Saltar ao contido

Dípteros

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
(Redirección desde «Diptera»)
Dípteros
Rango fósil:TriásicoMedio –Actual
(245 millóns de anos-0)

Musca domestica
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Superorde: Antilophora
(sen categoría)
Orde: Diptera

Osdípterosson osinsectosdaordeDiptera(engrego'dúas ás'), ao que pertencen asmoscas,mosquitos,tabánsoutípulas,entre outros. Os insectos desta orde presentan un só par de ás voadoras, xa que o segundo par, o traseiro, téñeno reducido a uns órganos para o equilibrio con forma de maza, chamadoshalterios.A orde dos dípteros é moi grande, xa que se estima que contén un millón deespecies,[1][2],aínda que só se describiron unhas 150 000 especies.[3]

Os dípteros teñen unha cabeza móbil, cun par de grandesollos compostos,epezas bucaisdeseñadas para perforar e chuchar (en mosquitos, asiloideos e simúlidos), ou lamber e chuchar (nos outros grupos). As características das súas ás danlle unha gran manobrabilidade en voo, e as garras e almofadas que teñen nos pés permítenlles agarrarse a superficies lisas. Sofren unhametamorfosecompleta; os ovos póñenos sobre o que será a fonte de alimentos das larvas, que carecen de verdadeiras patas e desenvólvense nun ambiente protexido, a miúdo dentro da súa fonte de comida. Apupapresenta unha forte cápsula da cal emerxe o adulto; a maioría teñen unha vida curta como adultos.

Os dípteros son unha das maiores ordes de insectos e son de considerable importanciaecolóxicae humana. Moitas especies de dípteros son importantespolinizadores,só superados polasabellase outroshimenópteros.Os dípteros puideron ser naevoluciónos primeiros polinizadores das primeiras plantas que a requirían. Asmoscas do vinagreson utilizadas comoorganismos modeloen investigación, pero outros son menos benignos, como algúnsmosquitos,que sonvectoresde doenzas como amalaria,dengue,febre do Nilo Occidental,febre amarela,encefalite,e outrasdoenzas infecciosas,e asmoscas domésticasespallan doenzas transmitidas polos alimentos. Os dípteros poden ser unha molestia, especialmente nalgunhas partes do mndo, onde son moi abundantes, rumbando e pousando sobre a pel ou ollos para morder ou buscar fluídos. As moscas grandes, como amosca tse-tsee asCochliomyiacausan un dano ao gando economicamente importante. As larvas doscalifóridose outras larvas de dípteros, coñecidas como careixas, vareixas ou sens[4],utilízanse como isco para a pesca e son un alimento para animais carnívoros. Tamén se utilizan en medicina para limpar feridas (desbridamento).

Taxonomía e filoxenia

[editar|editar a fonte]

Relacións con outros insectos

[editar|editar a fonte]

Os dípteros son insectosendopterigotos,que sofren unha metamorfose radical. Pertencen aosMecopterida,xunto cosMecoptera,Siphonaptera,LepidopteraeTrichoptera.[5][6]A posesión dun só par de ás distingue a maioría dos dípteros doutros insectos. Porén, algúns, como osHippoboscidaeperderon secundariamente todas as ás.[7]

Todos os grupos de insectos incluídos no esquema son da infraclaseNeoptera,os cales poden flexionar as ás sobre o abdome, así que non se inclúen membros dosPalaeoptera,que non poden flexionar as ás deste xeito e comprenden aslibélulas,eefémeras.[8]O seguintecladogramarepresenta o consenso actual.[9]

parte dosEndopterygota
Mecopterida
Antliophora
 

Diptera

 
 
 

Mecoptera(400spp.) (exc. Boreidae)

 
 
 

Boreidae(30 spp.)

 
 

Siphonaptera(pulgas, 2500 spp.)

 
 
 
 
 
 

Trichoptera

 
 

Lepidoptera(bolboretas e avelaíñas)

 
 
 
 

Hymenoptera(abellas, formigas, avespas)

 
 
Nematócerofósil en ámbar dominicano.Lutzomyia adiketis(Psychodidae),MiocenoTemperán, c. hai 20 millóns de anos

Relacións entre os subgrupos e familias de dípteros

[editar|editar a fonte]
Braquícerofósil enámbardo Báltico.EocenoInferior, c. hai 50 millóns de anos

Os primeiros verdadeiros dípteros que se coñecen datan doTriásicoMedio (hai uns 240 millóns de anos), e estaban xa moi espallados durante o Triásico Medio e Tardío.[10]Asplantas con flor modernasnon apareceron ata oCretáceo(hai uns 140 millóns de anos), polo que os dípteros orixinais deberon ter unha fonte de nutrición diferente donéctar.Baseándose na atracción de moitos grupos modernos de dípteros a pinguiñas de líquido brillantes, suxeriuse que puideron alimentarse das secrecións azucradas que segregan osinsectos que zugan os zumeselaborados das plantas, que eran moi abundantes naquel tempo, e aspezas bucaisdos dípteros están ben adaptadas a abrandar e lamber residuos endurecidos.[11]Osclados basaisdos Diptera son osDeuterophlebiidaee os enigmáticosNymphomyiidae.[12]Pénsase que ocorreron tres episodios deradiación evolutivasegundo o rexistrofósil.No Triásico desenvolvéronse moitas especies novas de dípteros, hai uns 220 millóns de anos. NoXurásicoapareceron os Brachycera, hai uns 180 millóns de anos. Unha terceira radiación tivo lugar entre os Schizophora a comezos doPaleoxeno,hai uns 66 millóns de anos.[12]

A posiciónfiloxenéticade Diptera foi moi controvertida. Amonofiliados insectosholometábolosacéptase desde hai moito tempo, e as principais ordes establecidas son:Lepidoptera,Coleoptera,Hymenopterae Diptera, pero a relación entre estes grupos é o que causou problemas. Os Diptera crese xeneralizadamente que son membros dosMecopterida,xunto cos Lepidoptera (bolboretaseavelaíñas),Trichoptera,Siphonaptera(pulgas),Mecopterae posiblementeStrepsiptera.Os Diptera foron agrupados xunto cos Siphonaptera e Mecoptera no grupo Antliophora, mais isto non foi confirmado por estudos moleculares.[13]

Tradicionalmente, os Diptera foran divididos en dúas subordes,NematoceraeBrachycera,que se distinguían pola diferenza nas súas antenas. Os Nematocera recoñécense polos seus corpos alongados e antenas moi segmentadas, a miúdo plumosas como as dos mosquitos e tipúlidos. Os Brachycera teñen corpos arredondados e antenas moito máis curtas.[14][15]Posteriores estudos identificaron que os Nematocera non eran monofiléticos e as filoxenias modernas sitúan os Brachycera relacionados con grupos antes situados en Nematocera. A construción dunhaárbore filoxenéticaestá sendo suxeito dunha intensa investigación actualmente. O seguintecladogramaestá baseado no proxecto FLYTREE.[12][16][17]

Nematocera
 
 

Ptychopteromorpha

 
 

Culicomorpha(mosquitos, v.Culicidae)

 
 
 
 

Blephariceromorpha

 
 
 

Bibionomorpha

 
 
 

Psychodomorpha

 
 
 

Tipuloidea(v.Tipulidae)

 
Brachycera
Tab
 

Stratiomyomorpha

 
 
 

Xylophagomorpha

 
 

Tabanomorpha(tabáns)

 
 
 
Mus
 

Nemestrinoidea

 
 
 

Asiloidea

 
Ere
 

Empidoidea

 
Cyc
 

Aschiza(en parte)

 
 
 

Phoroidea

 
 
 

Syrphoidea

 
Sch
Cal
 

Hippoboscoidea

 
 
 

Muscoidea(mosca doméstica)

 
 

Oestroidea(moscas da carne)

 
 
 
 

Acalyptratae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Abreviaturs usadas no cladograma:

Diversidade

[editar|editar a fonte]
Gauromydas herosé a especie de díptero máis grande do mundo.

