Mahovnjače

mahovina

Mahovnjače(Mahovine,Bryophyta,sensu lato) biljni odljeljak (divizija) koji čini skupinu najjednostavnije građenih kopnenih biljaka stablašica (Cormophyta). Cijela je skupina zastupljena s oko 23.000vrsta,od kojih su neke kozmopolitski rasprostranjene, dok su druge ograničene na pojedina mikrostaništa i zahtijevaju specifične životne uvjete.

Osnovna obilježja

Ernst Haeckel:Mahovnjače

Baš kao i druge kopnenebiljke,mahovine su se prilagodile životu nakopnu:voštana kutikula zaštita je od dehidracije, kroz puči se odvija izmjena plinova, a zigota im ostaje zaštićena unutarženskogspolnog organa (arhegonija) razvijajući se u mnogostaničniembrij.Mahovine s kopnenimbiljkamadijele još neka značajna obilježja: parenhimske su građe, a životni ciklus im se sastoji od heteromorfne i heterofazne izmjene generacija. Ipak, mahovine imaju i neka specifična obilježja koja ne nalazimo kod drugih kopnenih biljaka, što ih uistinu čini posebnom biljnom skupinom. One su nevaskularne biljke, što znači da nemaju provodnog sustava u obliku floema i ksilema, za opskrbuvodomi hranjivimtvarima.Stoga sve mahovine mogu upijativodučitavom površinom tijela. Mahovinama također nedostaje unutarnji potpornji sustav, jer im stanična stijenka ne sadrži tvrdu tvar lingin, oubičajeno prisutnu u stanicama provodnog tkiva stablašica na višem stupnju razvoja. Vegetativno tijelo mahovina nije diferencirano u tri osnovna dijela:korijen,stabljikui list, koje nalazimo u ostalih stablašica, već postoje analogne tvorevine. Umjesto korijena, većina mahovina ima tanke,dlačicamanalik cjevčice, koje nalazimo i kod algi, a nazivaju se rizoidi. Njima se tijelo mahovine učvršćuje za podlogu te opskrbljuje hranjivim tvarima iz tla. Dio koji odgovara stabljici naziva se stabalce. Dok umjestolistovakod mahovina govorimo o listićima (filoidima). S obzirom na izgled stabalca mahovine se mogu podijeliti u dvije skupine:

1. talozne mahovine, koje imaju talozno tijelo nalikalgama;ono nije razlučeno na stabalce i listiće, već je krpasto i poleglo te pomoću rizoida pričvršćeno za podlogu;
2. foliozne mahovine kod kojih je vegetativno tijelo razlučeno na stabalce i listiće, a umjesto korijena također imaju rizoide. Za razliku od ostalih biljaka stablašica, mahovine imaju jedinstvenživotniciklus u kojem je vegetativno zeleno tijelo biljke gametofit odnosnospolnageneracija, te je kao takav dominantan u odnosu na sporofit ili nespolnu generaciju.

Maleni sporofit, koji nema posebne asimilacijskeorgane,parazitira na gametofitu te je fiziološki potpuno ovisan o njemu. Kod odvedenijih stablašica situacija se pak bitno mijenja, prisutan je trend smanjivanja gametofita te istovremenog razvoja sporofita u dominantnu generaciju. Zbog svih navedenih obilježja mahovine se uobičajeno smatraju svojevrsnom prijelaznom skupinom između steljnjača (Thallophyta) i stablašica (Cormophyta).

Životni ciklus

Trivrstemahovine koddebladrveta.

