Prijeđi na sadržaj

Povijest evolucijske misli

Ovo je izdvojeni članak – svibanj 2009. Kliknite ovdje za više informacija.
Ovo je jubilarni 55.000 članak. Kliknite ovdje za više informacija.
Izvor: Wikipedija

Drvo života kako ga je prikazaoErnst Haeckelu djeluEvolucija čovjeka(1879.) ilustrira pogled iz19. stoljećana evoluciju kao progresivni proces koji je vodio čovjeku.

Evolucijska misao,koncept da se vrste mijenjaju kroz vrijeme, vuče korijene izantikeiz idejaGrka,Rimljana,KinezaiMuslimana.Ipak, sve do18. stoljećazapadnjačko biološko razmišljanje bilo je pod dominacijomesencijalizma,vjerovanja da svaka vrsta ima esencijalne karakteristike koje su nepromijenjive. To se počelo mijenjati kada su se tijekomprosvjetiteljstvaevolucijska kozmologija imehanička filozofijaproširile od prirodnih znanosti na prirodnu povijest. Naturalisti su se počeli fokusirati na raznolikosti vrsta; pojavapaleontologijes konceptomizumiranjajoš je više potkopala statički pogled na prirodu. Tijekom ranog19. stoljećaJean-Baptiste Lamarckpredložio je svoju teorijutransmutacije vrsta,prvu potpuno oblikovanu znanstvenu teorijuevolucije.

Godine1858.Charles DarwiniAlfred Russel Wallaceobjavili su novu teoriju evolucije koja je u pojedinosti bila objašnjena u Darwinovom djeluO podrijetlu vrsta(1859.). Darwin je za razliku od Lamarcka predložiozajedničkog pretkai granajućedrvo života.Teorija se temeljila na idejiprirodnog odabira,te je sintetizirala široki raspon dokaza izstočarstva,biogeografije,geologije,morfologijeiembriologije.

Darwinovo djelo vodilo je širokom prihvaćanju općeg koncepta evolucije, no prirodna selekcija, specifičan mehanizam kojeg je Darwin predložio, nije bila široko prihvaćena sve do1940-ih.Većina biologa tvrdila je kako su drugi faktori odgovorni za evoluciju poputnasljeđivanja stečenih karakteristika(neolamarkizam), urođenog nagona za promjenu (ortogeneza) ili iznenadnih velikih mutacija (saltacionizam). Sintezom prirodne selekcije iMendelove genetiketijekom1920-ihi1930-ihosnovana je nova disciplinapopulacijske genetike.Tijekom1930-ihi1940-ihpopulacijska genetika integrirana je s ostalim poljima biologije što je rezultiralo široko prihvaćenom teorijom evolucije koja je obuhvatila veliki dio biologije—modernom evolucijskom sintezom.

Nakon osnutkaevolucijske biologije,istraživanjamutacijaivarijacijau prirodnim populacijama kombiniranih sbiogeografijomisistematikomvodila su do sofisticiranih matematičkih i kauzalnih modela evolucije. Paleontologija ikomparativna anatomijaomogućile su mnogo detaljniju rekonstrukciju povijesti života. Nakon usponamolekularne genetikeu1950-imarazvilo se poljemolekularne evolucijeutemeljeno na proteinskim sekvencijama i imunološkim testovima, kasnije obuhvativši istraživanjaRNAiDNK.Tijekom1960-ihistaknuo se genocentrični pogled evolucije nakon kojega je uslijedilaneutralna teorija molekularne evolucijekoja je potakla debatu oadaptacionizmu,jedinicama selekcijei relativnoj važnostigenetskog pomakanasuprot prirodnoj selekciji. Tijekom kasnog20. stoljećasekvenciranje DNA vodilo jemolekularnoj filogeneticii reorganizaciji drva života usustav triju domena.Štoviše, novopriznati faktorisimbiogenezeivodoravnog prijenosa genauvelo je još veću složenost u evolucijsku povijest.

Antika

[uredi|uredi kôd]

Grci

[uredi|uredi kôd]

Grčki filozofisu raspravljali o idejama koje su sadržavale oblike organske evolucije.Anaksimandar(o.610.–546. pr. Kr.) predložio je da se život izvorno razvio u moru, a tek je kasnije prešao na kopno, dok jeEmpedoklo(o.490.–430. pr. Kr.) pisao o nenadnaravnom podrijetlu živih bića.[1]Empedoklo je predlagao daadaptacijane zahtjeva organizatora ilitvorni uzrok.Aristotel je sažeo svoju ideju: "Gdjegod su se tada svi dijelovi zbili onakvima kakvima bi bili da su ostali biti do svršetka, takve su stvari preživjele, organizirajući se spontano na prikladan način; dok su oni koji su rasli drugačije nestajali ili nastavili nestajati…"[2]Prvigrčkifilozof koji je konstatirao da se sve oko nas mijenja bio jeHeraklit(540. – 480. prijeKrista). U njegovom 91. fragmentu Heraklit kaže da "čovjekne može dva puta stupiti u isturijeku,ni dva puta dotaknuti se po kakvoći svojoj iste prolazne supstancije nego se ona žestinom ibrzinompromjene razasipa i opet skuplja... pridolazi i odlazi "što govori da se zapravo sve neprestano mijenja, dok je po njemu osnova građesvijetavatra.

Platon (lijevo) i Aristotel (desno), detaljAtenske škole

Platon(o.428.–348. pr. Kr.), prema riječima biologa i povjesničaraErnsta Mayra"veliki antiheroj evolucionizma",[3]utemeljio je filozofijuesencijalizmakoju je nazvaoteorijom oblika.Ova teorija drži da su predmeti promatrani u realnom svijetu samoodraziograničenog brojaesencija(eide). Varijacija je samo rezultat nesavršenog odraza tih konstantnih esencija. UTimejuje Platon iznio ideju da jeDemiurgstvoriokozmosi sve u njemu jer, bivajući dobrim i stoga "… slobodnim od zavisti, On je želio da sve stvari budu nalik Njemu što je moguće više". Stvoritelj je stvorio sve razumljive oblike života, stoga "… svemir bi bez njih bio nepotpun, jer ne bi sadržavao svaku vrstu životinje koju bi trebao sadržavati ako bi htio biti savršen". Ova ideja da su svi mogući oblici života esencijalni za savršenu kreaciju naziva seprincipom potpunostii jako je utjecala na kasniju kršćansku misao.[4]

Aristotel(384.–322. pr. Kr.), jedan od najutjecajnijih grčkih filozofa, najraniji je prirodni povjesničar čije je djelo očuvano gotovo u cijelosti. Njegovi zapisi o biologiji nastali su kao rezultat njegova istraživanja u prirodnoj povijesti na otokuLezbosui oko njega, te su opstali u obliku četiriju knjiga obično poznatih pod njihovimlatinskimnaslovimaDe anima(O duši),Historia animalium(Povijest životinja),De generatione animalium(O reprodukciji životinja) iDe partibus animalium(O dijelovima životinja). Aristotelova djela sadrže neka izvanredna oštroumna promatranja i interpretacije, uz različite mitove i pogreške—reflektirajući nejednako stanje znanja tijekom njegova vremena.[5]Ipak zaCharlesa Singera"ništa nije značajnije od [Aristotelovih] napora oko [izlaganja] odnosa živih bića kaoscala naturæ".[5]Ovascala naturæopisana uHistoria animaliumklasificirala je organizme u odnosu na hijerarhijske "ljestve života" ili "lanac bića", postavljajući ih prema složenosti strukture i funkcije, s organizmima koji su pokazivali veću vitalnost i sposobnost za kretanje opisujući ih kao "više organizme".[4]

Kinezi

[uredi|uredi kôd]

Ideje o evoluciji iskazivali sustarokineski misliocipoputZhuangzija(Chuang Tzu), taoističkog filozofa koji je živio oko4. stoljeća pr. Kr.PremaJosephu Needhamutaoizamje eksplicitno negirao nepromjenjivost bioloških vrsta, a taoistički filozofi nagađali su da su vrste razvile različite atribute kao odgovor na različit okoliš.[6]Ljudi, priroda i nebesa viđeni su kao da postoje u stanju "konstantne transformacije" poznate kaotaoza razliku od statičnijeg pogleda na prirodu tipičnog za zapadnu misao.[7]

Rimljani

[uredi|uredi kôd]

TitLukrecijeKar (umro50. pr. Kr.), rimski filozof iatomist,napisao je poemuO prirodi stvari(De rerum natura), koja daje najbolje sačuvano objašnjenje ideja grčkihepikurejskihfilozofa. Ona opisuje razvoj kozmosa, Zemlje, živih bića i ljudskog društva kroz čisto naturalističke mehanizme bez ikakvog spominjanja nadnaravnog uplitanja.O prirodi stvarikasnije će utjecati na kozmološka i evolucijska nagađanja filozofa i znanstvenika tijekom i nakonrenesanse.[8][9]

Srednji vijek

[uredi|uredi kôd]

Islamska filozofija i borba za opstanak

[uredi|uredi kôd]

Iako su grčke i rimske evolucijske ideje izumrle u Europi nakon padaRimskog Carstva,one nisu bile izgubljene zaislamske znanstvenikeifilozofe.UZlatnom dobu islamarane teorije o evoluciji podučavane su naislamskim školama.[10]John William Draper,znanstvenik, filozof i povjesničar iz19. stoljećaraspravljao je oal-Khazinijevimzapisima iz12. stoljećakao dijelu onoga što je nazivao "Muhamedovomteorijom evolucije ". On je usporedio te rane ideje s kasnijim biološkim teorijama i tvrdio da su islamske razvijene"… mnogo dalje nego čime smo raspolagali, proširivši ih čak na anorganske ili mineralne tvari ".[10]

Prvimuslimanski biologi filozof koji je detaljnije teoretizirao o evoluciji bio jeafroarapskipisacal-Jahizu9. stoljeću.On je razmatrao učinke okoliša na vjerojatnost preživljenja životinja, te je opisao borbu za opstanak.[11][12]Ibn Miskawayhoval-Fawz al-AsghariEnciklopedija Braće čistoće(Poslanice Ikhwana al-Safe)istoimenog udruženjaiskazivali su ideje o tome kako su se vrste razvijale: od materije do pare a zatim do vode, onda iz minerala u biljke, a zatim životinje, pa sve do majmuna i konačno ljudi.[13][14]PolihistorIbn al-Haythamnapisao je knjigu u kojoj je zagovaraoevolucionizam(iako ne i prirodni odabir). Mnogi islamski učenjaci i znanstvenici poputAbūa Rayhāna al-Bīrūnīja,Nasira al-Dina Tusija,teIbn Khaldunaraspravljali su o tim idejama i razvijali ih. Nakon što suprevedene na latinski,ova su se djela pojavila na Zapadu nakonrenesansei možda su utjecala na zapadnu znanost.[12]

Kršćanska filozofija i veliki lanac bića

[uredi|uredi kôd]
Crtežvelikog lanca bićaiz djelaRhetorica Christiana(1579) autora Didacusa Valadesa