Os dípteros adoitan abundar e encóntranse en case todos os hábitats terrestres do mundo agás aAntártida.Inclúen moitos insectos familiares como amosca doméstica,osmosquitos,moscas do vinagre,califóridos,simúlidosetc. Describíronse formalmente máis de 150 000 especies e a diversidade actual de especies é moito maior, xa que os dípteros de moitas partes do mundo aínda non se investigaron intensivamente.[18][19]A suborde tradicional dos Nematocera inclúe xeralmente insectos pequenos e delgados de longas antenas, como os mosquitos e tipúlidos, mentres que os Brachycera son dípteros máis robustos e gordos con antenas curtas. Moitas larvas de nematóceros son acuáticas.[20]EnEuropaestímase que hai unhas 19 000 especies de dípteros, 22 000 na rexiónNeártica,20 000 narexión afrotropical,23 000 narexión Orientale 19 000 na rexión deAustralasia.[21]Aínda que a maioría das especies teñen unha distribución restrinxida, unhas poucas, como a mosca doméstica (Musca domestica) son cosmopolitas.[22]Gauromydas heros(Asiloidea), cunha lonxitude de ata 7 cm, é xeralmente considerado o díptero máis grande do mundo,[23]mentres que o máis pequeno éEuryplatea nanaknihali,que cos seus 0,4 mm de lonxitde é máis pequeno que un gran de sal.[24]

Os Brachycera son ecoloxicamente moi diversos, moitos son predadores na etapa larvaria e algúns sonparasitos.Os animais aos cales parasitan sonmoluscos,isópodosOniscidea,miriápodos,outros insectos,mamíferos,[21]eanfibios.[25]Os dípteros son o segundo grupo máis grande depolinizadoresdespois dosHymenoptera(abellas). En ambientes fríos e húmidos os dípteros son significativamente máis importantes como polinizadores. Comparados coasabellas,necesitan menos alimento, xa que non teñen que aprovisionar ás crías. Moitas flores que producen pouco néctar e as que evolucionaron para ter unhapolinización por trampadependen dos dípteros.[26]Crese que algúns dos primeiros polinizadores de plantas puideron ser dípteros.[27]

A maior diversidade de insectos que formanbugallosnas plantas encóntrase entre os dípteros, principalmente os da familia Cecidomyiidae.[28]Moitos dípteros (especialmente na familiaAgromyzidae) poñen os seus ovos no tecido domesofilodasfollase as súas larvas aliméntanse entre as superficies formando ampolas e minándoas.[29]Algunhas familias son micófagas (comenfungos), como osMycetophilidae,que viven en covas, cuxas larvas son os únicos dípteros conbioluminescencia.Os Sciaridae tamén se alimentan de fungos. Algunhas plantas son polinizadas por moscas que visitan flores masculinas infectadas por fungos.[30]

As larvas deMegaselia scalaris(Phoridae) son case omnívoras e viuse que comen incluso substancias como pintura ebetumepara zapatos.[31]As larvas deEphydridaee algúnsChironomidaesobreviven en ambientes extremos comoglaciares(Diamesasp., Chironomidae[32]),fontes termais,géyseres,pozas salinas, pozas sulfúreas,fosas sépticase inclusopetróleocru (Helaeomyia petrolei[32]).[21]OsSyrphidaeadultos presentanmimetismoe as súas larvas adoptan diversos estilos de vida, como serpreeirosinquilinosen niños de insectos sociais.[33]Algúns braquíceros son pragas agrícolas, outros pican a animais e humanos para chucharlles osangue,e algúns transmiten doenzas.[21]

Anatomía e morfoloxía

[editar|editar a fonte]

Os dípteros están adaptados ao movemento aéreo e teñen un corpo curto e aerodinámico. O primeirotagmados dípteros, a cabeza, leva os ollos, asantenase aspezas bucais(labro,labio,mandíbulaemaxila). O segundo tagma, otórax,leva as ás e contén os músculos do voo no segundo segmento, que está moi agrandado; o primeiro e terceiro segmentos están reducidos a estruturas finas como colares, e o terceiro segmento leva oshalterios,que axudan o animal a manter o equilibrio durante o voo. O terceiro tagma é oabdome,que consta de 11 segmentos, algúns dos cales poden estar fusionados, e os tres segmentos do extremo están modificados para a reprodución.[34]

Cabeza dunTabanus atratusmostrando os seus grandes ollos compostos e as robustas pezas bucais perforadoras

Os dípteros teñen unha cabeza móbil cun par de grandesollos compostosnos laterais da cabeza, e en moitas especies, tres ocelos pequenos na parte superior da cabeza. Os ollos compostos poden estar bastante xuntos ou moi separados e nalgúns casos están divididos en rexión dorsal e ventral, quizais para facilitar o comportamento de enxamearse. As antenas están ben desenvolvidas pero son variables, xa que poden ser filamentosas, plumosas ou pectinadas en diferentes familias. As pezas bucais están adaptadas a furar e chuchar, como ocorre nosmosquitos,simúlidoseasílidos,ou a lamber e chuchar en moitos outros grupos.[34]As femias dostabánidosusan mandíbulas con forma de coitelos e maxilas para facer incisións transversais na pel do hóspede e despois lamben o sangue que flúe do corte. Otubo dixestivoten un longo divertículo que lles serve para almacenar pequenas cantidades de líquido despois dunha comida.[35]

Para o control visual o campo defluxo ópticodos dípteros é analizado por un conxunto deneuronassensibles ao movemento.[36]Un conxunto destas neuronas crese que está implicado no uso do fluxo óptico para estimar os parámetros do propio movemento, como viraxes, inclinacións e translacións laterais.[37]Outras neuronas crese que están implicadas en analizar o contido da propia escena visual, como distinguir figuras contra o fondo usando a paralaxe de movementos.[38][39]Aneurona H1é a responsable da detección do movemento horizontal a través de todo o campo visual da mosca, o que permite ao díptero xerar e guiar correccións motoras estabilizadoras a medio voo con respecto ás viraxes.[40]Os ocelos interveñen na detección de cambios na intensidade da luz, facilitando que o animal reaccione rapidamente cando se aproxima un obxecto.[41]

Como outros insectos, os dípteros teñenquimiorreceptoresque detectan o olor e o sabor, emecanorreceptoresque responden ao tacto. Os terceiros segmentos das antenas e os palpos maxilares levan os principais receptores olfactivos, mentres que os receptores gustativos están no labio, farinxe, pés, marxes das ás e xenitais femininos,[42]permitindo que saboreen a comida mentres camiñan sobre ela. Os receptores gustativos das femias situados no extremo do abdome reciben información sobre se un sitio é axeitado para ovipositar.[41]Os dípteros que se alimentan de sangue teñen estruturas sensoras especiais que poden detectar emisiónsinfravermellas,e úsanas para localizar e pousarse sobre os seus hóspedes, e moitos dípteros chuchadores de sangue poden detectar as concentracións elevadas dedióxido de carbonoque hai preto dos grandes animais que respiran.[43]Algúnstaquínidos(Ormiinae), que sonparasitoidesdeortópterosTettigoniidae,teñen receptores de son para poder localizar aos seus hóspedes cantores.[44]

Untipúlido,mostrando as ás traseiras reducidas ahalterioscon forma de pau de tambor

Os dípteros teñen un par de ás anteriores nomesotóraxe un par dehalteriosou ás traseiras reducidas nometatórax.Outra adaptación ao voo é a redución do número dosgangliosneurais, e a concentración de tecido nervioso no tórax, unha característica que é máis extrema na infraorde Muscomorpha.[35]Algunhas especies de moscas son excepcionais porque perderon secundariamente a capacidade de voar. A outra única orde de insectos que levan un só par de verdadeiras ás funcionais, ademais de certo tipo de halterios, son osStrepsiptera.A diferenza dos dípteros, os estrepsípteros teñen os halterios no mesotórax e as ás voadoras no metatórax.[45]As seispatasdos dípteros teñen a estrutura típica nos insectos, e constan de coxa, trocánter, fémur, tibia e tarso, e o tarso na maioría dos casos está subdividido en cincotarsómeros.[34]No extemo da pata hai un par de garras, e entre estas hai unhas estruturas tipo almofadiña chamadaspulvilos,que proporcionan adhesión.[46]

