Prijeđi na sadržaj

Evolucija čovjeka

Ovo je izdvojeni članak – siječanj 2018. Kliknite ovdje za više informacija.
Izvor: Wikipedija

Dio serije koje je tema
evolucijska biologija
Dijagramski prikazdivergencijemodernihtaksonomskih grupaod njihovazajedničkog pretka.
ključne teme
evolucija
uvod u evoluciju
zajedničko porijeklo
dokaz zajedničkog porijekla
procesi i ishodi
populacijska genetika·varijacija·raznolikost·mutacija·prirodna selekcija·adaptacija·polimorfizam·genski drift·genski tok·specijacija·adaptivna radijacija·kooperacija·koevolucija·divergencija·konvergencija·paralelna evolucija·izumiranje
prirodoslovlje
abiogeneza·povijest života·kronologija evolucije·humana evolucija·filogeneza·bioraznolikost·biogeografija·klasifikacija·evolucijska taksonomija·kladistika·prijelazni fosil·masovno izumiranje
povijest evolucijske teorije
pregled·renesansa·prije Darwina·Darwin·Porijeklo vrsta·prije sinteze·moderna sinteza·molekularna evolucija·evo-devo·trenutačna istraživanja·povijest paleontologije(kronologija)
polja i primjene
primjene evolucije
biosocijalna kriminologija
ekološka genetika
eksperimentalna evolucija
evolucijska antropologija
evolucijska ekologija
evolucijska ekonomija
evolucijska epistemologija
evolucijska estetika
evolucijska etika
evolucijska fiziologija
evolucijska lingvistika
evolucijska medicina
evolucijska neuroznanost
evolucijska psihologija
evolucijska teorija igara
evolucijsko računarstvo
filogenetika·paleovirologija
selektivno križanje
sistematika
univerzalni darvinizam
socijalne implikacije
evolucija kao činjenica i teorija
socijalni efekt
kontroverzija kreacija-evolucija
prigovori evoluciji
razina potpore
kategorija·knjiga
vezane teme
v•u

Evolucija čovjekapodrazumijevaevolutivniproces koji je tijekom vremena doveo do pojave anatomski modernogčovjeka.Čovječja jeevolucijau biti dio evolucijeprimatâ, točnije razvojarodaHomoi pojave vrsteHomo sapienskao jedne od vrstahominida ili velikih čovjekolikih majmuna.Izučavanje evolucije čovjeka obuhvaća niz različitih znanstvenih disciplina:paleontologiju,antropologiju,arheologiju,jezikoslovlje,embriologijuigenetiku.[1]

Evolucija primatâ počinje u kasnojkredi.Prema izvršenim genetičkim studijama,primatisu se počeli odvajati od ostalihsisavacaprije 85 milijuna godina, a prvi sigurni fosili primatâ pojavljuju se upaleocenuprije 55 milijuna godina.[2]Rod hominida ili velikih čovjekolikih majmuna odvaja se od rodaHylobatidaeu razdoblju od 15-20 milijuna godina, a prije 14 milijuna godinaPonginaeiliorangutaniodvajaju se od rodaHominidae.[3]

Dvonožno je hodanje ilibipedalizamnajvažnija prilagodbatribusahominina.Smatra se da su prvi dvonožnihomininibiliSahelanthropus tchadensisiliOrrorin,dok se potpuno dvonožniArdipithecuspojavio nešto kasnije. Precigorilaičimpanzaodvajaju se otprilike u istom razdoblju, tako da suSahelanthropusiliOrrorinvjerojatno naši posljednji zajednički biološki preci. Prvi dvonožni majmuni najzad evoluiraju u rodAustralopithecinesi poslije u rodHomo.

Prva dokumentirana vrsta rodaHomobio jeHomo habiliskoji se razvio prije otprilike 2,3 milijuna godina.Homo habilisprva je vrsta kod koje je sa sigurnošću dokazano korištenje kamenog oruđa. Volumen mozga prvih hominina bio je otprilike jednak onom suvremenihčimpanza.Tijekom daljnjih vremenskih razdoblja došlo je do razvojamozgai povećanja njegova volumena, tzv. procesaencefalizacije.Fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom vrsteHomo erectusvolumenneurokranijaudvostručio u odnosu na prve hominine i dosegao 850 cm3.[4]Homo erectusiHomo ergasterbili su prvi hominini koji su napustiliAfrikute su se osim Afrike raširili i uAzijuiEuropuprije 1,8-1,3 milijuna godina. Pretpostavlja se da su to bile prve vrste koje su koristile vatru i složeno oruđe. Po posljednjoj paleoantropološkoj teoriji recentnog afričkog porijekla (engl.Recent African Ancestry theory) poznatoj i kao teorijinapuštanja Afrike(engl.Out of Africa theory), anatomski su se moderni ljudi razvili u Africi vjerojatno iz vrsteHomo heidelbergensisi napustili Afriku prije 100.000 do 50.000 godina, potisnuvši tako lokalne populacije vrstaDenisovskog čovjeka,Homo neanderthalensis(neandertalac),Homo floresiensiste druge.[5][6][7][8][9]

Prvi predstavnik anatomski modernog čovjeka bio je tzv. arhajskiHomo sapienskoji se razvio u razdoblju prije 400.000 do 250.000 godina kad je populacijaneandertalacapostupno opadala. Suvremeni genetički dokazi ukazuju da višehaplotipau genskom kodu sadašnjih ljudi koji nisu iz Afrike vuče podrijetlo izDNAneandertalaca i drugih hominina, kao npr. "denisovskog čovjeka".Otprilike 6 % sadašnjeg genskog koda neafričkih naroda mogu se pripisati drugim vrstama hominina, naročito neandertalcima, dokazujući tako da je dolazilo dokrižanja različitih vrsta rodaHomo.[10][11][12]

Anatomski moderni ljudi razvijaju se iz arhajske vrsteHomo sapiensu srednjempaleolitiku,otprilike prije 200.000 godina.[13]Prijelaz namodernitet u ponašanjus pojavom uporabe simbola, jezika i specijaliziranog kamenog oruđa dogodio se prije najkasnije 50.000 godina iako postoje hipoteze da se moderno ponašanje možda pojavilo već s pojavom anatomski modernih ljudi.[14]

Anatomske promjene[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Anatomija čovjeka
Razlike u kosturučovjekolikh majmuna.

Evolucija čovjeka okarakterizirana je nizom promjena u anatomskom izgledu, fiziologiji i ponašanju, koji su se postupno ustalili od odvajanja predaka čovjeka od predaka ostalih majmuna. Najvažnije evolutivne promjene su dvonožno hodanje ilibipedalizam,povećanje moždanog volumena iliencefalizacija,produženjetrudnoćei smanjenje anatomskih razlika međuspolovima.Međusobne interakcije između navedenih promjena još su uvijek predmet rasprava.[15]

Još se jedna bitna prilagodba ustalila tijekom evolucije čovjeka, a to je čvrstoća i preciznost stiskašake,koja se prvi put razvila kodHomo erectusa.[16]

Dvonožno hodanje[uredi|uredi kôd]

Dvonožno hodanje ilibipedalizamjedna je od temeljnih prilagodbitribusahomininai smatra se osnovnim uzrokom niza promjena u anatomskom izgledukosturačovjeka. Smatra se da su prvi dvonožnihomininibiliSahelanthropus tchadensis[17]iOrrorin,dok jeArdipithecusbio prvi isključivo dvonožni hominin. Majmuni koji hodaju našakamakaogorileičimpanze,odvojili su se kao zasebna skupina otprilike u isto doba, tako da suSahelanthropusiliOrrorinvjerojatno naši posljednji zajednički preci. Prvi dvonožni hominini su se najzad razvili u rodAustralopithecines,a kasnije u rodHomo.Postoje brojne hipoteze glede korisnosti dvonožnog hodanja; od oslobađanja gornjih udova za dosezanje i nošenje hrane, čuvanja energije tijekom hodanja, olakšavanja trčanja na duge staze do smanjenja zagrijavanja tijela smanjenjem površine tijela koja je izložena Suncu.

Razvoj dvonožnog hodanja anatomski je promijenio čitavkostur,ne samonogeizdjelice,već ikralježnicu,stopala,gležnjeve ilubanju.Najvažnije promjene desile su se u području zdjelice, gdje sebočna kost ili iliumbitno skratila i proširila kako bi sebaricentartijela održao stabilnim za vrijeme hodanja. Skraćenje zdjelice razvilo se kao prilagodba dvonožnom hodanju te je imalo važne posljedice na mehanizam ljudskogporoda,koji je kod anatomski modernih ljudi postao teži u odnosu na ostale primate.Bedrena se kostrazvila tako da se premjestila pod kut u odnosu na zdjelicu, kako bi se baricentar tijela približio geometrijskom centru tijela.Koljenaikukovisu ojačali kako bi podnijeli težinu trupa, akralježnicaje poprimila oblik dvostrukog slova S, dobivši tako učinakamortizerapri hodanju i trčanju. Slabinski su kralješci postali kraći i širi. Došlo je i do promjena nastopalu;nožni sepalacizravnao s ostalimprstimakako ne bi smetao pri hodanju. Gornji su se udovi skratili u odnosu na donje olakšavši na taj način trčanje. Uspravnim položajem trupa,''foramen magnum''se pomakao na donju stranu lubanje.

Razvoj mozga[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Čovječji mozak

KodHomo sapiensa,ali i kod drugih vrsta rodaHomo,razvio semozakpuno većeg volumena nego kod ostalih primata. Prosječni volumen mozga kodHomo sapiensaje 1330 cm3,što je više nego dvostruki volumen u odnosu na mozak čimpanza i gorila.[18] Razvoj mozga iliencefalizacijazapočeo je sHomo habilisom,koji je sa svojih 600 cm3moždanog volumena bio sličan današnjim čimpanzama. Najveći volumen mozga, oko 1200–1900 cm3,dosegao jeneandertalac,što je više nego kod suvremenog čovjeka. Postoje bitne razlike u strukturi i načinu razvoja ljudskog mozga u odnosu na ostale majmune, ne samo u dimenzijama. Poseban slijed razvoja ljudskog mozga omogućavaju duga razdoblja učenja tijekom djetinjstva i učenje jezika.[19][20][21][22]

Povećanje moždanog volumena obuhvatilo je neke dijelove mozga u većoj mjeri nego druge.Slijepoočni režanj(lobus temporalis) se izuzetno puno razvio, budući se u njemu nalaze centri za kontrolu govora, a isto se tako razvio iprefrontalni režanjkoji kontrolira složene procese odlučivanja i društveno ponašanje.[18]Encefalizacija je vezana za povećanu količinu mesa u prehrani,[23][24]i za pojavu kuhanja namirnica.[25]Pretpostavlja se da je pojačani razvoj mozga bio potaknut i time što su zajednice ljudi postale vrlo složene, te je razvoj inteligencije postao važan kao instrument rješavanja problema unutar zajednice.

Razlika među spolovima[uredi|uredi kôd]

Kod čovjeka, anatomske razlike međuspolovimauglavnom su umanjene u odnosu na ostale primate. To je vidljivo u smanjenoj veličiniočnjakakod muškarca čovjeka u odnosu namužjakedrugih primata, kao i u smanjenomčeonom grebenukod čovjeka i općem smanjenju fizičke konstitucije. Još jedna uočljiva razlika ufiziologijiljudske spolnosti naspram ostalih primata je razvoj tzv. skriveneovulacije.Čovjek je jedini pripadnik primata u kojem su žene plodne tijekom cijele godine i kod kojih ne dolazi do vidljivih znakova na tijelu za vrijeme plodnih dana kao npr. nabreknuća genitalija. Pored toga, kod čovjeka postoje razlike u sekundarnim spolnim odlikama, poput različitog rasporedadlakai potkožnemastite fizičke konstitucije koja je oko 25% krupnija kod muškaraca u odnosu na žene. Smanjena razlika među spolovima interpretira se kao prilagodba potrebi jačeg vezanja parova i suradnji pri podizanju potomstva s dugim djetinjstvom.

Povijest izučavanja evolucije čovjeka[uredi|uredi kôd]

Izložba fosila hominida u Muzeju osteologije, u Oklahoma Cityju, SAD

Prije Darwina[uredi|uredi kôd]

Riječhomo,koja je naziv za biološkirodkojem pripadaju ljudi dolazi iz istelatinskeriječi što znači "čovjek". Prvi ju je koristio poznati švedskitaksonomCarl Linnéu svom sustavu klasifikacije živih bića. Linné i ostali taksonomi onog doba s pravom su smatrali da su velikičovjekoliki majmuninajbliži srodnici čovjeka zbog morfoloških i anatomskih sličnosti.

