlas.

A cuncha comeza a formarse no estadio delarva velixer.Primeiro segrega unha substancia chamadacoquiolinaque forma unhas pequenas valvas e logo a substancia séguese a engadir aos bordos das valvas formando un crecemento concéntrico. Cando a larva velixer vai ao fondo, segue crecendo pero máis rapidamente do lado ventral da cuncha formándose entón unha elevación chamadaumboque indica a posición da parte máis antiga da cuncha.

O manto está unido á superficie interna das valvas e termina en tres repregamentos dos que o máis externo segrega sucesivas capas de cuncha.

En xeral, a cuncha está formada por tres capas:

• Periostracum(perióstraco): é a capa máis externa, formada no bordo interno da cuncha e composta dunha substancia orgánica córnea chamadaconchiolina.É a capa que lle dá cor á cuncha e ás veces outórgalle un aspecto amarelado, acastañado ou escuro á parte externa.O periostracum pode conter pelos e pode desprenderse da cuncha cando se deixa secar.
• Ostracum(óstraco): é a capa intermedia, formada por calcita disposta en forma prismática para darlle máis consistencia a cuncha, de aí que ás veces se lle chamecapa prismática.Tamén posúe moléculasproteicasque forman unha matriz.
• Hipóstracooucapa nacarada:é a capa interna, formada por numerosas e finas capas superpostas de aragonita e ás veces calcita, dispostas paralelamente á superficie do manto. Nalgunhas especies o manto segrega esta capa arredor de corpos estraños formando unhaperla.

Vista dorsal das valvas dun bivalvo

Asecreciónde nácar desaparece nas zonas onde os músculos se insiren nas valvas e formanimpresións musculares.As impresións musculares máis grandes prodúcenas osmúsculos adutoresque son os que pechan as valvas. Algúns bivalvos teñen un músculo adutor anterior e outro posterior e outros só teñen o posterior, que se atopa nunha posición máis centrada na cuncha. Existen outrosmúsculosque deixan impresións como oorbicularque, entre outras funcións, serve para a retracción dos sifóns. Tamén hai un par demúsculos retractores anteriorese un par demúsculos retractores posterioresque serven para o movemento dopé.

As dúas valvas da cuncha mantéñense unidas por unligamentoque está integrado por dúas partes: otensilium(ligamento externo) e oresilium(ligamento interno). O ligamento abre as cunchas.

En definitiva, a cuncha é un exoesqueleto que serve non só como protección fronte aosdepredadorese para evitar os danos mecánicos, senón tamén para a inserción dos músculos.

O manto e as vísceras

Anatomía interna dunhaameixa

O manto é un repregamento laminar delgado e brando que envolve toda a masa visceral do animal. As súas células precipitan ocarbonato de calciodo sangue para facer crecer a cuncha, os dentes e os ligamentos. Os bordos do manto poden ser lisos ou ter extensións sensoriais ou ollos primitivos (ollos paleais). O manto permanece unido á cuncha por moitosmúsculos retractores do manto,de pequeno tamaño, que están dispostos nunha estreita liña ao longo do interior da cuncha. Este liña deixa unha marca redondeada que adoita ser claramente visible no interior de cada valva e leva o nome deliña paleal.Ás veces ten un entrante ouseo paleal,producido pola presenza desifóns,que son uns condutos que serven para a entrada e saída de auga do interior, e que se coñecen cos nomes desifón inhalante(entrada) esifón exhalante(saída). As especies de bivalvos que viven enterradas no substrato adoitan ter longos sifóns que ás veces poden retraer no interior do manto na zona do seo paleal.

Anatomía interna dunhaostra

Na parte posterior do corpo aparece un espazo onde desembocan os órganosexcretores(nefridios),dixestivos(ano) esexuais(gonóporos) e onde se atopan as branquias (ctenidios), espazo que leva o nome decavidade paleal.

As vísceras están situadas no lado inferior, e con elas aparece unpécon forma de machada, con función locomotora e escavadora, e que ten unsucofino na cara posterior. Tralo pé atópase aglándula do bisoque produce o chamadobiso,que lle serve ao animal para fixarse ao substrato. Este se compón duntallo(eixo groso e curto),filamentose unhaplaca adhesiva,que é a que produce a verdadeira ancoraxe debido a unha substancia que baixa polo suco do pé e que se endurece ao contacto coa auga. Abolsa de polichinelaé posterior ao biso e contén asgónadas,presentando unha cor branca nasfemiasmentres que nosmachosé dun ton amarelo.