O abdome mostra unha considerable variabilidade nos membros da orde. Consta de once segmentos en grupos primitivos e dez segmentos en grupos máis derivados, os segmentos décimo e décimo primeiro están fusionados.[47]Os últimos dous ou tres segmentos están adaptados para a reprodución. Cada segmento está constituído por unescleritodorsal e outro ventral, conectados por unha membrana elástica. Nalgunhas femias, os escleritos están enrolados formando unovopositortelescópico flexible.[34]

Voo

[editar|editar a fonte]

Os dípteros poden voar con gran manobrabilidade grazas aos seushalterios.Estes actúan como órganosxiroscópicose oscilan rapidamente en consonancia coas ás, actuando como un sistema de balance e guía, proporcionando unha rápida retroalimentación aos músculos ue moven as ás. Os dípteros que son privados dos halterios perden a capacidade de voar. As ás e os halterios móvense sincronicamente pero a amplitude de cada batido de á é independente, o que permite que o insecto xire lateralmente.[48]As ás do díptero están unidas a dous tipos de músculos, uns que usan para darlle potencia ao movemento das ás e outro conxunto que utilizan para o conrtrol preciso.[49]

Os dípteros tenden a voar en liña recta e despois fan rápidos cambios de dirección e continúan de novo en liña recta na nova dirección. Os cambios direccionais chamadossacadasadoitan ter un ángulo de 90°, e realízanse en 50 milisegundos. Son iniciados por estímulos visuais cando o díptero observa un obxecto, entón os nervios activan os músculos torácicos que moven as ás, que causan un peqeuno cambio no batido das ás, que xera suficiente torsión para xirar. Ao detectaren isto durante catro ou cinco batidos de ás, os halterios causan un contraxiro e o díptero cambia de dirección.[50]

Os dípteros teñen rápidos reflexos que lles axudan a escapar dos seus predadores, pero as súas velocidades no voo sostido son baixas. Os dolicopódidos do xéneroCondylostylusresponden en menos de 5 milisegundos aos flashes dunha cámara para levantar o voo.[51]No pasado, osCephenemyiaeran considerados uns dos insectos máis veloces baseándose nunha estimación feita visualmente porCharles Townsenden 1927.[52]As súas estimacións de elevadas velocidades de 960 a 1 280 km/h viuse máis tarde que eran fisicamente imposibles e incorrectas segundo comprobou Irving Langmuir. Langmuir suxeriu unha velocidade estimada de 40 km/h.[53][54][55]

Aínda que a maioría dos dípteros viven e voan preto do chan, uns poucos voan a maiores altitudes e uns poucos comoOscinella(Chloropidae) son dispersados polos ventos a altitudes de ata 610 m e a longas distancias.[56]Algunhas especies comoMetasyrphus corollaerealizan longos voos en resposta a aumentos nas poboacións deáfidos.[57]

Os machos dalgunhas especies, como as do xéneroCuterebra,moitossírfidos,[58]osbombílidos[59]e ostefrítidos[60]manteñen territorios nos cales se enfrontan en persecucións aéreas para expulsar aos machos intrusos e outras especies.[61]Aínda que estes territorios poden ser mantidos por un só macho, algunhas especies formanleksnos que moitos machos se congregan e exhiben.[60]Algúns dípteros manteñen un espazo aéreo e algúns incluso forman densos enxames que manteñen unha situación estacionaria con respecto a algún punto senlleiro de referencia na súa área. Moitos dípteros aparéanse en voo mentres se enxamean.[62]

Ciclo de vida e desenvolvemento

[editar|editar a fonte]
Apareamento deAnthomyiidae.

Os dípteros experimentan unha completa metamorfose con catro estadios vitais: ovo, larva, pupa e adulto. En moitos dípteros, a etapa larvaria é longa e os adultos adoitan ter unha curta vida. A maioría das larvas de dípteros desenvólvense en ambientes protexidos; moitas son acuáticas e outras encóntranse en sitios húmidos como prea, froita, materia vexetal, fungos e, no caso das especies parasitas, dentro dos seus hóspedes. As larvas adoitan ter cutículas finas e desécanse se se expoñen ao aire. A maioría das larvas de dípteros teñen cápsulas da cabeza esclerotizadas, que poden estar reducidas a ganchos bucais; porén, os Brachycera, teñen cápsulas da cabeza moles xelatinizadas nas cales os escleritos están reducidos ou ausentes. Moitas destas larvas retraen as cabezas no seu tórax.[34][63]

Ciclo de vida deStomoxys calcitrans,mostrando ovos, 3ínstareslarvarios,pupae adulto.

Hai algunhas outras distincións anatómicas entre as larvas deNematoceraeBrachycera.Especialmente nos Brachycera, obsérvase pouca demarcación entre o tórax e o abdome, aínda que a demarcación pode ser visible en moitos Nematocera, como os mosquitos; nos Brachycera, a cabeza da larva non é claramente distinguible do resto do corpo, e presentan poucos ou ningún escleritos. Informalmente, as larvas de brquíceros denomínase careixas, areixas, vareixas, sens, seses, chamizas.[4][64]Os ollos e antenas das larvas de braquíceros están reducidos ou ausentes, e o abdome tamén carece de apéndices comocercos.Esta carencia de diversas características é unha daptación a comer prea, detritus podres, ou os tecidos dohóspedeque rodean oendoparasito.[35]As larvas de namatóceros xeralmente teñen ollos e antenas ben desenvolvidos, mentres que os das larvas de braquíceros están reducidos ou modificados.[65]

As larvas de dípteros non teñen patas verdadeiras articuladas,[63]pero algunhas, como as dosSimuliidae,TabanidaeeVermileonidae,teñenpropatasadaptadas a agarrarse aos substratos en correntes de auga, ou aos tecidos dos hóspedes ou ás presas.[66]A maioría dos dípteros sonovíparose poñen lotes de ovos, pero algunhas especies sonovovivíparase nelas as larvas empezan o seu desenvolvemento dentro dos ovos e eclosionan e maduran no corpo da nai antes de seren depositadas no exterior, e mesmo hai especies con certo tipo deviviparismo.Isto encóntrase en grupos que teñen larvas dependentes de fontes de alimentos que son de curta duración ou son accesibles durante breves períodos.[67]Isto está moi estendido nalgunhas familias como aSarcophagidae.Na especieHylemya strigosa(Anthomyiidae) a larva muda ao segundoínstarantes de eclosionar, e enTermitoxenia(Phoridae) as femias teñen bolsas de incubación, e o adulto deposita no exterior unha larva no terceiro ínstar completamente desenvolvida, a cal case inmediatamente pupa sen pasar polo estadio de alimentación larvaria libre. Amosca tse-tse(e outrosGlossinidae,Hippoboscidae,NycteribidaeeStreblidae) prsentanviviparismo adenotrófico;no oviduto retense un só ovo fertilizado e a larva en desenvolvemento aliméntase de secrecións glandulares. Cando creceu completamente, a femia busca un lugar cun solo brando e a larva sae do oviduto, entérrase ela mesma e pupa. Algúns dípteros comoLundstroemia parthenogenetica(Chironomidae) reprodúcense porpartenoxénesetelitoca, mentres que algúns dípteros que formanbugallasteñen larvas que poden producir ovos (paidoxénese).[68][69]