Tijekomranog srednjeg vijekagrčko klasično učenje bilo je čitavo, ali izgubljeno na Zapadu. Ipak kontakt sislamskim svijetomgdje su grčki rukopisi ostali sačuvani i razrađeni ubrzo su doveli do masivne bujicelatinskih prijevoda u 12. stoljeću.Europljani su stoga ponovo upoznati s djelima Platona i Aristotela kao i sislamskom misli.Kršćanski misliociizskolastičkeškole, posebiceAbelardiToma Akvinski,kombinirali su aristotelovsku klasifikaciju s Platonovim idejama o dobroti Božjoj i sve moguće životne oblike prisutne u savršenoj kreaciji kako bi organizirali sva neživa, živa i duhovna bića u ogroman međusobno povezani sustav nazvanscala naturæiliveliki lanac bića.[4][15]

Unutar tog sustava sve što je postojalo moglo se postaviti u red od "najnižeg" do "najvišeg" spaklomna dnu i Bogom na vrhu—ispod Boga nalazili su se hijerarhija anđela označena orbitama planeta, čovječanstvo u srednjem položaju, te crvi kao najniže životinje. Kako je svemir bio krajnje savršen, veliki je lanac također bio savršen. U lancu nisu postojale prazne veze, a nijedna veza nije predstavljala više od jedne vrste. Stoga se vrste nisu mogle pomicati s jednog položaja na drugi. U ovakvoj kristijaniziranoj verziji Platonova savršena svemira, vrste se nikad nisu mogle mijenjati, već su morale ostati zauvijek nepromijenjene u skladu s tekstom uKnjizi postanka.Ako bi ljudi zaboravili na svoj položaj, to se smatralo grijehom, ponašali se oni poput nižih životinja ili težili višim postajama od onih koje im je dao Stvoritelj.[4]

Očekivalo se da stvorovi na susjednim položajima jako nalikuju jedni na druge, a ta se ideja iskazivala izrekomnatura non facit saltum( "priroda ne čini skokove" ).[4]Ovaj osnovni koncept velikog lanca bića uvelike je utjecao na razmišljanjezapadne civilizacijetijekom sljedećih stoljeća (te čak i danas ima utjecaj). Ovaj koncept također je oblikovao dioargumenta iz dizajnakojeg je predočilaprirodna teologija.Kao klasifikacijski sustav postao je glavni organizacijski princip i temelj izdizanja znanostibiologijeu17.i18. stoljeću.[4]

Renesansa i prosvjetiteljstvo

[uredi|uredi kôd]
Pierre Belonusporedio je kostur ptice i čovjeka u svojem djeluKnjiga o pticama(1555).

Neke teorijeevolucijekoje su se pojavile između1650.i1800.postulirale su da se svemir, uključujući život na Zemlji, razvijao mehanički, u potpunosti bez božanskog vođenja. Otprilike u to vrijememehanička filozofijaRenéa Descartesazapočela je jačatimehanicističkipogled na svemir koji će kasnije karakteriziratiznanstvenu revoluciju.[16]Ipak, većina suvremenih teorija poput onihGottfrieda LeibnizaiJ. G. Herderatvrdile su da evolucija je fundamentalnoduhovniproces.[17]Godine1751.Ipak, na prirodoslovce 18. stoljeća i razvoj znatnije je utjecaoLeibnizov"zakon kontinuiteta" ili neprekidnosti, po kojem priroda ne pravi skokove, već je u njoj sve povezano postupnim prijelazima, kako u područjufizičkih,tako i psihičkih pojava.Pierre Louis Maupertuisokrenuo se višematerijalističkojosnovi. U svojim radovima pisao je o prirodnim modifikacijama koje se javljaju tijekom reprodukcije i akumuliraju tijekom niza mnogih generacija stvarajući rase, pa čak i nove vrste, te je time anticipirao u općim terminima ideju prirodnog odabira.[18]

Još sredinom 18. stoljeća velikiCarl Linné,provodeći u svojem djeluSustav prirode(Systema naturae,1735.) kategorizaciju svih dotad poznatih biljaka i životinja, strogo je zastupao načelo: "Vrsta ima onoliko koliko ih je od početka stvoreno" (Tot numeramus species, quot ab initio sunt creatae).[19]

Suprotno takvomkreacionističkomvjerovanju, nešto kasnije u18. stoljećufrancuski prirodni filozofG. L. L. Buffonpredložio da ono što ljudi nazivaju vrstama zapravo predstavljaju dobro obilježene varijetete čiji su originalni oblik modificirali faktori okoliša. Na temelju proučavanja velikog broja suvremenih biljaka i životinja, kao i opsežnogapaleontološkogmaterijala koji mu je bio dostupan, on zaključuje da su "sve životinje proizišle od jednoga pretka, koji se tijekom vremena mijenjao i usavršavao te proizveo sve životinjske rodove". Primjerice, pretpostavljao je da lavovi, tigrovi, leopardi i domaće mačke možda imaju zajedničkog pretka i teoretizirao je kako 200 ili više vrsta tada poznatih sisavaca potječe od nekolicine pa sve do 38 originalnih oblika. ZoologLacepède,autor poglavlja o ribama u BuffonovojPrirodnoj povijesti(Histoire naturelle,1749. – 88.), tumači sličnost organizama podrijetlom od zajedničkoga pretka i smatra da su te promjene u svezi s promjenjivim utjecajem okoliša, križanjem itd. On govori i o preživljavanju bolje prilagođenih vrsta i u tome se približava bitidarvinizma,tj. teoriji oprirodnom odabiru,selekciji.[20]Ipak, Buffonove evolucijske ideje bile su ograničene; vjerovao je kako je svaki originalni oblik nastao spontanom generacijom, te da su oni oblikovani "unutarnjim odljevima" koji su ograničavali količinu promjene. Buffon je bio jedan od vodećihnaturalista18. stoljeća,a njegova djelaPrirodna povijestiEpohe prirodekoja su sadržavala dobro razvijene teorije o potpuno materijalističkom podrijetlu Zemlje kao i njegove ideje koje su dovodile u pitanje nepromijenjenost vrsta bile su iznimno utjecajne.[21][22]

Između1767.i1792.godineJames Burnett,Lord Monboddonije u svojim zapisima samo uključio koncept da je čovjek potekao od primata, već također da, u odgovoru na okoliš, stvorovi pronalaze metode transformacije svojih karakteristika tijekom dugih vremenskih intervala.[23]Erasmus Darwin,djed još slavnijeg znanstvenika Charlesa Darwina, objavio je1796.djeloZoönomiakojim je predložio da "sve toplokrvne životinje potječu od jedne živuće niti".[24]U svojoj poemi iz1802.godine pod naslovomHram prirodeopisao je uspon života od sićušnih organizama koji žive u mulju do čitave današnje raznolikosti.[25]

Rano 19. stoljeće

[uredi|uredi kôd]
Dijagram geološke vremenske skale iz knjigeRicharda Owenaiz1861.s prikazom glavnih životinjskih tipova

Paleontologija i geologija

[uredi|uredi kôd]

Tijekom ranog 19. stoljeća prirodne su znanosti već raspolagale mnogobrojnim činjenicama koje su govorile u prilog evoluciji.

Godine1796.Georges Cuvierje objavio svoje pronalaske u razlikama između živućihslonovai onih pronađenih ufosilnimostatcima. Njegova analiza pokazala je da sumamutiimastodontiizumrle vrste različite od bilo kojeg živućeg sisavca čime je učinkovito dovršio dugotrajnu debatu o mogućnosti izumiranja vrsta.[26]Godine1788.James Huttonje opisaopostupnegeološke procese koji se neprestano odvijaju tijekom dugog vremenskog razdoblja.[27]William Smithje započeo processtratifikacije stijenaproučavajući fosile u slojevima dok je radio na geološkoj kartiEngleske.Godine1811.Georges Cuvier iAlexandre Brongniartneovisno su jedan o drugome objavili utjecajno istraživanje o geološkoj povijesti regije oko Pariza bazirano nastratigrafskojsukcesiji slojeva stijena. Ovi radovi pomogli su u određivanju starosti Zemlje.[28]Cuvier je zagovaraokatastrofizamu objašnjavanju obrazaca odumiranja ifaunalnu sukcesijuotkrivenu fosilnim ostatcima.

Znanje o fosilnim ostatcima nastavilo se ubrzano širiti tijekom prvih nekoliko desetljeća19. stoljeća.Do1840-ihglavne crtegeološke vremenske skalepostale su jasne, a1841.John Phillipsje imenovao tri glavne ere na temelju prevladavajuće fauna u svakom od njih:paleozoikomsu dominirali morskibeskralježnjacii ribe,mezozoikje bio doba gmazova, a sadašnjikenozoikdoba sisavaca. Progresivni crtežpovijesti životaprihvatili su čak i konzervativni engleski geolozi poputAdama SedgwickaiWilliama Bucklanda;no, poput Cuviera, napredak su pripisali ponovljenim katastrofičnim epizodama izmuiranja nakon kojih su uslijedile nove epizode stvaranja.[29]Buckland i još neki zagovorniciprirodne teologijemeđu britanskim geolozima pokušali su za razliku od Cuviera eksplicitno povezati posljednju katastrofičnu epizodu koju je predložio Cuvier sbiblijskim potopom.[30][31]

Osim opisanih uspjeha na poljuporedbene anatomije,osobito kralježnjaka (Georges Cuvieri dr.) te paleontologije slijedili su i proboji na poljuporedbene embriologijegdje jeKarl Ernst Von Baerutvrdio sličnost zametaka svih kralježnjaka, aTheodor Schwannotkrio je 1839. jedinstvo stanične građe svih živih bića (celularna teorija) i osnovao znanost o stanici –citologiju,a čak i u poljoprivredi je došlo do razvoja tehnikaumjetne selekcije– engleski stočari i ratari uzgajali su nove pasmine domaćih životinja i nove sorte kultiviranog bilja.

Od1830.do1833.Charles Lyellje objavio svoje mnogosveščano djeloPrincipi geologijekoje je počivalo na Huttonovim idejama, a zagovaralo jejednoličnualternativu za katastrofičnu teoriju geologije. Lyell je tvrdio da, umjesto da su proizvodi kataklizmičkih (i vjerojatno natprirodnih) događaja, geološka obilježja Zemlje mogu se bolje objasniti kao rezultat jednakih postupnih geoloških sila vidljivih i dan danas—ali koje djeluje tijekom neizmjerno dugog vremenskog razdoblja. Iako se Lyell suprotstavljao evolucijskim idejama (čak dovodeći u pitanje konsenzus o tome da fosilni ostatci pokazuju istinski napredak), njegov koncept po kojem je Zemlja oblikovana silama koje su djelovale postupno tijekom dugačkog perioda, te neizmjerne starosti Zemlje predviđene u njegovim teorijama, snažno će utjecati na buduće evolucijske mislioce poputCharlesa Darwina.[32]

Transmutacija vrsta

[uredi|uredi kôd]
Dijagram iz djelaVestiges of the Natural History of Creation(1844) autoraRoberta Chambersas prikazom modela razvoja u kojem suribe(F),gmazovi(R) iptice(B) predstavljeni granama koje polaze iz linije koja vodi dosisavaca(M).