Caraceterísticas internas e bioloxía

Aparato dixestivo

Abocaatópase no extremo anterior do animal, sendo oanoposterior.

A boca está rodeada por unhas expansións (4 ou máis) que levan o nome depalpose que serven para captar o alimento procedente das branquias, logo pasa a un curtoesófagoe de aí a unestómago,que é oco e con cámaras (anterior e posterior) comunicadas por uncego.

Osaco do estilo cristalinoé alongado e paralelo aointestinomedio e contén enzimas dixestivos. A parte de intestino entre o estómago e o recto chámaseintestino medioe ten un suco na súa parede interna. Oanoestá cerca dos sifóns.

Aglándula dixestivaouhepatopáncreasé unha masa que rodea tanto ao estómago como ao intestino e contén numerosos cegos moi ramificados que comunican co estómago por uns túbulos (túbulos primarios). No hepatopáncreas é onde se acumula a maioría dasbiotoxinasque poden producir problemas para oconsumo humano,por exemplo no caso do mexillón ou da viera.

Sistema nervioso

O sistema nervioso dos bivalvos comprende 3 pares degangliosque son: oscerebropleurais supraesofáxicos;ospedios,que están na base do pé; e osviscerais,situados detrás do pé. Os ganglios están conectados por un par de longos cordóns nerviosos.

Osórganosdossentidosnon están moi desenvolvidos. Entre eles atopamos os seguintes:

• Estatocistos:acostuman ser dous e están situados no pé. Informan da posición do mesmo.
• Osfradios:son dous, e atópanse na cavidade do manto, na proximidade das branquias. Son quimiorreceptores que teñen como función analizar a calidade daaugaque vai entrar nas branquias.
• Fotorreceptores:teñenocelosque, nalgúns casos como nasvieiras(Pecten,Chlamys) teñen unha ringleira de pequenos ollos azuis ao longo de cada bordo do manto. Cadaolloten unhacórnea,ocristalinoe capa pigmentada daretina.
• Células e tentáculos sensoriais:distribuídos por todo ocorpopero máis abundantes cerca do bordo do manto.

Aparato circulatorio

Está formado por uncorazóndorsal, pechado nunpericardio.Posúe 3 cámaras: dúasaurículaslaterais e unventrículoe late lentamente (0,2 a 30 veces por minuto). Osangueé impulsado cara ás dúas aortas (anterior e posterior), que se ramifican en vasos máis pequenos que penetran nos distintosórganos.O sangue desemboca enseose pasa ao seo ventral, de aí ao nefridio e logo vai ás veas aferentes das branquias, onde seosixena,para volver ao corazón polas veas branquiais eferentes. Acirculaciónpolo tanto é aberta e o sangue carece en xeral de pigmentos respiratorios aínda que algunhas especies posúenhemoglobinaouhemocianina.

Aparato excretor

Ten un par deriles(nefridios) en forma de U que se abren na cavidade pericárdica a través duns poros (nefridióporos). Os nefridios están moi relacionados co funcionamento do aparato circulatorio.

Aparato respiratorio

A respiración prodúcese mediantebranquiaschamadasctenidios,que teñen unha dobre misión: por unha parte están moi modificadas para filtrar o alimento, e pola outra interveñen no propio proceso respiratorio.

As branquias son dous pares e están situadas a ámbolos dous lados do corpo, na cavidade paleal, entre o pé e o manto. Nos bivalvos son uns órganos de gran tamaño, con aspecto laminar e no extremo anterior están os palpos labiais que recollen o alimento filtrado polas branquias e o conducen á boca. Existe un incremento da complexidade das branquias dentro das distintas ordes dos bivalvos, e así temos dende branquias sinxelas tipoctenidio,non empregadas na alimentación (dosprotobranquios); branquias repregadas, empregadas na recollida de alimento (dosfilibranquios); branquias compostas de filamentos repregados con unións nas que atravesan vasos sanguíneos (doseulamelibranquios); e, por último, branquias substituídas porseptosmusculares(dosseptibranquios).

O funcionamento das branquias débese a que estas teñen unsciliosvibrantes que xeran correntes de auga continua que achega o osíxeno e os nutrientes que o animal precisa, ao mesmo tempo que lle dá saída aos excrementos e os produtos das gónadas. A corrente penetra poloporo inhalantee sae poloporo exhalante.As branquias preparan oplanctorecollido da auga filtrada en forma de cordóns demucusque son conducidos á boca grazas aos palpos labiais.