Aspupasteñen varias formas. Nalgúns grupos, especialmente de Nematocera, a pupa é intermedia entre a forma adulta e a larvaria; estas pupas denomínanse "obtectas", e teñen os futuros apéndices visibles como estruturas que se adhiren ao corpo pupal. A superfcie externa da pupa pode ser coriácea e ter espiñas, elementos respiratorios ou pas locomotoras. Noutros grupos, denominados "coarctatos", os apéndices non son visibles. Nestes, a superfice externa é unpupario,formado a partir da última pel larvaria, e a verdadeira pupa está oculta dentro dela. Cando o insecto adulto está listo para emerxer a partir da súa cápsula dura resistente ao desecamento, ínflase na súa cabeza unha estrutura semellante a un globo, e forza a súa saída.[34]

O estadio adulto é xeralmente de breve duración, e a súa función é só aparearse e poñer ovos. Os xenitais das femias están rotados en grao variado con respecto á posición observada noutros insectos. Nalgúns dípteros isto e só unha rotación temporal durante o apareamento, mais noutros, é unha torsión permanente dos órganos que aparecen durante o estadio pupal. Esta torsión pode facer que o ano quede debaixo dos xenitais, ou, no caso dunha torsión de 360°, o conduto espermático quede enroscado arredor do intestino e os órganos externos queden na súa posición usual. Cando se aparean, o macho inicialmente voa ata pousarse sobre a femia, quedando ambos vendo na mesma dirección, pero despois xira para poñerse na dirección oposta. Isto forza o macho a apoiarse sobre o seu propio dorso para que os seus xenitais permanezan unidos cos da femia, ou a torsión dos xenitais do macho permite que este se aparee mentres permanece dereito. Todo isto fai que os dípteros teñan máis capacidade reprodutiva que a maioría dos insectos, e cunha reprodución mís rápida. Os dípteros forman grandes poboacións debido á súa capacidade de aparearse con tanta eficacia e nun curto período de tempo durante a estación reprodutora.[35]

Ecoloxía

[editar|editar a fonte]
O sírfidoSyrphus ribesiié un díptero que imita as abellas (himenópteros).

Como insectos que viven en todas partes, os dípteros xogan un importante papel en variosniveis tróficoscomo consumidores ou como presas. Nalgúns grupos as larvas completan o seu desenvolvemento sen alimentarse, e noutros os adultos son os que non se alimentan. As larvas poden ser herbívoras, preeiras, descompoñedores, predadores ou parasitas, e o consumo de materia orgánica en descomposición é un dos comportamentos alimenticios máis frecuentes. Comen a froita ou detritos xunto cosmicroorganismosasociados, un filtro a modo de baruto situado na farinxe sérvelles para concentrar as partículas, mentres que as larvas que comen carne teñen ganchos bucais para axudar a triturar o seu alimento. As larvas dalgúns grupos aliméntanse dos tecidos vivos de plantas e fungos, e algunhas delas son graves pragas agrícolas. Algunhas larvas acuáticas consomen as películas de algas que se forman baixo a auga sobre as rochas e plantas. Moitas das larvas parasitoides crecen dentro doutros artrópodos aos que finalmente matan, mentres que as larvas parasitas poden atacar a hóspedesvertebrados.[34]

Mentres que moitas larvas de dípteros son acuáticas ou viven en localizacións terrestres pechadas, a maioría dos adultos viven sobre o chan e teñen a capacidade de voar. Predominantemente, aliméntanse do néctar ou plantas ouexsudadosanimais, como as secrecións dos áfidos (resío de mel), para o cal están adaptadas as súas pezas bucais lambedoras. Os dípteros que se alimentan de sangue dos vertebrados teñen cortantes estiletes que furan a pel, e despois o insecto insire saliva anticoagulante e absorbe o sangue que flúe; neste proceso, poden transmitirse certas doenzas. OsOestridaeevolucionaronpara parasitar mamíferos. Moitas especies completan os seus ciclos de vida dentro do corpo dos seus hóspedes.[70]En moitos grupos de dípteros, o enxameado é unha característica da vida adulta, formándose nubes de insectos reunidos en certas localizacións; estes insectos son principalmente machos, e o enxame pode servir ao propósito de facer máis visible a súa localización ás femias.[34]

Adaptacións antipredadores

[editar|editar a fonte]
A granBombylius major,é unhaimitadora batesianadas abellas.

Os dípteros son comidos por outros animais en todas as etapas do seu desenvolvemento. Os ovos e larvas son parasitados por outros insectos e son comidos por moitas criaturas, algunhas das cales especialízanse en comer dípteros, pero a maioría delas consómenas como parte dunha dieta mixta. Entre os depredadores dos dípteros están as aves, morcegos, ras, lagartos, libélulas e arañas.[71]En moitos dípteros evolucionou omimetismopara asemellarse a outras especies, o que lles serve de proteción. Omimetismo batesianoestá moi estendido e moitos sírfidos semellan abellas ou avespas,[72][73]formigas[74]e algunhas especies de tefrítidos lembran a arañas.[75]Algunhas especies de sírfidos sonmirmecófilos,as súas crías viven e crecen dentro de formigueiros. Están protexidos das formigas porque imitan quimicamente os olores das formigas da colonia.[76]Os bombílidos comoBombylius majorteñen corpos curtos, arredondados, peludos e similares ás abellas xa que visitan flores para procurar néctar, e son probablemente tamén imitadores batesianos das abellas.[77]

Na cultura

[editar|editar a fonte]

Simbolismo

[editar|editar a fonte]
Cadro dePetrus Christusde 1446 tituladoRetrato dun cartuxo,que ten unha mosca pintada no seu marco detrampantollo.

Os dípteros desempeñaron diversos papeis simbólicos en diferentes culturas. Estes poden ser tanto papeis positivos coma negativos na relixión. Na relixiónNavajotradicional, a Gran Mosca é un importante ser espiritual.[78][79][80]Nademonoloxía cristiá,Belzebúé unha mosca demoníaca, o "Señor das moscas", e un deus dosfilisteos.[81][82][83]

As moscas aparecen na literatura desde polo menos os tempos daAntiga Grecia.O dramaturgo gregoEsquiloescribiu como untabánperseguía e atormentabaIo,unha doncela asociada coa lúa, observada constantemente polos ollos do pastor Argo, asociado con todas as estrelas: "Io: Ah! Uh! Outra vez a picadura, o puñal do tabán! Ouh terra, agocha, a macilenta forma, Argo, esa cousa maligna, de cen ollos." En InglaterraWilliam Shakespeare,inspirado por Esquilo, fai queTom o'BedlamenO rei Leardea en tolo pola constante persecución do insecto.[84]EnAntonio e Cleopatra,Shakespeare compara a partida de Cleopatra despois dabatalla de Actiumcoa dunha vaca perseguida por tabáns.[85]Máis recentemente, en 1962 o biólogo Vincent Dethier escribiuTo Know a Fly(Coñecer unha Mosca), presentando ao lector o comportamento e fisioloxía das moscas.[86]

Importancia económica

[editar|editar a fonte]
Un mosquitoAnopheles stephensibebendo sangue humano. Esta especie transmite amalaria.

