Saltar ao contido

Comportamento deimático

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Un exemplar deSpirama helicinaque lembra a face dunha cobra constitúe un exemplo de exhibición deimática de farol, xa que esta bolboreta é inofensiva.

Enetoloxía,uncomportamento deimático,exhibición deimáticaouexhibición asustadora[1]é calquera padrón de comportamento de farol con ánimo de asustar que se observa nun animal que carece de fortes defensas, como mostrarocelosmoi rechamantes para espantar ou distraer momentaneamente un predador, o que lle dá á presa a oportunidade de escapar.[2][3]O termo deimático orixinouse a partir do grego δειματόω (deimatόo), que significa 'asustar, amedrentar'.[4][5]

As exhibicións deimáticas danse en grupos moi distantes de animais, como nasavelaíñas,bolboretas,barbantesasefásmidosentre osinsectos.Noscefalópodos,diferentes especies depolbos,[6]luras,chocose noargonautason deimáticas.

As exhibicións clasifícanse como deimáticas ouaposemáticasde acordo coas respostas dos animais que as ven. Cando os depredadores son inicialmente asustados pero aprenden a comer a presa que fai a exhibición, a exhibición clasifícase como deimática e a presa está facendo un farol. Cando o predador continúa evitando a presa despois de probala, a exhibición considérase aposemática, o que significa que a presa ten verdadeiramentre mal sabor. Porén, estas categorías non son necesariamente mutuamente excluíntes. É posible que un comportamento sexa á vez deimático e aposemático se á vez asusta o predador e indica a presenza deadaptacións antipredador.

Osvertebrados,incluíndo varias especies de ras presentan exhibicións de advertencia; algunhas destas especies teñen glándulas develeno.Entre os mamíferos, tales exhibicións atópanse en especies con fortes defensas, como asmofetasfedorentas e osporcos espiños.Deste xeito, estas exhibicións nestas ras e mamíferos son polo menos en parte aposemáticas.

En insectos[editar|editar a fonte]

As exhibicións de ameaza non sempre son farois deimáticos. Algúns insectos pau esparcen a substancia químicamonoterpénicadolicodialcando os atacan, de modo que exhiben unaposematismohonesto.
Aeirugada avelaíñaCerura vinulaexibindo os seus dous flaxelos na súa cola e manchas vermellas na cabeza. Se a ameaza continúa, a eiruga pode dispararácido fórmicodesde os seus flaxelos.

Realizan exhibicións deimáticas insectos como as babantesas (Mantodea) e os insectos pau (Phasmatodea). Mentres non son molestados, estes insectos están xeralmente bencamuflados.Cando os molesta un potencial predador, mostran supetamente as súas ás traseiras, que teñen rechamantes cores. Nas barbantesas a exhibición das ás é por veces reforzada pola exhibición das patas dianteiras de vivas cores, e acompañada por un forte asubío creado porestridulación.Por exemplo, o saltónPhymateusmostra áreas vermellas e amarelas nas ás traseiras; é tamén aposemático, producindo unha secreción de mal sabor no seu tórax.[3]De xeito similar a exhibición de ameaza do fásmidoPeruphasma schulteinon é un farol: o insecto esparexe sobre os atacantes compostos químicosmonoterpénicosdefensivos similares aodolicodial.[7]

Entre asavelaíñascon comportamento deimático, a especieSmerinthus ocellatusexhibe os seus grandesocelos,movéndoos lentamente como se fose un predador vertebrado como unbufo.[3]Entre asbolboretas,a especiebolboretas pavo realAglais ioé unha imatadoracrípticadunha folla cando está coas ás pechadas, pero mostra catro ocelos rechamantes situados na parte dorsal das ás cando a molestan, nunha exhibición efectiva contra as aves insectívoras.[8]

Un experimento feito polo zoólogo australiano A. D. Blest demostrou que canto máis lembra o ocelo ao ollo dun vertebrado real tanto en cor coma en deseño, máis eficaz é para espantar as aves insectívoras. Noutro experimento no que usou bolboretasAglais io,Blest mostrou que cando se borran os ocelos conspicuos, as aves insectívoras (Emberiza sulphurata) asústanse moito menos e, por tanto, tanto a súpeta aparición da cor, e o padrón ocelar real, contribúen á efectividade da exhibición deimática.[3]