Alimentación

A gran maioría dos bivalvos sonfiltradoresasí temos que a capacidade filtradora dalgúnsmexillónsé de 5litrosde auga cadahora,e a dunhaostrade 26 litros. No estómago hai unha estrutura alongada e xelatinosa chamadaestilo cristalinoque se mantén xirando por medio de cilios no saco do estilo. Esta rotación liberaenzimas,como aamilase,que se mesturan co alimento que leva omocopara producir a dixestión dos nutrientes. Os bivalvos son os únicos moluscos que perderon a cartilaxe do odontóforo e a rádula na súa transición a unha alimentación por filtración.

Existen algunhas especies que obteñen o alimento doutro xeito:

• Así temos que exemplares deNuculaeYoldiateñen unha probóscide adxunta aos palpos labiais que lles serve para recoller partículas de alimento que sobresaen daarea.
• Asbromas(familiaTerenidinae) escarvan o seu tobo namadeirae aliméntanse das partículas que extraen. Teñenbacteriassimbióticasnun órgano especial que produce celulase que serve para dixerir a madeira.
• Asameixas xigantesobteñen gran parte da súa nutrición dos produtos da fotosíntese dasalgassimbióticas que viven no manto.
• Osseptibranquiosatraencrustáceose outros pequenos organismos mediante correntes de auga creadas pola acción de bombeo producida na cavidade do manto.

Locomoción

Debuxo do biso dun mexillón cebra

A maioría dos bivalvos empregan opéna súa locomoción. O movemento prodúcese mediante a extensión do mesmo entre as valvas. O sangue bombéase ao pé e este incha e dilátase actuando como se fora unha áncora que o fixa ao substrato. Logo os músculos lonxitudinais do pé contraense para acurtar o pé e tirar do animal cara a adiante.

• Algúns xéneros comoCardium(berberechopor exemplo) producen unha contracción brusca do pé que lle axuda a executar poderosos movementos de fuxida cando é atacado por algún depredador como por exemplo unhaestrelamar.
• Outros xéneros comoPectenouChlamys(vieira,zamburiña,por exemplo) nadan propulsadas por chorros de auga que producen ao pechar as valvas bruscamente e que, ademais, cos bordos do manto, poden dirixir voluntariamente, co que poden desprazarse case en calquera dirección.
• Outros bivalvos sonsésiles,como o xéneroOstrea(ostras,por exemplo) polo que pasan a súa vida permanentemente adheridas ao substrato ao a obxectos (rochas etc.).
• Outros bivalvos que tamén se fixan mediante obisoao substrato poden, a diferenza dasostras,segregar o biso varias veces ao longo da súa vida (como o xéneroMytilus(mexillón,por exemplo), e fan isto mediante un mecanismo de secreción de filamentos do biso no que o pé se estende e forma un filamento, logo o pé retráese, o filamento alóngase e a substancia endurécese en contacto coa auga.
• Algúns bivalvos perforan a madeira e incluso aliméntanse dela, xa que teñen unhas valvas que poden raspala, como o xéneroTeredo.Outros chegan a perforar inclusorochas.

Reprodución e desenvolvemento

Os bivalvos presentan en xeral sexos separados (dioicos), aínda que algúns poucos grupos poden serhermafroditas.O aparato reprodutor é sinxelo, cun par de gónadas que se abren nuns gonoductos. Os gametos descárganse na cámara suprabranquial e son, na meirande parte dos casos, fecundados no exterior. O embrión pasa por varias etapas larvarias:trocófora,velixere algunhas especies como asameixasproducengloquidios,que son pequenas larvas con cuncha que sonparasitos obrigadose adoitan adherirse ás branquias dunpeixe.

Ecoloxía

Diferenza entre as cunchas dunMytilus galloprovincialiscultivado enbatea(esquerda) e un natural (dereita).