Os dípteros son un importante grupo de insectos e teñen un considerable impacto no medio ambiente. AlgúnsAgromyzidaeminadores de follas, as moscas da froita (TephritidaeeDrosophilidae) e osCecidomyiidaeformadores debugallasson pragas agrícolas; outros como asmoscas tse-tse,Cochliomyiae osOestridaeatacan ao gando, causándolle feridas, espallando doenzas, e creando un prexuízo económico significativo. Algúns poden causarmiiaseen humanos. E aínda outros, como osmosquitos(Culicidae),SimulidaeePsychodidaeteñen un impacto sobre a saúde humana, actuando comovectoresde importantes doenzas tropicais. Entre estes, os mosquitosAnophelestransmiten amalaria,filariaseearbovirus;os mosquitosAedes aegyptiportan opatóxeno do denguee ovirus Zika;os simúlidos portan acegueira dos ríos;osPhlebotominaeportan aleishmaníase. Outros dípteros son unha molestia para os humanos, especialmente cando están presentes en gran número; entre estes están asmoscas domésticas,que contaminan os alimentos e espallan doenzas transmitidas polos alimentos, así como osCeratopogonidaee outrosMuscidae.[34]En rexións tropicais, osChloropidae,que se pousan nos ollos na procura de fluídos poden ser unha molestia en certas estacións do ano.[87]

Moitos dípteros desempeñan funcións que son útiles aos humanos. As moscas domésticas,califóridosemicetofílidosson preeiros e axudan á descomposición. OsAsilidae,TachinidaeeEmpididaeson predadores e parasitoides doutros insectos, e axudan no control de diversas pragas. Moitos dípteros como osBombyliidaeeSyrphidaesonpolinizadoresde cultivos agrícolas.[34]

Usos

[editar|editar a fonte]
Os dípteros en investigación: larva da mosca do vinagreDrosophila melanogastercriada en tubos de ensaio nun laboratorio dexenética

Drosophila melanogaster,unha mosca do vinagre ou da froita, foi utilizada durante moito tempo comoorganismo modeloen investigación debido á facilidade coa que se pode criar e cruzar no laboratorio, así como polo seu pequenoxenoma,e porque moitos dos seus xenes teñen equivalentes nosvertebrados.Moitos estudos xenéticos realízanse utilizando esta especie; estes tiveron unha profunda influencia no estudo daexpresión xénica,mecanismos xenéticos regulatoriosemutacións.Outros estudos investigaron afisioloxía,patoxénese microbianae desenvolvemento entre outros temas de investigación.[88]Os estudos sobre as relacións entre os grupos de dípteros e outros insectos feitos porWilli Hennigcontribuíron ao desenvolvemento dacladística,con técnicas que el aplicou aos caracteres morfolóxicos pero que agora están adaptados para o seu uso con secuencias moleculares en filoxenética.[89]

UnCalliphoridaealimentándose do cadáver dun porco espiñoHystrix africaeaustralis

As larvas que se encontran en cadáveres son útiles enentomoloxía forense.Estas larvas poden identificarse polas súas características anatómicas e examinando o seuADN.As larvas de diferentes especies de moscas visitan os cadáveres e carcasas en momentos ben determinados despois de que se produciu a morte da vítima, e igual fan os seus predadores, como os escaravellos da familiaHisteridae.Así, a presenza ou ausencia de determinadas especies proporciona probas do tempo transcorrido desde a morte, e ás veces outros detalles como o lugar da morte, cando as especies están confinadas en hábitats determinados como osbosques.[90]

As larvas ou careixas de dípteros utilízanse como alimento animal noZoo de Londres

Algunhas especies de larvas, como as dosCalliphoridaecríanse comercialmente para vendelas como isco para a pesca con cana e como alimento para animais carnívoros (certas mascotas, animais dos zoos ou dos laboratorios) como algúnsmamíferos,[91]peixes,réptileseaves[92]incluíndoaves de curral.[93][94]Suxeriuse que as larvas de moscas poderían usarse a grande escala como alimento de polos de granxa, porcos e peixes. Porén, os consumidores opóñense a que se inclúan os insectos na súa comida, e o uso de insectos na alimentación animal é ilegal naUnión Europea.[95][96]

Ocasu marzué un queixo de ovella tradicional deSardeñaque contén larvas da moscaPiophila casei.

As larvas de mosca poden utilizarse como ferramenta biomédica para o coidado e tratamento de feridas. A terapia de desbridamento con careixas utiliza larvas deCalliphoridaepara eliminar o tecido morto das feridas, xeralmente en amputacións. Historicamente, isto leva usándose desde hai séculos, tanto de forma deliberada coma non, en campos de batalla e nalgunhas instalacións hospitalarias.[97]A eliminación dos tecidos mortos promove o crecemento das células e a curación da ferida. As larvas tamén teñen propiedadesbioquímicascomo a actividadeantibacterianaencontrada nas súassecreciónsa medida que se alimentan.[98]Estas larvas medicinais son un trtamento seguro e efectivo para as feridas crónicas.[99]

O queixo típico deSardeñacasu marzuexponse ás moscasPiophila caseida familiaPiophilidae.[100]As actividades dixestivas das larvas abrandan o queixo e modifican o seu aroma como parte do proceso de maduración do produto. Antes a Unión Europea prohibía a venda deste queixo,[101]pero posteriormente levantouse a prohibición.[102]

