Carboxisoma
Oscarboxisomassonmicrocompartimentos bacterianosque conteñenencimasimplicados nafixación do carbono.[1]Están constituídos por unha cuberta proteínica poliédrica de aproximadamente 80 a 140nanómetrosde diámetro. Pénsase que estes compartimentos concentranCO2para superar a ineficiencia daRuBisCo(o encima limitante da actividade dociclo de Calvin,que é o principal na fixación do carbono, e funciona mellor con concentracións altas de CO2). Estes orgánulos atópanse en todas ascianobacteriase en moitas bacteriasquimiotróficasque fixan dióxido de carbono.[2]En concreto, encontramos carboxisomas en todas as cianobacterias, algunhas bacteriasnitrificantese tiobacilos.[2]
Os carboxisomas son un exemplo dun amplo grupo de microcompartimentos proteínicos con diferentes funcións, pero con estruturas similares baseadas nahomoloxíadas dúasfamilias de proteínasdas cubertas proteicas.[3]
Descubrimento
[editar|editar a fonte]
Os primeiros carboxisomas observáronse en 1956 conmicroscopio electrónicona cianobacteriaPhormidium uncinatum[2][5]e na década de 1960 observáronse obxectos poliédricos similares noutras cianobacterias.[6]Estas estruturas denomináronse en 1961corpos poliédricose nos anos seguintes foron atopados tamén nalgunhas bacteriasquimiotróficasque fixaban dióxido de carbono (por exemplo,Halothiobacillus,Acidithiobacillus,NitrobactereNitrococcus).[2][7]
Os carboxisomas foron purificados por primeira vez deThiobacillus neapolitanus(hoxeHalothiobacillus neapolitanus) en 1973 e demostrouse que posuían o encimaRuBisCo,contido dentro dunha cuberta ríxida.[8]Os autores propuxeron que, dado que parecían ser orgánulos implicados na fixación do carbono, deberían chamarsecarboxisomas.[9]
Estrutura
[editar|editar a fonte]Estruturalmente, os carboxisomas sonicosaédricos,ou case icosaédricos, e miden tipicamente de 80 a 120nmde diámetro.[10]O carboxisoma presenta unha cuberta externa composta por uns poucos miles desubunidades proteicas,as cales encapsulan os dous encimas fixadores de carbono, a anhidrase carbónica e a RuBisCO. As proteínas que forman a cuberta foron caracterizadas estruturalmente porcristalografía de raios X.[11]A proteína que constitúe a maior parte da cuberta forma un hexámero cilíndrico. Estes hexámeros son as unidades básicas de construción da cuberta.[11]Datos estruturais de raios X suxiren que os hexámeros se ensamblan uníndose lateralmente para formar unha capa molecular moi apertada, que constitúe a cuberta externa. Entre os hexámeros hai pequenos poros que poden servir como vía de difusión desubstratos(bicarbonatoeribulosa 1,5-bisfosfato) e produtos (3-fosfoglicerato) que entran ou saen do carboxisoma. Aminoácidos cargados positivamente situados nos poros poderían axudar na difusión de substratos e produtos cargados negativamente. Outros compoñentes estruturais menores da cuberta que se caracterizaron son proteínas pentaméricas, que se pensa que ocupan os vértices da cuberta icosaédrica.[10]
Certas cápsidas víricas están construídas tamén con proteínas hexámeras e pentámeras, pero non se sabe se existe algunha relación evolutiva entre as cápsidas virais e os carboxisomas bacterianos. Estudos de criotomografía electrónica confirmaron a xeometría icosaédrica do carboxisoma, e permitiron ver no seu interior as moléculas encimáticas, seguramente aRuBisCO,disposta formando unhas cantas capas concéntricas.[12][13]Ademais, os carboxisomas observados de formas non icosaédricas poden explicarse naturalmente dentro da elástica teoría das cubertas delgadas heteroxéneas.[14]
Estudos feitos enHalothiobacillus neapolitanusdemostraron que as cubertas baleiras con forma e composición normais ensámblanse en mutantes con carboxisomas carentes deRuBisCO,o que suxire que a bioxénese da cuberta do carboxisoma e a acumulación dos seus encimas son dous procesos independentes pero funcionalmente ligados. É intrigante que se visen casos en que os carboxisomas deHalothiobacillus neapolitanusacumulan especies de RuBisCO quiméricas e heterólogas e que é a subunidade grande da RuBisCO a que determina se o encima se acumula dentro dos carboxisomas ou non.[15]
Notas
[editar|editar a fonte]- ↑Badger MR, Price GD (2003)."CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution".J. Exp. Bot.54(383): 609–22.PMID12554704.doi:10.1093/jxb/erg076.Arquivado dendeo orixinalo 29 de maio de 2012.Consultado o 11 de xuño de 2011.