Charles Darwin[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Charles Darwin

Mogućnost da su ljudi i majmuni imali zajedničke pretke postaje jasnija tek nakon1859.s objavom knjige "Podrijetlo vrsta"engleskog biologaCharlesa Darwina.Ovo je znanstveno djelo argumentiraloevolucijunovih vrsta od starijih putemprirodnog odabira,ali se nije doticalo pitanje evolucije čovjeka. Jedini spomen o tom pitanju je rečenica: "Bacit će se svijetlo na podrijetlo čovjeka i njegovu povijest."

Prve zabilježene rasprave o podrijetlu čovjeka bile su one izmeđuThomasa HuxleyaiRicharda Owena.Huxley je zastupao tezu evolucije čovjeka od majmuna argumentirajući je mnogim morfološkim sličnostima što je i obrazložio1863.u svojoj knjizi "Dokaz čovjekovog mjesta u prirodi" (eng.:Evidence as to Man's Place in Nature). Međutim, mnogi Darwinovi istomišljenici onog doba nisu se slagali s idejom da se čovjekove umne mogućnosti i moralna osjetljivost mogu objasnitiprirodnim odabirom.Darwin je primijenio teoriju evolucije i spolne selekcije na čovjeka u svojoj drugoj knjizi "Podrijetlo čovjeka" (eng.:The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex) objavljenoj1871.[26]

Prvi fosili[uredi|uredi kôd]

Fosilni ostaci tzv. "djeteta iz Taunga".

Najveći problem onoga doba bio je manjak fosilnih ostataka ljudskih predaka. Prvo bitno otkriće fosila hominida desilo se1891.kad je francuskiarheologEugène Duboisotkrio ostatke"Javanskog pračovjeka"blizu mjestaTrinilna otokuJavi.Danas je taj pračovjek klasificiran kaoHomo erectus.Tek je dvadesetih godina prošlog stoljeća otkrivena veća količina različitih fosilnih ostataka uAfrici,gradeći postupno sliku ljudskih međuvrsta.Raymond Dartje1925.opisao prvogAustralopitecusa africanusa,"dijete iz Taunga". Pronađeni fosilni ostaci otkriveni su u pećini te su se sastojali od dijelalubanje,donječeljustii fosiliziranog odljeva mozga (vidi sliku). Iako mu je moždani volumen bio relativno malen (410 cm3), oblik mozga je bio zaobljen što je karakteristično za modernog čovjeka. Kod pronađenih ostataka vidljivi su kratki očnjaci iforamen magnumpozicioniran s donje strane lubanje, što je znak uspravnog držanja i dvonožnog hodanja. Navedeni dokazi uvjerili su Darta da je dijete iz Taunga dvonožni ljudski predak, tranzicijski oblik između ljudi i majmuna.

Fosili iz istočne Afrike[uredi|uredi kôd]

Tijekom šezdesetih i sedamdesetih godina prošlog stoljeća pronađene su stotine fosilnih ostataka hominida, pogotovo uistočnoj Africi.Najvažnija fosilna nalazišta onog doba bila su klanacOlduvaii jezeroTurkana.Najpoznatiji i najplodniji istraživači i paleoantropolozi onog doba bila je obitelj Leakey:Louis Leakey,njegova ženaMary Leakeya kasnije i njihov sinRichardi snahaMeave.Iz fosilnih nalazišta Olduvaija i Turkane prikupili su mnoštvo fosila rodaAsutralopithecines,prve pripadnike rodaHomoi ostatkeHomo erectusa.Ova otkrića potvrdila su Afriku kao kolijevku ljudskog roda. U osamdesetim godinama prošlog stoljećaEtiopijaje postala najvažnije paleoantropološko nalazište nakon što jeDon Johansonpronašao"Lucy",najbolje očuvanog fosila vrsteAustralopithecus afarensisu blizini mjestaHadaru sjevernoj Etiopiji.

U tom će se području kasnije otkriti mnoštvo fosila različitih hominina, pogotovo od strane paleontologaTim Whiteakoji će u devedesetim godinama pronaći fosileArdipithecusa ramidusa.

Genetička "revolucija"[uredi|uredi kôd]

Genetska "revolucija" u proučavanju evolucije čovjeka započela je kad su bioloziVincent SarichiAllan Wilsonizmjerili intenzitet imunosnih reakcija na albumin u krvnom serumu između različitih vrsta životinja, uključujući ljude i čovjekolike majmune poput čimpanzi i gorila. Snaga imunosne reakcije može se brojčano izraziti kao "imunološka udaljenost" (eng.:"Immunological Distance"), koja je razmjerna razlikama u sekvencijiaminokiselinaizmeđu homolognihbjelančevinakod različitih vrsta.

Nakon što su odredili kalibracijsku krivulju između parova vrsta i poznatog vremena divergencije fosilnih nalaza, podaci su se mogli koristiti kaomolekularni satza procjenu vremena razdvajanja parova kod siromašnijih ili nepoznatih fosilnih nalaza. U članku objavljenom1967.u časopisu "Science"Sarlich i Wilson su procijenili vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna na četiri do pet milijuna godina. U to se vrijeme pretpostavljalo da je vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna desilo pred 10 do 30 milijuna godina. Kasniji fosilni nalazi, pogotovo otkriće"Lucy",i pomnije datiranje starijeg fosilnog materijala (Ramapitecusa), dokazali su da se vrijeme divergencije zbilo kasnije, potvrdivši tako valjanost imunološke metode. Primjena imunološke metode revolucionirala je istraživanja u molekularnoj evoluciji.

Utrka za najstarijim čovjekom[uredi|uredi kôd]

Tijekom devedesetih godina prošlog stoljeća više skupina paleoantropologa vršilo je istraživanja duž cijele Afrike u potrazi za najstarijim foslinim dokazima razdvajanja hominina od ostalih čovjekolikih majmuna. Meave Leakey je1994.otkrila prve fosileAustralopithecusa anamensisa,ali grupa Tima Whitea svojim otkrićemArdipithecusa ramidusapomiče dokaze divergencije ljudi i majmuna na 4,2 milijuna godina.Martin PickfordiBrigitte Senut2000.otkrivaju 6 milijuna godina stare fosile dvonožnog hominina na brdimaTugenuKenijikojega su nazvaliOrrorin tugenensis.Grupa paleoantropologa predvođenaMichelom Brunetom2001.pronalaze fosilnu lubanjuSahelanthropusa tchadensisačija je starost procijenjena na 7,2 milijuna godina. Brunet pretpostavlja da jeSahelanthropusbio dvonožan, te da stoga spada u tribus hominina.

Migracije[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Rane ljudske migracije
Model ljudskih migracija temeljen na genetskoj divergenciji mitohondrijskog DNK-a.[27]Legenda boja prikazuje vrijeme migracija u tisućama godina.

Antropolozi su1980-ihgodina bili duboko podijeljeni oko činjenica u vezimigracijai reproduktivnih barijera rodaHomo.Znanstvenici su se kasnije poslužili napretkom ugeneticikako bi istražili i riješili ova otvorena pitanja. Prema posljednjim dokazima, pripadnici rodaHomoemigrirali su izvanAfrikebar tri puta. Najprije je to učinioHomo erectus,paHomo heidelbergensisi na posljetkuHomo sapiens,s naznakama i nekih novijih migracija (npr. afro-azijska jezična porodica naBliskom Istoku).

Prema evolucijskom modelunedavnog afričkog podrijetla modernog čovjeka (teorija „Out of Africa “),moderni se Homo sapiens definirao kao vrsta u Africi prije oko 200 000 godina i njegove kasnije migracije duž cijeleEuroazijerezultirale su nestankom ostalih vrsta rodaHomo.Ovaj su evolucijski model razvili Chris Stringer i Peter Andrews.[28][29]

Konkurentska hipotezamultiregionalne evolucijepretpostavljala je da se cijeli rodHomosastojao od jedne velike međusobno povezane populacije (kao što je to danas slučaj), koja je simultano i konstantno evoluirala na više mjesta u svijetu u rasponu od par milijuna godina. Ova je hipoteza stoga odbijala postojanje različitih vrsta rodaHomo.Model multiregionalne evolucije je prvi predložioMilford H. Wolpoff1988.godine.[30][31]

Postignuti napredak u tehnici skvenciranjaDNK-a,pogotovo umitohondrijskog DNK-ai kasnije u DNK-ukromosoma Yuvelike je unaprijedio spoznaje o podrijetlu čovjeka.[32][33][34]

Sekvencirani su uzorcimtDNKiY-DNKkod domorodačkog stanovništva iz cijelog svijeta, koji su otkrili informacije o genetskom naslijeđu muške i ženske populacije.[35]Rezultati dobiveni usporedbom razlika u genetskom stablu analiziranih uzoraka interpretirani su kao čvrsti dokaz teorije nedavnog pojedinačnog podrijetla (teorije „Out of Africa “).[36]Uzorci su pokazali najveću raziličitost upravo kod afričkog domorodačkog stanovništva, potvrđujući tako ideju da jeAfrikagenetska kolijevka prvih žena i muškaraca vrste Homo sapiens.[37]Proučavanja mitohondrijskog DNK-a i DNK-a kromosoma Y dalo je čvrste dokaze u korist teoriji nedavnog afričkog pretka. Analizirajući genealoška stabla sastavljena od 133 vrste mtDNK-a, stručnjaci su dokazali da je ljudski rod genetski potekao od jednog ženskog afričkog pretka, kojeg su nazvalimitohondrijskom Evom.[38]

Široka studija afričkih genetskih različitosti sprovedena pod vodstvomSarah Tishkoff,dokazala je danarod Sanima najveću genetsku različitost između 113 testiranih različitih populacija, što ga čini jednim od 14drevnih populacijskih klastera.Istraživanje je odredilo mjesto početka migracija modernih ljudi u jugozapadnu Afriku, u blizini obalne granice državaNamibijeiAngole.[39]Richard Leakeyje imao premalo fosilnih dokaza da bi riješio ovo pitanje.[40]StudijehaplogroupanaDNK kromosoma Ymitohondrijskog DNK-a čvrsto su podržale teoriju nedavnog afričkog podrijetla.[41]Dokazi iz analiza autosomske DNK također uvelike podržavaju istu teoriju.

Neke studije, međutim, sugeriraju da postoje dokazi miješanjaarhajskog homo sapiensas modernim ljudima.[42]

Nedavno sekvenciranje genomaneandertalca[43]idenisovskog čovjeka[44]dokazuje da je došlo do određenog stupnja genetskog miješanja. Moderni ljudi izvan Afrike imaju 2 – 4 %alelaneandertalaca u svom genomu, a neki narodiMelanezijeimaju dodatnih 4 – 6 % alela denisovskog čovjeka.

Ovi novi rezultati nisu u kontradikciji s modelom nedavnog afričkog pretka, osim u svojoj najstriktnijoj interpretaciji. Nakon oporavka od genetskog uskog grla koji je možda bio prouzročen katastrofom izazvanom eksplozijom supervulkanaToba,relativno mala grupa ljudi napušta Afriku i nakratko se genetski križa s neandertalcima, vjerojatno na područjuBliskog istokaili možda već usjevernoj Africiprije daljnje migracije. Njihovi još uvijek dominantno afrički potomci šire se u druge krajeve i naseljavaju cijeli svijet. Jedan dio ovih ljudi dolazi u kontakt s denisovskim ljudima i miješa se s njima, vjerojatno na područjujugoistočne Azije,te kasnije nastanjujeMelaneziju.[45]HLAhaplotip podrijetlom od neandertalca i denisovskog čovjeka pronađen je u modernim populacijamaEuroazijeiOceanije.[12][46]

Postoje još uvijek divrgentne hipoteze da li je došlo do samo jedne ili do više različitih migracija. Teorijski model višestrukog širenja uključuje i teoriju južnog širenja,[47]koju zadnjih godina sve više podržavaju genetski, lingvistički i arheološki dokazi. Po toj teoriji došlo je do obalne migracije modernih ljudi iz područjaRoga Afrikeprije oko 70 000 godina. Ova je grupa pridonijela naseljavanju jugoistočne Azije i Oceanije, objašnjavajući tako otkriće ranih ljudskih naseobina u tim područjima puno prije nego što naLevantu.Drugi val migracija modernih ljudi proširio se kroz poluotokSinaju Aziju, što je imalo kao rezultat formiranje većine ljudske populacijeEuroazije.Ova druga grupa ljudi razvila je sofisticiranu tehnologiju izrade kamenog alata i bila je manje ovisna o izvorima hrane koja se nalazi uz morsku obalu od prve grupe migranata. Velik dio dokaza migracija prve grupe ljudi vjerojatno je uništen podizanjem razine mora na kraju svakogglacijalnog maksimuma.[47]Model višestrukih migracija je u kontradikciji sa studijama koje dokazuju da sve populacije jugoistočne Azije i populacije Oceanije potječu iz iste linije mitohondrijskog DNK-a, što podržava teoriju jednog jedinog migracijskog vala iz Afrike od kojeg potječu sve ostale neafričke populacije.[48]

Dokazi[uredi|uredi kôd]

Znanstveni dokazi ljudske evolucije proizlaze iz nekoliko znanstvenih disciplina. Osnovni izvor spoznaje o ljudskom evolutivnom razvoju je tradicionalno bilo sakupljanje fosilnih dokaza, ali s razvojem genetike od1970-ihna dalje analizaDNK-apostala je jednako važan izvor informacija. Izučavanjeontogeneze,filogenezeievolucijske biologijei kod kralježnjaka i kod beskralježnjaka daje nam važan uvid u evoluciju života na Zemlji. Znanstvena disciplina koja se bavi evolutivnim razvojem čovjeka naziva sepaleoantropologija.[49]

Dokazi iz molekularne biologije[uredi|uredi kôd]

Rodoslovno stablo živuće čovjekolike majmune: čovjek (rodHomo), čimpanze i bonoboi (rodPan), gorile (rodGorilla), orangutani (rodPongo), i giboni (četiri vrste porodiceHylobatidae:Hylobates,Hoolock,NomascusiSymphalangus). Svi osim gibona pripadajuhominidima.