Notas

[editar|editar a fonte]
  1. ↑"Order Diptera: Flies".BugGuide.Iowa State University.Consultado o26 May2016.
  2. ↑Comstock, John Henry(1949).An Introduction to Entomology.Comstock Publishing. p. 773.
  3. ↑Mayhew, Peter J. (2007)."Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies".Biological Reviews82(3): 425–454.ISSN1464-7931.PMID17624962.doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x.
  4. ↑4,04,1Definicións noDicionario da Real Academia Galegae noPortal das Palabrasparacareixa.
  5. ↑Peters, Ralph S; Meusemann, Karen; Petersen, Malte; Mayer, Christoph; Wilbrandt, Jeanne; Ziesmann, Tanja; Donath, Alexander; Kjer, Karl M; Aspöck, Ulrike; Aspöck, Horst; Aberer, Andre; Stamatakis, Alexandros; Friedrich, Frank; Hünefeld, Frank; Niehuis, Oliver; Beutel, Rolf G; Misof, Bernhard (2014)."The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data".BMC Evolutionary Biology14(1): 52.PMC4000048.PMID24646345.doi:10.1186/1471-2148-14-52.
  6. ↑"Taxon: Superorder Antliophora".The Taxonomicon.Arquivado dendeo orixinalo 29 de setembro de 2007.Consultado o 21 de agosto de 2007.
  7. ↑Hutson, A.M. (1984).Diptera: Keds, flat-flies & bat-flies (Hippoboscidae & Nycteribiidae).Handbooks for the Identification of British Insects.10 pt 7.Royal Entomological Society of London.p. 84.
  8. ↑Thomas, J.A.; Trueman, J.W.; Rambaut, A.; Welch, J.J. (2013). "Relaxed phylogenetics and the palaeoptera problem: resolving deep ancestral splits in the insect phylogeny".Systematic Biology62(2): 285–297.PMID23220768.doi:10.1093/sysbio/sys093.
  9. ↑Yeates, David K.; Wiegmann, Brian."Endopterygota Insects with complete metamorphosis".Tree of Life.Arquivado dendeo orixinalo 26 de maio de 2016.Consultado o24 May2016.
  10. ↑Blagoderov, V. A.; Lukashevich, E. D.; Mostovski, M. B. (2002). "Order Diptera Linné, 1758. The true flies". En Rasnitsyn, A. P.; Quicke, D. L. J.History of Insects.Kluwer Academic Publishers.ISBN1-4020-0026-X.
  11. ↑Downes, William L. Jr.; Dahlem, Gregory A. (1987)."Keys to the Evolution of Diptera: Role of Homoptera".Environmental Entomology16(4): 847–854.doi:10.1093/ee/16.4.847.
  12. ↑12,012,112,2Wiegmann, B. M.; Trautwein, M. D.; Winkler, I. S.; Barr, N. B.; Kim, J.-W.; Lambkin, C.; Bertone, M. A.; Cassel, B. K.; et al. (2011)."Episodic radiations in the fly tree of life".PNAS108(14): 5690–5695.Bibcode:2011PNAS..108.5690W.PMC3078341.PMID21402926.doi:10.1073/pnas.1012675108.
  13. ↑Wiegmann,Brian; Yeates, David K. (2012).The Evolutionary Biology of Flies.Columbia University Press. pp. 4–6.ISBN978-0-231-50170-5.
  14. ↑B.B. Rohdendorf. 1964. Trans. Inst. Paleont., Acad. Sci. USSR, Moscow, v. 100
  15. ↑Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (29 de novembro de 2007)."Diptera True Flies".Tree of Life.Arquivado dendeo orixinalo 01 de xuño de 2016.Consultado o25 May2016.
  16. ↑Yeates, David K.; Meier, Rudolf; Wiegmann, Brian."Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification".Flytree.Arquivado dendeo orixinalo 03 de agosto de 2017.Consultado o24 May2016.
  17. ↑"FLYTREE".Illinois Natural History Survey. Arquivado dendeo orixinalo 03 de agosto de 2017.Consultado o2016-07-22.
  18. ↑Pape, Thomas; Bickel, Daniel John; Meier, Rudolf (2009).Diptera Diversity: Status, Challenges and Tools.BRILL. p. 13.ISBN90-04-14897-3.
  19. ↑Yeates, D. K.; Wiegmann, B. M. (1999)."Congruence and controversy: toward a higher-level phylogeny of diptera".Annual Review of Entomology44:397–428.PMID15012378.doi:10.1146/annurev.ento.44.1.397.
  20. ↑Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (2007)."Diptera: True flies".Tree of Life Web Project.Arquivado dendeo orixinalo 30 de abril de 2013.Consultado o27 May2016.
  21. ↑21,021,121,221,3Pape, Thomas; Beuk, Paul; Pont, Adrian Charles; Shatalkin, Anatole I.; Ozerov, Andrey L.; Woźnica, Andrzej J.; Merz, Bernhard; Bystrowski, Cezary; Raper, Chris; Bergström, Christer; Kehlmaier, Christian; Clements, David K.; Greathead, David; Kameneva, Elena Petrovna; Nartshuk, Emilia; Petersen, Frederik T.; Weber, Gisela; Bächli, Gerhard; Geller-Grimm, Fritz; Van de Weyer, Guy; Tschorsnig, Hans-Peter; de Jong, Herman; van Zuijlen, Jan-Willem; Vaňhara, Jaromír; Roháček, Jindřich; Ziegler, Joachim; Majer, József; Hůrka, Karel; Holston, Kevin; Rognes, Knut; Greve-Jensen, Lita; Munari, Lorenzo; de Meyer, Marc; Pollet, Marc; Speight, Martin C. D.; Ebejer, Martin John; Martinez, Michel; Carles-Tolrá, Miguel; Földvári, Mihály; Chvála, Milan; Barták, Miroslav; Evenhuis, Neal L.; Chandler, Peter J.; Cerretti, Pierfilippo; Meier, Rudolf; Rozkosny, Rudolf; Prescher, Sabine; Gaimari, Stephen D.; Zatwarnicki, Tadeusz; Zeegers, Theo; Dikow, Torsten; Korneyev, Valery A.; Richter, Vera Andreevna; Michelsen, Verner; Tanasijtshuk, Vitali N.; Mathis, Wayne N.; Hubenov, Zdravko; de Jong, Yde (2015)."Fauna Europaea: Diptera – Brachycera".Biodiversity Data Journal3(3): e4187.PMC4339814.PMID25733962.doi:10.3897/BDJ.3.e4187.
  22. ↑Marquez, J. G.; Krafsur, E. S. (2002-07-01)."Gene Flow Among Geographically Diverse Housefly Populations (Musca domestica L.): A Worldwide Survey of Mitochondrial Diversity".Journal of Heredity93(4): 254–259.ISSN0022-1503.PMID12407211.doi:10.1093/jhered/93.4.254.
  23. ↑Owen, James (10 de decembro de 2015)."World’s Biggest Fly Faces Two New Challengers".National Geographic.Consultado o 21 de xullo de 2016.
  24. ↑Welsh, Jennifer (2 de xullo de 2012)."World's Tiniest Fly May Decapitate Ants, Live in Their Heads".Livescience.Consultado o 21 de xullo de 2016.
  25. ↑Strijbosch, H. (1980)."Mortality in a population ofBufo buforesulting from the flyLucilia bufonivora".Oecologia45(2): 285–286.doi:10.1007/BF00346472.
  26. ↑Ssymank, Axel; Kearns, C. A.; Pape, Thomas; Thompson, F. Christian (2008-04-01)."Pollinating Flies (Diptera): A major contribution to plant diversity and agricultural production".Biodiversity9(1–2): 86–89.ISSN1488-8386.doi:10.1080/14888386.2008.9712892.
  27. ↑Labandeira, Conrad C. (1998-04-03)."How Old Is the Flower and the Fly?".Science(eninglés)280(5360): 57–59.ISSN0036-8075.doi:10.1126/science.280.5360.57.
  28. ↑Price, Peter W. (2005). "Adaptive radiation of gall-inducing insects".Basic and Applied Ecology6(5): 413–421.doi:10.1016/j.baae.2005.07.002.
  29. ↑Scheffer, Sonja J.; Winkler, Isaac S.; Wiegmann, Brian M. (2007). "Phylogenetic relationships within the leaf-mining flies (Diptera: Agromyzidae) inferred from sequence data from multiple genes".Molecular Phylogenetics and Evolution42(3): 756–75.PMID17291785.doi:10.1016/j.ympev.2006.12.018.
  30. ↑Sakai, Shoko; Kato, Makoto; Nagamasu, Hidetoshi (2000)."Artocarpus (Moraceae)-Gall Midge Pollination Mutualism Mediated by a Male-Flower Parasitic Fungus".American Journal of Botany87(3): 440–445.doi:10.2307/2656640.
  31. ↑Disney, R.H.L. (2007). "Natural History of the Scuttle Fly,Megaselia scalaris".Annual Review of Entomology53:39–60.PMID17622197.doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093415.
  32. ↑32,032,1Foote, B A (1995). "Biology of Shore Flies".Annual Review of Entomology40:417–442.doi:10.1146/annurev.en.40.010195.002221.
  33. ↑Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2009).The Insects: An Outline of Entomology.John Wiley & Sons. p. 320.ISBN978-1-4051-4457-5.
  34. ↑34,0034,0134,0234,0334,0434,0534,0634,0734,0834,09Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2009).Encyclopedia of Insects.Academic Press. pp. 284–297.ISBN978-0-08-092090-0.