Algunhas avelaíñasnoctuidascomo a especie grandeCatocala nupta,soncrípticascando están en repouso, pero despregan un flash de cores vivas alarmantes cando as molestan.[9]Outras, como moitas especies do xéneroSpeiredoniaeSpirama,parecen ameazantes mentres están en repouso. Tamén as avelaíñassatúrniidasdos xénerosAttacuseRothschildiaexhiben debuxos de cabezas de cobra, pero non desde a posición frontal.[10]

Moitas avelaíñasárctidasemiten clics cando están sendo cazadas pormorcegosecolocalizadores;tamén adoitan conter compostos químicos noxentos incomestibles. Algunhas especies como as avelaíñasCycnia tenerateñen oídos e coloración rechamante e empezan a emitir clics cando se aproximan morcegos ecolocalizadores. Un experimento feito polos zoólogos canadenses John M. Ratcliffe e James H. Fullard, usando avelaíñasCycnia tenerae morcegosMyotis septentrionalis,suxire que os sinais distorsionan a ecolocación e advirten da posesión de defensas químicas. O comportamento destes insectos é, pois, tanto deimático coma aposemático.[11]

En arácnidos[editar|editar a fonte]

Arañas e escorpións son velenosos polo que as súas exhibicións de ameaza hai que consideralas xeralmente como aposemáticas. Porén, algúns predadores como osourizos cachose as avespas cazadorasPompilidaecazan activamente arácnidos, superando as súas defensas, así que cando un ourizo cacho é asustado por, por exemplo, os sons feitos por un escorpión, hai unha razón para describir a exhibición como deimática.[12]

Asarañasutilizan diversos tipos de exhibicións de ameaza. Algunhas, como as arañasArgiopeePholcuspóñense a vibrar rapidamente elas mesmas e as súas arañeiras cando son molestadas; isto difumina o seu perfil e quizais fainas parecer máis grandes, á vez que máis difíciles de localizar de forma precisa durante un ataque.[12]As arañasMygalomorphae,como astarántulas,exhiben un comportamento deimático; cando son ameazadas, recúan coas súas patas dianteiras epedipalposestendidos e os quelíceros visibles. Algunhas especies como a perigosa araña arbórea indiaPoecilotheria regalisteñen unha coloración rechamante nas patas dianteiras e pezas bucais, que son exhibidas na súa pose de ameaza cando "se ergue sobre as súas patas traseiras e brande as patas anteriores e palpos no aire".[13]

Osescorpiónsrealizan exhibicións de ameaza que non son farois, xa que realmente teñen poderosas defensas, pero varios predadores poden, malia todo, comelos. Cando son provocados, estenden as súas pinzas e nalgúns casos erguen o abdome, coas colas case ergueitas co alferrón velenoso listo para usarse. Algúns escorpións ademais producen ruídos deimáticos ao estridularen cos seus pedipalpos e patas dianteiras.[12]

En cefalópodos[editar|editar a fonte]

Exhibición deimática:Callistoctopus macropusxera unha cor vermella acastañada brillante con manchas ovais brancas cando o molestan.

O comportamento deimático encóntrase tamén encefalópodoscomo a xiba ou chocoSepia officinalis,luras comoSepioteuthis sepioideaeSepioteuthis lessoniana,polbos[14]comoOctopus vulgariseOctopus macropus,e o argonauta (Argonauta argo). As exhibicións deimáticas de cefalópodos consisten en crear de súpeto liñas de cor intensa no corpo, a miúdo reforzadas con estender os tentáculos ou brazos do animal, as aletas ou membranas de pel que teñen entre os brazos para parecer o máis grande e temible que sexa posible.[15]

Por exemplo, naxiba comúna exhibición consiste en aplanar o corpo, facer que a pel se torne pálida, mostrar un par de ocelos no manto, aneis oculares escuros e unha liña escura nas aletas e dilatar as pupilas dos ollos.[15]O polboOctopus vulgarisexhibe de xeito similar unha pel clara e aneis oculares escuros con pupilas dilatadas, pero tamén enrosca os seus brazos e esténde a membrana que ten entre os brazos o máis que pode, e expulsa chorros de auga.[15]Outros polbos comoOctopus macropusvóvlense de cor vermella acastañada viva con marcas brancas por todo o corpo nunha exhibición con moito contraste.[15][16]O argonauta pode cambiar rapidamente a súa aparencia: repentinamente retira da súa cuncha a súa membrana iridiscente brillante formada polo seu primeiro par de brazos.[15]

En vertebrados[editar|editar a fonte]

O clamidosauroChlamydosaurus kingiienfróntase aos predadores facéndose parecer grande estendendo o volante de pel que rodea a súa cabeza, erguendo o corpo e movendo o rabo.