Dvije životinjske vrste koje su evolutivno najbliže čovjeku sugorileičimpanze.[50]

Sa završetkom sekvenciranja ljudskog genoma i genoma čimpanze, sadašnja je procjena da se sličnost ovih dvaju genoma kreće od 95% do 99%.[50][51][52]Koristeći tehniku tzv.molekularnog satakoji procjenjuje vrijeme potrebno za akumuliranje određenog broja divergentnih mutacija između dvije vrste, može se izračunati približni vremenski period u prošlosti u kojem je došlo do razdvajanja dviju vrsta. Giboni (porodicaHylobatidae) iorangutani( rodPongo) bili su prve grupe koje su se odvojile od evolucijske linije koje vode do čovjeka, dok su se linijegorila,čimpanzaibonoboaodvojile nešto kasnije. Vrijeme divergencije između ljudi i čimpanza procijenjeno je na oko 4 do 8 milijuna godina, za vrijeme kasnogmiocena.[3][53][54]

Genetski su se dokazi koristili kako bi se riješilo pitanje je li postojao ikakav genski protok između ranih modernih ljudi ineandertalaca,kao i za rasvjetljavanje dinamike prvih ljudskihmigracijai vremena razdvajanja različitih populacija. Uspoređujući dijelovegenomakoji nisu pod pritiskomprirodnog odabira,te stoga akumuliraju mutacije jednakim tempom, moguće je rekonstruirati genetsko stablo svih ljudskih vrsta sve do posljednjeg zajedničkog pretka.

Haplogrupase formira svaki put kada se određena mutacija (polimorfizam pojedinačnog nukleotida) pojavi u genomu pojedinca i prenese na njegovo potomstvo. Uspoređujućimitohondrijski DNKkoji je naslijeđen samo od majke, genetičari su zaključili da je posljednji zajednički ženski predak svih modernih ljudi, tzv.mitohondrijska Eva,živjela prije oko 200 000 godina.

Genetički dokazi[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Čovječja evolucijska genetika

Humana evolucijska genetikaproučava razlike između dva ili više ljudskihgenoma,evolucijsku prošlost koja je odgovorna za ove razlike, i sadašnje učinke. Razlike među genomima imajuanthropološke,medicinskeiforenzičneimplikacije i uporabu. Prikupljeni genetski podaci mogu nam dati važan uvid u evoluciju čovjeka.

Fosilni dokazi[uredi|uredi kôd]

Replika fosilne lubanjeHomo habilisa.Šifra KNM ER 1813, otkrivena na lokalitetuKoobi ForauKeniji.
Replika fosilne lubanjeHomo ergastera.Šifra Khm-Heu 3733 otkrivena1975.u Keniji.

Postoji malo fosilnih dokaza divregencije evolucijskih linijagorila,čimpanzaičovjeka.[55]Najstariji fosili koji su klasificirani kao pripadajućiroduHomojesu ostaciSahelanthropusa tchadensisaprocijenjeni na 7 milijuna godina starosti, ostaciOrrorina tugenensisastari oko 5,7 milijuna godina iArdipithecusa kadabbeod oko 5,6 milijuna godina starosti. Za svakoga se od njih smatra da su bili dvonožni preci kasnijihhominina,ali su u svakom od ovih slučajeva iznesene kritike. Moguće je da je jedna ili više spomenutih vrsta predak neke druge grane afričkih majmuna ili da predstavljaju zajedničkog pretka hominina i ostalih majmuna.

Pitanje povezanosti između ovih prvih fosilnih vrsta i evolutivne linije hominina još se uvijek mora rasvijetliti. Od tih prvih vrsta odvojio se rodaustralopitekaprije oko 4 milijuna godina koji se razvio u dvije nama poznate grane: krupne australopiteke, poznate i kao rodParanthropusi gracilne australopiteke. Jedna vrsta ovih posljednjih, vjerojatnoAustralopithecus garhi,bio je predak rodaHomo.Rod australopiteka je vrlo dobro pokriven fosilnim dokazima, s vrstomAustralopithecus afarensisod koje su pronađeni fosilni ostaci više od stotine jedinki kako u sjevernojEtiopiji,tako i uKenijiiJužnoj Africi.Fosili krupnih australopiteka kao npr.Australopithecusa robustusaiAustralopithecusa boiseiposebno su zastupljeni uJužnoafričkoj Repubilicina lokalitetimaKromdraaiiSwartkrans,te oko jezeraTurkanau Keniji.

Najstariji pripadnik roda Homo jeHomo habiliskoji se razvio prije oko 2,3 milijuna godina.Homo habilisje prva vrsta o kojoj imamo izravne dokaze o korištenju kamenog oruđa. Pripadnici ove vrste razvili su olduvansku tehnologiju izrade kamenog oruđa, tako nazvanu po klancuOlduvai,prvom nalazištu fosilaHomo habilisa.Neki znanstvenici smatraju da jeHomo rudolfensisodvojena vrsta od Homo habilisa, ali većina znanstvenika smatra da su razlike među njima minorne i da se isti može klasificirati kao varijacija unutar same vrste Homo habilis, dok neki čak objašnjavaju razlikespolnim dimorfizmom.Mozak ovih prvih hominina bio je otprilike istog volumena kao u čimpanze, a njihova je osnovna karakteristika bila dvonožno hodanje i prilagodba životu na tlu.

U sljedećem milijunu godina započeo je procesencefalizacijei fosilni ostaci dokazuju da se s pojavomHomo erectusavolumen lubanje udvostručio.Homo erectusje bio prvi pripadnik hominina koji je emigrirao izvanAfrikei osim same Afrike nastanio se i uEuropiiAzijiu vremenskom razdoblju od 1,8 do 1,3 milijuna godina. Jedna populacijaHomo erectusa,ponekad klasificarana kao zasebna vrstaHomo ergaster,ostala je u Africi i evoluirala uHomo sapiensa.Postoje dokazi da je to prva vrsta koja je koristila vatru i izrađivala složeno kameno oruđe.

Najstariji tranzicijski fosili odHomo ergastera/erectusapremaArhajskomHomo sapiensupronađeni su u Africi, kao što je npr.Homo rhodesiensis,ali slični tranzicijski oblici pronađeni su i na lokalitetuDmanisiuGruziji.Potomci afričkogHomo erectusaraširili su se čitavomEuroazijomprije 500 000 godina i evoluirali su uHomo antecessora,Homo heidelbergensisaiHomo neanderthalensisa.Najstariji fosili anatomski modernog čovjeka datiraju izsrednjeg paleolitikaprije oko 200 000 godina kao oni iz nacionalnog parkaOmou jugozapadnojEtiopiji.Kasniji fosili modernog čovjeka, stari oko 90 000 godina, pronađeni su u pećinskoj strukturiEs SkhuluIzraeluiJužnoj Europi.

Moderni su ljudi u svom širenju izvan Afrike došli u doticaj s drugim arhaičnijim vrstama ljudi kaoneandertalcimai tzv.denisovskim ljudima,koji su vjerojatno evoluirali od populacijaHomo erectusa,koji su pak napustili Afriku prije oko 2 milijuna godina. Priroda interakcija između prvih modernih ljudi i arhaičnih vrsta čovjeka bila je dugo vremena predmetom kontroverzije. Među stručnjacima se vodi rasprava jesu li moderni ljudi potisnuli druge vrste i zamijenili ih ili su vrste bile dovoljno slične da je došlo do bitnijeg križanja među njima. U tom bi slučaju stare populacije hominida imale utjecaj svojim genetskim materijalom na razvoj modernog čovjeka.[56][57]

Migracije modernih ljudi izvan Afrike zbile su se pred oko 70 000 godina i moderni su se ljudi s vremenom proširili po cijelom svijetu, zamijenivši postupno druge ljudske vrste, kako nadmetanjem za resurse, tako i međusobnom hibridizacijom. Nastanili suEuroazijuiOceanijupred oko 40 000 godina i objeAmerikepred oko 14 500 godina.[58]

Evolucija čovjeka u fosilnim zapisima[uredi|uredi kôd]

Na donjoj galeriji možemo vidjeti, kroz prijelazne oblike, čitavu povijest razvoja čovjekovih predaka od najranijegSahelanthropusa tchadensisa,kao prvog u nizu hominina koje više ne smatramo čovjekolikim majmunima dokromanjonaca,koje smatramo neposrednim predhodnicima ili čak podvrstom suvremene ljudske vrsteHomo sapiens.

Prije rodaHomo[uredi|uredi kôd]

Rana evolucija primata[uredi|uredi kôd]

Evolucija povijest primata seže 65 milijuna godina natrag u vremenu.[59][60]Najstarija poznata vrsta sisavca sličnog primatima,[61]Plesiadapis,bila je raširena u Euroaziji i Africi tijekom tropskog razdobljaPaleocenaiEocena.

Notharctus

David Begun[62]je zaključio da rani primati izvorno potječu iz Eurazije i da je evolucijska linija koja vodi do velikih afričkih majmuna i čovjeka, uključujućiDryopithecusa,migrirala južno od Europe ili zapadne Azije u Afriku. Iz preživjele tropske populacije primata, koja je po broju fosilnih ostataka najbogatije zastupljena u fosilnim nalazištima gornjeg eocena i donjeg oligocena uvaleAl Fayyumjugoistočno od Kaira, razvile su se sve živuće vrste madagaskarskihlemurailorijaiz jugoistočne Azije, afričkihgalagoaili "beba iz šipražja" i svihviših primata:majmuna Novog svijeta,catarrhiniaili majmuna Starog svijeta i velikih čovjekolikih majmuna, uključujući samog čovjeka.

Najstariji poznati ostaci paredacatarrhinijesu fosiliKamoyapithecusaiz gornjeg oligocena, pronađeni na lokalitetu Eragaleit uVelikoj rasjednoj doliniu Keniji, datirane starosti od 24 milijuna godina.[63]Pretpostavlja se da su njihovi preci bili vrste srodneAegyptopithecusu,Propliopithecusu,iParapithecusuiz Al Fayyuma, stari oko 35 milijuna godina.[64]Godine2010.,Saadaniusje opisan kao tijesni rođak posljednjeg zajedničkog pretka pareda catarrhini, procijenjene starosti od oko 29 – 28 milijuna godina, koji je tako doprinijeo popunjavanju spoznajne rupe od 11 milijuna godina nedostataka fosilnih ostataka.[65]

Rekonstruirani kosturProconsula

U ranom miocenu, prije oko 22 milijuna godina, postojalo je u istočnoj Africi mnogo vrsta primitivnih uskonosih majmuna prilagođenih životu na stablima, koji dokazuju dugu povijest prethodne diversifikacije. Pronađeni su 20 milijuna godina stari fosilni ostaciVictoriapithecusa,najstarijeg majmuna starog svijeta. Rodovi stari 13 milijuna godina za koje smatra da spadaju u evolutivnu liniju majmuna jesuProconsul,Rangwapithecus,Dendropithecus,Limnopithecus,Nacholapithecus,Equatorius,Nyanzapithecus,Afropithecus,HeliopithecusiKenyapithecus,svi iz istočne Afrike.

Prisutnost drugih necercopiteka iz udaljenih fosilnih nalazišta srednjeg miocena kaoOtavipithecus) iz pećina uNamibiji,PierolapithecusaiDryopithecusaizFrancuske,ŠpanjolskeiAustrijesvjedoče o velikoj raznolikosti vrsta u Africi i mediteranskom bazenu tijekom relativno toplih i pogodnih klimatskih uvjeta ranog i srednjeg miocena. Najrecentnijičovjekoliki majmunimiocenskog razdoblja,Oreopithecusi,pronađeni su u nalazištima ugljena uItalijii datirani su na 9 milijuna godina starosti.