Jean-Baptiste Lamarckje 1801. objavio knjiguSustav životinja bez kralježnice(Système des animaux sans vertèbres) u kojoj prvi put iznosi ideju o zajedničkom podrijetlu organizama i njihovu postupnom razvoju koju je kasnije razradio i nadopunio u svojem najpoznatijrm djeluFilozofija zoologijePhilosophie Zoologiqueiz1809.u kojoj predlože svoju poznatu teorijutransmutacijevrsta koja predstavlja prvu cjelovitu evolucijsku teoriju u povijesti znanosti. Lamarck nije vjerovao da sva živa bića dijele zajedničkog pretka već je radije zagovaraospontanu generacijukojom su neprekinuto stvoreni jednostavni oblici života. Također je vjerovao da prirođena životna sila tjera vrste da postaju složenijima tijekom vremena, napredujući uz linearnu ljestvicu složenosti koja je bila povezana s velikim lancem bića.

Po Lamarcku postoji u prirodi polagan, neprekidan proces preobrazbe vrsta. Činitelje koji su uvjetovali taj proces Lamarck svodi na promjene okoliša po kojima se mijenjaju i potrebe životinje, pa time ona stječe nove navike. U skladu s novim navikama i potrebama jedni se organi više upotrebljavaju i jače razvijaju; obratno, neupotrebljavanje organa dovodi do njihova slabljenja i iščezavanja u potomaka. Te su promjene po Lamarcku uvijek adekvatne uvjetima sredine što predstavlja prihvaćanje činjenice da se vrste adaptiraju okolišu, a roditelji takve promjene prenose na potomstvo. Tako su npr.krticireducirane oči, jer ih pod zemljom ne upotrebljava. Te prilagodbe nastaju zbog volje životinje, napregnute želje, težnje da zadovolji svoje potrebe i navike.[33]

To je objasnio rekavši kako je ista prirođena sila koja tjera sve veću i veću složenost uzrokovala da se organi životinje (ili biljke) mijenjaju ovisno o uporabi ili neuporabi tih organa upravo onako kako na mišiće djeluje vježbanje. Tvrdio je da te promjene nasljeđuje sljedeća generacija i da one stvaraju sporu adaptaciju na okolinu. Upravo će taj sekundarni mehanizam adaptacije kroznasljeđivanje stečenih karakteristikapostati poznat kaolamarkizamte će utjecati na rasprave o evoluciji u20. stoljeću.[34][35]

Britanska radikalna škola komparativne anatomije u kojoj je djelovaoanatomRobert Grantbila je u bliskom kontaktu s Lamarckovom francuskom školomtransformacionizma.Jedan od francuskih znanstvenika koji je utjecao na Granta bio je anatomÉtienne Geoffroy Saint-Hilairečije će ideje o jedinstvu raznih shema životinjskog tijela ihomologijeodređenih anatomskih struktura biti široko utjecajne i koje će voditi do intenzivne debate s njegovim kolegomGeorgesom Cuvierom.Grant je postao autoritet u anatomiji i reprodukciji morskihbeskralježnjaka.On je razvio ideje Lamarcka iErasmusa Darwinaotransmutacijiievolucionizmu,te istraživao homologiju radi dokazivanjazajedničkoga pretka.Charles Darwin se kao mladi student pridružio Grantu u istraživanjima životnog ciklusa morskih životinja. Anonimni članak iz1826.godine kojeg je vjerojatno napisaoRobert Jamesonveličao je Lamarcka u objašnjavanju načina na koji su više životinje "evoluirale" iz najjednostavnijih crva čime je po prvi put riječi "evoluirati" uporabljena u modernom smislu.[36][37]

Godine1844.škotski izdavačRobert Chambersanonimno je objavio izrazito kontroverznu, ali naširoko čitanu knjigu pod naslovomVestiges of the Natural History of Creation(Otisci prirodne povijesti kreacije). Ova je knjiga predlagala evolucijski scenarij za podrijetlo Sunčeva sustava i života na Zemlji. U knjizi se tvrdilo da su fosilni ostatci pokazivali progresivni uspon životinja tako da su današnje životinje ogranci glavne linije koja progresivno vodi čovječanstvu. U knjizi se impliciralo kako transmutacije vode do otkrivanja predodređenog plana koji je bio utkan u zakone kojima je vođen svemir. U tom je smislu knjiga nešto manje materijalistička od radikalnih ideja poput onih Roberta Granta, no njezina implikacija da su ljudi samo posljednji korak u usponu životinjskoga života razbjesnila je mnoge konzervativne mislioce. Veliki profil javne debate o djeluVestigess njezinim prikazom evolcuije kao progresivnog procesa uvelike će utjecati na percepciju Darwinove teorije desetljeće poslije.[38][39]

Ideje o transmutacija vrsta bile su povezane s radikalnim materijalizmomprosvjetiteljstvate su ih često napadali konzervativniji mislioci.Georges Cuvierje napadao ideje Lamarcka i Geoffroyja Saint-Hilairea, pristajući uz Aristotelovu misao da su vrste nepromijenjive. Cuvier je vjerovao da su pojedini dijelovi životinja toliko jako uzajamno povezani jedni s drugima da bi se jedan dio anatomije mogao mijenjati u izolaciji neovisno o drugima, te je tvrdio da fosilni ostatci pokazuju obrasce katastrofičnih izumiranja nakon kojih su uslijedile repopulacije umjesto postupnih promjena tijekom vremena. On je također zamjetio da crteži životinja i mumificirane životinje iz Egipta stari nekoliko tisuća godina ne pokazuju znakove promjene kada ih se uspoređuje s modernim životinjama. Snaga Cuvierovih argumenata i njegova znanstvena reputacija pomogle su održati transmutacionalne ideje izvan glavnih tokova desetljećima.[40]

Ovaj dijagramRicharda Owenaiz1847.pokazuje njegov konceptualni arhetip svih kralježnjaka.

U Britaniji je filozofijaprirodne teologijeostala utjecajna. KnjigaNatural Theology(Prirodna teologija) iz1802.godine autoraWilliama Paleyjasa svojom slavnomurarskom analogijomnapisana je barem jednim svojim dijelom kao odgovor na transmutacijske idejeErasmusa Darwina.[41]Geolozi koji su bili pod utjecajem prirodne teologije poput Bucklanda i Sedgwicka često su napadali evolucijske ideje Lamarcka, Granta i djelaThe Vestiges of the Natural History of Creation.[42][43]Iako se geologCharles Lyellsuprotstavljao skripturalnoj geologiji, također je vjerovao u nepromjenjivost vrsta, a u svojem djeluPrinciples of Geology(1830.–1833.) kritizirao je Lamarckove teorije razvoja.[32]Idealisti poputLouisa AgassizaiRicharda Owenavjerovali su da je svaka vrsta fiksirana i nepromjenjiva jer je predstavljala ideju u zamisli stvoritelja. Oni su vjerovali da se odnosi među vrstama mogu razaznati iz razvojnih obrazaca uembriologijikao i u fosilnim ostatcima, no da ti odnosi predstavljaju temeljni obrazac božanske misli s progresivnom kreacijom koja vodi povećavanju složenosti i kulminirajući u čovječanstvu. Owen je razvio ideju "arhetipova" u božanskoj misli koja će stvoriti niz vrsta sa srodnim anatomskimhomologijamapoput udovakralježnjaka.Owen je vodio javnu kampanju koja je uspješno marginalizirala Roberta Granta unutar znanstvene zajednice. Darwin je iskoristio homologije koje je Owen analizirao u svojoj teoriji, no surov odnos prema Grantu i kontroverze okoVestigesadoprinijet će njegovoj odluci da odgodi objavljivanje svojih ideja.[37][44]

Anticipacije prirodnog odabira

[uredi|uredi kôd]

Nekoliko autora anticipiralo je aspekte Darwinove teorije, a u trećem izdanjuO podrijetlu vrstaobjavljenom1861.godine Darwin je imenovao one koje je znao u uvodnom dodatkuPovijesna skica nedavnog napretka mišljenja o podrijetlu vrstakojeg je proširio u kasnijim izdanjima.[45]

Godine1813.William Charles WellspredKraljevskim društvomje pročitao eseje koji su pretpostavljali evoluciju čovjeka potvrđujući principe prirodne selekcije. Charles Darwin i Alfred Russel Wallace nisu bili upoznati s ovim djelom kada su skupa odlučili objaviti teoriju evolucije1858.godine, no Darwin je kasnije priznao da je Wells prepoznao princip prirodnog odabira prije njih, pišući kako je članak "Izvještaj o bjelkinji čiji dijelovi kože nalikuju crnačkoj" objavljen1818.godine, no "[Wells] izričito potvrđuje princip prirodne selekcije, te je to prva potvrda kojom se ona spominje; no on je primjenjuje samo na ljudsku rasu i samo na određene karakteristike".[46]Kada je Darwin razvijao svoju teoriju bio je pod utjecajemprirodnog sustavaklasifikacijeAugustina de Candolleakoji je isticao rat između konkurentnih vrsta.[47][48]

Patrick Matthewpisao je u svojoj nezamjećenoj knjiziMorsko drveće i arborikultura(1831.) o "neprekidnom balansiranju života na okolnostima.… Potomstvo istih roditelja u velikim razlikama u okolnostima čak je moglo u nekoliko generacija postati raznolikim vrstama koje su bile nesposobne za koreprodukciju".[49]Charles Darwin otkrio je ovo djelo nakon prvog objavljivanjaPodrijetla.U kratkom povijesnom prikazu kojeg je Darwin ubacio u 3. izdanje napisao je da je "na nesreću stajalište gdina Matthewa vrlo kratko prikazano u Dodatku djelu na različitu temu… Ipak, on je jasno uvidio punu snagu principa prirodnog odabira".[50]

Kroz povijest biologije od starih Grka nadalje moguće je vidjeti i otkriti anticipacije gotovo svih Darwinovih ključnih ideja. No povjesničar znanostiPeter J. Bowlerkaže: "Kroz kombinaciju hrabrog teoretiziranja i sveobuhvatne evaluacije Darwin se pojavio s konceptom evolucije koja je dotad bila jedinstvena." Bowler nastavlja dalje govoreći da samo jednostavno prvenstvo nije dovoljno da se osigura mjesto u povijesti znanosti; netko mora razviti ideju i uvjeriti druge u njezinu važnost kako bi imalo stvaran učinak.[51]

T. H. Huxleyu svojem je eseju o dočekuPodrijetla vrstarekao:

Prijedlog da nove vrste mogu nastati iz selektivnog djelovanja vanjskih uvjeta na varijacije specifičnog tipa koje ispoljavaju jedinke i koje nazivamo spontanima jer ne poznamo njihovu uzročnost potpuno je bio nepoznat povjesničarima znanstvenih ideja kao što je bio specijalistima iz biologije prije1858.godine. No taj je prijedlog središnja idejaPodrijetla vrstai sadrži kvintesencijudarvinizma.[52]
Darwinovaprva skica evolucijskog stabla iz njegovePrve bilježnice o transmutaciji vrsta(1837)