Entre os vertebrados o clamidosauro australianoChlamydosaurus kingiirealiza unha exhibición ameazante na cal desprega os volantes semicirculares que ten a cada lado da cabeza; abre moito a boca; move o rabo sobre o corpo e ergue o corpo, de modo que o animal pareza o máis grande e ameazante que sexa posible.[13]

RascomoPhysalaemus nattereri,Physalaemus deimaticusePleurodema brachyopsteñen un comportamento de exhibición de advertencia. Estes animais inchan o seu corpo con aire e erguen as partes anteriores para parecer máis grandes, e mostran marcas coloreadas rechamantes e ocelos para intimidar os predadores. Sete especies de ras do xéneroPleurodemateñen glándulas lumbares (que fan que o animal teña mal sabor, polo que neste caso a exhibición é aposemática); estas glándulas están xeralmente vivamente contrastadas en cor negra como advertencia adicional.[17]

Exhibicións non de farol (aposemáticas) danse en mamíferos que posúen poderosas defensas, como espiñas ou glándulas de mal cheiro, e que habitualmente disuaden potenciais predadores en lugar de intentar escapar deles correndo. O tenrecHemicentetes semispinosusergue as espiñas da súa cabeza e costas cando se ten que enfrontar cun predador e move a cabeza de arriba a abaixo. Os porcos espiños comoErethizonpoñen erectas as súas pugas agudas e longas e adoptan unha postura chepuda coa cabeza abaixo cando un predador está preto. A mofetaSpilogale putoriussostense sobre as súas patas dianteiras co corpo ergueito verticalmente e co seu rechamante debuxo dapelamedespregado conspicuamente, e o rabo (preto das glándulas odoríferas) elevado e estendido.[18]

Deimático ou aposemático?[editar|editar a fonte]

Nun estudo sobre oscrótalos de cascabelde difefrentes especies feito polos zoólogos canadenses Brock Fenton e Lawrence Licht atopouse que os sons que fan son sempre similares: teñen un comezo rápido (empezan subitamente e chegan ao máximo volume en poucos milisegundos); consisten nunha mestura de frecuencias de "banda ancha" entre 2kHze 20 kHz, con pouca enerxía tanto no rango ultrasónico (por riba de 20 kHz) coma no rango audible dos crótalos de cascabel (por debaixo de 700 Hz); e as frecuencias non cambian moito co tempo (o repenicar do son pasados 2 minutos ten un espectro similar ao do comezo). Non había unha diferenza clara entre os sons feitos polas diferentes especies medidas:Crotalus horridus,Crotalus adamanteus,Crotalus atrox,Crotalus cerastes,Crotalus viridiseSistrurus catenatus.Este padrón implica que o repenicar "podería servir como un mecanismo xeral de captar a atención", o cal "se designa como exhibición deimática ou para asustar". A súa semellanza cos "sons penetrantes de banda ancha" usados como chamadas de advertencia por paxaros e mamíferos pode potenciar a súa efectividde. Como os crótalos de cascabel apenas poden oír o son, é improbable que sirva como unha forma de comunicación con outras cobras da mesma especie. Finalmente, os sons non son por si mesmos altos dabondo como para causar dor e así manter lonxe os predadores.[19]

Fenton e Licht indicaron que o efecto do repenicar dos crótalos de cascabel podía ser deimático (asustador) en animais inexperimentados, xa sexan predadores ou animais grandes que poderían danar as cobras ao pisalas, pero seríaaposemático(un sinal de advertencia) en animails que son conscientes do significado do repenicar.[19]Os autores fan referencia ao estudo de Fenton e o seu colega David Bates sobre as respostas do morcegoEptesicus fuscusaos clics defensivos feitos polas avelaíñas da familiaArctiidae,entre as que estáArctia caja.Esta familia comprende avelaíñas grandes, peludas e de mal sabor ou velenosas. Atoparon que aínda que os sons poden asustar morcegos inexperimentados, despois duns poucos ensaios os morcegos ignoraban os sons se a presa era comestible; mais eses mesmos sons poden advertir a morcegos experimentados de presas de sabor amargo (unsinal honesto).[20]