Na haploidnom gametofitu mahovina razvijaju se spolni organi – gametangiji – među kojima se razlikujumuški(anteridiji) iženski(arhegoniji). Oni, ovisno o vrsti mahovine, mogu biti zajedno na istoj biljci (jednodomne) ili odvojeno na zasebnim muškim i ženskim biljkama (dvodomne mahovine). Također, gametangiji mogu doći pojedinačno ili se nalaziti u skupinama. U anteridijimamitozomnastaju brojne muške spolnestanice– spermatozoidi – s dva biča, dok se u svakom arhegoniju razvija po jednajajna stanica.Za nastavak životnog ciklusa od presudne je važnostivoda,koja omogućuje da bičasti spermatozoidi dođu do arhegonija i oplode jajnu stanicu, pri čemu nastaje diploidna zigota, a od nje dalje mitotičkim diobamaembrij.Iz embrija izraste sporofit, koji se kod mahovina naziva sporogon, a sastoji se od dva osnovna dijela: noge (haustorija) i sporangija, dok treći dio – držak ili seta – može i ne mora biti prisutan. Noga je posebna struktura, kojom je sporofit pričvršćen za gametofit. Na nju se kod nekih vrsta mahovina nadovezuje držak, koji može biti kratak ili dugačak, krut ili elastičan, a ima ulogu u rasprostranjivanju spora. Na vrhu sporofita nalazi se sporangij, koji je u razvijenijih mahovina građen u obliku tobolca. U njemu redukcijskom diobom nastaju haploidne spore, koje se sazrijevanjem sporofita i pucanjem tobolca otpuštaju te na vlažnom tlu iskliju u posebnu zelenu nitastu strukturu – prokličnicu ili protonemu. Na njoj se stvarajupupoviiz kojih se potom mitotičkimdiobamarazviju nova vegetativna tijela mahovina – haploidni gametofiti. O broju pupova protoneme ovisit će izgled i gustoća mahovine. Zbog specifičnog životnog ciklusa, mahovine se ne šire po zauzetom teritoriju jako brzo, no imaju tendenciju zajedničkog rasta, prekrivajući poput finog zelenog tepiha podlogu za koju su pričvršćene. Kod mahovina je prisutno i nespolno razmnožavanje fragmentacijom vegetativnog tijela, ili stvaranjem vegetativnih rasplodnih tjelešaca u posebnim organima (obilježje mahovina jetrenjarki).

Klasifikacija

Dvije različite vrste mahovine (lišajeviu najmanjoj kutiji) okružuju ovo deblo drveta

Bryophytasensu lato(u širem smislu) grupa su nevaskularnihembriofitnihbiljaka. Danas se zna da jeparafiletskagrupa, iako se odnosi unutar nje još uvijek ne slažu u svimfilogenetskimanalizama. One su sastavljene od monofiletnih grupa:

• Bryophytasensu stricto(u užem smislu) ili mahovine;
• Marchantiophytaili jetrenjarke;
• Anthocerotophytailiantocerote.

embryophytes	Marchantiophyta Bryophyta sensu stricto Anthocerotophyta Tracheophyta

Podjela Bryophytasensu strictoodnosi se posebno namahovine.Oni su grupirane u osam razreda, a njihovi filogenetski odnosi su sljedeći:

Bryophytas.s.	Sphagnopsida Takakiopsida Andreaeopsida Andreaeobryopsida Tetraphidopsida Bryopsida Polytrichopsida Oedipodiopsida

Razredi Andreaeopsida i Andreaeobryopsida se razlikuju od ostalih po tome što imaju dvoserijskerizoide(dva reda stanica), multiserijskuprotonemu(mnogo redaka stanica) i sporangij, podijeljen s nekoliko uzdužnih linija. Većina ima kapsule koje se otvaraju na vrhu.

Razred Sphagnopsida sastoji se od dva roda:AmbuchananiaiSphagnum.Ove mahovine formiraju guste mase utresetnimmočvarama.Listovi vrsta u roduSphagnumimaju velike mrtve stanice, koje se izmjenjuju sa živim zafotosintezu.Mrtve stanice pohranjuju vodu, što omogućuje da se u vodi skladišti do 20 puta veća težina; razlikuju se od ostalih razreda po gore spomenutom svojstvu i po jednom razgranavanju,talusnojprotonemi (ravna i proširena) i eksporangijom, koja se eksplozivno otvara zbog nakupljanja unutrašnjihplinova.

Mladi sporofitCeratodon purpureus

Razred Polytrichopsida ima listove slamelama,svojevrsnim perajama na lišću koje pomažu u čuvanju vlage. Također se razlikuju od ostalih razreda i u drugim detaljima njihovoga razvoja i anatomije. Općenito su veće od većine ostalih mahovina, kao u slučajuPolytrichum commune,koji tvori mase visoke i do 40 cm. U stvari, najviša mahovina na Zemlji pripada vrsti ovog razreda,Dawsonia superba,podrijetlom sNovog ZelandaiAustralije.

RazredBryopsidaje najraznolikija skupina; uključuje više od 95 % vrsta mahovina.