  35. ↑35,035,135,235,3Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998).Introduction to Insect Biology and Diversity(2nd ed.). Oxford University Press. pp.493–499.ISBN0-19-510033-6.
  36. ↑Haag, Juergen; Borst, Alexander (2002)."Dendro-dendritic interactions between motion-sensitive large-field neurons in the fly".The Journal of Neuroscience22(8): 3227–33.PMID11943823.
  37. ↑Hausen, Klaus; Egelhaaf, Martin (1989). "Neural Mechanisms of Visual Course Control in Insects". En Stavenga, Doekele Gerben; Hardie, Roger Clayton.Facets of Vision.pp. 391–424.ISBN978-3-642-74084-8.doi:10.1007/978-3-642-74082-4_18.
  38. ↑Egelhaaf, Martin (1985)."On the neuronal basis of figure-ground discrimination by relative motion in the visual system of the fly".Biological Cybernetics52(3): 195–209.
  39. ↑Kimmerle, Bernd; Egelhaaf, Martin (2000)."Performance of fly visual interneurons during object fixation".The Journal of Neuroscience20(16): 6256–66.PMID10934276.
  40. ↑Eckert, Hendrik (1980). "Functional properties of the H1-neurone in the third optic Ganglion of the Blowfly,Phaenicia".Journal of Comparative Physiology135(1): 29–39.doi:10.1007/BF00660179.
  41. ↑41,041,1Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).Invertebrate Zoology, 7th edition.Cengage Learning. pp. 735–736.ISBN978-81-315-0104-7.
  42. ↑Stocker, Reinhard F. (2005). "The organization of the chemosensory system inDrosophila melanogaster:a rewiew ".Cell and Tissue Research275(1): 3–26.doi:10.1007/BF00305372.
  43. ↑Zhu, Junwei J; Zhang, Qing-he; Taylor, David B; Friesen, Kristina A (2016-09-01)."Visual and olfactory enhancement of stable fly trapping".Pest Management Science(eninglés)72(9): 1765–1771.ISSN1526-4998.doi:10.1002/ps.4207.
  44. ↑Lakes-Harlan, Reinhard; Jacobs, Kirsten; Allen, Geoff R. (2007). "Comparison of auditory sense organs in parasitoid Tachinidae (Diptera) hosted by Tettigoniidae (Orthoptera) and homologous structures in a non-hearing Phoridae (Diptera)".Zoomorphology126(4): 229–243.doi:10.1007/s00435-007-0043-3.
  45. ↑"Strepsiptera:Stylops".Insects and their Allies.CSIRO. Arquivado dendeo orixinalo 09 de xullo de 2017.Consultado o25 May2016.
  46. ↑Langer, Mattias G.; Ruppersberg, J. Peter; Gorb, Stanislav N. (2004)."Adhesion Forces Measured at the Level of a Terminal Plate of the Fly's Seta".Proceedings of the Royal Society B271(1554): 2209–2215.JSTOR4142949.PMC1691860.PMID15539345.doi:10.1098/rspb.2004.2850.
  47. ↑Gibb, Timothy J.; Oseto, Christian (2010).Arthropod Collection and Identification: Laboratory and Field Techniques.Academic Press. p. 189.ISBN978-0-08-091925-6.
  48. ↑Deora, Tanvi; Singh, Amit Kumar; Sane, Sanjay P. (3 de febreiro de 2015)."Biomechanical basis of wing and haltere coordination in flies".Proceedings of the National Academy of Sciences112(5): 1481–1486.PMC4321282.PMID25605915.doi:10.1073/pnas.1412279112.
  49. ↑Dickinson, Michael H; Tu, Michael S (1997-03-01)."The Function of Dipteran Flight Muscle".Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology116(3): 223–238.doi:10.1016/S0300-9629(96)00162-4.
  50. ↑Dickinson, Michael H. (2005). "The Initiation and Control of Rapid Flight Maneuvers in Fruit Flies".Integrated Comparative Biology45(2): 274–281.doi:10.1093/icb/45.2.274.
  51. ↑Sourakov, Andrei (2011). "Faster than a Flash: The Fastest Visual Startle Reflex Response is Found in a Long-Legged Fly,Condylostylussp. (Dolichopodidae)".Florida Entomologist94(2): 367–369.doi:10.1653/024.094.0240.
  52. ↑Townsend, Charles H.T. (1927). "On the Cephenemyia Mechanism and the Daylight-Day Circuit of the Earth by Flight".Journal of the New York Entomological Society35(3): 245–252.JSTOR25004207.
  53. ↑Langmuir, Irving (1938). "The speed of the deer fly".Science87(2254): 233–234.PMID17770404.doi:10.1126/science.87.2254.233.
  54. ↑Townsend, Charles H.T. (1939). "Speed of Cephenemyia".Journal of the New York Entomological Society47(1): 43–46.JSTOR25004791.
  55. ↑Berenbaum, M. (1999)."Getting Up to Speed".American Entomologist45:4–5.doi:10.1093/ae/45.1.4.
  56. ↑Johnson, C.G.; Taylor, L.R.; T.R.E. Southwood (1962). "High Altitude Migration of Oscinella frit L. (Diptera: Chloropidae)".Journal of Animal Ecology31(2): 373–383.JSTOR2148.doi:10.2307/2148.
  57. ↑Svensson, BO G.; Janzon, Lars-ÅKE (1984)."Why does the hoverfly Metasyrphus corollae migrate?".Ecological Entomology9(3): 329–335.doi:10.1111/j.1365-2311.1984.tb00856.x.
  58. ↑Wellington, W. G.; Fitzpatrick, Sheila M. (2012). "Territoriality in the Drone Fly, Eristalis Tenax (Diptera: Syrphidae)".The Canadian Entomologist113(8): 695–704.doi:10.4039/Ent113695-8.
  59. ↑Dodson, Gary; Yeates, David (1990). "The mating system of a bee fly (Diptera: Bombyliidae). II. Factors affecting male territorial and mating success".Journal of Insect Behavior3(5): 619–636.doi:10.1007/BF01052332.
  60. ↑60,060,1Becerril-Morales, Felipe; Macías-Ordóñez, Rogelio (2009). "Territorial contests within and between two species of flies (Diptera: Richardiidae) in the wild".Behaviour146(2): 245–262.doi:10.1163/156853909X410766.
  61. ↑Alcock, John; Schaefer, John E. (1983). "Hilltop territoriality in a Sonoran desert bot fly (Diptera: Cuterebridae)".Animal Behaviour31(2): 518.doi:10.1016/S0003-3472(83)80074-8.
  62. ↑Downes, J. A. (1969)."The Swarming and Mating Flight of Diptera".Annual Review of Entomology14:271–298.doi:10.1146/annurev.en.14.010169.001415.
  63. ↑63,063,1Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2005).The Insects: An Outline of Entomology 3rd Edition.John Wiley & Sons. pp.499–505.ISBN978-1-4051-4457-5.
  64. ↑Brown, Lesley (1993).The New shorter Oxford English dictionary on historical principles.Oxford, England: Clarendon.ISBN0-19-861271-0.
  65. ↑Lancaster, Jill; Downes, Barbara J. (2013).Aquatic Entomology.Oxford University Press. p. 16.ISBN978-0-19-957321-9.
  66. ↑Chapman, R. F. (1998).The Insects; Structure & Function.Cambridge: Cambridge University Press.ISBN978-0-521-57890-5.
  67. ↑Meier, Rudolf; Kotrba, Marion; Ferrar, Paul (1999-08-01)."Ovoviviparity and viviparity in the Diptera".Biological Reviews(eninglés)74(3): 199–258.ISSN1469-185X.doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00186.x.
  68. ↑Mcmahon, Dino P.; Hayward, Alexander (2016-04-01)."Why grow up? A perspective on insect strategies to avoid metamorphosis".Ecological Entomology(eninglés):n/a–n/a.ISSN1365-2311.doi:10.1111/een.12313.
  69. ↑Gillott, Cedric (2005).Entomology(3 ed.). Springer. pp.614–615.
  70. ↑Papavero, N. (1977).The World Oestridae (Diptera), Mammals and Continental Drift.Springer.doi:10.1007/978-94-010-1306-2.
  71. ↑Collins, Robert (2004).What Eats Flies for Dinner?.Shortland Mimosa.ISBN978-0-7327-3471-8.
  72. ↑Gilbert, Francis (2004).The evolution of imperfect mimicry in hoverflies(PDF).Insect Evolution(CABI). Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 17 de novembro de 2017.Consultado o 06 de xullo de 2017.
  73. ↑Rashed, A.; Khan, M.I.; Dawson, J.W.; Yack, J.E.; Sherratt, T.N. (2008). "Do hoverflies (Diptera: Syrphidae) sound like the Hymenoptera they morphologically resemble?".Behavioral Ecology20(2): 396–402.doi:10.1093/beheco/arn148.
  74. ↑Pie, Marcio R.; Del-Claro, Kleber (2002). "Male-Male Agonistic Behavior and Ant-Mimicry in a Neotropical Richardiid (Diptera: Richardiidae)".Studies on Neotropical Fauna and Environment37:19–22.doi:10.1076/snfe.37.1.19.2114.