Prirodni odabir

[uredi|uredi kôd]
Podrobniji članak o temi:Prirodni odabir

Biogeografskiobrasci koje je Charles Darwin promatrao na mjestima poputotočja Galapagostijekomputovanja Beagleanatjerali su ga da posumnja u nepromjenjivost vrsta, pa je1837.godine Darwin započeo prvu seriju tajnih bilježnica otransmutacijama.Darwinova promatranja dovela su ga do zaključka da je transmutacija proces divergencije i grananja umjesto stepenastog napretka kakvog su zamišljali Lamarck i drugi. Godine1838.Darwin je pročitao novo 6. izdanjeEseja o principu populacijekojeg je u kasnim1700-imanapisaoThomas Malthus.Malthusova ideja rasta populacije koji je vodio borbi za opstanak kombinirana s Darwinovim znanjem o tome kako uzgajivači vrše selekciju osobina, doveli su dozačetka Darwinove teorijeprirodnog odabira. Darwin nije objavio svoje ideje o evoluciji punih 20 godina. Svoje je ideje ipak razmijenio s nekim naturalistima i prijateljima počevši sJosephom Hookeroms kojim je raspravljao o svom neobjavljenom eseju o prirodnoj selekciji iz1844.godine. Tijekom tog razdoblja koristio je vrijeme koje je mogao odvojiti od svog preostalog znanstvenog rada kako bi polagano razradio svoje ideje i, svjestan intenzivne kontroverze oko transmutacije, prikupio gomilu dokaza radi njihove potvrde.[53][54][55]

Za razliku od DarwinaAlfred Russel Wallaceje pod utjecajemOtisaka prirodne povijesti kreacijeveć otprije sumnjao da se transmutacija vrsta pojavila kada je započeo svoju karijeru kao naturalist. Do1855.godine njegova biogeografska zapažanja tijekom terenskog rada uJužnoj AmericiiMalajskom arhipelagudovoljno snažno su potvrdila njegova razmišljanja o granajućem obrascu evolucije, te je objavio rad u kojem je tvrdio da svaka vrsta potječe iz bliske srodnosti s već postojećim blisko povezanim vrstama. Wallace je poput Darwin razmatrao moguću primjenu Malthusovih ideja na životinjske populacije koje su ga dovele do zaključka vrlo sličnima idejama koje je Darwin dokučio o ulozi prirodne selekcije. Wallace je u veljači1858.godine nesvjestan Darwinovih neobjavljenih ideja objedinio svoja razmišljanja u eseju koji je poslao Darwinu radi ispitivanja njegova mišljenja. Posljedica toga bilo je zajedničko objavljivanje u srpnju iste godine jednog izvatka Darwinova eseja iz 1844. godine i Wallaceovog pisma (On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection). Darwin je također započeo s radom naPodrijetlu vrstakoje će objaviti1859.godine.[56]

DijagramO.C. Marshao evolucijikonjskihkopita i zubi kroz vrijeme prikazan u knjiziT.H. Huxleyjaiz 1876. pod naslovomProfesor Huxley u Americi

1859 – 1930-e: Darwin i njegova baština

[uredi|uredi kôd]

Do1850.godine pitanje jesu li vrste evoluirale ili nisu bilo je predmet intenzivne debate s istaknutim znanstvenicima na objema stranama problema.[57]No tek je objavljivanje Darwinovog djelaO podrijetlu vrsta(1859) fundamentalno transformiralo raspravu o biološkom podrijetlu.[58]Darwin je zagovarao svoju granajuću verziju evolucije objašnjenu bogatstvom činjenica iz biogeografije, anatomije, embriologije i ostalih područja biologije. On je također pružio prvi uvjerljiv mehanizam po kojem se odvijala evolucijska promjena: svoju teoriju prirodnog odabira.[59]

Jedan od prvih i najistaknutijih naturalista koji jePodrijetlombio uvjeren u realnost evolucije bio je britanski anatomThomas Henry Huxley.On je potvrdio da je za razliku od ranijih transmutacijskih ideja Lamarcka iOstatakaDarwinova teorija osigurala mehanizam za evoluciju bez natprirodnog uplitanja, iako ni sam Huxley nije bio u potpunosti uvjeren da jeprirodan odabirključan evolucijski mehanizam. Huxley je zagovarao evoluciju zaglavnim kamenom programaX Clubakako bi reformirao i profesionalizirao znanost zamjenomprirodne teologijenaturalizmom,te dokrajčio prevlast klera u britanskim prirodnim znanostima. Do ranih 1870-ih u anglofonim zemljama, zahvaljujući donekle tim naporima, evolucija je postala glavno znanstveno objašnjenje podrijetla vrsta.[59]U svojoj kampanji za javno i znanstveno prihvaćanje Darwinove teorije Huxley je obilno koristio nove dokaze evolucije iz paleontologije. Među njima nalazili su se dokazi koji potvrđuju da su ptice evoluirale iz gmazova, uključujući otkrićeArchaeopteryxau Europi i brojnih fosila primitivnih ptica sa zubima pronađenih u Sjevernoj Americi. Druga važna linija dokaza bio je pronalazak fosila koji su pomogli u praćenjuevolucije konjaod malih predaka peteroprstaša.[60]Ipak prihvaćanje evolucije među znanstvenicima u neanglofonim državama poput Francuske, te zemljama južne Europe i Latinske Amerike bilo je sporije. Iznimka toga bila je Njemačka u kojoj su nositelji ove ideje biliAugust WeismanniErnst Haeckelkoji se osobito istaknuo kao vatreni pristalica Darwinove teorije. Haeckel je koristio evoluciju u osporavanju uspostavljene tradicije metafizičkog idealizma u njemačkoj biologiji onoliko koliko ju je Huxley koristio u osporavanju prirodne teologije u Britaniji.[61]On je znanstveno razradio problem jedinstva žive i nežive prirode,postanak života kemijskim putom iz nežive prirode,monofiletskopodrijetlo živih bića itd., i na kraju formulirao biogenetski zakon (koji u suvremenoj evoluciji ima samo povijesno značenje).Filogenijaje po Haeckelu osnovna znanost o promjenama oblika kroz koje prolaze organizmi tijekom cijelog svojeg razvoja. Haeckel je tako prvi postavio teoriju descendencije, koju je nazvao transformizmom, spojivši u njoj uz darvinizam i neke lamarkističke misli. Veliki pobornik Darwinovih ideja u tadašnjoj Rusiji bio jeKliment Arkadijevič Timirjazev,ruski botaničar najpoznatiji poznat po svojem radu na poljufotosinteze.Darwinovu teoriju evolucije smatrao je najvećim dostignućem znanosti u 19. stoljeću, tvrdeći da postoji materijalistički svjetonazor u biologiji. Timirjazev je više puta naglašavao da su moderni oblici organizama rezultat duge adaptivne evolucije.[62]

Darwinova teorija uspjela je u dubokoj izmjeni znanstevnog razmišljanja o razvoju života i u stvaranju male filozofske revolucije. Ipak ta teorija nije mogla objasniti nekoliko kritičnih sastavnica evolucijskog procesa.[63]Konkretno, Darwin nije mogao objasniti izvor varijacija u osobinama unutar vrste, te nije mogao identificirati mehanizam koji je mogao prenositi osobine vjerno s jedne generacije na drugu. Darwinova hipoteza opangenezi,jednim se dijelom oslanjajući nanasljeđivanje stečenih karakteristika,dokazala se korisnom u statističkim modelima evolucije koje je razvio njegov nećakFrancis Galtoni "biometrijska" škola evolucijske misli. Međutim ova se ideja pokazala gotovo beskorisnom za ostale biologe.[64]

Primjena na ljude

[uredi|uredi kôd]
Ova se ilustracija našla na naslovnici knjigeDokaz čovjekova mjesta u prirodi(1863)Thomasa Henryja Huxleyja.

Charles Darwin je bio svjestan žestoke reakcije u određenim dijelovima znanstvene zajednice protiv tvrdnji iznesenih uOstatcima prirodne povijesti kreacijepo kojima su ljudi nastali od životinja procesom transmutacije. Stoga je on gotovo u potpunosti ignorirao temuevolucije čovjekauPodrijetlu vrsta.Unatoč navedenoj opreznosti, ovaj je problem imao istaknutu ulogu u debati koja je uslijedila nakon objavljivanja knjige. Iako je geologija pokazala da su Zemlja i život jako stari, većinu prve polovice19. stoljećaznanstvena je zajednica vjerovala da su se ljudska bića iznenada pojavila prije nekoliko tisuća godina od tada. Ipak, niz arheoloških otkrića u1840-imai1850-imapokazala su kameno oruđe koje je bilo povezano s ostatcima izumrlih životinja. Do ranih1860-ih,kako je sažeto u knjiziGeološki dokazi drevnosti čovjekaiz1863.autoraCharlesa Lyella,postalo je opće prihvaćeno da su ljudi postojali tijekom prapovijesnog perioda – koje je trajalo tisućama godina prije početka pisane povijesti. Taj pogled na ljudsku povijest bio je sukladniji s evolucijkim podrijetlom čovječanstva od prethodnog starijeg pogleda. Nasuprot tome, u to vrijeme nije bilo fosilnih dokaza koji bi demonstrirali evoluciju čovjeka. Jedini fosili čovjeka pronađeni prije otkrićajavanskog čovjekau1890-imabili su anatomski gledano moderni ljudi ilineandertalcikoji su pak bili, posebice u kritičnoj karakteristici kapaciteta lubanje, previše bliski modernim ljudima da budu uvjerljivi posrednici između ljudi i ostalih primata.[65]

Stoga se debata koja je uslijedila odmah nakon izdanjaPodrijetla vrstausredotočila na sličnosti i razlike između ljudi i modernihčovjekolikih majmuna.Carolus Linnaeusnašao se u18. stoljećupod kritikom jer je grupirao ljude i čovjekolike majmune zajedno kao primate u svojem iz temelja prijelomnom klasifikacijskom sustavu.[66]Richard Owenenergično je branio klasifikaciju koju su predlagali Cuvier iJohann Friedrich Blumenbach,a po kojoj su ljudi činili zaseban red od bilo kojih drugih sisavaca što je do ranog19. stoljećapostalo ortodoksnim pogledom.Thomas Henry Huxleyje suprotno tome tražio način kako bi demonstrirao blizak anatomski odnos između ljudi i čovjekolikih majmuna. U jednom poznatom incidentu Huxley je pokazao Owenu da je pogriješio u tvrdnji kakogorilinommozgu nedostaje struktura prisutna u ljudskom mozgu. Huxley je sažeo svoj argument u svojoj utjecajnoj knjiziDokaz čovjekova mjesta u prirodiiz1863.godine. Drugo gledište su zagovarali Charles Lyell iAlfred Russel Wallace.Oni su se slagali oko toga da ljudi dijele zajedničkog pretka s čovjekolikom majmunima, no dovodili su u pitanje može li se bilo kakav čisto materijalistički mehanizam uzeti u obzir za tumačenje svih razlika između ljudi i čovjekolikih majmuna, posebice u nekim aspektima ljudskog razuma.[65]

Godine1871.Darwin je objavioPodrijetlo čovjeka i selekcija u odnosu na spol,koji su sadržavali njegove poglede na ljudsku evoluciju. Darwin je tvrdio kako su razlike između ljudskog razuma i razuma viših životinja samo kvantitativne, a ne kvalitativne naravi. Primjerice, Darwin je gledao na moral kao na prirodan izdanak instinktâ koji su bili korisni za životinje koje žive u društvenim grupama. On je tvrdio da se sve razlike između ljudi i majmuna mogu objasniti kombinacijom selektivnih pritisaka, koji su nastali kada su naši predci sišli s drveća u nizine, iseksualne selekcije.Debata o podrijetlu čovjeka i o stupnju čovjekove jedinstvenosti nastavila se tijekom20. stoljeća.[65]

Ostale mogućnosti umjesto prirodnog odabira

[uredi|uredi kôd]
Ova fotografija iz knjigePodrijetlo i evolucija životaiz 1918. autora Henryja Fairfielda Osborna pokazuje modele koji ocrtavaju evoluciju rogovatitanoterakroz vrijeme za koje je Osborn tvrdio kako pokazuju primjer ortogenetskog trenda u evoluciji.

