Agy

Azagy(más névenagyvelő;ógörögülἐγκέφαλον,enképhalon,„a koponyában” ) agerincesekközpontiidegrendszerénekakoponyaüregbenelhelyezkedő része. Akognitívfunkciókért/ megismerésért is felelősszerv.Az emberi agynak a magasabb tudati funkciókon/ működésen kívül szerepe van a mozgásminták létrehozásban és kivitelezésében, az észlelés különböző szintű mintáinak létrehozásában (percepció stb.), a test homeosztázisának, neuro-immuno-endokrin egyensúlyának idegi-védő-belső szabályozásában, a vegetatív funkciókban, ösztön létében (légzés, keringés stb.). Szerkezete különlegesen bonyolult lehet, például az emberi agy több mint 100 milliárdidegsejtjénekmindegyike akár 10 000 másik idegsejthez is kapcsolódhat, és ezek a szerkezetek a legkisebb egységtől kezdve a legnagyobbig beágyazottan, egy-egy idegsejtnek akár 10 ezer szinaptikus/inger kapcsolata lehet más agysejtekkel. Az agysejtek azonban funkcionális értelembenfraktálhálózatokszerintilleszkednek egymásba. Chris King, az Aucklandi Egyetem professzora több publikációjában, többek között aJournal of Mind and Behaviorés aPhysics Essaysc. folyóiratokban kifejtette, hogy szerinte az agy alapvetően kvantumfizikai elven működik, és sok kérdésre a kvantumelmélet, a káosz- és fraktálelmélet, valamint a kvantum-kozmológiai elméletek kombinációja adhat választ.Az agy alapvetően kommunikáló/ társalgó sejtek halmaza, amelyek elsősorbanszinaptikus,illetve parakrin,endokrin(hormonális)úton tartanak fenn egymással kapcsolatot.Az idegrendszernek mai tudásunk szerint nincs olyan sejtje, amelyből kiindulva anatómiailag ne lehetne eljutni az idegrendszer bármely másik sejtjéhez, ami magyarázza a globális epilepsziák/általános görcsrohamok jelenségét (működésbeli értelemben ugyanakkor az információátvitel iránya normális esetben meghatározott). Az agy nem csak idegsejtek heterogén csoportjából, de különfélegliasejtekből,hámsejtekbőlstb. áll.

Csimpánz agya

Az agyféltekék lebenyei (animáció)

Az övtekervény (animáció)

Hippocampus (animáció)

Parahippocampalis tekervény (animáció)

A köztiagy (piros) térbeli helyzete (animáció). Legnagyobb részét atalamuszképezi

A limbikus rendszer

Az agykamrák helyzete a koponyában. Oldalkamrák vetülete piros, harmadik és negyedik agykamráké sötétkék színnel jelölve

A híd térbeli helyzete (animáció)

A nyúltvelő térbeli helyzete (animáció)

Az ember agyának fejlettsége – és ennek következményeként – a logikus/okrendű és elvont gondolkodásra való képessége, a beszélt és írott nyelv használata, az egyéni és kollektív tudatosság^[forrás?]révén emelkedett ki^[forrás?]az állatvilágból, cél-tevékenységgel: munkával.

Az ember agya csak 1–1,5kg,de a benne találhatómielinhüvelyesidegrostokhossza 150–180 ezerkm(azEgyenlítőhosszának többszöröse),és sejtjei több kapcsolódási ponttal rendelkeznek, mint ahány csillag van aTejúton.

Áttekintés

Az emberi agyMRIképe

A legtöbb állat agyában jól elkülöníthető a főleg a neuronok sejttesteiből állószürkeállományés a neuronokat összekötő, velős hüvelyűaxonokból(idegrostokból) állófehérállomány.Az axonokat azelektromosan szigetelőmyelinhüvelyborítja, melyet azoligodendroglia-sejtek nyúlványai alkotnak, és ami a fehérállomány jellegzetes színét is adja. Anagyagykülső rétege a szürkeállomány (agykéreg), acortex cerebri.Az agy belsejében fehérállomány, szürkeállomány és központi idegrendszeri folyadékkalliquor cerebrospinaliskitöltöttagykamrák(ventriculi)találhatók.

Azagytörzsbeidegzi afejetazagyidegmagvakidegsejtjeinkeresztül, továbbá az agy az agytörzsön keresztül kapcsolatot tart agerincvelővel,és agerincvelői idegekközvetítésével idegzi be a testet. A központi idegrendszerből eredő vagy oda futó idegeknek három fajtája lehet, az agyból a külső környezet felé jeleket vivő rostokból, axonokból állóefferens(vagyis végrehajtó)idegek, a környezetből a központi idegrendszerbe jeleket hozó axonokból állóafferens(vagyis érző)és a környéki idegrendszerben a leggyakoribb kevert, vagyis mindkét rosttípus keverékét és többnyire mégautonóm idegrostokatis tartalmazó idegek.