Dokazi iz molekularne biologije pokazuju da se evolucijska granagibona(porodicaHylobatidae) odvojila od čovjekolikih majmuna prije oko 18 do 12 milijuna godina i da se granaorangutanovihpredaka (potporodicaPonginae) odvojila prije 12 milijuna godina. Ne postoje fosilni ostaci koji bi jasno dokumentirali pretke gibona, koji su se mogli razviti iz još uvijek nepoznate populacije majmuna iz jugoistočne Azije, ali fosili protoorangutana su jasno dokumentirani ostacimaSivapithecusaizIndijeiGriphopithecusaizTurske,datirane starosti od oko 10 milijuna godina.[66]

Divergencija ljudi od drugih velikih majmuna[uredi|uredi kôd]

Vrste bliske posljednjem zajedničkom pretku gorila, čimpanza i ljudi su fosiliNakalipithecusaotkriveni u Keniji iOuranopithecusapronađeni uGrčkoj.Dokazi iz molekularne biologije navode da su se preci prvihgorila,potomčimpanza(rodPan) odvojili od evolucijske linije koja vodi ka čovjeku prije 8 do 4 milijuna godina. LjudskaDNKje otprilike 98.4% jednaka onoj u čimpanze, ako se analizirajupolimorfizmi pojedinačnog nukleotida.Otkriveni fosilni ostaci predaka gorila i čimpanza su rijetki. Loše očuvanje fosilnih ostataka u tropskim područjima i mali broj fosila mogu nam dati iskrivljenu sliku evolutivnog razvoja ovih dvaju rodova.

Druge su se vrstehomininaprilagodile suhom okolišu izvan ekvatorijalnog pojasa zajedno s faunom antilopa, hijena, pasa, svinja, slonova i konja. Ekvatorijalni pojas se suzio prije oko 8 milijuna godina. Postoji malo fosilnih dokaza odvajanja evolutivne linije hominina od linija gorila i čimpanza. Najstariji fosili za koje se smatra da pripadaju evolutivnoj liniji čovjeka jesuSahelanthropus tchadensis(star 7 milijuna godina) iOrrorin tugenensis(star 6 milijuna godina), zatim slijedi rodArdipithecus(star 5.5–4.4 milijuna godina), s poznatim vrstamaArdipithecus kadabbaiArdipithecus ramidus;

Rod Australopiteka[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Australopitek

RodAustralopithecusje evoluirao u istočnoj Africi prije oko 4 milijuna godina i proširio se po cijelom afričkom kontinentu, a izumro je prije 2 milijuna godina. U tom je vremenskom razdoblju postojalo više vrsta australopiteka, od kojih su nama poznatiAustralopithecus anamensis,Australopithecus afarensis,Australopithecus sedibaiAustralopithecus africanus.Stručnjaci još uvijek imaju dvojbe da li uvrstiti neke vrste afričkih hominida,kao što je npr.Australopithecus robustusiAustralopithecus boiseiu isti rod australopiteka ili u zaseban rod. Ako ih se klasificira kao pripadnike australopiteka, tada ih se mora smatrati podskupinom "krupnih australopiteka", dok se ostali smatraju "gracilim australopitecima".

Slijedi popis vrsta australopiteka:

RodHomo[uredi|uredi kôd]

Suvremeni grafički prikaz vremenske i geografske distribucije populacija hominida[67]Druge interpretacije dokaza razlikuju se uglavnom u taksonomiji i geografskoj distribuciji vrsta hominida.

Homo sapiensje jedina preživjela vrsta rodaHomo.Iako neki pronađeni fosili pripadaju izumrlim vrstama rodaHomokoji su vjerojatno izravni preciHomo sapiensa,većina su najvjerojatnije bočne grane čovjekove evolucijske linije.[68][69]Ne postoji konsenzus koja se od ovih izumrlih vrsta može smatrati posebnom vrstom, a koja podvrstom. Razlog tome je u nekim slučajevima oskudnost fosilnih ostataka, dok je u drugim slučajevima velika anatomska sličnost pojedinih vrsta rodaHomo.[69]Teorija prema kojoj je postojalo razdoblje obilnih padalina na području današnjeSaharedaje nam moguće objašnjenje rane raznolikosti i lakoće migracija unutar rodaHomo.

Na temeljuarheološkihipaleontološkihdokaza, moguće je do neke mjere spoznati dijetalne navike različitih vrsta rodaHomoi proučiti utjecaj prehrane na fizičku evoluciju i evoluciju u ponašanju unutar samog roda.[70][71][72][73][74] Mnogi antropolozi smatraju da je erupcijasupervulkana Tobana otokuSumatriuIndonezijiprije oko 70 000 godina, imala globalne klimatske posljedice[75]i usmrtila većinu ljudi onog doba, stvoreći tako pupulacijsko usko grlo koje je smanjilo genetsku raznolikost većine današnjih ljudi.[76]

Homo habilisiHomo gautengensis[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Homo habilis

Homo habilisje živio prije 2,3 do 1,65 milijuna godina. Evoluirao je u južnoj i istočnojAfriciu kasnompliocenui ranompleistocenuprije oko 2,5 do 2 milijuna godina, odvojivši se od evolutivne graneaustralopiteka.Homo habilisje imao manje kutnjake i veći mozak od australopiteka i izrađivao je kameno oruđe i vjerojatno oruđe od kosti. Jednome od prvih poznatih hominida otkrivenih od "lovca na fosile"Louisa Leakeyanadjenut je nadimak "spretni čovjek" (eng.:handy man) zbog njegove sposobnosti korištenjakamenog oruđa.Neki su znanstvenici predložili da se ova vrsta premjesti iz rodaHomou rodAustralopithecusazbog morfologije kostura koji je bolje prilagođen životu na stablu negodvonožnom hodanju.[77]

Homo habilis se smatrao prvom poznatom vrstom rodaHomo,sve do svibnja2010.kad je u južnoj Africi otkrivena nova vrstaHomo gautengensis,kronološki nešto starija odHomo habilisa,iako je valjanost te vrste osporena.[78]

Homo rudolfensisiHomo georgicus[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Homo rudolfensis

Homo rudolfensisiHomo georgicussu imena dviju vrsta, čiji su fosilni ostaci stari od 1,9 do 1,6 milijuna godina. Njihova veza sHomo habilisomje još nejasna.

Homo rudolfensisje ime za vrstu čiji je jedini poznati ostatak jedna nepotpuna lubanja pronađena uKeniji.Znanstvenici su predložili da je to varijantaHomo habilisa,ali to još uvijek nije potvrđeno.[79]Homo georgicus,čiji su fosilni ostaci otkriveni uGruziji,vjerojatno je prijelazni oblik izmeđuHomo habilisaiHomo erectusa,[80]ili podvrstaHomo erectusa.[81]

Homo ergasteriHomo erectus[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članci o temama:Homo ergasteriHomo erectus

Prve fosileHomo erectusaotkrio jenizozemskiliječnikEugene Dubois1891.naindonezijskomotokuJavi.On je ovu vrstu u početku nazvaoPithecanthropus erectusna temelju njegove morfologije i smatrao ga je posrednom vrstom majmuna i čovjeka.[82]Fosilni ostaci Homo erectusa pronađeni naJavidanas su poznati i kaoJavanski čovjek.Homo erectusje živio u vremenskom razdoblju od prije 2 milijuna do 100 000 godina, aHomo erectus soloensisna Javi je posljednja podvrsta koja je izumrla. Rani ostaci ove vrste, od 1,8 do 1,25 milijuna godina, često se klasificiraju kao ostaci odvojene vrsteHomo ergastera,ili se smatraju podvrstomHomo erectusa,(Homo erectus ergaster).

U ranompleistocenu,od 1,5 do 1 milijun godina, neke su populacijeHomo habilisauAfricievoluirale razvijajući veći volumen mozga, uspravno držanje, te su počele izrađivati elaborirano kameno oruđe. Ove su razlike između ostalog dovoljne da ih antropolozi klasificiraju kao novu vrstu,Homo erectusa.[83]Uspravno je držanje postalo moguće evolucijom koljena koje se potpuno moglo izravnati i pozicioniranjemforamen magnumasa stražnjeg u donji dio lubanje. Homo erectus je znao koristiti vatru za termičku obradu mesa.

Fosilni ostaciHomo erectusapronađeni su diljemAzije,AfrikeiEurope,od kojih je jedan od napoznatijihPekinški čovjek.Mnogi paleoantropolozi koriste nazivHomo ergasterza neazijske oblike ove vrste, a nazivajuHomo erectusomsamo one fosile pronađene u Aziji, temeljeći ovu podjelu na manjim razlikama u građikostijuizubi.

Homo antecessor[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Homo antecessor

Homo antecessorje vrsta čiji su ostaci pronađeni uŠpanjolskojiEngleskoji njihova je starost datirana od 1,2 milijuna do 800 000 godina. DNK analiza je pokazala da je ova vrsta zaseban evolucijski ogranak odHomo erectusa[84][85]

Homo cepranensis[uredi|uredi kôd]

Homo cepranensisje moguća vrsta od koje je pronađen samo dio lubanje uItaliji,koja je procijenjena na 800 000 godina starosti. Većina paleontologa smatra da lubanja pripada iliHomo erectusuiliHomo heildebergensisu.[86]

Homo heidelbergensis[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Homo heidelbergensis

Homo heidelbergensis(ili čovjek izHeidelberga) je vrsta koja je živjela prije 800 000 do prije 300 000 godina. Predloženi su i alternativni naziviHomo sapiens heidelbergensisiliHomo sapiens paleohungaricus.[87]

Homo rhodesiensisi lubanja iz Gawisa[uredi|uredi kôd]

Homo rhodesiensis(ili čovjek izRodezije) je vrsta čija se starost procjenjuje na 300 000 do 125 000 godina. Većina današnjih znanstvenika klasificiraju ovu vrstu u istu grupu sHomo heidelbergensisom,iako su predložene i alternativne klasifikacije, ili kao zasebna vrsta ili kao arhajskiHomo sapiens.

U veljači2006.uEtiopijije pronađen fosil, danas poznat kaolubanja iz Gawisa,koji bi mogao biti međuvrsta izmeđuHomo erectusaiHomo sapiensaili jedna od mnogih evolucijskih slijepih ulica. Procijenjuje se da je lubanja iz Gawisa stara od 500 000 do 250 000 godina. Poznto je vrlo malo detalja o ovm pronalasku, pošto još nije objavljena studija u stručnoj literaturi.[88]

Neandertalac i denisovski čovjek[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Neandertalac

Homo neanderthalensisiliHomo sapiens neanderthalensis,[89]je živio uEuropiiAzijiprije 400 000 sve do prije 30 000 godina. Prve genetske analize mitohondrijske DNK pokazale su da nije bilo bitnijeg genskog protoka izmeđuHomo neanderthalensisaiHomo sapiensa,one se dakle smatraju odvojenim vrstama čiji jeposljednji zajednički predakživio prije 660 000 godina.[90][91][92]Međutim,2010.godine dovršen je ambiciozni projekt potpunog sekvenciranjagenomaneandertalaca, koji je dokazao da su se neandertalci uistinu križali s anatomski modernim ljudima prije oko 45 000 do 80 000 godina (što se podudara s razdobljem napuštanjaAfrikeod strane modernih ljudi i njihovog širenja Europom i Azijom.[93]

Dokazano je da 1% do 4%DNKgotovo svih modernih ljudi koji nisu afričkog podrijetla derivira iz DNK neandertalaca,[93]a ovo je otkriće sukladno nedavnim studijama koje dokazuju da se divergencija nekih ljudskihalelazbila prije oko milijun godina, iako takva interpretacija ovih rezultata može biti dovedena u pitanje.[94][95]Konkuriranje za iste resurse s Homo sapiensom vjerojatno je dovelo do izumiranja neandrtalaca.[96][97]Ove su vrste koegzistirale u Europi oko 10 000 godina, tijekom kojih je populacija modernih ljudi naglo narasla u odnosu na neandertalce i vjerojatno ih potisnula samim brojem jedinki.[98]

Godine2008.,skupinaarheologakoji su istraživališpilja Denisovana gorjuAltajuSibiruotkrili su mali komad kosti prsta mlade jedinke grupe hominina danas poznatog kaodenisovski čovjek.[99]Pronađeni artefakti, uključujući i jednu narukvicu, nalazili su se u istom geološkom sloju s kostima iradiodatirani su ugljikom 14pokazujući starost od oko 40 000 godina. Pošto se DNK dobro očuvao zahvaljujući i vrlo hladnim klimatskim uvjetima u samoj pećini, bilo je moguće izolirati i sekvencirati DNK cijelog genoma.[10][100]

Iako je analizamtDNKpokazala da je vrijeme razilažnja evolucijskih linija denisovskog čovjeka i modernog čovjeka neočekivano pomaknuta unatrag u vremenu,[101]sekvenciranje cijelog genoma dokazuje da denisovski ljudi pripadaju istoj evolucijskoj liniji kao i neandertalci i da su se njihove evolucijske linije odvojile nedugo nakon njihovog odvajanja od evolucijske linije modernih ljudi.[10]Poznato je da su moderni ljudi živjeli u isto vrijeme s neandertalcima više od 10 000 godina, a otkriće denisovskog čovjeka otvara mogućnost da su neandertalci, denisovski ljudi i moderni ljudi koegzistirali i interagirali. Koegzistencija tako različitih vrsta hominina ukazuje na puno složeniju sliku čovječanstva tijekom kasnogpleistocenanego što se prije mislilo.[100][102]Dokazano je da oko 6% genoma modernih stanovnikaMelanezijevuće podrijetlo od denisovskiog čovjeka, dokazujući ograničeno križanje dviju vrsta uJugoistočnoj Aziji.[103][104]

Aleli za koje postoje naznake da pripadaju neandertalcima i denisovskim ljudima pronađeni su u nekoliko genskih lokusa modernih ljudi izvan Afrike.HLAaleli neandertalaca i denisovaca predstavljaju polovicu HLA alela modernih ljudi Europe i Azije,[46]ukazujući na jaku pozitivnu selekciju za ove alele koji proizlaze iz međusobnog križanja različitih vrsta.