Evolucija je široko prihvaćena u znanstvenim krugovima unutar nekoliko godina od objavljivanjaPodrijetla,no prihvaćanjeprirodne selekcijekao njezinog pokretajućeg mehanizma bilo je mnogo manje prošireno. Četiri glavne opcije umjesto prirodnog odabira u kasnom19. stoljećubile suteistička evolucija,neolamarkizam,ortogenezaisaltacionizam.Teistička evolucija (termin kojeg je promicalaAsa Gray,najveća Darwinova pobornica u Americi) bila je ideja po kojoj je Bog intervenirao u proces evolucije kako bi ga vodio na takav način da se živi svijet još uvijek mogao smatrati dizajniranim. Ova je ideja ipak postupno gubila naklonost među znanstvenicima kako su oni postajali sve više posvećeni idejimetodologijskog naturalizmai kako su sve više vjerovali da bi izravno prizivanje natprirodnog uplitanja bilo znanstveno neproduktivno. Do1900.godine teistička evolucija uvelike je nestala iz profesionalnih znanstvenih rasprava, iako je zadržala snažno popularno praćenje.[67][68]

U kasnom19. stoljećuterminneolamarkizampočeo se povezivati s položajem naturalista koji su nasljeđivanje stečenih karakteristika smatrali najvažnijim evolucijskim mehanizmom. Među pobornicima ove pozicije nalazili su se britanski pisac i darvinski kritičarSamuel Butler,njemački biologErnst Haeckeli američki paleontologEdward Drinker Cope.Oni su smatrali lamarkizam filozofski nadmoćnijim od Darwinove ideje selekcije koja je djelovala na slučajne varijacije. Cope je tražio, i mislio da je našao, obrasce linearne progresije u fosilnim zapisima. Nasljeđivanje stečenih karakteristika bio je dio Haeckeloverekapitulacijske teorijeevolucije koja je smatrala da se embriološkim razvojem organizma ponavlja njegova evolucijska povijest.[67][68]Kritičari neolamarkizma poput njemačkog biologaAugusta WeismannaiAlfreda Russela Wallaceaisticali su da nitko do tada nije stvorio čvrst dokaz za nasljeđivanje stečenih karakteristika. Unatoč ovom kriticizmu, neolamarkizam je ostao pri kraju19. stoljećanajpopularnija alternativa prirodnoj selekciji, a neki su ga naturalisti zagovarali čak i u20. stoljeću.[67][68]

Ortogeneza je bilahipotezakojom se tvrdilo da život ima prirođenu težnju za promjenom u unilinearnom stilu prema sve većoj savršenosti. Stekla je značajnu naklonost u19. stoljeću,a njeni protivnici bili su ruski biolog Leo Berg i američki paleontologHenry Fairfield Osborn.Ortogeneza je bila popularna među nekim paleontolozima koji su vjerovali kako fosilni ostatci pokazuju stupnjevitu i konstantnu jednosmjernu promjenu. Saltacionizam je bio ideja o tome da nove vrste nastaju kao rezultat velikih mutacija. Na njega se gledalo kao na bržu alternativu darvinskom konceptu postupnog procesa malih slučajnih varijacija nastalih prirodnom selekcijom, te je bio popularan među ranim genetičarima poputHuga de Vriesa,Williama BatesonaiT. H. Morganatijekom njegove rane karijere. Saltacionizam je postao temeljmutacijske teorijeevolucije.[67][68]

Dijagram iz knjigeFizička osnova nasljeđivanjaiz 1919. autora T.H. Morgana koji prikazuje spolno vezano nasljeđivanje mutacije bijelih očiju kodDrosophile melanogaster

Mendelova genetika, biometrika i mutacije

[uredi|uredi kôd]

Takozvano ponovno otkrićeMendelovihzakona nasljeđivanja1900.godine pokrenula je žustru debatu između dvaju tabora biologa. U jednom taboru bili sumendelovcikoji su se fokusirali na diskretne varijacije i zakone nasljeđivanja. Njih su vodiliWilliam Bateson(koji je skovao riječgenetika) iHugo de Vries(koji je skovao riječmutacija). Njihovi protivnici bili subiometričarikoji su se zanimali za kontinuirane varijacije karakteristika unutar populacija. Njihovi vođeKarl PearsoniWalter Frank Raphael Weldonslijedili su tradicijuFrancisa Galtonakoji se fokusirao na mjerenje istatističkuanalizu varijacija unutar populacija. Biometričari su odbacivali Mendelovu genetiku na osnovi toga da diskretne jedinice nasljednosti, poput gena, ne mogu objasniti kontinuirani raspon varijacija koji se može vidjeti u realnim populacijama. Weldonovo djelo s rakovima i puževima pružilo je dokaz da selekcijski pritisak iz okoliša ne bi mogao promijeniti raspon varijacija u divljim populacijama, a mendelovci su tvrdili da su varijacije koje su mjerili biometričari bile neznačajne u važnosti za evoluciju novih vrsta.[69][70]

Kada je započeo eksperimentirati s križanjem voćne mušiceDrosophila melanogaster,T. H. Morganje bio saltacionist koji je vjerovao da će demonstrirati kako nove vrste mogu nastati u laboratoriju samo mutacijom. Umjesto toga, rad u njegovu laboratoriju između1910.i1915.ponovo je potvrdio Mendelovu genetiku i osigurao čvrst eksperimentalan dokaz koji je bio povezan s kromosomskih nasljeđivanjem. Njegov je rad demonstrirao da većina mutacija ima relativno malene učinke poput promjene boje očiju, te da mutacije, umjesto da stvaraju nove vrste u jednom koraku, služe za povećavanje varijacija unutar postojeće populacije.[69][70]

1920-e – 1940-e

[uredi|uredi kôd]
Biston betularia f. typicaoblik jebrezina moljcas bijelim tijelom.
Biston betularia f. carbonariaoblik je brezina moljca s crnim tijelom.

Populacijska genetika

[uredi|uredi kôd]

Mendelove i biometrijske modele naposljetku je pomirio razvojpopulacijske genetike.Ključni korak bio je rad britanskog biologa i statističaraR. A. Fishera.U nizu radova koje je počeo objavljivati1918.godine, a čiji je vrhunac dosegnut knjigomGenetska teorija prirodne selekcijeiz1930.godine, Fisher je pokazao kako se kontinuirane varijacije koje su mjerili biometričari mogu proizvesti kombiniranim djelovanjem mnogih diskretnih gena, te da prirodni odabir može mijenjatifrekvenciju genau populaciji što rezultira evolucijom. Drugi britanski genetičarJ. B. S. Haldaneprimijenio je, u nizu radova koje je počeo objavljivati1924.godine, statističku analizu primjera prirodne selekcije iz realnog svijeta kao što jeevolucija industrijskog melanizma u brezina moljca,te je pokazao da prirodna selekcija djeluje čak u bržim stopama nego što je pretpostavljao Fisher.[71][72]

Američki biologSewall Wright,koji je imao podlogu u eksperimentimakrižanja životinja,fokusirao se na kombinacije međudjelujućih gena i učinke križanja na malim, relativno izoliranim populacijama koje su pokazivalegenetski pomak.Godine1932.Wright je uveo konceptadaptivnog krajobrazai tvrdio kako genetski pomak i križanje može udaljavati malenu izoliranu subpopulaciju od adaptivnog vrhunca, omogućujući prirodnoj selekciji da se kreće prema različitim adaptivnim vrhuncima. Radom Fishera, Haldanea i Wrighta nastala je disciplinapopulacijske genetike.To je integriralo prirodnu selekciju s Mendelovom genetikom što je bio prvi kritični korak u razvoju jednistvene teorije o tome kako evolucija djeluje.[71][72]

Moderna evolucijska sinteza

[uredi|uredi kôd]

U prvih nekoliko desetljeća20. stoljećavećina terenskih naturalista nastavila je vjerovati kako lamarkistički i ortogenetski mehanizmi evolucije pružaju najbolje objašnjenje složenosti koju su promatrali u živom svijetu. Kako se polje genetike nastavilo razvijati, takvi pogledi postajali su sve manje održivi.[73]Theodosius Dobzhansky,postdoktorand i suradnik u Morganovu laboratoriju, bio je pod utjecajem djela o genetskoj raznolikosti čiji su autori biliruskigenetičari poputSergeja Četverikova.On je pomogao premostiti razliku između temeljamikroevolucijekoje su razvili populacijski genetičari i obrazacamakroevolucijekoje su promatrali terenski biolozi knjigomGenetika i podrijetlo vrstaiz1937.godine. Dobzhansky je proučavao genetsku raznolikost divljih populacija i pokazao kako te populacije, suprotno pretpostavkama populacijskih genetičara, imaju veće količine genetske raznolikosti s oznaćenim razlikama među subpopulacijama. U knjizi je naveden visokomatematički rad populacijskih genetičara koji je prikazan u pristupačnijem obliku. U Velikoj BritanijiE. B. Ford,pionirekološke genetike,nastavio je u1930-imai1940-imademonstrirati snagu selekcije koju uzrokuju ekološki faktori uključujući sposobnost održavanja genetske raznolikosti krozgenetski polimorfizampoput ljudskihkrvnih grupa.Fordov rad doprinijet će tijekom moderne sinteze prebacivanju naglaska sgenetskog pomakanaprirodnu selekciju.[71][72][74][75]

Ernst Mayrje bio pod utjecajem rada njemačkog biologaBernharda Renschao tome kako lokalni okolišni faktori utječu na geografsku distribuciju podvrsta i blisko srodnih vrsta. Mayr je slijedio rad Dobzhanskog s knjigomSistematika i podrijetlo vrstaiz1942.godine, a kojom je isticao važnostalopatrijske specijacijeu formiranju novih vrsta. Ovaj oblik specijacije javlja se kada geografsku izolaciju subpopulacije slijedi razvoj mehanizamareproduktivne izolacije.Mayr je također formuliraokoncept biološke vrstekoji je vrste definirao kao grupe populacija koje se križaju ili se potencijalno mogu križati, a koje su reproduktivno izolirane od svih ostalih populacija.[71][72][76]

U knjiziTempo i mod evolucijeiz1944.godineGeorge Gaylord Simpsonpokazao je da su fosilni ostatci u skladu s nepravilnim neusmjerenim obrascem kojeg je predviđala razvojna evolucijska sinteza, te da linearni trendovi za koje su raniji paleontolozi tvrdili da podupiru ortogenezu i neolamarkizam nisu podržavali pobliže proučavanje. Godine1950.G. Ledyard Stebbinsobjavio jeVarijacije i evolucija biljakakoja je pomogla integriratibotanikuu sintezu. Nastali interdisciplinarni konsenzus o djelovanju evolucije postat će poznat kaomoderna evolucijska sinteza.Naziv je nastao prema knjiziEvolucija: moderna sintezaautoraJuliana Huxleyja.[71][72]