Atudatésintelligencia,ezen belül például azérzékelés,megismerés,figyelem,memóriaésérzelmekközpontja az agyban van. Szintén az agy (főleg annakkisagyirésze) felelős az álló testhelyzet valamint a mozgás vezérléséért. Lehetővé teszi a kognitív, a motoros és egyéb tanulási formákat. Számos feladatot automatikusan,tudatosközreműködés nélkül is képes ellátni, mint például azérzékszervekingereinek szűrése, ajárásés más mozgásformák vezérlése vagy ahomeosztázisbiztosítása (pl. vérnyomás, testhőmérséklet, testnedvek összetételének és kémhatásának állandósága). Ez utóbbi funkciókban ahipotalamusznakvalamint az agytörzsivazomotoréslégzőközpontoknak van döntő szerepe.

A nagyagykéreg lebenyei és a kisagy

Egyes feladatokat a gerincvelővel együttműködve végez az agy. Néhány viselkedést, mint például az egyszerűreflexeketés egyszerűbb mozgásokat agerincvelőegyedül is képes kontrollálni.

Az agy azébrenlétés azalvásegyes fázisai között oszcillál. Ezek az állapotátmenetek elengedhetetlenek az agy megfelelő működéséhez. Feltételezik, hogy az alvás lényeges a tudás rögzülésében: amikor a neuronok látszólag véletlenül kisütik a legutóbb használt ideg-útvonalakat a mély alvás során, hogy a nap során kapott stimulusokat rendszerezzék. Az alvásmegvonás mentális zavarokhoz hasonló tüneteket, példáulhallucinációt– extrém esetben akárhaláltis okozhat. Az agy egyes állapotait az ahhoz tartozóagyhullámokjellemzik.

Az agyat alkotó sejtek közül aneuronokaz információkat feldolgozni képes, elektromosan aktív agysejtek, míg agliasejteknektámogató szerepük van. Elektromos aktivitásuk mellett a neuronokneurotranszmittereketis kiválasztanak. A neuronok a bemenő jelek függvényében képesek bizonyos tulajdonságaik megváltoztatására, ami atanulásésadaptációalapja.

Az aggyal foglalkozó tudományág neveneurológia.A biológiának ez az ága molekuláris szinttől apszichológiáigbezárólag foglalkozik az agy folyamataival. A pszichológiának azt az ágát, ami az agyanatómiájávalésélettanávalfoglalkozik,biológiai pszichológiánaknevezik. Ez a terület az agyat részenként vizsgálja, és hogy az egyes részek hogyan befolyásolják a viselkedést.

Történet

Kezdetben úgy vélték, az agy nem szolgál más célt, mint a koponya kipárnázását. Azókori Egyiptombana későiközépbirodalomtólkezdve az agyat amumifikálástmegelőzően el is távolították, mivel aszívettartották a tudat központjának. A későbbi ötezer év során ez a nézet tévesnek bizonyult^[forrás?],bár nyomai számos szófordulatban megmaradtak.

Az „agy” szó hieroglifája (i. e. 1700) körülről

Azi. e. 17. századbanírt Edwin Smith-félesebészeti papirusz az első írásos emlék, amiben az agyra hivatkoznak. A szó nyolcszor fordul elő szövegben,amely két koponyasérült személy tüneteit, diagnózisát és kórjóslatát tartalmazza.

Azi. e. 1. évezredmásodik felében azókori Görögországbaneltérő nézeteket vallották az agy szerepéről. Az i. e. 6-5. században éltpüthagoreusKrotóni Alkmaiónvolt az első, aki az agyat tekintette az elme székhelyének. AKr. e. 4. századbanHippokratészis úgy tartotta, hogy az intelligencia központja az agyban van (többek között éppen Alkmaión munkássága alapján). Az I. e. 4. századbanArisztotelészúgy vélekedett, hogy a szív hordozza az intelligenciát, az agy feladata pedig csupán avérhűtése. Okfejtése szerint az emberek többek között azért racionálisabb lények az állatoknál, mert nagyobb agyuk jobban lehűti vérüket.

Ahellenisztikus korsoránHerophilosz(I. e. 335 körül vagy I. e. 330-280 – I. e. 250) és a khiosziEraszisztratosztett alapvető felfedezéseket nem csak az agy és az idegrendszer anatómiájával és fiziológiájával kapcsolatban, de az élettan szinte minden területén. Munkájuk nagy része elveszett, csak másodlagos forrásokból tudunk róluk. Eredményeiket haláluk után két évezreddel kellett újra felfedezni.