  75. ↑Whitman, D. W.; Orsak, L.; Greene, E. (1988). "Spider Mimicry in Fruit Flies (Diptera: Tephritidae): Further Experiments on the Deterrence of Jumping Spiders (Araneae: Salticidae) by Zonosemata vittigera (Coquillett)".Annals of the Entomological Society of America81(3): 532–536.doi:10.1093/aesa/81.3.532.
  76. ↑Akre, Roger D.; Garnett, William B.; Zack, Richard S. (1990). "Ant Hosts of Microdon (Diptera: Syrphidae) in the Pacific Northwest".Journal of the Kansas Entomological Society63(1): 175–178.JSTOR25085158.
  77. ↑Godfray, H. C. J. (1994).Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology.Princeton University Press. p. 299.ISBN0-691-00047-6.
  78. ↑Leland Clifton Wyman (1983). "Navajo Ceremonial System".Handbook of North American Indians(PDF).Humboldt State University.p. 539. Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 05 de marzo de 2016.Consultado o 06 de xullo de 2017.Case todos os elementos no Universo poden ser así personalizados, e incluso o menor deles como o diminuto Chipmunk e os pequenos insectos axudantes e mentores da deidade e o home nos mitos, a Gran Mosca (Dǫ’ soh) e a Moza Maduradora (escaravello do millo) (’Anilt’ ánii ’At’ ééd) (Wyman e Bailey 1964:29–30, 51, 137–144), son tan necesarios para o balance harmonioso do Universo como o é o gran Sol.
  79. ↑Leland Clifton Wyman; Flora L. Bailey (1964).Navaho Indian Ethnoentomology.Anthropology Series. University of New Mexico Press.LCCN64024356.
  80. ↑"Native American Fly Mythology".Native Languages of the Americas website.
  81. ↑"Βεελζεβούλ, ὁ indecl. (v.l. Βεελζεβούβ and Βεεζεβούλ W-S. §5, 31, cp. 27 n. 56) Beelzebul, orig. a Philistine deity; the name בַּעַל זְבוּב means Baal (lord) of the flies (4 Km 1:2, 6; Sym. transcribes βεελζεβούβ; Vulgate Beelzebub; TestSol freq. Βεελζεβούλ,-βουέλ).", Arndt, W., Danker, F. W., & Bauer, W. (2000). A Greek-English lexicon of the New Testament and other early Christian literature (3rd ed.) (173). Chicago: University of Chicago Press.
  82. ↑"1. According to 2 Kgs 1:2–6 the name of the Philistine god of Ekron was Lord of the Flies (Heb. ba‘al zeaûḇ), from whom Israel’s King Ahaziah requested an oracle.", Balz, H. R., & Schneider, G. (1990–). Vol. 1: Exegetical dictionary of the New Testament (211). Grand Rapids, Mich.: Eerdmans.
  83. ↑"For etymological reasons, Baal Zebub must be considered a Semitic god; he is taken over by the Philistine Ekronites and incorporated into their local cult.", Herrmann, "Baal Zebub", in Toorn, K. v. d., Becking, B., & Horst, P. W. v. d. (1999). Dictionary of deities and demons in the Bible DDD (2nd extensively rev. ed.) (154). Leiden; Boston; Grand Rapids, Mich.: Brill; Eerdmans.
  84. ↑Stagman, Myron (11 de agosto de 2010).Shakespeare's Greek Drama Secret.Cambridge Scholars Publishing. pp. 205–208.ISBN978-1-4438-2466-8.
  85. ↑Walker, John Lewis (2002).Shakespeare and the Classical Tradition: An Annotated Bibliography, 1961–1991.Taylor & Francis. p. 363.ISBN978-0-8240-6697-0.
  86. ↑Dethier, Vincent G. (1962).To Know a Fly.San Francisco: Holden-Day.
  87. ↑Mulla, Mir S.; Chansang, Uruyakorn."Pestiferous nature, resting sites, aggregation, and host-seeking behavior of the eye fly Siphunculina funicola (Diptera: Chloropidae) in Thailand".Journal of Vector Ecology32(2): 292.doi:10.3376/1081-1710(2007)32[292:pnrsaa]2.0.co;2.
  88. ↑"Why use the fly in research?".YourGenome.19 June 2015.Consultado o27 May2016.
  89. ↑Ashlock, P. D. (1974)."The Uses of Cladistics".Annual Review of Ecology and Systematics5(1): 81–99.doi:10.1146/annurev.es.05.110174.000501.
  90. ↑Joseph, Isaac; Mathew, Deepu G.; Sathyan, Pradeesh; Vargheese, Geetha (2011)."The use of insects in forensic investigations: An overview on the scope of forensic entomology".Journal of Forensic Dental Sciences3(2): 89–91.PMC3296382.PMID22408328.doi:10.4103/0975-1475.92154.
  91. ↑Ogunleye, R. F.; Edward, J. B. (2005)."Roasted maggots (Dipteran larvae) as a dietary protein source for laboratory animals".African Journal of Applied Zoology and Environmental Biology7:140–143.
  92. ↑"Bugs, Grubs and Maggots for feeding".Worms Direct. 2016. Arquivado dendeo orixinalo 01 de setembro de 2017.Consultado o24 May2016.
  93. ↑"Feeding and caring for baby birds".British Wildlife Helpline. Arquivado dendeo orixinalo 23 de xullo de 2016.Consultado o 26 de xullo de 2016.
  94. ↑"Growing Maggots for Chicken Feed".Bird Trader. 4 de febreiro de 2011.Consultado o24 May2016.
  95. ↑Fleming, Nic (4 June 2014)."How insects could feed the food industry of tomorrow".British Broadcasting Corporation.Consultado o24 May2016.
  96. ↑"Why are insects not allowed in animal feed?"(PDF).All About Feed. agosto de 2014. Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 11/08/2016.Consultado o24 May2016.
  97. ↑Stegman, Sylvia; Steenvoorde, Pascal (2011)."Maggot debridement therapy"(PDF).Proceedings of the Netherlands Entomological Society Meeting22:61–66.
  98. ↑Diaz-Roa, A.; Gaona, M.A.; Segura, N.A.; Suárez, D.; Patarroyo, M.A.; Bello, F.J. (agosto de 2014). "Sarconesiopsis magellanica (Diptera: Calliphoridae) excretions and secretions have potent antibacterial activity".Acta Tropica136:37–43.PMID24754920.doi:10.1016/j.actatropica.2014.04.018.
  99. ↑Gilead, L; Mumcuoglu, K.Y.; Ingber, A (16 de agosto de 2013)."The use of maggot debridement therapy in the treatment of chronic wounds in hospitalised and ambulatory patients".Journal of Wound Care21:78–85.doi:10.12968/jowc.2012.21.2.78.
  100. ↑Berenbaum, May (2007)."A mite unappetizing"(PDF).American Entomologist:132–133. Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 16 de decembro de 2010.Consultado o 06 de xullo de 2017.
  101. ↑Colangelo, Matt (9 de outubro de 2015)."A Desperate Search for Casu Marzu, Sardinia's Illegal Maggot Cheese".Food and Wine.Consultado o 24 de maio de 2016.
  102. ↑Brones, Anna (15 de abril de 2013)."Illegal food: step away from the cheese, ma'am".The Guardian.Consultado o 26 de maio de 2016.

Véxase tamén

[editar|editar a fonte]

Bibliografía

[editar|editar a fonte]
  • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002.Order Diptera.En:Rasnitsyn, A.P.e Quicke, D.L.J.The History of Insects,Kluwer pp.–227–240.
  • Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991Diptera (flies),pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.),The insects of Australia.Melbourne University Press.
  • Hennig, WilliDiptera (Zweifluger).Handb. Zool. Berl.4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. En alemán.
  • Oldroyd, HaroldThe Natural History of Flies.W. W. Norton. 1965.
  • Séguy, EugèneDiptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe(Colección de estudos biolóxicos e sistemáticos sobre Diptera domundo). 11 vols.Part of Encyclopedie Entomologique,Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, EugèneLa Biologie des Dipteres1950.
  • Thompson, F. Christian."Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)"(PDF).United States Department of Agriculture,Systematic Entomology Laboratory. Arquivado dendeo orixinal(PDF)o 18 de setembro de 2015.Consultado o 06 de xullo de 2017.

Ligazóns externas

[editar|editar a fonte]

Xeral

Anatomía

Descritores

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Dípteros&oldid=6733210»