Evolucijska sinteza je pružala konceptualnu jezgru — posebice, prirodnoj selekciji i Mendelovoj populacijskoj genetici — koje su povezivale mnoge, ali ne sve, biološke discipline. Ona je pomogla u uspostavi legitimnostievolucijske biologije,kao primarno povijesne znanosti, u znanstvenoj klimi koja je favorizirala eksperimentalne metode nad povijesnima.[77]Sinteza je također rezultirala u značajnom sužavanju opsega glavne struje evolucijske misli (ono što je Stephen Jay Gould nazivao "očvršćivanjem sinteze" ): do1950.godine prirodna selekcija koja djeluje na genetske varijacije bila je virtualno jedini prihvatljivi mehanizam evolucijske promjene (panselekcionizam), a makroevolucija se jednostavno smatrala rezultatom ekstenzivne mikroevolucije.[78][79]

1940-e – 1960-e: Molekularna biologija i evolucija

[uredi|uredi kôd]

Desetljeća sredine20. stoljećadoživjela suuspon molekularne biologije,a s njome i razumijevanje kemijske prirode gena kaosekvencija DNAi njihova odnosa, krozgenski kod,sproteinskim sekvencijama.Istovremeno su sve snažnije tehnike za analizu proteina poputproteinske elektroforezeisekvenciranjadonijele biokemijske fenomene u svijet sintetske teorije evolucije. U ranim1960-imabiokemičariLinus PaulingiEmile Zuckerkandlpredložili suhipotezu molekularnog sata:razlike u sekvenciji izmeđuhomolognih proteinamogle su se iskoristiti u izračunavanju vremena u kojem su dvije vrste divergirale. Godine1969.Motoo Kimurai drugi pružili su teoretsku osnovu molekularnog sata, tvrdeći da — makar na molekularnoj razini — većinagenetskih mutacijanije štetna niti korisna, te da je genetski pomak umjestoprirodne selekcijeodgovoran za velik udio genetske promjene što je kasnije nazvanoneutralnom teorijom molekularne evolucije.[80]Proučavanja proteinskih razlika unutar vrsta također se molekularnim podatcima potvrđivala populacijska genetika dajući procjene razineheterozigotnostiu prirodnim populacijama.[81]

Od ranih1960-ihmolekularna biologija sve se više vidjela kao prijetnja tradicionalnoj jezgri evolucijske biologije. Uhodani evolucijski biolozi — posebice tri arhitekta moderne sinteze: Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky i G. G. Simpson — bili su krajnje skeptični oko molekularnih pristupa posebno prilikom pronalaska veze (ili njezinog nedostatka) sprirodnom selekcijom.Hipoteza molekularnoga sata i neutralna teorija bile su djelomično kontroverzne, uzrokujućidebatu neutralista i selekcionistaoko relativne važnosti pomaka i selekcije što se nastavilo u1980-ebez jasnog rješenja.[82][83]

Kasno 20. stoljeće

[uredi|uredi kôd]

Genocentrični pogled

[uredi|uredi kôd]

Tijekom sredine1960-ihGeorge C. Williamssnažno je kritizirao objašnjenja adaptacija izrečenih u terminima "opstanka vrsta" (argumenatagrupne selekcije). Takva objašnjenja uglavnom su zamijenjenagenocentričnim pogledom na evolucijukoji je epitomiziran argumentimasrodstvene selekcijeW. D. Hamiltona,Georgea R. PriceaiJohna Maynarda Smitha.[84]Ovo gledište bilo je sažeto i popularizirano u utjecajnoj knjiziSebični geniz1976.autoraRicharda Dawkinsa.[85]Modeli tog razdoblja pokazali su da je grupna selekcija ozbiljno ograničena u svojoj snazi; ovi su modeli od tada označeni previše ograničenima, a novijim modelima dopuštena je mogućnost značajne višerazinske selekcije.[86]

Godine1973.Leigh Van Valenpredložio je termin "Crvena kraljica"koji je preuzeo iz knjigeKroz zrcalo autoraLewisa Carrolla,a njime je opisao scenarij u kojem su se vrste koje su sudjelovale u jednoj ili višeevolucijskih utrka u naoružanjumorale kontinuirano mijenjati radi držanja koraka s vrstama s kojima sukoevoluirale.Hamilton, Williams i drugi predlagali su da bi ova ideja mogla objasnitievoluciju seksualne reprodukcije:povećana genetska raznolikost uzrokovana seksualnom reprodukcijom pomagala bi održavati otpornost protiv brzo evoluirajućih parazita, stoga čineći seksualnu reprodukciju zajedničkim unatoč silnoj cijeni genocentričnog pogleda na sustav gdje se samo polovicagenomaorganizma prenosila tijekom reprodukcije.[87][88]Genocentrični pogled doveo je do povećanog interesa za Darwinovu staru idejuseksualne selekcije,[89]a nedavno i u temama poputseksualnog konfliktaiintragenomskog konflikta.

Sociobiologija

[uredi|uredi kôd]

Hamiltonov rad o srodstvenoj selekciji doprinio je pojavi disciplinesociobiologije.Postojanjealtruističnog ponašanjabio je težak problem za evolucijske teoretičare od samog početka.[90]Značajan napredak napravljen je1964.godine kada je Hamilton formulirao nejednakostsrodstvene selekcijepoznate kaoHamiltonovo pravilo,a koje je pokazalo da sueusocijalnostkod insekata (postojanje sterilnih radničkih klasa) i mnogi drugi primjeri altruističnoga ponašanja mogli evoluirati kroz srodstvenu selekciju. Uslijedile su ostale teorije od kojih su neke proizašle izteorije igrepoputrecipročnoga altruizma.[91]Godine1975.E. O. Wilsonobjavio je utjecajnu i jako kontroverznu knjiguSociobiologija: nova sintezakoja je tvrdila da bi evolucijska teorija mogla objasniti mnoge aspekte životinjskog, a time i ljudskog ponašanja. Kritičari sociobiologije uključujućiStephena Jaya GouldaiRicharda Lewontinatvrdili su da sociobiologija u velikoj mjeri pretjeruje u stupnju po kojem se kompleksno ljudsko ponašanje može odrediti genetskim faktorima. Također su tvrdili da teorije sociobiologa često odražavaju njihovu vlastitu ideološku pristranost. Unatoč tim kritikama nastavljen je rad u sociobiologiji i srodnoj disciplinievolucijske psihologije,uključujući rad na drugim aspektima problema altruizma.[92][93]

Evolucijski putovi i procesi

[uredi|uredi kôd]

Jedna od najistaknutijih debata koja se pojavila tijekom1970-ihnastala je oko teorijeisprekidane ravnoteže.Niles EldredgeiStephen Jay Gouldpredložili su postojanje obrazaca fosilnih vrsta koje su uglavnom ostale nepromijenjene tijekom dugih perioda (što su nazvalistazom) isprekidanih s relativno kratkim periodima brzih promjena tijekomspecijacije.[94][95]Usavršavanje metodasekvenciranjarezultiralo je velikim porastom sekvenciranihgenoma,omogućujući testiranje i razrađivanje evolucijskih teorija uporabom ogromne količine genomskih podataka.[96]Usporedbe između tih genoma pružile su uvid u molekularne mehanizme specijacije i adaptacije.[97][98]Ove genomske analize proizvele su fundamentalne promjene u razumijevanjuevolucijske povijesti životakao što je prijedlogsustava triju domenaCarla Woesea.[99]Napredak u računalnom hardveru i softveru omogućilo je testiranje i ekstrapolaciju sve naprednijih evolucijskihmodelai razvoj poljasustavne biologije.[100]Jedna od posljedica bila je razmjena ideja između teorija biološke evolucije i poljaračunalne znanostipoznate kaoevolucijsko računanjekoje pokušava imitirati biološku evoluciju u svrhu razvoja novih računalnihalgoritama.Otkrića ubiotehnologijisada omogućuju modifikacije genoma, izvedbu evolucijskih studija do razine na kojoj će budući eksperimenti moći uključivati stvaranje potpuno sintetičkih organizama.[101]

Mikrobiologija i vodoravni prijenos gena

[uredi|uredi kôd]

Rana teorija evolucije uvelike je ignoriralamikrobiologiju.To se događalo zbog manjka morfoloških osobina i nedostatka koncepta vrste u mikrobiologiji, posebice međuprokariotima.[102]Danas evolucijski istraživači iskorištavaju svoje usavršeno razumijevanje mikrobne fiziologije i ekologije, stvorene komparativnom lakoćom mikrobnegenomike,radi istraživanja taksonomije i evolucije tih organizama.[103]Ova proučavanja otkrivaju potpuno neočekivane razine raznolikosti među mikrobima.[104][105]

Jedan posebno važan ishod u tim istraživanjima evolucije mikroba bilo je otkrićevodoravnog prijenosa gena1959.godine uJapanu.[106]Ovaj prijenos genetskog materijala između različitih vrsta bakterija odigrao je glavnu ulogu u propagacijiantibiotičke rezistencije.[107]Visoke razine vodoravnog prijenosa gena koje se mogu vidjeti kod prokariota doveli su do prijedloga da bi tzv. "drvo života" bilo ispravnije ako bi bilo prikazano poput mreže.[108][109]Kako se znanje o genomu nastavilo povećavati, nedavno je predloženo da je lateralni prijenos genetskog materijala odigrao važnu ulogu u evoluciji svih organizama. Zaista, kao dioendosimbiotske teorijeo podrijetluorganela,vodoravni prijenos gena bio je kritični korak u evolucijieukariotapoput gljiva, biljaka i životinja.[110][111]

Evolucijska razvojna biologija

[uredi|uredi kôd]

Tijekom1980-ihi1990-ihzasademoderne evolucijske sintezenašle su se pod povećanim preispitivanjem. Istovremeno se u evolucijskoj biologiji dogodila obnovastrukturalističkihtema u djelima biologaBriana GoodwinaiStuarta Kauffmanakoji su inkorporirali ideje izkibernetikeiteorije sustava,te istaknulisamoorganizirajućeprocese razvoja kao faktore koji usmjeravaju tijek evolucije. Evolucijski biologStephen Jay Gouldponovo je oživio ranije idejeheterokronije,tj. izmjena u relativnim stopama razvojnih procesa u tijeku evolucije radi tumačenja generacije novih oblika, a zajedno s evolucijskim biologomRichardom Lewontinomnapisao je1979.godine utjecajan članak kojim je predložio da se promjena u jednoj biološkoj strukturi ili čak promjena strukturne novine, mogla neočekivano pojaviti kao slučajni rezultat selekcije na drugoj strukturi prije nego putem izravne selekcije za tu pojedinačnu adaptaciju. Oni su nazvali takve neočekivane strukturalne promjene "spandrelima"prema arhitektonskom obilježju.[112]Kasnije su Gould i Vrba raspravljali o stjecanju novih funkcija pomoću novih struktura koje su se pojavljivale na taj način, nazivajući ih "ekspatacijama".[113]

Molekularni podatci koji su se odnosili na mehanizme koji su činili podlogurazvojaubrzano su se akumulirali tijekom1980-ihi1990-ih.Ubrzo je postalo jasno da raznolikost animalne morfologije nije bila posljedica različitih skupova proteina koji su regulirali razvoj različitih životinja, već je ona nastala zbog promjena u grupiranju malenih skupova proteina koji su bili zajednički svim životinjama.[114]Ti proteini postali su poznati kao "razvojni alati".[115]Takve su perspektive utjecale na disciplinefilogenetike,paleontologijei komparativne razvojne biologije, a začele su i novu disciplinuevolucijske razvojne biologije.[116]

Nedavni rad na ovom polju istaknuo jefenotipsku i razvojnu plastičnost.[117]Predloženo je, primjerice, da je ubrzan nastanak osnovnih shema životinjskog tijela ukambrijskoj eksplozijidjelomično izazvan promjenama u okolišu koje su djelovale na prirođena materijalna svojstva staničnih agregata poput diferencijalnestanične adhezijeibiokemijske oscilacije.Oblici koji su nastali kasnije su stabilizirani prirodnom selekcijom.[118]Eksperimentalno i teoretsko istraživanje o ovim i srodnim idejama predstavljeno je u višeautorskom sveskuPodrijetlo organizmičnog oblika.