ARómai Birodalomidején élő görög orvos,Galénoszboncolástvégzettjuhok,majmok,kutyák,sertésekés más emlősök agyán. Következtetése szerint, mivel akisagysűrűbb az agynál, ez irányítja azizmokat,míg anagyagykéreglágyabb, ezért az érzékeket ez dolgozza fel. Galénosz elmélete szerint az agyat a kamráiban található folyadék mozgása működteti.

Agy és elme viszonya

Az ókorban azelmétnagyrészt az élet princípiumaként kezelték Egyiptomban, Görögországban, Rómában.René Descartesállította először filozófiailag reflektáltan test és a lélek abszolút különbözőségét.Szerinte míg a testek időbeliek és térbeliek, vonatkoznak rájuk a fizikai törvények, megismerésük pedig korribilis és fallibilis, addig az elme időbeli, de nem térbeli, nem vonatkoznak rá a fizikai törvények, megismerésük pedig tévedhetetlen; ráadásul az elme saját létezésében nem, a test létezésében pedig képes kételkedni. Ezekből vonja le a következtetést, hogy test és elme (lélek)reálisan különböznek.Ezt a nézetet hívjuk szubsztanciadualizmusnak, illetvekarteziánus dualizmusnak.

Azelmefilozófiagyakran nem tesz különbségetelmeés agy között, a kettő kapcsolata pedig vitatott kérdés, ami atest-lélek problémában(binding problem)jelenik meg. Az agy akoponyábantalálható fizikai-biológiai jelenség, ami elektrokémiai-neuronális folyamatokért felelős. Az elmét azonban olyan mentális attribútumokkal ruházzuk fel, mint hitek, vágyak. Sokan ragaszkodnak ametafizikusdualistamegközelítéshez, amelyben az elme valamiképpen az agytól függetlenül működik, például mintlélek,epifenoménvagyemergensjelenség. Más dualista elképzelések szerint az elme létezőfizikaijelenség, például egyelektromágneses mezővagy valamifélekvantumhatás.Egyesmaterialistaelképzelések szerint az elme maga aviselkedés– a logikai behaviorizmus szerint a mentális állapotokat tartalmazó mondatokat le lehet fordítani jelentésüket tekintve hipotetikus fizikai jelenségeket tartalmazó mondatokká. (pl. „SörtAKAROK inni.” = „HA kocsmában volnék, vennék és innék egy sört.” ). Szintén materialista elgondolás afunkcionalizmus:minden mentális állapotunk azonos az oksági szerepével, ezek az inputok, míg cselekedeteink az outputok és akomputácionizmus:az elmeszoftver,az agy játssza ahardverszerepét. A (szubjektív)idealizmusszerint az elme minden, az anyag megnyilvánulásai csupán ennek terméke. A másik véglet, azeliminativizmusszerint nem léteznek mentális jelenségek. Amikor egymásnak hiteket, vágyakat tulajdonítunk, csak úgy viselkedünk, mint a fizikusok, amikorflogisztonnalmagyarázták azégést,a mentálissal magyarázó elméletek és beszédmódok a tudomány fejlődésével pedig majd elavulttá válnak, és ugyanúgy kimennek a divatból, mint a flogiszton-terminológia.

Buddhizmus, lélekvándorlás

Akarma kagyüiskola szerint az elme hozza létre a testet és a beszédet. Elménk nélkül sem testünk, sem beszédünk nem létezne, ezért az elme a legfontosabb e három közül. Mindazt, amit teszünk vagy mondunk, megelőzi egy gondolat, egy szándék. Ha például leülünk, előtte arra gondolunk, hogy le kéne ülni, fáradtak vagyunk stb. Valamiféle gondolat minden cselekedetet vagy közlést megelőz. Az elme a lét és a nemlét fogalmain túl van.

Összehasonlító anatómia

Egéragy

Azidegrendszertörzsfejlődésea központosodás irányába mutat, azemlősöknek,ezen belül azembernekvan a legfejlettebb, legközpontosultabb idegrendszere jelenleg. Kizárólag agerincesállatokidegrendszere elég bonyolult ahhoz, hogy valódi agyról beszéljünk esetükben. A többsejtű gerinctelen állatoknak lehetdiffúz idegrendszere(pl.csalánozókvagytüskésbőrűek), különböző mértékben központosultdúcidegrendszere(pl.laposférgek,puhatestűek,ízeltlábúak), vagy az idegrendszer teljesen hiányozhat is, például aszivacsoknál.