Homo floresiensis[uredi|uredi kôd]

Homo floresiensisje živio u vremenskom razdoblju od prije 190 000 do prije 50 000 godina. Dobio je nadimakhobbitzbog njegove male tjelesne građe, vjerojatno prouzročene procesomotočne patuljastosti.[105]Homo floresiensisje intrigantan slučaj za stručnjake kako zbog veličine tijela tako i zbog relativno male starosti, pošto je to recentna vrsta rodaHomokoja pokazuje vrlo različite tjelesne karakteristike u odnosu namoderne ljude.Drugim riječima,Homo floresiensisdijeli zajedničkog pretka s modernim ljudima, ali se u prošlosti odvojio od evolutivne linije modernih ljudi i krenuo posebnom evolucijskom linijom.

Glavno otkriće ove vrste je kostur žene stare oko 30 godina pronađen2003.datirane starosti od oko 18 000 godina. Žena kojoj su pripadali fosilni ostaci bila je visoka oko jedan metar i imala jemoždanivolumen od samo 380 cm3.Ovakav se moždani volumen smatra malim i začimpanzui predstavlja jednu trećinu moždanog volumena suvremenog čovjeka.

Međutim, vodi se rasprava da li jeHomo floresiensisuistinu zasebna vrsta.[106]Neki znanstvenici tvrde da jeHomo floresiensisbio moderniHomo sapienskoji je bolovao od patološkenanosomije.[107]Ova je hipoteza djelomično podržana i činjenicom da su neki pripadnici domorodaca koji dan danas žive na otokuFlorespigmeji.Niski rast pigmejaca zajedno s patološkom nanosomijom mogao je kao posljedicu imati postojanje ljudi s izuzetno sitnom tjelesnom građom. Još jedna činjenica koja izravno napada hipotezu oHomo floresiensisukao zasebnoj biološkoj vrsti je pronalazak ikamenog oruđatipičnog samo zaHomo sapiensau istom fosilnom nalazištu.[107]

Hipoteza o patološkoj nanosomiji, međutim, ne može objasniti dodatne anatomske karakteristike netipične za modernog čovjeka (bolesnog ili ne), ali vrlo moguće kod pripadnika različite vrste rodaHomo.Osim karakteristika lubanje, dodatne karakteristike netipične za modernog čovjeka koje nalazimo kod čovjeka iz Floresa su morfološke karakteristike zglobašake,podlaktice,ramena,koljenaistopala.Osim toga, hipoteza patološke nanosomije ne objašnjava pronalazak više primjeraka jedinki sitne tjelesne građe, sugerirajući da je to bila opća karakteristika šire populacije na tom lokalitetu, a ne ograničena na jednu oboljelu jedinku.

Homo sapiens[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Homo sapiens

Homo sapiens(hrv.:razumni, inteligentni čovjek) pojavio se prije oko 315 000 godina i jedina je živuća vrsta rodaHomo.Između 400 000 godina i 250 000 godina, tijekom cijelog interglacijalnog razdoblja srednjegpleistocena,trajao je evolucijski trend povećavanjamoždanog volumenai razvoja tehnologije obradekamenog oruđa,od pojaveHomo erectusasve doHomo sapiensa.Izravni dokazi ukazuju da je postojala migracijaHomo erectusaizvanAfrike,a kasnijomspecijacijomna afričkom kontinentu odHomo erectusase je razvioHomo sapiens.Kasnije migracije unutar i izvan afričkog kontinenta postupno su zamijenile populacijeHomo erectusaiz ranijih migracija. Ova teorija pojave modernog čovjeka na afričkom kontinentu i kasnijih migracija poznata je kaoteorija nedavnog afričkog pretkaili teorija "Out of Africa". Trenutni dokazi ne isključuju u potpunosti određeni stupanjmultiregionalne evolucijei DNK analiza dokazuje miješanjeHomo sapiensas populacijama drugih vrsta rodaHomo.Oko ovog se pitanja vode žestoke diskusije međupaleoantropolozima.

Novija su istraživanja dokazala da su ljudi u genetskom smislu vrlo homogeni, tj. postoji vrlo mala varijabilnost u ljudskojDNKu odnosu na druge životinjske vrste. To može biti posljedica relativno recentnog evolucijskog razvoja ljudske vrste ili pak posljedicapopulacijskog uskog grlakoji je nastao zbog kataklizmičkih događaja kaoerupcijesupervulkana Tobe.[108][109][110]Posebne genetske karakteristike su se, međutim, razvile kao rezultat seoba malih ljudskih skupina u nova područja i njihove prilagodbe novim okolišnim uvjetima. Ove nove genetske karakteristike čine mali diogenomaHomo sapiensai obuhvaćaju boju kože, oblik nosa i mogućnost učinkovitijeg disanja na velikim nadmorskim visinama.

Homo sapiens idaltu,čiji su fosilni ostaci pronađeni uEtiopiji,je izumrla podvrsta Homo sapiensa od prije 160 000 godina.

komparativna tablica vrstaHomo
vrsta vrijeme življenja (milijuni godina) mjesto življenja visina odrasle jedinke težina odrasle jedinke volumen lubanje (neurocraniuma) (cm³) fosilni dokazi otkriće / publikacija imena
denisovski čovjek 0.04 Rusija 1 lokalitet 2010.
Homo antecessor 1.2 – 0.8 Španjolska 175 cm 90 kg 1 000 2 lokaliteta 1997.
Homo cepranensis(upitna valjanost vrste) 0.9 – 0.35 Italija 1 000 dio lubanje 1994./2003.
Homo erectus 2 – 0.1 Afrika, Eurazija (Java,Kina, Indija,Kavkaz) 180 cm 60 kg 850 (rani) – 1 100 (kasni) mnogi 1891./1892.
Homo ergaster(ili Homo erectus ergaster) 1.9 – 1.4 istočna i južna Afrika 190 cm 700–850 mnogi 1975.
Homo floresiensis 0.19 – 0.05 Indonezija 100 cm 25 kg 400 7 jedinki 2003./2004.
Homo gautengensis(upitna valjanost vrste) >2 – 0.6 južna Afrika 100 cm 1 jedinka 2010./2010.
Homo habilis 2.3 – 1.65 Afrika 150 cm 33–55 kg 510–660 mnogi 1960./1964.
Homo heidelbergensis 0.6 – 0.35 Europa, Afrika, Kina 180 cm 90 kg 1 100–1 400 mnogi 1908.
Homo neanderthalensis 0.35 – 0.04 Europa, zapadna Azija 170 cm 55 – 70 kg (robustne građe) 1 200–1 900 mnogi (1829.)/1864.
Homo rhodesiensis(upitna valjanost vrste) 0.3 Zambija 1 300 vrlo malo 1921.
Homo rudolfensis 1.9 - 1.5 Kenija 700 2 lokaliteta 1972./1986.
Homo naledi 0.3 - 0.2 Južna Afrika mnogi 2013.
Homo sapiens idaltu 0.16 – 0.15 Etiopija 1 450 3 lubanje 1997./2003.
Homo sapiens
(moderni čovjek) 		0.3 – danas cijeli svijet 150 – 190 cm 50–100 kg 950–1 800 živuća vrsta — /1758.
vremenska distribucijahomininskihvrsta uredi
HolocenPleistocenPliocenMiocenNeolithicPaleolithicHomo sapiensParanthropus robustusHomo rhodesiensisParanthropus boiseiHomo heidelbergensisParanthropus aethiopicusHomo neanderthalensisAustralopithecus garhiKenyanthropus platyopsHominidé de DenisovaHomo antecessorAustralopithecus sedibaAustralopithecus bahrelghazaliHomo erectusAustralopithecus afarensisHomo floresiensisHomo ergasterAustralopithecus africanusArdipithecus ramidusArdipithecus kadabbaHomo habilisAustralopithecus anamensisSahelanthropus tchadensisHomo rudolfensisOrrorin tugenensis

Uporaba alata[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Prapovijesna tehnologija
Oldovanskikameni alat, najstarije i najjednostavnije od ljudskog kamenog oruđa
Uporaba vatre bila je ključna u razvoju čovjeka.
Ašelejenskeručne sjekire izKenta,kremenooruđeHomo erectusa.
Willendorfska Venera,primjerpaleolitičke umjetnosti,datirane starosti 24 000 do 26 000 godina.

Izradaalatase interpretira kao znak inteligencije, i pretpostavlja se da je uporaba alata mogla stimulirati određene aspekte ljudske evolucije, pogotovo stalnog povećanja ljudskogmozga.Paleontolozijoš uvijek proučavaju sve aspekte ove tendencije povećananja ljudskog mozga tijekom evolutivnog razvoja, unatoč činjenici da je mozak vrlo zahtjevan u smislu utroška energije. Mozak modernog čovjeka troši oko 13wattidnevno (oko 260kilokalorijadnevno), što je jedna petina ukupnog dnevnog utroška energije.[111]

Povećana uporaba alata omogućujelovna energetski bogate izvoremesai obradu energetski bogatih izvora iz biljaka. Znanstvenici tumače da su ranihominidistoga bili pod jakim evolutivnim pritiskom u smjeru povećanja sposobnosti uporabe alata.[112]Vrijeme početka uporabe alata od strane prvih ljudi je teško odrediti, jednostavno stoga što je vrlo teško odrediti da li je vrlo primitivno oruđe (npr. kamenje oštrih rubova) prirodni predmet ili ljudski artefakt. Postoje određeni dokazi da suaustralopiteciprije 4 milijuna godina koristili krhotinekostijukao alat, ali to je još uvijek predmet diskusija.[113]

Mora se uzeti u obzir da mnoge životinjske vrste izrađuju i koriste alat, ali su samo vrsterodaHomouspjele ovladati životnim okolišem izradom i uporabom složenijeg oruđa. Najstariji poznati alat je"oldovansko kameno oruđe"izEtiopijeprocijenjene starosti od 2,5-2,6 milijuna godina. Ne postoje poznati dokazi postojanja bilo kakvog ljudskog artefakta starijeg od 2,5 milijuna godina. Fosil rodaHomopronađen je u blizini oldovanskog oruđa, i njegova je starost procijenjena na 2,3 milijuna godina, ukazujući na to da su pripadnicihomininauistinu izrađivali i koristili kameno oruđe. Ova je hipoteza najvjerojatnija, ali još uvijek ne predstavlja čvrsti dokaz.[114]Razvojstiloidnog procesatreće metakarpalne kostiomogućio je kostimašakezatvaranje unutar kostiju zgloba šake, omogućujući jači stisak same šake. To je omogućilo ljudima snagu i spretnost korištenja složenog oruđa. Ova jedinstvena anatomska karakteristika razlikuje ljude od suvremenihmajmunai neljudskihprimata,i nije prisutna u ljudskim ostacima starijim od 1,8 milijuna godina.[115]

Bernard Wood je primijetio da su vrste rodaParanthropuskoegzistirale s ranim vrstama rodaHomona istom području gdje je pronađeno oldovansko kameno oruđe okvirno u istom vremenskom razdoblju. Iako ne postoje izravni dokazi da su pripadniciParanthropusaizrađivali kameno oruđe, njihova anatomija neizravno ukazuje na njihove mogućnosti izrade. Većina sepaleoantropologaslaže da su rane vrste ljudi pravi stvaratelji većine oldovanskog kamenog oruđa. Oni navode da je oldovansko oruđe uvijek bilo prisutno u bilizini fosilnih ostataka vrstaHomo,ali ne i u blizini vrstaParanthropus.[114]

Godine1994.Randall Susmanje postulirao postojanje anatomske karakteristike odvojenogpalcakao argument da su iHomoiParanthropusvrste izrađivale oruđe. On je usporediomišićepalcačovjekaičimpanze,i otkrio da ljudi imaju razvijena tri mišića koji nedostaju kod čimpanzi. Ljudi imaju i debljekosti zapešćasa širim glavama, omogućujući tako prciznije hvatanje predmeta nego to mogu učiniti čimpanze. Susman pretpostavlja da je moderna anatomija ljudskog palca evolucijski odgovor na povećane potrebe manipuliranja predmetima vezane za izradu i korištenje kamenog oruđa.[114]

Kameno oruđe[uredi|uredi kôd]

Najstarije dokazano kameno oruđe staro je 2,6 milijuna godina, kad jeHomo habilisuistočnoj Africikoristio tzv.oldovansko oruđeod kamenih oblutaka. Izrađivao je krhotine oštrih rubova lomeći glatke oblutke jednostavnim udarcima kamen o kamen.[116]Ovo se razdoblje označava kao početakpaleolitikaili starijeg kamenog doba, koje završava s krajem posljednjegledenog dobaprije 10 000 godina. Paleolitik se dijeli nadonji paleolitik(rano kameno doba, koje završava razdobljem prije 350 000–300 000 godina),srednji paleolitik(srednje kameno doba, do prije 50 000–30 000 godina) igornji paleolitik.