Notas[editar|editar a fonte]

  1. Startle Display.Elsevier. Consultado o 17 de decembro de 2016
  2. Stevens, Martin (2005)."The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera".Biological Reviews80(4): 573–588.PMID16221330.doi:10.1017/S1464793105006810.
  3. 3,03,13,23,3Edmunds, Malcolm (2012)."Deimatic Behavior".Springer.Consultado o 31 de decembro de 2012.
  4. Umbers, Kate D.L.; Lehtonen, Jussi; Mappes, Johanna (2015). "Deimatic displays".Current Biology25(2): R58–59.PMID25602301.doi:10.1016/j.cub.2014.11.011.
  5. "δειματόω frighten".Greek Word Study Tool.Consultado o 5 de xuño de 2016.
  6. Smith, Ian (3 de decembro de 2012)."Octopus vulgaris. Dymantic display".The Conchological Society of Great Britain and Ireland.Consultado o 1 de xaneiro de 2013.
  7. Dossey, Aaron Todd (2006).Chemical Biodiversity And Signaling: Detailed Analysis Of Fmrfamide-Like Neuropeptides And Other Natural Products By Nmr And Bioinformatics.University of Florida (PhD thesis).
  8. Merilaita, Sami; Vallin, Adrian; Kodandaramaiah, Ullasa; Dimitrova, Marina; Ruuskanen, Suvi; Laaksonen, Toni (26 de xullo de 2011). "Behavioral Ecology".Number of Eyespots and Their Intimidating Effect on Naïve Predators in the Peacock Butterfly22(6): 1326–1331.doi:10.1093/beheco/arr135.
  9. Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010).Secondary Lines of Defense.The Insects: An Outline of Entomology(John Wiley - Blackwell). p. 370.ISBN9781444317671.
  10. Edmunds, Malcolm (2005).Deimatic behavior.Encyclopedia of Entomology.p. 677.ISBN978-0-7923-8670-4.doi:10.1007/0-306-48380-7_1185.
  11. Ratcliffe, John M.; Fullard, James H. (2005)."The adaptive function of tiger moth clicks against echolocating bats: an experimental and synthetic approach"(PDF).Journal of Experimental Biology208(Pt 24): 4689–4698.PMID16326950.doi:10.1242/jeb.01927.
  12. 12,012,112,2Edwards, 1974. pp. 158–159
  13. 13,013,1Cott, Hugh B.(1940).Adaptive Coloration in Animals.London: Methuen. p.215,218.
  14. Gleadall, Ian G. (2004)."Some Old and New Genera of Octopus"(PDF).Interdisciplinary Information Sciences10(2): 99–112.doi:10.4036/iis.2004.99.Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 2013-07-31.Consultado o2013-01-01.
  15. 15,015,115,215,315,4Hanlon and Messenger, 1998. pp 80–81.
  16. Wigton, Rachel; Wood, James B."Marine Invertebrates of Bermuda".Grass octopus (Octopus macropus).Arquivado dendeo orixinalo 19 de xaneiro de 2016.Consultado o 1 de xaneiro de 2013.
  17. Martins, Marcio (1989)."Deimatic Behavior inPleuroderma brachyops"(PDF).Journal of Herpetology23(3): 305–307.JSTOR1564457.doi:10.2307/1564457.Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 04 de abril de 2022.Consultado o 29 de abril de 2022.
  18. Marks, Isaac Meyer (1987).Fears, Phobias, and Rituals: The Nature of Anxiety and Panic Disorders.Oxford University Press. pp.70–74.e Figura 3.9 baseada en Edmunds 1974.
  19. 19,019,1Fenton, M. Brock; Licht, Lawrence E. (setembro de 1990). "Why Rattle Snake?".Journal of Herpetology24(3): 274.JSTOR1564394.doi:10.2307/1564394.
  20. Bates, David L.; Fenton, M. Brock (1990)."Aposematism or startle? Predators learn their responses to the defenses of prey".Canadian Journal of Zoology68(1): 49–52.doi:10.1139/z90-009.

Véxase tamén[editar|editar a fonte]

Outros artigos[editar|editar a fonte]

Bibliografía[editar|editar a fonte]