Prave mahovine (Musci)

Podrobniji članak o temi:Prave mahovine

Prave mahovine (Musci) čine najveći i najraznolikiji razred mahovina, zastupljen s preko 10.000vrsta.To je građom najodvedenija skupina mahovina, čiji pripadnici imaju foliozno (lisnato) stabalce pričvršćeno rizoidima za podlogu. Stabalce je kratko i ne naraste više od 10-ak cm, a prekriveno je tankim listićima spiralno raspoređenim oko osnovne osi stabalca. Svaki listić ima središnje rebro, a može biti građen od nekoliko slojevastanicau središnjem dijelu do svega jednogslojastanica na rubu. Kod pravih mahovina gametofit može biti jednodoman ili dvodoman s razvijenim anteridijima i arhegonijima. Anteridiji imaju kijačast izgled i u njima nastaje velik broj bičastih spermatozoida, dok su arhegoniji nalik boci, a u svakom nastaje po jednajajna stanica.Sporofit pravih mahovina karakteristično je građen i sastoji se od noge i sporangija, dok je kod pripadnika najodvenijeg podrazreda Bryidae prisutan i držak. Sporangij, uz sporogenotkivoiz kojeg nastajuspore,sadrži i kolumelu – stupasto, sterilno tkivo koje u sporangij dovodi vodu i hranjive tvari. Većina vrsta ima sporangij s poklopcem ili operkulumom, čijim se utvaranjem izbacuju spore. Odbacivanjem poklopca omogućeno je bubrenjem posebnih stanica koje tvore prsten ili anulus, a kod najrazvijenijih vrsta samo izbacivanje spora dodatno je regulirano peristonom. Riječ je o sustavu malih zubastih struktura koje okružuju otvor sporangija, a otvaraju se ovisno o količini vlage uzraku.Prave mahovine obitavaju u najrazličitijim staništima diljemsvijeta,pri čemu vrlo često rastu kao velike busenaste nakupine koje su mnogo čvršće od pojedinačnih, nježno građenih biljčica. Na taj način nadoknađuju nedostatak čvrstih potpornih elemenata, a zbog spužvaste strukture nakupine mahovina su u stanju zadržati i određenu količinu vode, koja im je neophodna za normalno odvijanje životnog ciklusa. Iako preferiraju vlažnastaništa,pa su posebice česte u tropskom području, neke vrste iz ove skupine mahovina odlično su se prilagodile životu u sušnim, pa čak i pustinjskim područjima, dok druge nastanjuju vodena staništa, poputjezerai akumulacija. Poznatije vrste ove skupine su Polytrichum vulgare (obični vlasak), koji za rast traži kiselu podlogu, te je čest i u našim kestenovim šumama, jednodomna vrsta Funaria hygrometrica, koja je široko rasprostranjena kaokorov,te vrsta Andreaea petrophila, koja tvori tamnosmeđe prevlake na nevapnenačkim stijenama u planinama ili u polarnom području.