Razdoblje od prije 700 000 do 300 000 godina poznato je kaoašelejenska kultura,u kojem jeHomo ergaster(iliHomo erectus) izrađivao široke ručne sjekire odkremenaikvarcita,u početku prilično grube izrade (rana ašelejeska kultura), a kasnije dodatno obrađene odlamanjem sitnih krhotima finim udarcima po rubovima kamenog instrumenta. Oko 350 000 godina prije današnjice pojavio se rafiniraniji način obrade poznat kaolevaloaška tehnika,koja se zasniva na prethodnoj pripremi kamene jezgre radi dobivanja odbitka standardne forme i veličine. Ovakav odbitak se kasnije ponovo obrađivao (sekundarna obrada), do konačnog oblika, najčešće rezača, šiljaka i strugača.[116]Na posljetku, otprilike 50 000 godina prije današnjice, pojavilo se još više rafinirano i specijalizirano kremeno oruđe u populacijamaneandertalacai doseljenihkromanjonaca(kameni noževi, oštrice, strugači). U tom su razdoblju započeli izradu i prvog oruđa od kostiju.

Prijelaz na bihevioralni modernitet[uredi|uredi kôd]

Podrobniji članak o temi:Bihevioralni modernitet

Do prije 50 000 – 40 000 tisuća godina uporabakamenog oruđase polako i postupno razvijala. Svaka bi faza (Homo habilis,Homo ergaster,Homo neanderthalensis) krenula s više razine složenosti od prethodne, ali nakon što se svaka faza pokrenula dalji je razvoj bio spor.Paleoantropolozitrenutno vode rasprave da li su ove vrsterodaHomoimale neke od mnogih kulturalnih karakteristika i karakteristika u ponašanju tipične za moderne ljude, kao npr.jezik,složeno simboličko razmišljanje i tehnološku kreativnost. Prethodne su vrste rodaHomonaizgled bile kulturalno konzervativne, te su se držale jednostavnihtehnologijai jednakih obrazaca potrage za hranom kroz vrlo duga vremenska razdoblja.

Oko 50 000 godina prije današnjice, čovjekova se kultura počela puno brže razvijati. Tranzicija k modernosti u ljudskom ponašanju definirana je kaoeurazijski"veliki skok naprijed",[117]ili kao "revolucijagornjeg paleolitika",[118]zbog iznenadne pojave karakterističnih znakova modernog ponašanja u arheološkim nalazima. Neki znanstvenici pretpostavljaju da je ovaj prijelaz bio postupniji, jer su se neke značajke pojavile već kodarhajskog afričkogHomo sapiensaprije oko 200 000 godina.[119][120]

Moderni su ljudi počeli pokapati mrtve, koristiti životinjskokrznokao odjeću, koristiti sofisticirane tehnikelovakao npr. rupe u terenu kao zamke ili tjeranje velikih životinja u provalije i prikazivati događaje iz svog života krozspiljsko slikarstvo.[121]S razvojem kulture, različite supopulacijeunosile novosti u postojeće tehnologije: artefakti poputudica,dugmadiiigalaizrađenih odkostijupokazivali su značajne varijacije među različitim ljudskim populacijama, a tako se nešto nikad nije desilo u ljudskim kulturama u razdobljima prije 50 000 godina od današnjice. Karakterističan primjer su različite populacijeneandertalacakoje su sve imale jednaku tehnologiju i kulturu, iako su bile raširene na velikom geografskom području.

Među specifične primjere modernog ljudskog ponašanja,antropoloziubrajaju korištenjenakita,spiljsko slikarstvo,organiziranje životnog prostora, postojanje složenih rituala (pokapanje mrtvihs poklonima položenim u grob), specijalizirane tehnikelova,istraživanje negostoljubivih područja, i mreže trgovanjatrampom.Još uvijek se vodi rasprava da li se je zbila relativno brza "revolucija" koja je dovela do modernog ponašanja (tzv. "veliki prasak ljudske svjesnosti" ), ili je proces bio postupan.[122]

Čovječja evolucija danas[uredi|uredi kôd]

Prirodni odabirse i danas zbiva među ljudskimpopulacijama.Populacije koje su, na primjer, pod velikim rizikom oboljevanja od teškeprionskebolestikuruimaju značajniju ekspresiju imune varijantegenaprionskogproteinaG127 V u odnosu na neimunealele.Frekvencija ove mutirane varijante je posljedica preživljavanja pojedinaca nositeljamutacije.[123]Drugi poznati evolutivni trendovi su produljenjereprodukcijskogperioda, smanjenje razinakolesterolaiglukozeukrvi,te smanjenjekrvnog tlaka.

Znanstvenici tvrde da se evolucija čovjeka ubrzala od kad je čovjek ovladaopoljoprivredomi razviocivilizacijuprije 10 000 godina. Tvrde da je to rezultiralo značajnim genetskim razlikama među različitim postojećim ljudskim populacijama.[124]Očuvanje ekspresijeenzimalaktazeprimjer je nedavne evolucije. Nedavna ljudska evolucija je, međutim, uglavnom ograničena na razvijanje genske rezistencije nainfektivne bolesti,koje su se pojavile među ljudima kao posljedica blizine sdomaćim životinjama.[125]Povećanje međusobnog križanja među populacijama ljudi od početka poljoprivrede smanjio jegenski drifti geografsku izolaciju.

S druge strane, mnogi pak tvrde da je razvoj poljoprivrede usporio, ako ne i zaustavio evoluciju čovjeka, pošto postoje solidni dokazi da su rani moderni ljudi kaokromanjoncibili jači i tjelesno razvijeniji od ljudi sadašnjice.[126][127]

Popis vrsta[uredi|uredi kôd]

Slijedi popis vrsta po vremenskom redoslijedu podijeljenih po rodu:

Literatura[uredi|uredi kôd]