Nekonvencionalne teorije evolucije

[uredi|uredi kôd]

Točka Omega

[uredi|uredi kôd]

Neznanstvenateorija točke OmegaautoraPierrea Teilharda de Chardinaopisuje postupni razvojsvemiraod subatomskih čestica do ljudskog društva koje vidi kao njen završni stadij i cilj.

Hipoteza o Geji

[uredi|uredi kôd]

Ideje Teilharda de Chardina promatraju se povezanima sa specifičnijomteorijom o GejiJamesa Lovelockakoji je predložio da živi i neživi dijelovi Zemlji čine složeni međusobno djelujući sustav sa sličnostima živog organizma.[119]Lynn Margulis[120]i drugi vide hipotezu o Geji kao proširenjeendosimbiozeiegzosimbioze.[121]Ova modificirana hipoteza postulira da sva živa bića imaju regulatorni učinak na Zemljin okoliš koji promiče sveukupni život.

Transhumanizam

[uredi|uredi kôd]

Futuristisu često gledali na znanstveni i tehnološki napredak kao na nastavak biološke evolucije. Među njima se ističutranshumanistikoji često vide takvu tehnološku evoluciju samim ciljem svoje filozofije, vjerojatno u oblikutehnološkog singulariteta.

Više informacija

[uredi|uredi kôd]

Izvori

[uredi|uredi kôd]
  1. ↑Campbell, Gordon.Empedocles.Internet Encyclopedia of Philosophy.Pristupljeno 15. srpnja 2008.
  2. ↑Hardie, R.P.; Gaye, R. K.Physics by Aristotle.Inačicaizvorne stranicearhivirana 6. siječnja 2011.Pristupljeno 15. srpnja 2008.
  3. ↑(Mayr 1982 p. 304)
  4. ↑abcdefJohnston, Ian. 1999.Section Three: The Origins of Evolutionary Theory.... And Still We Evolve: A Handbook on the History of Modern Science.Liberal Studies Department, Malaspina University College. Inačicaizvorne stranicearhivirana 23. kolovoza 2007.Pristupljeno 11. kolovoza 2007.
  5. ↑ab(Singer 1931)
  6. ↑(Needham and Ronan 1995 p. 101)
  7. ↑Miller, James. 8. siječnja 2008.Daoism and Nature(PDF).Royal Asiatic Society. Inačicaizvorne stranice(PDF)arhivirana 16. prosinca 2008.Pristupljeno 15. srpnja 2008.
  8. ↑Sedley, David. 4. kolovoza 2004.Lucretius.Stanford Encyclopedia of Philosophy.Pristupljeno 24. srpnja 2008.
  9. ↑Simpson, David. 2006.Lucretius.The Internet Encyclopedia of Philosophy.Pristupljeno 24. srpnja 2008.
  10. ↑ab(Draper 1878 pp. 154–155, 237)
  11. ↑Conway Zirkle (1941). Natural Selection before the "Origin of Species",Proceedings of the American Philosophical Society84(1), pp. 71–123.
  12. ↑abMehmet Bayrakdar (Third Quarter, 1983). "Al-Jahiz And the Rise of Biological Evolutionism",The Islamic Quarterly.London.[1]
  13. ↑Muhammad Hamidullahand Afzal Iqbal (1993),The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity,pp. 143–144. Islamic Research Institute, Islamabad.
  14. ↑Eloise Hart,Pages of Medieval Mideastern History.(cf.Isma'ili, Yezidi, Sufi,The Brethren Of Purity,Ismaili Heritage Society)
  15. ↑(Lovejoy 1936 p. 67–80)
  16. ↑(Bowler 2003 pp. 33–38)
  17. ↑Schelling,System of Transcendental Idealism,1800
  18. ↑(Bowler 2003 pp. 73–75)
  19. ↑Carl Linnaeus - berkeley.edu.Pristupljeno 11. veljače 2012.
  20. ↑Evolution: the history of an idea(pdf)25th anniversary ed izdanje. University of California Press. Berkeley, Calif.. 2009.ISBN978-0-520-26128-0|edition=sadrži dodatni tekst (pomoć)
  21. ↑(Bowler 2003 pp. 75–80)
  22. ↑(Larson 2004 pp. 14–15)
  23. ↑(Henderson 2000)
  24. ↑(Darwin, Erasmus 1818 Vol I section XXXIX)
  25. ↑(Darwin, Erasmus 1825 p. 15)
  26. ↑(Larson 2004 p. 7)
  27. ↑American Museum of Natural History. 2000.James Hutton: The Founder of Modern Geology.Earth: Inside and Out.we find no vestige of a beginning, no prospect of an end.
  28. ↑(Bowler 2003 p. 113)
  29. ↑(Larson 2004 pp. 29–38)
  30. ↑(Bowler 2003 pp. 115–116)
  31. ↑Darwin and design: historical essay.Darwin Correspondence Project. Inačicaizvorne stranicearhivirana 15. lipnja 2009.Pristupljeno 17. siječnja 2008.
  32. ↑ab(Bowler 2003 pp. 129–134)
  33. ↑Gould, Stephen Jay. 2002.The structure of evolutionary theory.Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Mass..ISBN0-674-00613-5
  34. ↑(Bowler 2003 pp. 86–94)
  35. ↑(Larson 2004 pp. 38–41)
  36. ↑(Desmond and Moore 1993 p. 40)
  37. ↑ab(Bowler 2003 pp. 120–129)
  38. ↑(Bowler 2003 pp. 134–138)
  39. ↑(Bowler and Morus 2005 pp. 142–143)
  40. ↑(Larson 2004 pp. 5–24)
  41. ↑(Bowler 2003 pp. 103–104)
  42. ↑(Larson 2004 pp. 37–38)
  43. ↑(Bowler 2003 p. 138)
  44. ↑(Larson 2004 pp. 42–46)
  45. ↑Darwin 1861,str.xiii
  46. ↑Darwin 1866,str.xiv
  47. ↑(Bowler 2003 p. 151)
  48. ↑Darwin 1859,str.62
  49. ↑Matthew, Patrick. 1860.Nature's law of selection. Gardeners' Chronicle and Agricultural Gazette.The Complete Works of Charles Darwin Online.Pristupljeno 1. studenoga 2007.
  50. ↑Darwin 1861,str.xiv
  51. ↑(Bowler 2003 p. 158)
  52. ↑Huxley, Thomas Henry. 1895.The Reception of the Origin of Species.Project Gutenberg. Inačicaizvorne stranicearhivirana 3. travnja 2008.Pristupljeno 2. studenoga 2007.
  53. ↑(Bowler and Morus pp. 129–149)
  54. ↑(Larson 2004 pp. 55–71)
  55. ↑van Wyhe, John.Mind the gap: Did Darwin avoid publishing his theory for many years?(PDF).Notes and Records of the Royal Society.Pristupljeno 16. srpnja 2008.
  56. ↑(Bowler 2003 pp. 173–176)
  57. ↑(Larson 2004 p. 50)
  58. ↑Središnji položajPodrijetla vrstau usponu raširenog evolucijskog razmišljanja dugo je vremena bio prihvaćen među povjesničarima znanosti. James A. Secord u svojoj studiji o učinku djelaVestiges of the Natural History of Creationtvrdi da u nekim slučajevimaVestigesima podjednak pa čak i veći značaj odPodrijetla,barem tijekom 1880-ih. Fokusirajući se na Darwina iPodrijetlo,on tvrdi kako oni "zataškavaju desetljeća rada učitelja, teologa, tehničara, tiskara, urednika i ostalih istraživača čiji je rad napravio toliko značajnu evolucijsku debatu tijekom protekla dva stoljeća."(Secord 2000 pp. 515–518)
  59. ↑ab(Larson 2004 pp. 79–111)
  60. ↑(Larson 2004 pp. 139–40)
  61. ↑(Larson 2004 pp. 109–110)
  62. ↑Životopis Kliment Arkadijevič Timiryazev: Biografija Kliment Arkadijevič Timirjazev. Životopis Klementa Arkadijeviča Timiryazeva Timiryazev fiziologija.Pristupljeno 22. studenoga 2020.journal zahtijeva|journal=(pomoć)
  63. ↑(Bowler 2003 pp. 177–223)
  64. ↑(Larson 2004 pp. 121–123, 152-157)
  65. ↑abc(Bowler 2003 pp. 207–216)
  66. ↑(Bowler 2003 pp. 49–51)
  67. ↑abcd(Larson 2004 pp. 105–129)
  68. ↑abcd(Bowler 2003 pp. 196–253)
  69. ↑ab(Bowler 2003 pp. 256–273)
  70. ↑ab(Larson 2004 pp. 153–174)
  71. ↑abcde(Bowler 2003 pp. 325–339)
  72. ↑abcde(Larson 2004 pp. 221–243)
  73. ↑(Mayr and Provine (1998) pp. 295–298, 416)
  74. ↑Mayr, E§year=1988.Towards a new philosophy of biology: observations of an evolutionist.Harvard University Press. str. 402
  75. ↑(Mayr and Provine (1998) pp. 338–341)
  76. ↑(Mayr and Provine (1998) pp. 33–34)
  77. ↑(Smocovitis 1996 pp. 97–188)
  78. ↑(Sapp 2003 pp. 152–156)
  79. ↑Gould, Stephen Jay.The hardening of the modern synthesis.Marjorie Grene (ur.).Dimensions of Darwinism.Cambridge University Press. Inačicaizvorne stranicearhivirana 25. kolovoza 2011.Pristupljeno 17. veljače 2009.
  80. ↑Dietrich, Michael R. 1. ožujka 1994. The origins of the neutral theory of molecular evolution.Journal of the History of Biology.27(1): 21–59.doi:10.1007/BF01058626
  81. ↑Powell, Jeffrey R. 1994. [1994] Molecular techniques in population genetics: A brief history. B. Schierwater, B. Streit, G. P. Wagner, and R. De Salle (eds.) (ur.).Molecular Ecology and Evolution: Approaches and Applications.Birkhäuser Verlag. str. 131–156.ISBN3-7643-2942-4CS1 održavanje: više imena: editors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  82. ↑Dietrich, Michael R. 1. ožujka 1998. Paradox and Persuasion: Negotiating the Place of Molecular Evolution within Evolutionary Biology.Journal of the History of Biology.31(1): 85–111.doi:10.1023/A:1004257523100
  83. ↑Hagen. 1999. Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenges of Molecular Evolution.Journal of the History of Biology.32(2): 321–341.doi:10.1023/A:1004660202226
  84. ↑Mayr E. 1997.The objects of selection.Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.94(6): 2091–94.doi:10.1073/pnas.94.6.2091.PMID9122151.Inačicaizvorne stranicearhivirana 11. ožujka 2007.Pristupljeno 17. veljače 2009.
  85. ↑(Bowler 2003 p. 361)
  86. ↑Gould SJ. 1998.Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection.Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.353(1366): 307–14.doi:10.1098/rstb.1998.0211.PMID9533127
  87. ↑(Larson 2004 p. 279)
  88. ↑(Bowler 2003 p. 358)
  89. ↑(Bowler 2003 pp. 358–359)
  90. ↑Sachs J. 2006. Cooperation within and among species.J. Evol. Biol.19(5): 1415–8, discussion 1426–36.doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x.PMID16910971
  91. ↑Nowak M. 2006. Five rules for the evolution of cooperation.Science.314(5805): 1560–63.doi:10.1126/science.1133755.PMID17158317
  92. ↑(Larson 2004 pp. 270–278)
  93. ↑(Bowler 2003 pp. 359–361)
  94. ↑Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism"In T.J.M. Schopf, ed.,Models in Paleobiology.San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. EldredgeTime frames.Princeton: Princeton Univ. Press. 1985
  95. ↑Gould SJ. 1994.Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism.Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.91(15): 6764–71.doi:10.1073/pnas.91.15.6764.PMID8041695
  96. ↑Pollock DD, Eisen JA, Doggett NA, Cummings MP. 01 Dec 2000.A case for evolutionary genomics and the comprehensive examination of sequence biodiversity.Mol. Biol. Evol.17(12): 1776–88.PMID11110893Provjerite vrijednost datuma u parametru:|year=(pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  97. ↑Koonin EV. 2005. Orthologs, paralogs, and evolutionary genomics.Annu. Rev. Genet.39:309–38.doi:10.1146/annurev.genet.39.073003.114725.PMID16285863
  98. ↑Hegarty MJ, Hiscock SJ. 2005. Hybrid speciation in plants: new insights from molecular studies.New Phytol.165(2): 411–23.doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01253.x.PMID15720652
  99. ↑Woese C, Kandler O, Wheelis M. 1990.Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.Proc Natl Acad Sci USA.87(12): 4576–79.doi:10.1073/pnas.87.12.4576.PMID2112744CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  100. ↑Medina M. 2005.Genomes, phylogeny, and evolutionary systems biology.Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.102 Suppl 1: 6630–5.doi:10.1073/pnas.0501984102.PMID15851668
  101. ↑Benner SA, Sismour AM. 2005. Synthetic biology.Nat. Rev. Genet.6(7): 533–43.doi:10.1038/nrg1637.PMID15995697
  102. ↑Gevers D, Cohan FM, Lawrence JG; i dr. 2005. Opinion: Re-evaluating prokaryotic species.Nat. Rev. Microbiol.3(9): 733–9.doi:10.1038/nrmicro1236.PMID16138101Eksplicitna upotreba et al. u:|author=(pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  103. ↑Coenye T, Gevers D, Van de Peer Y, Vandamme P, Swings J. 2005. Towards a prokaryotic genomic taxonomy.FEMS Microbiol. Rev.29(2): 147–67.doi:10.1016/j.femsre.2004.11.004.PMID15808739CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  104. ↑Whitman W, Coleman D, Wiebe W. 1998.Prokaryotes: the unseen majority.Proc Natl Acad Sci USA.95(12): 6578–83.doi:10.1073/pnas.95.12.6578.PMID9618454.Inačicaizvorne stranicearhivirana 5. ožujka 2008.Pristupljeno 17. veljače 2009.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  105. ↑Schloss P, Handelsman J. 2004.Status of the microbial census.Microbiol Mol Biol Rev.68(4): 686–91.doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004.PMID15590780
  106. ↑Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K Sawada O. 1959. Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E.coli strains.Hihon Iji Shimpor.1861:34CS1 održavanje: više imena: authors list (link)(in Japanese)
  107. ↑Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation(PDF).Nature Vol 405, May 18 2000.Pristupljeno 1. rujna 2007.
  108. ↑Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. 2005.The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network.Genome Res.15(7): 954–9.doi:10.1101/gr.3666505.PMID15965028CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  109. ↑Doolittle WF, Bapteste E. Veljača 2007.Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis.Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.104(7): 2043–9.doi:10.1073/pnas.0610699104.PMC1892968.PMID17261804.Inačicaizvorne stranicearhivirana 7. rujna 2012.Pristupljeno 17. veljače 2009.
  110. ↑Poole A, Penny D. 2007. Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes.Bioessays.29(1): 74–84.doi:10.1002/bies.20516.PMID17187354
  111. ↑Dyall S, Brown M, Johnson P. 2004. Ancient invasions: from endosymbionts to organelles.Science.304(5668): 253–7.doi:10.1126/science.1094884.PMID15073369CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  112. ↑Gould SJ. 1997.The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype.Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.94(20): 10750–5.doi:10.1073/pnas.94.20.10750.PMID11038582
  113. ↑Gould SJ and Vrba ES. 1982. Exaptation — a missing term in the science of form.Paleobiology.8(1): 4–15
  114. ↑True JR, Carroll SB. 2002. Gene co-option in physiological and morphological evolution.Annu. Rev. Cell Dev. Biol.18:53–80.doi:10.1146/annurev.cellbio.18.020402.140619.PMID12142278
  115. ↑Cañestro C, Yokoi H, Postlethwait JH. 2007. Evolutionary developmental biology and genomics.Nat Rev Genet.8(12): 932–942.doi:10.1038/nrg2226.PMID18007650CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  116. ↑Baguñà J, Garcia-Fernàndez J. 2003.Evo-Devo: the long and winding road.Int. J. Dev. Biol.47(7–8): 705–13.PMID14756346
    *Gilbert SF. 2003. The morphogenesis of evolutionary developmental biology.Int. J. Dev. Biol.47(7–8): 467–77.PMID14756322
  117. ↑West-Eberhard, M-J. 2003.Developmental Plasticity and Evolution.Oxford University Press
  118. ↑Newman SA, Müller GB. 2000. Epigenetic mechanisms of character origination.J. Exp. Zool. B Mol. Develop. Evol.288:304–17.doi:10.1002/1097-010X(20001215)288:4.PMID11144279Nepoznati parametar|doi_brokendate=zanemaren (prijedlog zamjene:|doi-broken-date=) (pomoć)
  119. ↑Lovelock J. 2003. Gaia: the living Earth.Nature.426(6968): 769–70.doi:10.1038/426769a.PMID14685210
  120. ↑Margulis, Lynn. 1995.Gaia Is a Tough Bitch.The Third Culture. Inačicaizvorne stranicearhivirana 22. studenoga 2017.Pristupljeno 30. rujna 2007.
  121. ↑Fox, Robin. 2004.Symbiogenesis.Journal of the royal society of medicine.97(12): p. 559.doi:10.1258/jrsm.97.12.559.PMID15574850|pages=sadrži dodatni tekst (pomoć);|url-status=deadzahtijeva|archive-url=(pomoć)

