Centríolo
Oscentríolossonorgánuloscelulares formados pormicrotúbuloscon forma de cilindros ocos,[1]que se atopan na maioría dascélulas eucarióticasanimais, pero que están ausentes nas células das plantas superiores e na maioría dos fungos.[2].Aparecen por parellas (diplosoma) dispostos un perpendicularmente ao outro, e rodeados dun material proteico amorfo e denso chamadomaterial pericentriolar.Todo o conxunto (centríolos + material pericentriolar) forma ocentrosoma,centro organizador de microtúbulos(COMT) da célula, encargado de polimerizar os dímeros detubulinapara fabricar os microtúbulos docitoesqueleto.
Estrutura
[editar|editar a fonte]
Cada centríolo está formado por nove tripletes de microtúbulos dispostos en círculo. O microtúbulo máis interno de cada triplete chámase microtúbulo A e está completo (composto por trece protofilamentos). A el únense os outros dous microtúbulos: o microtúbulo B, que comparte tres protofilamentos co A, e o microtúbulo C, o máis externo, que comparte tres protofilamentos co B.
Os tripletes están unidos cos adxacentes grazas a unhaproteínachamadanexina,que conecta o microtúbulo A co C do seguinte triplete. De cada triplete saen en forma de raios as fibras radiais, formando unha estrutura denominada "roda de carro". Dise que o centríolo ten unha estrutura "9+0", por ter nove tripletes externos e ningún no centro. Desviacións da estrutura máis común descrita son os centríolos dos embrións da moscaDrosophila melanogaster,con nove dobretes, e os espermatozoides e fases embrionarias iniciais do vermeCaenorhabditis elegans,con nove singletes.[3][4]
Funcións
[editar|editar a fonte]
O proceso de formaciónciliarnas células endiferenciacióncomprende a replicación do centríolo para orixinar múltiples procentríolos. Estes medran e migran cara á superficie apical da célula, onde cada un deles se converte nuncorpo basal.Desde cada un dos nove tripletes que forman o corpo basal crece un dobrete de microtúbulos que produce unha evaxinación damembranaapical. Esta proxección da membrana conterá os nove dobretes periféricos que hai nunciliomaduro.
O centríolo tamén xoga un papel fundamental na división e movementocromosómicodurante amitose,permitindo que cada célula filla obteña o número de cromosomas correspondente.
Os centríolos están implicados na organización dofuso mitóticoe na culminación dacitocinese.[5]Inicialmente pensábase que os centríolos eran imprescindibles para a formación do fuso mitótico nas células animais, mais experimentos recentes con células ás que previamente se lles eliminaron os centríolos con láser, puxeron isto en dúbida.[6]Ademais, moscas mutantes carentes de centríolos poden desenvolverse case normalmente, aínda que os adultos non poden formarciliosninflaxelos,o que pon de manifesto o requirimento de centríolos para a formación de ditos orgánulos.[7]
Os centríolos son unha importante parte doscentrosomas,que están implicados na organización dos microtúbulos nocitoplasma.[8][9]A posición dos centríolos determina a posición donúcleo celulare xoga un papel crucial na reorganización espacial dacélula.
Duplicación dos centríolos
[editar|editar a fonte]As células nafase G0e nafase G1normalmente presentan dous centríolos completos. O máis antigo dos dous centríolos dun par denomínasecentríolo nai,e o máis novo denomínasecentríolo fillo.Durante ociclo celular,crece un centríolo novo ao lado de cada un dos centríolos do par, que funcionan como centríolos "nai", formándose así dous pares de centríolos, que permanecen asociados en posición perpendicular ata amitose,momento en que os centríolos nai se separan grazas á intervención doencimaseparase.[10]
Os dous centríolos do centrosoma están conectados por unhas proteínas aínda non ben identificadas. O centríolo nai ten apéndices que irradian do seu extremodistale está unido ao centríolo fillo polo seu outro extremo. Cada célula filla que se forma nunha división celular herda un destes pares de centríolos (un vello e outro novo). A duplicación dos centríolos empeza na transición entre a fase G1e a S dainterfasee remata antes do inicio damitose.[5]
Orixe
[editar|editar a fonte]Pénsase que oúltimo antepasado comúnde todos oseucariotasera unha célula ciliada con centríolos. Algúns grupos de eucariotas evolucionaron perdendo os centríolos, como lles sucedeu ás plantas terrestres. Non está claro se o último antepasado común tiña un[11]ou dous centríolos Xenes importantes que se requiren para a duplicación centriolar, como, como os dascentrinas,só se atopan en eucariotas e nunca enprocariotasouarqueas.[11][12]
Notas
[editar|editar a fonte]- ↑Eddé, B; Rossier, J; Le Caer, JP; Desbruyères, E; Gros, F; Denoulet, P (1990). "Posttranslational glutamylation of Alpha -tubulin".Science247(4938): 83–5.PMID1967194.doi:10.1126/science.1967194.
- ↑Quarmby, LM; Parker, JD (2005)."Cilia and the cell cycle?".The Journal of cell biology169(5): 707–10.PMC2171619.PMID15928206.doi:10.1083/jcb.200503053.
- ↑Delattre, M; Gönczy, P (2004). "The arithmetic of centrosome biogenesis".Journal of cell science117(Pt 9): 1619–30.PMID15075224.doi:10.1242/jcs.01128.
- ↑Leidel, S; Delattre, M; Cerutti, L; Baumer, K; Gönczy, P (2005). "SAS-6 defines a protein family required for centrosome duplication in C. Elegans and in human cells".Nature cell biology7(2): 115–25.PMID15665853.doi:10.1038/ncb1220.
- ↑5,05,1Salisbury, JL; Suino, KM; Busby, R; Springett, M (2002). "Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells".Current biology: CB12(15): 1287–92.PMID12176356.doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9.
- ↑La Terra, S; English, CN; Hergert, P; McEwen, BF; Sluder, G; Khodjakov, A (2005)."The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation".The Journal of cell biology168(5): 713–22.PMC2171814.PMID15738265.doi:10.1083/jcb.200411126.
- ↑Basto, R; Lau, J; Vinogradova, T; Gardiol, A; Woods, CG; Khodjakov, A; Raff, JW (2006). "Flies without centrioles".Cell125(7): 1375–86.PMID16814722.doi:10.1016/j.cell.2006.05.025.
- ↑Feldman JL, Geimer S, Marshall WF (2007)."The mother centriole plays an instructive role in defining cell geometry".PLoS Biology5(6): e149.PMC1872036.PMID17518519.doi:10.1371/journal.pbio.0050149.Arquivado dendeo orixinalo 27 de abril de 2008.Consultado o2008-07-08.
- ↑Beisson J, Wright M (2003)."Basal body/centriole assembly and continuity".Current Opinion in Cell Biology15(1): 96–104.PMID12517710.doi:10.1016/S0955-0674(02)00017-0.Consultado o2008-07-08.
- ↑Tsou, MF; Stearns, T (2006). "Mechanism limiting centrosome duplication to once per cell cycle".Nature442(7105): 947–51.PMID16862117.doi:10.1038/nature04985.
- ↑11,011,1>Michel Bornens, Juliette Azimzadeh (2007). "Origin and Evolution of the Centrosome"(eninglés):119–129.ISBN978-0-387-74020-1.doi:10.1007/978-0-387-74021-8_10.
- ↑Igor B. Rogozin, Malay Kumar Basu, Miklós Csürös & Eugene V. Koonin (2009). "Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes"(eninglés).doi:10.1093/gbe/evp011.