  1. ↑Heng HH. Svibanj 2009. The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory.BioEssays.31(5): 512.–525.doi:10.1002/bies.200800182.PMID19334004
  2. ↑"Nova – Meet Your Ancestors". PBS.
  3. ↑abDawkins R. (2004.) "The Ancestor's Tale". Time Tree. 2009.
  4. ↑Java Man, Curtis, Swisher and Lewin,ISBN0-349-11473-0
  5. ↑Stringer, C.B. 1994. Evolution of Early Humans. Jones, Steve; Martin, Robert; Pilbeam, David (ur.).The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution.Cambridge University Press. Cambridge. str. 242.ISBN978-0-521-32370-3
  6. ↑McHenry, H.M. 2009. Human Evolution. Ruse, Michael; Travis, Joseph (ur.).Evolution: The First Four Billion Years.The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts. str. 265.ISBN978-0-674-03175-3
  7. ↑Out of Africa Revisited - 308 (5724): 921g - Science.Sciencemag.org. 13. svibnja 2005.doi:10.1126/science.308.5724.921g.Inačica izvorne stranicearhivirana22. studenoga 2010.Pristupljeno 23. studenoga 2009.
  8. ↑Nature. 12. lipnja 2009.Human evolution: Out of Ethiopia.Nature. Inačica izvorne stranicearhivirana22. studenoga 2010.Pristupljeno 23. studenoga 2009.
  9. ↑Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?.ActionBioscience. Inačica izvorne stranicearhivirana22. studenoga 2010.Pristupljeno 23. studenoga 2009.
  10. ↑abcReich D., Green R.E., Kircher M.; i dr. Prosinac 2010. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia.Nature.468(7327): 1053.–1060.Bibcode:2010Natur.468.1053R.doi:10.1038/nature09710.PMID21179161Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  11. ↑Noonan J. P. Srpanj 2010.Neanderthal genomics and the evolution of modern humans.Genome Res.20(5): 547.–553.doi:10.1101/gr.076000.108076000.108.PMC2860157.PMID20439435
  12. ↑abLaurent Abi-Rached; i dr. 25. srpnja 2011.The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans.Science.334(6052).Bibcode:2011Sci...334...89A.doi:10.1126/science.1209202.PMID21868630.Inačica izvorne stranice arhivirana 15. travnja 2023.Pristupljeno 2. rujna 2012.Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)CS1 održavanje: bot: nepoznat status originalnog URL-a (link)
  13. ↑Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens, 17. veljače 2005., Scientific American.
  14. ↑Mellars, Paul (2006.). "Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (25): str. 9381.–9386. Bibcode 2006PNAS..103.9381M.DOI:10.1073/pnas.0510792103.PMC 1480416.PMID 16772383.
  15. ↑Boyd, Robert; Silk, Joan B. 2003.How Humans Evolved.Norton. New York, New York.ISBN0-393-97854-0CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  16. ↑Brues, Alice M.; Snow, Clyde C. 1965.Physical Anthropology.Biennial Review of Anthropology.4:1.–39.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  17. ↑Brunet, M.; Guy, F.; Pilbeam, D.; Mackaye, H.; Likius, A.; Ahounta, D.; Beauvilain, A.; Blondel, C.; Bocherens, H.; Boisserie, J.; De Bonis, L.; Coppens, Y.; Dejax, J.; Denys, C.; Duringer, P.; Eisenmann, V.; Fanone, G.; Fronty, P.; Geraads, D.; Lehmann, T.; Lihoreau, F.; Louchart, A.; Mahamat, A.; Merceron, G.; Mouchelin, G.; Otero, O.; Pelaez Campomanes, P.; Ponce De Leon, M.; Rage, J.; Sapanet, M.; Schuster, M.; Sudre, J.; Tassy, P.; Valentin, X.; Vignaud, P.; Viriot, L.; Zazzo, A.; Zollikofer, C. 2002.A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa.Nature.418(6894): 145.–151.doi:10.1038/nature00879.PMID12110880CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  18. ↑abP. Thomas Schoenemann. 2006. Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain.Annu. Rev. Anthropol.35:379.–406.
  19. ↑Park, Min S.; Nguyen, Andrew D.; Aryan, Henry E.; U, Hoi Sang; Levy, Michael L.; Semendeferi, Katerina. 2007. Evolution of the human brain: changing brain size and the fossil record.Neurosurgery.60(3): 555.–562.doi:10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32.PMID17327801CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  20. ↑Bruner, Emiliano. 2007.Cranial shape and size variation in human evolution: structural and functional perspectives(PDF).Child's Nervous System.23(12): 1357.–1365.doi:10.1007/s00381-007-0434-2.PMID17680251.Inačicaizvorne stranice(PDF)arhivirana 2. ožujka 2012.Pristupljeno 2. rujna 2012.
  21. ↑Potts, Richard. 2012. Evolution and Environmental Change in Early Human Prehistory. Annu. Rev. Anthropol. 41: str. 151.–167.
  22. ↑Leonard, William R., J. Josh Snodgrass, and Marcia L. Robertson. 2007. Effects of Brain Evolution on Human Nutrition and Metabolism. Annu. Rev. Nutr. 27: str. 311.–327.
  23. ↑Meat-eating was essential for human evolution, says UC Berkeley anthropologist specializing in diet.Berkeley.edu.14. lipnja 1999.Pristupljeno 31. siječnja 2012.
  24. ↑Meat in the human diet: an anthropological perspective. - Free Online Library.Thefreelibrary.com.1. rujna 2007.Pristupljeno 31. siječnja 2012.
  25. ↑Organ, Chris. 22. kolovoza 2011.Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of Homo.PNAS.Pristupljeno 17. travnja 2012.
  26. ↑Darwin, Charles. 1871.The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex.Ovo je izdanje iz 1981., s uvodom Johna Tylera Bonnera i Roberta M. Maya. izdavač: Princeton University Press. Princeton NJ.ISBN0-691-02369-7
  27. ↑Behar et al. 2008, Gonder et al. 2007, Reed and Tishkoff
  28. ↑Modern Humans Came Out of Africa, "Definitive" Study Says.News.nationalgeographic.com. 28. rujna 2010.Pristupljeno 14. srpnja 2011.
  29. ↑Stringer CB, Andrews P. Ožujak 1988. Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans.Science.239(4845): 1263.–1268.Bibcode:1988Sci...239.1263S.doi:10.1126/science.3125610.PMID3125610
  30. ↑Wolpoff, MH; Hawks, J; Caspari, R. 2000.Multiregional, not multiple origins.Am J Phys Anthropol.112(1): 129.–136.PMID10766948|url-status=deadzahtijeva|archive-url=(pomoć)
  31. ↑Wolpoff, MH; Spuhler, JN; Smith, FH; Radovcic, J; Pope, G; Frayer, DW; Eckhardt, R; Clark, G. 1988.Modern Human Origins.Science.241(4867): 772.–774.Bibcode:1988Sci...241..772W.doi:10.1126/science.3136545.PMID3136545
  32. ↑Amade M'charek. 2005.The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice.Cambridge University Press. str. 96.ISBN978-0-521-83222-9.Pristupljeno 10. studenoga 2011.
  33. ↑Rob DeSalle; Ian Tattersall. 2008.Human origins: what bones and genomes tell us about ourselves.Texas A&M University Press. str. 146.ISBN978-1-58544-567-7.Pristupljeno 10. studenoga 2011.
  34. ↑R. J. Trent. 2005.Molecular medicine: an introductory text.Academic Press. str. 6.ISBN978-0-12-699057-7.Pristupljeno 9. studenoga 2011.
  35. ↑Donovan Webster; Spencer Wells. 20. lipnja 2010.Meeting the Family: One Man's Journey Through His Human Ancestry.National Geographic Books. str. 53.ISBN978-1-4262-0573-6.Pristupljeno 10. studenoga 2011.
  36. ↑Michael R. Speicher; Stylianos E. Antonarakis; Arno G. Motulsky. 3. veljače 2010.Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches.Springer. str. 606.ISBN978-3-540-37653-8.Pristupljeno 10. studenoga 2011.
  37. ↑Dr Kutty. 14. rujna 2009.Adam's Gene and the Mitochondrial Eve.Xlibris Corporation. str. 40.ISBN978-1-4415-0729-7.Pristupljeno 9. studenoga 2011.
  38. ↑Cann RL, Stoneking M, Wilson AC. 1987.Mitochondrial DNA and human evolution.Nature.325.(6099): 31.–36.Bibcode:1987Natur.325...31C.doi:10.1038/325031a0.PMID3025745.Inačica izvorne stranicearhivirana13. kolovoza 2010.Pristupljeno 3. ožujka 2014.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  39. ↑Gill, Victoria. 1. svibnja 2009.Africa's genetic secrets unlocked.BBC News.Pristupljeno 8. lipnja 2011.rezultati su objavljeni na internetskom izdanju časopisaScience.
  40. ↑Leakey, Richard. 1994.The Origin of Humankind.Science Masters Series. Basic Books. New York, NY. str. 87.–89.ISBN978-0-465-05313-1
  41. ↑Jorde LB, Bamshad M, Rogers AR. Veljača 1998. Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution.BioEssays.20(2): 126.–136.doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R.PMID9631658CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  42. ↑Wall, J. D.; Lohmueller, K. E.; Plagnol, V. 2009.Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations.Molecular Biology and Evolution.26(8): 1823.–1827.doi:10.1093/molbev/msp096.PMC2734152.PMID19420049
  43. ↑Green RE, Krause J, Briggs AW; i dr. Svibanj 2010. A draft sequence of the Neandertal genome.Science.328(5979): 710.–722.Bibcode:2010Sci...328..710G.doi:10.1126/science.1188021.PMID20448178Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  44. ↑^ Reich D, Green RE, Kircher M, et al. (prosinac 2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature 468 (7327): 1053–60.PMID 21179161
  45. ↑Reich D, Patterson N, Kircher M; i dr. Rujan 2011.Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania.Am. J. Hum. Genet.89(4): 516.–528.doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005.PMC3188841.PMID21944045Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  46. ↑abLaurent Abi-Rached; Jobin, M. J.; Kulkarni, S.; McWhinnie, A.; Dalva, K.; Gragert, L.; Babrzadeh, F.; Gharizadeh, B.; Luo, M.; i dr. 25. kolovoza 2011.The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans.Science.334(6052): 89.–94.Bibcode:2011Sci...334...89A.doi:10.1126/science.1209202.PMC3677943.PMID21868630.Inačica izvorne stranice arhivirana 15. travnja 2023.Pristupljeno 2. rujna 2012.Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)CS1 održavanje: bot: nepoznat status originalnog URL-a (link)
  47. ↑abSearching for traces of the Southern Dispersal Arhivirana inačica izvorne straniceod 10. svibnja 2012. (Wayback Machine), by Dr. Marta Mirazón Lahr, et al.
  48. ↑Macaulay, V.; Hill, C; Achilli, A; Rengo, C; Clarke, D; Meehan, W; Blackburn, J; Semino, O; Scozzari, R. 2005.Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes.Science.308(5724): 1034.–1036.Bibcode:2005Sci...308.1034M.doi:10.1126/science.1109792.PMID15890885
  49. ↑Stanford, Craig, John S. Allen, and Susan C. Anton (Author) 2012. Biological Anthropology (2nd Edition). Prentice Hall.ISBN0136011608ch. 1
  50. ↑abWood, Bernard; Richmond, Brian G. 2000.Human evolution: taxonomy and paleobiology.Journal of Anatomy.197(1): 19–60.doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x.PMC1468107.PMID10999270CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  51. ↑Ajit, Varki and David L. Nelson. 2007. Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees. Annu. Rev. Anthropol. 2007. 36:191–209: "Potvrđeno je da su razlike u sekvencama u odnosu na ljudski genom oko 1% u dijelovima koji se mogu precizno usporediti, što predstavlja razliku od oko 35 milijuna parova baza. Otkriveno je oko 45 milijuna nukleotida insercija i delecija karakterističnih za svaku vrstu, povećavajući tako razliku među genomima na oko 4%."
  52. ↑Ken Sayers, Mary Ann Raghanti, and C. Owen Lovejoy. 2012. (forthcoming, october) Human Evolution and the Chimpanzee Referential Doctrine. Annual Review of Anthropology, svezak 41.
  53. ↑Ruvolo, M. 1997. Genetic Diversity in Hominoid Primates. Annual Review of Anthropology, svezak 26, (1997.), str. 515.-540.
  54. ↑Ruvolo, Maryellen. 1997.Molecular phylogeny of the hominoids: inferences from multiple independent DNA sequence data sets.Molecular Biology and Evolution.14(3): 248.–265.PMID9066793
  55. ↑Begun, David R. 2010. Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans. Annual Review of Anthropology, svezak 39: str. 67.-84.
  56. ↑Wood, Bernard A. 2009. Where does the genus Homo begin, and how would we know?. Grine, Frederick E.; Fleagle, John G.; Leakey, Richard E. (eds) (ur.).The First Humans: Origin and Early Evolution of the Genus Homo.izdavač: Springer. London, UK. str. 17.–27,.ISBN978-1-4020-9979-3CS1 održavanje: dodatna interpunkcija (link) CS1 održavanje: više imena: editors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  57. ↑Mitchell, Alanna. 10. siječnja 2012.DNA Turning Human Story Into a Tell-All.NYTimes.Pristupljeno 13. veljače 2012.
  58. ↑Wood B. 1996. Human evolution.BioEssays.18(12): 945.–954.doi:10.1002/bies.950181204.PMID8976151
  59. ↑P.R. Willoughby,Paleoanthropology and the Evolutionary Place of Humans in NatureInternational Journal of Comparative PsychologyUCLA,- 2005.
  60. ↑R.D. MartinEvolution of Primates- 2002.
  61. ↑[K. D. Rose -1994DOI: 10.1002/evan.1360030505] - [J. Fleagle, C. Gilbert 2011-2012[1]] - [J. Roach 2008[2]] - [V. McMains - 2011[3]] - [2009[4]&[5]] [Retrieved 2012-01-01]
  62. ↑Kordos L, Begun D R. 2001. Primates from Rudabánya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories.J. Hum. Evol.40(1): 17.–39.doi:10.1006/jhev.2000.0437.PMID11139358
  63. ↑David W. Cameron. 2004.Hominid adaptations and extinctions.UNSW Press. str. 76.ISBN978-0-86840-716-6.Pristupljeno 6. studenoga 2011.
  64. ↑David Rains Wallace. 13. rujna 2005.Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, and Other Enigmas of Mammal Evolution.University of California Press. str. 240.ISBN978-0-520-24684-3.Pristupljeno 6. studenoga 2011.
  65. ↑Zalmout, I. S.; Sanders, W. J.; MacLatchy, L. M.; Gunnell, G. F.; Al-Mufarreh, Y. A.; Ali, M. A.; Nasser, A.-A. H.; Al-Masari, A. M.; Al-Sobhi, S. A. 2010. New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World Monkeys.Nature.466(7304): 360.–364.Bibcode:2010Natur.466..360Z.doi:10.1038/nature09094.PMID20631798
  66. ↑Srivastava. 2009.Morphology Of The Primates And Human Evolution.PHI Learning Pvt. Ltd. str. 87.ISBN978-81-203-3656-8.Pristupljeno 6. studenoga 2011.