Literatura

[uredi|uredi kôd]
  • Augustine. 1982.The Literal Meaning of Genesis.trans. John Hammond Taylor. The Newman Press.ISBN0809103265, 9780809103263Provjerite vrijednost parametra|isbn=:invalid character (pomoć)
  • Bowler, Peter J. 2003.Evolution: The History of an Idea3rd edition izdanje. University of California Press.ISBN0-52023693-9|edition=sadrži dodatni tekst (pomoć)
  • Bowler, Peter J.; Rhys Morus, Iwan. 2005.Making Modern Science.The University of Chicago Press.ISBN0-226-06861-7
  • Darlington, Cyril. 1959.Darwin's place in history.Blackwell, Oxford, p85
  • Darwin, Charles.1859.On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life1st izdanje. John Murray, London
  • Darwin, Charles.1861.On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life3rd izdanje. John Murray, London
  • Darwin, Charles.1866.On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life4th izdanje. John Murray, London
  • Darwin, Charles.1872.On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life6th izdanje. John Murray, London
  • Darwin, Erasmus. 1825.The Temple of Nature, or The Origin of Society
  • Darwin, Erasmus. 1818.Zoonomia
  • Desmond, Adrian; Moore, James. 1994.Darwin: The Life of a Tormented Evolutionist.W. W. Norton & Company.ISBN0393311503
  • Draper, John William. 1878.History of the Conflict Between Religion and Science
  • Gill, Meredith Jane. 2005.Augustine in the Italian Renaissance: Art and Philosophy from Petrarch to Michelangelo.Cambridge University Press.ISBN0521832144, ISBN 9780521832144Provjerite vrijednost parametra|isbn=:invalid character (pomoć)
  • Gould, Stephen Jay.2002.The Structure of Evolutionary Theory.Belknap Press of Harvard University Press.ISBN0-674-00613-5
  • Henderson, Jan-Andrew. 2000.The Emperor's Kilt: The Two Secret Histories of Scotland.Mainstream Publishing
  • Larson, Edward J. 2004.Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory.Modern Library.ISBN0-679-64288-9
  • Lovejoy, Arthur. 1936.The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea.Harvard University Press.ISBN0-674-36153-9
  • Mayr, Ernst. 1982.The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance.The Belknap Press of Harvard University Press.ISBN0-674-36445-7
  • Mayr, Ernst; W. B. Provine, eds. 1998.The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology.Harvard University Press.ISBN0-674-27225-0CS1 održavanje: dodatni tekst: authors list (link)
  • Needham, Joseph; Ronan, Colin Alistair. 1995.The Shorter Science and Civilisation in China: An Abridgement of Joseph Needham's Original Text, Vol. 1.Cambridge University Press.ISBN0521292867
  • Sapp, Jan. 2003.Genesis: The Evolution of Biology.Oxford University Press.ISBN0-19-515618-8
  • Secord, James A. 2000.Victorian Sensation: The Extraordinary Publication, Reception, and Secret Authorship of Vestiges of the Natural History of Creation.University of Chicago Press.ISBN0-226-74410-8
  • Singer, Charles. 1931.A Short History of Biology.Clarendon Press
  • Smocovitis, Vassiliki Betty. 1996.Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology.Princeton University Press.ISBN0-691-03343-9

Vanjske poveznice

[uredi|uredi kôd]
v•u
Evolucijska biologija
evolucija·zajedničko porijeklo·dokaz zajedničkog porijekla·posljednji univerzalni predak
evolucijskiprocesidivergencija modernih taksonomskih grupa od njihova zajedničkog pretka
mehanizmi
populacijske genetike
konceptievo-devo
evolucijataksonâ
evolucijaorganâ
evolucijabioloških
procesa
modovi specijacije
povijest evolucijske
misli
ostale grane
popis evolucijskobioloških tema·kronologija evolucije·evolucijska povijest života·evolucijska biologija
Dobavljeno iz "https://hr.wikipedia.org/w/index.php?title=Povijest_evolucijske_misli&oldid=6998040"