Modos de vida

Os bivalvos distribúense por todas as rexións do mundo. A maioría das especies son exclusivamente mariñas e tan só algunhas viven nas augas doces. Porén, existen varias formas con tendenciaeurihalinaque se adaptan tamén a ambientes nos que se rexistran grandes variacións dasalinidade.Todos os membros da familia dosuniónidosviven nas augas doces das rexións temperadas tropicais, en cursos de auga temporais ou permanentes, en lagos, en lagoas e en estanques, sen excederen nunca os 300 m de profundidade. Os bivalvos mariños distribúense desde a zona intermareal ata as grandes profundidades, tanto en fondos rochosos coma nos brandos; porén, a maioría das especies non descenden a grandes profundidades. As variacións da salinidade sopórtanas de maneiras diferentes, e poden causar notables modificacións na cuncha. En augas de escasa salinidade, a cuncha tende a acurtares (por exemplo, enCerastoderma edule) e a volverse menos grosa (por exemplo, enMacoma balthica). Desde omar do Norteata oBálticoa salinidade descende gradulamente, e isto ocasiona unha diminución da lonxitude da cuncha das poboacións dunha mesma especie distribuídas por estas rexións en dirección oeste-leste; segundo as observacións de Brandt, enMytilus edulisa lonxitude dos individuos da mesma idade diminúe desde os 110 mm no mar do Norte ata os 21 mm no Báltico; enCerastoderma edule,de 44 mm a 18 mm, e enMacoma balthicade 23 mm a 15 mm.Obviamente, tamén se producen variacións nos tamaños entre as especies que viven fixadas ás rochas na zona intermareal, que pasan moito tempo fóra da auga sen posibilidade de alimentarse, e as cultivadas en bateas, como omexillón.

O modo de vida dos bivalvos presenta notables variacións. Moitas especies afúndense na area ou na lama do fondo mariño, escavando no substrato co pé mediante contraccións musculares; outras viven sésiles sobre un substrato sólido, e outras perforan as rochas ou a madeira. As formas provistas de sifón poden afundirse a máis profundidade. Algúns individuos (por exemplo, as especies dos xénerosSoleneMya) escavan profundas galerías verticais no fondo das cales se agochan en caso de perigo, retraendo os seus sifóns. Outras fíxanse ao substrato; esta fixación pode realizarse mediante obiso(por exemplo,Mytilus) ou por unha valva que se cementa ao substrato moldeándose cos seus relevos (por exemplo,Ostrea,Spondylus). Mentres que algunhas especies que se adhiren ao fondo co biso poden desprazarse desprendéndose e volvendo a fixarse de novo noutro lugar, as que se cementa permanecen continuamente fixas. Varias especies, das que non se fixa, poden desprazarse mediante saltos, disparando o pé (por exemplo,Cerastoderma edule); outras (como as do xéneroPecten) nadan pechando bruscamente as valvas abertas e explusando a auga contida entre elas, desprazando ao animal cara a atrás. A perforación das rochas ou da madeira realízase pola emisión de substancias ácidas, pero tamén (por exemplo, nos xénerosPholaeTeredo) mediante o movemento das valvas, que teñen a supèrficie rugosa e denticulada e que actúan a xeito de broca.

Relacións interespecíficas

Microfotografía dunha sección transversal do tecido do manto dunha ameixa xigante (Tridacna gigasmostrando zooxantelas.

Algúns bivalvos poden teren relacións dse diferentes tipos con outros organismos. Así, osTridacnaalbergan nos seus tecidos, principalmente no manto, gran cantidade dezooxantelas,algasunicelulares que viven ensimbiosecon estes moluscos. As zooxantelas encontran nos tecidos deTridacnaprotección e alimento inorgánico (fósforo e nitróxeno) e, pola súa parte, producen gran cantidade de oxíxeno, que é utlizado polo hospedeiro.
Moitas algas,esponxasecelentéreosserven de soporte a bivalvos, que se fixan a estes organismos mediante o biso (por exemplo, algas do xéneroCorallinahospedan aMusculuseMacrocystis;a esponxaEucinellaserve de sostemento aAvicula;Pteriafíxase agorgonias,eCoralichlamys madreporarumfíxase a corais).
As ostras, que se fixan a calquera substrato sólido, tamén o poden facer, polo tanto, sobre outros moluscos. Por exemplo,Nanostrea fluctigera,do mar Vermello, fíxase ás cunchas de gaterópodos dos xénerosStrombuseFasciolaria.
Varias especies de bivalvos encontran refuxio en cavidades doutros orgabnismos, nas cales vivden como hóspedes. Por exemploLimavive no interior de esponxas, eVulsellano dalgúnsalcionarios;Musculus subpictusfíxase co biso en certosascidiáceos,comoCiona intestinalis,Styela canopuse outros.