  67. ↑Figure 1. Phylogeny of Primate Lice from Morphological and Molecular Data Arhivirana inačica izvorne straniceod 4. prosinca 2007. (Wayback Machine), inReed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH PLoS. 2004.Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans.PLoS Biol.2(11): e340.doi:10.1371/journal.pbio.0020340.PMC521174.PMID15502871.Inačicaizvorne stranicearhivirana 22. studenoga 2010.Pristupljeno 10. ožujka 2021.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  68. ↑Strait DS, Grine FE, Moniz MA. 1997. A reappraisal of early hominid phylogeny.J. Hum. Evol.32(1): 17.–82.doi:10.1006/jhev.1996.0097.PMID9034954CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  69. ↑abBill Bryson. 2004. 28. The Mysterious Biped.A Short History of Nearly Everything.Random House, Inc. str. 522.–543.ISBN978-0-385-66004-4
  70. ↑Walker, Alan. 2006. Early Hominin Diets: Overview and Historical Perspectives. Peter Ungar (ur.).Evolution of the Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable.Oxford University Press. US. str. 3.–10.ISBN978-0-19-518346-7.
  71. ↑Peter Ungar & Mark F. Teaford. 2002.Human Diet: Its Origin and Evolution.Bergin & Garvey. Westport, CT. str. 206.ISBN978-0-89789-736-5
  72. ↑Bogin, Barry. 1997.The evolution of human nutrition.Romanucci-Ross, Lola; Moerman, Daniel E.; & Tancredi, Laurence R. (ur.).The Anthropology of Medicine: From Culture to Method3. izdanje izdanje. Bergen and Garvey. South Hadley MA. str. 96.–142.ISBN978-0-89789-516-3.Inačicaizvorne stranicearhivirana 3. prosinca 2003.Pristupljeno 7. ožujka 2014.CS1 održavanje: više imena: editors list (link)
  73. ↑Barnicot NA. travanj/lipanj 2005. Human nutrition: evolutionary perspectives.Integr Physiol Behav Sci.40(2): 114.–117.doi:10.1007/BF02734246.PMID17393680Provjerite vrijednost datuma u parametru:|date=(pomoć)
  74. ↑Leonard WR, Snodgrass JJ, Robertson ML. 2007. Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism.Annu Rev Nutr.27:311.–327.doi:10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659.PMID17439362CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  75. ↑"The new batch - 150,000 years ago".BBC - Science & Nature - The evolution of man.
  76. ↑When humans faced extinction.BBC. 9. lipnja 2003. Inačica izvorne stranicearhivirana22. studenoga 2010.Pristupljeno 5. siječnja 2007.
  77. ↑Wood, B. & Collard, M. (1999) The changing face of Genus Homo. Evol. Anth. 8(6) 195-207
  78. ↑Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human.News. discovery.com. 21. svibnja 2010. Inačicaizvorne stranicearhivirana 2. svibnja 2012.Pristupljeno 14. svibnja 2011.
  79. ↑Wood B. 1999.'Homo rudolfensis' Alexeev, 1986-fact or phantom?.J. Hum. Evol.36(1): 115.–118.doi:10.1006/jhev.1998.0246.PMID9924136
  80. ↑Gabounia L. de Lumley M. Vekua A. Lordkipanidze D. de Lumley H. 2002. Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia).Comptes Rendus Palevol.1(4): 243.–253.doi:10.1016/S1631-0683(02)00032-5
  81. ↑Lordkipanidze D, Vekua A, Ferring R; i dr. 2006. A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia.The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology.288(11): 1146.–1157.doi:10.1002/ar.a.20379.PMID17031841Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  82. ↑Turner W. 1895.On M. Dubois' Description of Remains recently found in Java, named by him Pithecanthropus erectus: With Remarks on so-called Transitional Forms between Apes and Man.Journal of Anatomy and Physiology.29(3. dio): 424.–445.PMC1328414.PMID17232143
  83. ↑Spoor F, Wood B, Zonneveld F. 1994. Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion.Nature.369(6482): 645.–648.Bibcode:1994Natur.369..645S.doi:10.1038/369645a0.PMID8208290CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  84. ↑Bermúdez de Castro JM, Arsuaga JL, Carbonell E, Rosas A, Martínez I, Mosquera M. 1997. A hominid from the lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans.Science.276(5317): 1392.–1395.doi:10.1126/science.276.5317.1392.PMID9162001CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  85. ↑Carbonell, Eudald; Bermúdez de Castro, José M. 27. ožujka 2008.The first hominin of Europe.Nature.452(7186): 465.–469.Bibcode:2008Natur.452..465C.doi:10.1038/nature06815.PMID18368116.Inačicaizvorne stranicearhivirana 22. studenoga 2010.Pristupljeno 26. ožujka 2008.
  86. ↑Manzi G, Mallegni F, Ascenzi A. 2001.A cranium for the earliest Europeans: Phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy.Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.98(17): 10011.–10016.Bibcode:2001PNAS...9810011M.doi:10.1073/pnas.151259998.PMC55569.PMID11504953CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  87. ↑Czarnetzki, A; Jakob, T; Pusch, CM. 2003. Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen (Mauer, Germany).Journal of Human Evolution.44(4): 479.–495.doi:10.1016/S0047-2484(03)00029-0.PMID12727464
  88. ↑Scientists discover hominid cranium in Ethiopia(priopćenje). Indiana University. 27. ožujka 2006.Pristupljeno 26. studenoga 2006.
  89. ↑Harvati K. 2003. The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation.J. Hum. Evol.44(1): 107.–132.doi:10.1016/S0047-2484(02)00208-7.PMID12604307
  90. ↑Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S. 1997. Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans.Cell.90(1): 19.–30.doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4.PMID9230299CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  91. ↑Green RE; Malaspinas, Anna-Sapfo; Krause, Johannes; Briggs, Adrian W.; Johnson, Philip L.F.; Uhler, Caroline; Meyer, Matthias; Good, Jeffrey M.; Maricic, Tomislav; i dr. 2008.A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing.Cell.134(3): 416.–426.doi:10.1016/j.cell.2008.06.021.PMC2602844.PMID18692465Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)
  92. ↑Serre D, Langaney A, Chech M; i dr. 2004.No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans.PLoS Biol.2(3): E57.doi:10.1371/journal.pbio.0020057.PMC368159.PMID15024415Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  93. ↑abViegas, Jennifer. 6. svibnja 2010.Neanderthals, humans interbred, DNA proves.Discovery News. Inačicaizvorne stranicearhivirana 18. kolovoza 2010.Pristupljeno 17. kolovoza 2010.
  94. ↑Gutiérrez G, Sánchez D, Marín A. 2002. A reanalysis of the ancient mitochondrial DNA sequences recovered from Neandertal bones.Mol. Biol. Evol.19(8): 1359.–1366.doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004197.PMID12140248CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  95. ↑Hebsgaard MB, Wiuf C, Gilbert MT, Glenner H, Willerslev E. 2007. Evaluating Neanderthal genetics and phylogeny.J. Mol. Evol.64(1): 50.–60.doi:10.1007/s00239-006-0017-y.PMID17146600CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  96. ↑Banks, W. E; Francesco d'Errico, A. Townsend Peterson, Masa Kageyama, Adriana Sima, Maria-Fernanda Sánchez-Goñi; Peterson, A. Townsend; Kageyama, Masa; Sima, Adriana; Sánchez-Goñi, Maria-Fernanda. 2008. Harpending, Henry (ur.).Neanderthal extinction by competitive exclusion.PLoS ONE.3(12 e3972): e3972.Bibcode:2008PLoSO...3.3972B.doi:10.1371/journal.pone.0003972.PMC2600607.PMID19107186CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  97. ↑Hortolà P, Martínez-Navarro B. 2012. The Quaternary megafaunal extinction and the fate of Neanderthals: An integrative working hypothesis.Quaternary International (in press).Bibcode:2013QuInt.295...69H.doi:10.1016/j.quaint.2012.02.037
  98. ↑Mellars, Paul; Jennifer C. French. 29. srpnja 2011. Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal – to – Modern Human Transition.Science.333(6042): 623.–627.Bibcode:2011Sci...333..623M.doi:10.1126/science.1206930.PMID21798948
  99. ↑Brown, Terence A. 8. travnja 2010. Human evolution: Stranger from Siberia.Nature.464(7290): 838–839.Bibcode:2010Natur.464..838B.doi:10.1038/464838a.PMID20376137
  100. ↑abKrause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P.; Pääbo, Svante. 2010. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia.Nature.464(7290): 894–897.Bibcode:2010Natur.464..894K.doi:10.1038/nature08976.PMID20336068
  101. ↑Katsnelson, Alla. 24. ožujka 2010.New hominin found via mtDNA.The Scientist.Inačica izvorne stranicearhivirana22. studenoga 2010.Pristupljeno 19. ožujka 2014.
  102. ↑Bokma, F.; van den Brink, V.; Stadler, T. 2012. UNEXPECTEDLY MANY EXTINCT HOMININS.Evolution.66(9): 2969.–2974.doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x.PMID22946817
  103. ↑Reich, David; Patterson, Nick; Kircher, Martin; Delfin, Frederick; Nandineni, Madhusudan R.; Pugach, Irina; Ko, Albert Min-Shan; Ko, Ying-Chin; Jinam, Timothy A. 2011.Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania.The American Journal of Human Genetics.89(4): 516.–528.doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005.PMC3188841.PMID21944045
  104. ↑Martinón-Torres, María; Dennell, Robin; Bermúdez de Castro, José María. 2011. The Denisova hominin need not be an out of Africa story.Journal of Human Evolution.60(2): 251.–255.doi:10.1016/j.jhevol.2010.10.005.ISSN0047-2484.PMID21129766
  105. ↑Brown P, Sutikna T, Morwood MJ; i dr. 2004. A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia.Nature.431(7012): 1055.–1061.Bibcode:2004Natur.431.1055B.doi:10.1038/nature02999.PMID15514638Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  106. ↑Argue D, Donlon D, Groves C, Wright R. 2006. Homo floresiensis: microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?.J. Hum. Evol.51(4): 360.–374.doi:10.1016/j.jhevol.2006.04.013.PMID16919706CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  107. ↑abMartin RD, Maclarnon AM, Phillips JL, Dobyns WB. 2006. Flores hominid: new species or microcephalic dwarf?.The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology.288(11): 1123.–1145.doi:10.1002/ar.a.20389.PMID17031806CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  108. ↑shtml Supervolcanoes,BBC2,3. veljače 2000.
  109. ↑Stanley H. Ambrose. 1998. Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans.Journal of Human Evolution.34(6): 623.–651.doi:10.1006/jhev.1998.0219.PMID9650103
  110. ↑Ambrose, Stanley H. 2005.Volcanic Winter, and Differentiation of Modern Humans.Bradshaw Foundation.Pristupljeno 8. travnja 2006.
  111. ↑Jabr, Ferris. 18. srpnja 2012.Does Thinking Really Hard Burn More Calories?.Scientific American.Pristupljeno 23. ožujka 2013.
  112. ↑Gibbons, Ann. 1998. Solving the Brain's Energy Crisis.Science.280(5368): 1345.–1347.doi:10.1126/science.280.5368.1345.PMID9634409
  113. ↑F. Howell; François Bourlière. 30. studenoga 2007.African Ecology and Human Evolution.Transaction Publishers. str. 398.ISBN978-0-202-36136-9.Pristupljeno 6. studenoga 2011.
  114. ↑abcFreeman, Scott; Jon C. Herron.Evolutionary Analysis(4. izdanje.)., Pearson Education, Inc. (2007).ISBN978-0-13-227584-2str. 786.-788.
  115. ↑Early Pleistocene third metacarpal from Kenya and the evolution of modern human-like hand morphology.doi:10.1073/pnas.1316014110journal zahtijeva|journal=(pomoć)
  116. ↑abPlummer T. 2004. Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology.Am. J. Phys. Anthropol.dodatak 39: 118.–164.doi:10.1002/ajpa.20157.PMID15605391
  117. ↑Diamond, Jared.1999.Guns, Germs, and Steel: The Fate of Human Societies.W. W. Norton. str. 39.ISBN978-0-393-31755-8
  118. ↑Ofer Bar-Yosef. The Upper Paleolithic Revolution. Annual Review of Anthropology. svezak 31, (2002.), str. 363.-393.
  119. ↑April Nowell. 2010. Defining Behavioral Modernity in the Context of Neandertal and Anatomically Modern Human Populations. Annual Review of Anthropology svezak. 39: str. 437.-452. DOI: 10.1146/annurev. anthro.012809.105113
  120. ↑Francesco d'Errico and Chris B. Stringer. 2011. Evolution, revolution or saltation scenario for the emergence of modern cultures? Phil. Trans. R. Soc. B 12. travnja 2011. svezak 366, broj 1567, str. 1060.-1069.
  121. ↑Ambrose SH. 2001. Paleolithic technology and human evolution.Science.291(5509): 1748.–1753.Bibcode:2001Sci...291.1748A.doi:10.1126/science.1059487.PMID11249821
  122. ↑Mcbrearty S, Brooks AS. 2000. The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior.J. Hum. Evol.39(5): 453.–563.doi:10.1006/jhev.2000.0435.PMID11102266
  123. ↑Medical Research Council (UK). 21. studenoga 2009.Brain Disease 'Resistance Gene' evolves in Papua New Guinea community; could offer insights Into CJD.Science Daily (online).Science News. Inačica izvorne stranicearhivirana22. studenoga 2010.Pristupljeno 22. studenoga 2009.
  124. ↑Cochran G & Harpending H. 2009.The 10,000 Year Explosion.Basic Books N.Y.
  125. ↑Diamond, Jarrad (2002.), "Guns, Germs and Steel" (Penguin)
  126. ↑http://www.jstor.org/discover/10.2307/2804113?uid=3738352&uid=2&uid=4&sid=21103336227741
  127. ↑Are humans still evolving by Darwin's natural selection?,pristupljeno, 23. ožujka 2014.
v•u
čovječja evolucija
Homininae
Australopithecina
ljudi i protoljudi
povezano
v•u
čovječja genetika
v•u
Evolucijska biologija
evolucija·zajedničko porijeklo·dokaz zajedničkog porijekla·posljednji univerzalni predak
evolucijskiprocesidivergencija modernih taksonomskih grupa od njihova zajedničkog pretka
mehanizmi
populacijske genetike
konceptievo-devo
evolucijataksonâ
evolucijaorganâ
evolucijabioloških
procesa
modovi specijacije
povijest evolucijske
misli
ostale grane
popis evolucijskobioloških tema·kronologija evolucije·evolucijska povijest života·evolucijska biologija
v•u
čovjekoliki majmuni
vrste
čovjekolikih majmuna
čovjek(Homo sapiens)·čimpanza(Panspp.)·bonobo(Pan paniscus)·obična čimpanza(Pan troglodytes)·gorila(Gorillaspp.)·zapadna gorila(Gorilla gorilla)·istočna gorila(Gorilla beringei)·orangutan(Pongospp.)·bornejski orangutan(Pongo abelii)·sumatranski orangutan(Pongo pygmaeus)·gibon(porodica:Hylobatidae)
kosturi čovjeka i gorile
istraživanja
čovjekolikih majmuna
pravni i socijalni status
više informacija
Dobavljeno iz "https://hr.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolucija_čovjeka&oldid=6831499"