- ↑2,02,12,22,3Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments".Nat. Rev. Microbiol.6(9): 681–691.PMID18679172.doi:10.1038/nrmicro1913.
- ↑Cannon GC, Bradburne CE, Aldrich HC, Baker SH, Heinhorst S, Shively JM (2001)."Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra".Appl. Environ. Microbiol.67(12): 5351–61.PMC93316.PMID11722879.doi:10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001.
- ↑Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC; et al. (2007)."Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome".PLoS Biol.5(6): e144.PMC1872035.PMID17518518.doi:10.1371/journal.pbio.0050144.
- ↑Drews G, Niklowitz W (1956). "[Cytology of Cyanophycea. II. Centroplasm and granular inclusions of Phormidium uncinatum.]".Arch Mikrobiol(en German)24(2): 147–62.PMID13327992.
- ↑Gantt E, Conti SF (1 March 1969)."Ultrastructure of blue-green algae".J. Bacteriol.97(3): 1486–93.PMC249872.PMID5776533.
- ↑Shively JM (1974). "Inclusion bodies of prokaryotes".Annu. Rev. Microbiol.28(0): 167–87.PMID4372937.doi:10.1146/annurev.mi.28.100174.001123.
- ↑Shively JM, Ball F, Brown DH, Saunders RE (1973). "Functional organelles in prokaryotes: polyhedral inclusions (carboxysomes) of Thiobacillus neapolitanus".Science (journal)182(112): 584–6.PMID4355679.
- ↑Shively JM, Ball FL, Kline BW (1 December 1973)."Electron microscopy of the carboxysomes (polyhedral bodies) of Thiobacillus neapolitanus".J. Bacteriol.116(3): 1405–11.PMC246500.PMID4127632.
- ↑10,010,1Tanaka S, Kerfeld CA, Sawaya MR; et al. (2008). "Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell".Science319(5866): 1083–6.PMID18292340.doi:10.1126/science.1151458.
- ↑11,011,1Kerfeld, CA, Sawaya, MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles".Science309(5736): 936–8.PMID16081736.doi:10.1126/science.1113397.
- ↑Schmid MF, Paredes AM, Khant HA, Soyer F, Aldrich HC, Chiu W, Shively JM (2006)."Structure of Halothiobacillus neapolitanus carboxysomes by cryo-electron tomography".J. Mol. Biol.364(3): 526–35.PMC1839851.PMID17028023.doi:10.1016/j.jmb.2006.09.024.
- ↑Iancu CV, Ding HJ, Morris DM, Dias DP, Gonzales AD, Martino A, Jensen GJ (2007)."The structure of isolated Synechococcus strain WH8102 carboxysomes as revealed by electron cryotomography".J. Mol. Biol.372(3): 764–73.PMC2453779.PMID17669419.doi:10.1016/j.jmb.2007.06.059.
- ↑Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (2011). "Platonic and Archimedean geometries in multi- component elastic membranes".Proc. Natl. Acad. Sci. USA108:4292–4296.PMID21368184.doi:10.1073/pnas.1012872108.
- ↑Menon BB, Dou Z, Heinhorst S, Shively JM, Cannon GC (2008)."Halothiobacillus neapolitanus Carboxysomes Sequester Heterologous and Chimeric RubisCO Species".PLoS ONE3(10): e3570.PMC2570492.PMID18974784.doi:10.1371/journal.pone.0003570.