Taxonomía

Descrición

A claseBivalviafoi descrita en1758polonaturalistasuecoLinneona 10ª edición do seuSystema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Laurentius Salvius: Holmiae.Ler en liña.

Sinónimos

Ademais de polo nome actualmente válido para a maioría dos científicos, a clase coñeceuse tamén polossinónimosseguintes

• AcephalaCuvier,1817(sinónimo non válido).
• ConchiferaLamarck,1818
• LamellibranchiataBlainville,1824
• PelecypodaGoldfuss, 1820

Polo que podemos ver, a clase dos moluscos probabelmente ostente o récord de nomes alternativos que se lle aplicaron. Os dePelecypodaGoldfuss, 1820 eLamellibranchiataBlainville, 1816 foron moi amplamente utilizados na literatura doséculo XX,pero o deConchiferaLamarck, 1818 (non confundir conConchiferaGegenbaur, 1878), que cuñaba un concepto totalmente diferente duntaxonque unía a todos os moluscos sen cuncha excepto osPolyplacophorae osAcephalaCuvier, 1795, tamén aparecen na bibliografía doséculo XIX.
Aínda queBivalviaé un nome válido para a clase que gañou unha aceptación xeral tras oTreatise on Invertebrate Palaeontology(Tratado de paleontoloxía de invertebrados),,algúns preferiríanPelecypoda,co argumento de que existen outros grupos de animais con cunchas bivalvas (Brachiopoda,Ostracodae algúnsGastropoda), e que algúns animais atribuídos aBivalvia(por exemploRostroconchia) non teñen cunchas bivalvas, e que o nome é consonte con outras clases de moluscos.

Etimoloxías

• O termoBibalviaestá construído polo elemento dolatínbi-,debis,'dúas veces' e a palabra latinavalva,'folla dunha porta', derivada devalvae, -ārum,'as follas dunha porta', 'porta con dúas follas'. Porén, considérase un nome pouco apropiado, xa que non todos os animais con cuncha formada por dúas partes unidas pòr un gonzo se clasifican nos bivalvos: outros animais con valvas emparelladas son, por exemplo, certosgasterópodos(pequenoscaracois mariñosdafamiliadosJuliidae),ou os membros dofilodosBrachiopoda,os pequenoscrustáceoscoñecidos comoostrácodos,e osConchostraca.

E os seus sinónimos:

• Acephala(acéfalos), fórmase co elemento privativoa-,dogrego antigoἁ- e o elemento dolatín científico-cephala,forma plural derivada da palabra grega κεφαλήkephalé,'cabeza'; literalmente: 'os que non teñen cabeza'.
• Lamellibranchia(lamelibranquios), constrúese cos elementos do latín científicolamelli-,derivado dolatín clásicolamella,'pequena lámina' e o latín clásicobranchia,tirado do grego antigo βράγχιαbrágchia(a pronuncia latina é /branchia/, e o dígrafochpronúnciase no latín clásico /[k]/). Literalmente: 'os que teñen as branquias en forma de laminiñas.
• Pelecypoda(pelecípodos), está formado polos elementos do latín científicopelecy-,tirado do grego antigo πέλεκυςpélekys,'machada', e-poda,plural de-podus,derivado do grego πούς ποδόςpoús, podós,'pé'; literalmente, 'os que teñen os pés en forma de machada'.

Clasificación

Durante os dous últimos séculos no houbo un consenso sobre afiloxeniados bivalvos, polo que se desenvolveron moitas clasificacións diferentes. Nas primeiras destas clasificacións, os científicos usaron un único criterio para clasificaren estes animais, xeralmente a forma dacuncha,o tipo decharneira,ou o tipo dasbranquias.Así foron xurdindo varias clasificacións.

Clasificacións clásicas

Clasificación de Thiele (1935)

Un exemplo de clasificaciónclásicaé a domalacólogoalemánJohannes Thiele(1860-1935), que na súa obra en dous volumes, publcada entre 1929 e 1935,Handbuch der Systematischen Weichtierkunde(Manual de malacoloxía sistemática) propón unha clasificación dos bivalvos e tres ordes, baseada nos músculos adutores da cuncha e a charneira:

• ClaseLamelibranchia(lamelibranquios)
  • OrdeTaxodonta(taxodontes) - coa charneira con dentes máis ou menos iguais, e case sempre don dous músculos adutores.
  • OrdeAnisomyaria(anisomiarios) - coa charneira con poucos dentículos, ou sen eles, e co adutor anterior máis pequeno ou ausente.
  • OrdeEulamallibranchiata(eulamelibranquios) - cos dentículos da charneira, en xeral, en pequeno número ou ausentes, o músculo adutor anterior raramente reducido e, sobre todo, coas branquias laminares, duplas, e unidas mediante pontes transversais.