Porodice

1. AmblystegiaceaeKindb.
2. AmbuchananiaceaeA.J. Shaw
3. AmphidiaceaeM. Stech
4. AndreaeaceaeDumort.
5. AndreaeobryaceaeSteere
6. AnomodontaceaeKindb.
7. ArchidiaceaeSchimp.
8. AulacomniaceaeSchimp.
9. BartramiaceaeSchwägr.
10. BrachytheciaceaeSchimp.
11. BruchiaceaeSchimp.
12. BryaceaeSchwägr.
13. BryobartramiaceaeSainsbury
14. BryoxiphiaceaeBesch.
15. BuxbaumiaceaeSchwägr.
16. CalomniaceaeKindb.
17. CalymperaceaeKindb.
18. CatagoniaceaeW.R. Buck & Ireland
19. CatoscopiaceaeBoulay ex Broth.
20. CinclidotaceaeSchimp.
21. ClimaciaceaeKindb.
22. CochlearidiaceaeOchyra & Mahú
23. CryphaeaceaeSchimp.
24. CyrtopodaceaeM. Fleisch.
25. DaltoniaceaeSchimp.
26. DicnemonaceaeBroth.
27. DicranaceaeSchimp.
28. DiphysciaceaeM. Fleisch.
29. DisceliaceaeSchimp.
30. DitrichaceaeLimpr.
31. EchinodiaceaeBroth.
32. EncalyptaceaeSchimp.
33. EntodontaceaeKindb.
34. EphemeraceaeJ.W. Griff. & Henfr.
35. ErpodiaceaeBroth.
36. EustichiaceaeBroth.
37. FabroniaceaeSchimp
38. FissidentaceaeSchimp.
39. FlexitrichaceaeIgnatov & Fedosov
40. FontinalaceaeSchimp.
41. FunariaceaeSchwägr.
42. GigaspermaceaeBroth.
43. GrimmiaceaeArn.
44. HedwigiaceaeSchimp.
45. HelicophyllaceaeBroth.
46. HeterocladiellaceaeIgnatov & Fedosov
47. HookeriaceaeSchimp.
48. HydropogonellaceaeB.H. Allen
49. HylocomiaceaeM. Fleisch.
50. HymenolomataceaeIgnatov & Fedosov
51. HypnaceaeSchimp.
52. HypnodendraceaeBroth.
53. HypopterygiaceaeMitt.
54. LembophyllaceaeBroth.
55. LeptodontaceaeSchimp.
56. LepyrodontaceaeBroth.
57. LeskeaceaeSchimp.
58. LeucodontaceaeSchimp.
59. LeucomiaceaeBroth.
60. MeesiaceaeSchimp.
61. MeteoriaceaeKindb.
62. MicrotheciellaceaeH.A. Mill. & A.J. Harr.
63. MitteniaceaeBroth.
64. MniaceaeSchwägr.
65. MyriniaceaeSchimp.
66. MyuriaceaeBroth. ex M. Fleisch.
67. NeckeraceaeSchimp.
68. OctoblepharaceaeA. Eddy ex M. Menzel
69. OedipodiaceaeSchimp.
70. OrthorrhynchiaceaeS.H. Lin
71. OrthostichellaceaeEnroth, Huttunen, Tangney, M. Stech & D. Quandt
72. OrthotrichaceaeArn.
73. PhyllodrepaniaceaeCrosby
74. PhyllogoniaceaeKindb.
75. PilotrichaceaeKindb.
76. PlagiotheciaceaeM. Fleisch.
77. PleurophascaceaeBroth.
78. PleuroziopsidaceaeIreland
79. PolytrichaceaeSchwägr.
80. PottiaceaeHampe
81. PrionodontaceaeBroth.
82. PseudoditrichaceaeSteere & Z. Iwats.
83. PterigynandraceaeSchimp.
84. PterobryaceaeKindb.
85. PtychomitriaceaeSchimp.
86. PtychomniaceaeM. Fleisch.
87. PylaisiaceaeSchimp.
88. PylaisiadelphaceaeGoffinet & W.R. Buck
89. RacopilaceaeKindb.
90. RegmatodontaceaeBroth.
91. RhabdoweisiaceaeLimpr.
92. RhachitheciaceaeH. Rob.
93. RhacocarpaceaeKindb.
94. RhizogoniaceaeBroth.
95. RoellobryaceaeOchyra
96. RutenbergiaceaeM. Fleisch.
97. SchistostegaceaeSchimp.
98. ScorpidiaceaeIgnatov & Ignatova
99. SeligeriaceaeSchimp.
100. SematophyllaceaeBroth.
101. SerpotortellaceaeW.D. Reese & R.H. Zander
102. SorapillaceaeM. Fleisch.
103. SphagnaceaeDumort.
104. SpiridentaceaeKindb.
105. SplachnaceaeGrev. & Arn.
106. SplachnobryaceaeA.K. Kop.
107. StereophyllaceaeW.R. Buck & Ireland
108. StreptotrichaceaeR.H. Zander
109. SymphyodontaceaeM. Fleisch
110. TetraphidaceaeSchimp.
111. ThamnobryaceaeMargad. & During
112. TheliaceaeM. Fleisch.
113. ThuidiaceaeSchimp.
114. TimmiaceaeSchimp.
115. TrachypodaceaeM. Fleisch.
116. TricostaceaeG. Shelton, Stockey, G.W. Rothwell & Tomescu
117. ViridivelleraceaeI.G. Stone
118. WardiaceaeW.H. Welch

Vanjske poveznice

	Zajednički poslužiteljima stranicu o temiBryophytes
	Zajednički poslužiteljima još gradiva o temiBryophytes