Outro exemplo é a clasificación que vemos na moi consultada obraEnciclopedia Salvat de las ciencias(1968) que basea a sistemática dos bivalvos (alí chamadoslamelibranquios) nas características das branquias, dividindo a clase en catro ordes:

• ClaseLamelibranchia(lamelibranquios)
  • OrdeProtobranchia(protobranquios)
  • OrdeFilibranchiata(filibranquios)
  • OrdeEulamelibranchiata(eulamelibranquios)
  • OrdeSettibranchiata(septibranquios)

Clasificación de Moore (1952)

R. C. Moore, enInvertebrate Fossilsde Moore, Lalicker e Fischer, publicado en 1952,propuxo unha clasificación dos pelecípodos (bivalvos) baseada na estrutura da cuncha, o tipo de branquias e a configuración dos dentes da charneira:

• ClasePelecypoda
  • SubclasePrionodesmacea
    • OrdePaleoconcha
    • OrdeTaxodonta
    • OrdeSchizodonta
    • OrdeIsodonta
    • OrdeDysodonta.
  • SubclaseTeleodesmacea
    • OrdeHeterodonta
    • OrdePachydonta
    • OrdeDesmodonta

OsPrionodesmaceateñen unha cuncha con estrutura prismática e nacarada, dos lobos do manto separados, sifóns pouco desenvoilvidos, charneira sen dentes ou con dentes moi simples. As branquias van desde as protobranquias ata eulamellibranquias.
OsTeleodesmaceateñen unha cuncha nacarada en parte, conectada aos lóbulos do manto, sifóns ben desesenvolvidos e os dentes da charneira especializados. A maioría das branquias son eulamellibranquias.

Clasificación de Newell (1969)

Outra das máis coñecidas, e a máis moderna, é a desenvolvida porNorman Dennis Newellnaparte NdoTreatise on Invertebrate Paleontology(Tratado de paleontoloxía dos invertebrados) de Moore,baseándose na forma xeral da cuncha e a configuración da charneira.Debido a que características tales como a morfoloxía da charneira, a dentición, a morfoloxía da cuncha e a súa composición evolucionaron moi lentamente ao longo do tempo, estas características pódense utilizar para distinguiren os principais grupos. Na clasificación que se expón a continuación baseada nos traballos de Newell, exclúense as ordes extintas:

• ClaseBivalvia
  • SubclasePalaeoltaxodonta
    • OrdeNuculoida
  • SubclaseCryptodonta
    • OrdeSolemyoida
  • SubclasePteriomorphia
    • OrdeArcoida
    • OrdeLimoida
    • OrdeMytiloida— mexillóns
    • OrdeOstreoida— ostras
    • OrdePterioida
  • SubclasePalaeoheterodonta
    • OrdeTrigonioida
    • OrdeUnionoida— mexillóms de auga doce
  • SubclaseHeterodonta
    • OrdeMyoida
    • OrdeVeneroida— ameixas, berberechos e similares
  • SubclaseAnomalodesmata
    • OrdePholadomyoida

Amonofiliada subclase dosAnomalodesmataestá suxeita a debate. Actualemente considérase xeralmentele que estea incluída na subclase dosHeterodonta.

Clasificacións modernas

Desde o ano2000,unha taxonomía basaeda nacladísticae apoiándose na análise de diversos órganos, a morfoloxía da cuncha e nas análises filoxenéticas moleculares levaron a unhafiloxeniamáis precisa dos bivalvos.Así, unha nova clasificación destecladofoi publicada en2010por Bieler, Carter e Coan.

En2012,este novo sistema foi adoptado poloWorld Register of Marine Species(WoRMS). Porén, certos expertos seguen pensando que osAnomalodesmaceadeben seren considerados como unha subclase distinta, mentres que outrosautorestratan estetaxoncomo a orde dosAnomalodesmata,da subclase dosHeterodonta.Os traballos sobre as análises filoxenéticas continúan, afinando pouco a pouco a clasificación.

Clasificición de Malakos

• ClaseBivalviaLinneaus, 1758
  • SubclaseProtobranchiaLinneaus, 1758
    • OrdeSolemyida
    • OrdeNuculida
  • SubclasePteriomorphiaBeurlen, 1944
    • OrdeArcida
    • OrdeMytilida
    • OrdePteriida
    • OrdeLimida
    • OrdeOstreida
  • SubclasePaleoheterodontaNewell, 1965
    • OrdeTigoniida
    • OrdeUnionida
  • SubclaseHeterodontaNeumayr, 1884
    • OrdeVeneroida
    • OrdeMyoida
  • SubclaseAnomalodesmataDall, 1889
    • OrdePholadomyida

Clasificación da Universidade do Estado de Washington (Natural History Museum)

• ClaseBivalvia
  • SubclasePaleotaxodonta
    • OrdeNuculoida
  • SubclaseCryptodonta
    • OrdeSolemyoida
    • OrdeArcoida
    • OrdeMytiloida
    • OrdePterioida
  • SubclasePaleoheterodonta
    • OrdeUnionoida
    • OrdeTrigonioida
    • OrdeVeneroida
    • OrdeMyoida
    • OrdePholadomyoida

Clasificación segundo Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter e Eugène V. Coan

Segundo Bieler, Carter e Coan, a clasificación dos bivalvos sería:

• SubclaseHeterodonta
  • OrdeCarditoida
  • OrdeAnomalodesmata
  • OrdeMyoida
  • OrdeLucinoida
  • OrdeVeneroida
• SubclasePalaeoheterodonta
  • OrdeTrigonioida
  • OrdeUnionoida
• SubclaseProtobranchia
  • OrdeNuculanoida
  • OrdeSolemyoida
• SubclasePteriomorphia
  • OrdeArcoida
  • OrdeOstreoida
    • SubordePectinoida
    • SubordeLimoida
    • SubordeMytiloida
    • SubordePterioida

Véxase tamén

Bibliografía

• Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005):Invertebrados,2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España.ISBN 0-87893-097-3.
• D'Ancona, Humberto (1972): "Moluscos" enTratado de zoología. Tomo II. Zoología especial.Barcelona: Editorial Labor, S. A., pp. 729–763.
• Frings, H. e Frings, M. (1975):Conceptos de Zoología.Madrid: Editorial Alhambra.ISBN 84-205-0505-6.
• Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976):Zoología, Volumen 1. Invertebrados.Barcelona: Toray-Masson.ISBN 84-311-0200-4.
• Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006):Principios integrales de zoología,13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana.ISBN 84-481-4528-3.
• Meglitsch, P. A. (1986):Zoología de invertebrados,2ª ed. Madrid: Ed. Pirámide.ISBN 84-368-0316-7.
• Rolán, Emilioe Otero-Schmitt, Jorge (1996):Guía dos moluscos de Galicia.Vigo: Editorial Galaxia.ISBN 978-84-8288-072-3.
• Remane, A., Storch, V. e Welsch, U. (1980): "Mollusca (Moluscos)", enZoología sistemática.Clasificación del reino animal.Barcelona: Ediciones Omega.ISBN 84-282-0608-2,pp. 121–169.
• VV. AA. (1968):Enciclopedia Salvat de las ciencias. Tomo 4. Animales invertebrados.Pamplona: Salvat, S. A. de Ediciones. "Lamelibranquios", pp. 274–285.

Outros artigos

• Moluscos
• Marisqueo
• Acuicultura

Referencias taxonómicas

• BivalviaArquivado16 de abril de 2016 enWayback Machine.en Catalogue of Life: 27th febreiro 2016. Species 2000.ITIS.
• BivalviaArquivado03 de marzo de 2016 enWayback Machine.enFauna Europaea.
• BivalvianoITIS.
• Bivalviaen The Tree of Life.

Ligazóns externas

• BivalvianaADW.
• BivalvianaEOL.
• "Bivalvia".ARKive(eninglés).Arquivado dendeo orixinalo 23 de xuño de 2013.Consultado o 21 de marzo de 2016.
• BivalvianoNCBI.
• Bivalviaen Ubio.
• Imaxes e clasificación dos bivalvos(eninglés)
• Les Bivalvesen Fossiliraptor.be(enfrancés)
• MalacoloxíaArquivado17 de decembro de 2009 enWayback Machine.(encastelán)