Az állatok három csoportjának van figyelemre méltóan fejlett idegrendszere: azízeltlábúaknak,afejlábúaknakés agerinceseknekAz ízeltlábúak és apuhatestűfejlábúak „agya” az állat egész testén végighúzódóhasdúcláncfeji részéből alakult ki. Az ízeltlábúak agydúca három fő részből áll, szemeik mögött kiszélesedő „látólebenyekkel”(lobus opticus).

A gerincesek agya egyetlen, hátoldali(dorzális)helyzetűvelőcsőelülső(anterior)szakaszából alakult ki. A velőcső többi része későbbgerincvelővéfejlődött.A gerincesek agyát akoponyacsontjai védelmezik.

Azemlősöknekhatrétegűneocortexe(isocortex, neopallium)van, az agy ősibb allocortex részei mellett.Jellemzően a fejlettebb agyú emlősöknek tekervényezettebb agyuk van. Ez a redőzöttség nagyobb felszínt biztosít több neuron számára, mégis elég alacsonyan tartja az agytérfogatot ahhoz, hogy a koponyában elférjen. A tekervények nevegyrus,a tekervények közötti üres terület pedig a barázda(sulcus).

Madarakbana neocortexnek funkcionálisan az agy más részéből kifejlődöttnidopallium(korábban:neostratium) feleltethető meg. Egyes madarak (pl. apapagájokésvarjak) azemberfélékintelligenciaszintjét is elérik, de az emlősök neocortexét alkotó agyrégió ezekben a madarakban is jóformán teljesen hiányzik.

Bárszövettanilagaz egyes fajok agya eléggé hasonló, a strukturális anatómia szintjén különbözhetnek, tehát adott feladatot ellátó struktúrákat más-más helyen találhatunk meg.

Ízeltlábúak

Azízeltlábúakidegrendszere központosulóhasdúclánctípusú, középponti részét a szelvényes szerkezetű garatideggyűrű és a hasdúclánc alkotja. A fej első három szelvényének dúcpárjai összeolvadva alkotják az agydúcot(ganglion supraesophagealevagycerebrale),az ezután következő 4-5-6. szelvény dúcpárjai a garatalatti dúcot(ganglion suboesophageale).Az agydúc, a garat körüli connectivumok és a garatalatti dúc együtt a garatideggyűrűt alkotják.

Az ízeltlábú „agy” négy része: alátólebenyek,aprotocerebrum,adeutocerebrumés atritocerebrum.A látólebenyek a szem mögött helyezkednek el és a vizuális ingereket dolgozzák fel.A protocerebrum tartalmazza a gomba alakú testeket(corpora pedunculata),amik aszagokkalés a középső testtájjal foglalkoznak. Egyes fajokban, például améhekbena gombatestekbe is eljut a látás idegútvonaláról érkező információ. A deutocerebrumhoz tartoznak az emlősökszaglóhagymájáhozhasonló képletek, a mechano- és kemoreceptorokból érkező ingerek feldolgozása, továbbítása is itt történik. Alegyekbenés alepkékbenezek a képletek meglehetősen komplexek.

Fejlábúak

Apuhatestűekheztartozófejlábúaka gerinctelen állatok legfejlettebb és legnagyobb tömegű idegrendszerével rendelkeznek.

„Agyuk” két régióra oszlik, garat fölötti és alatti részre, amiket a garat mindkét oldalán a bazális lebenyek és dorzális nagysejtes lebenyek kötnek össze.A nagy látólebenyeket néha nem tekintik az agy részének, mivel anatómiailag elkülönülnek, és csak a szemnyél köti össze őket az aggyal. Másrészről a látólebenyekben jelentős vizuális jelfeldolgozás zajlik, ezért funkcionálisan mindenképp az agy részeinek tekinthetők. A fejlábúak óriási idegrostjai a neurofiziológusok kedvelt vizsgálódási területe; a mielinizáció hiánya miatt az idegrostok átmérője nagy, ami megkönnyíti a tanulmányozásukat.

Emlősök és más gerinces állatok

Anagyagy(telencephalonvagycerebrum)az emlősagy legnagyobb kiterjedésű régiója. Ez a legfeltűnőbb struktúra az agyban, és ez az a rész, amire az emberek többsége gondol az „agy” szó hallatán. Az emberek és számos más állat agyának a barázdák(sulci)és tekervények(gyri)redőzött külsőt kölcsönöznek. A nagyaggyal nem rendelkező gerinces állatokban aközépagy(mesencephalon)az agy legmagasabb szintű központja. Mivel az emberek két lábon járnak, agyukban van egy meghajlás azagytörzsés a nagyagy között. Más gerinceseknél ez nem jelentkezik. A nagyagy mögött (vagy, az emberek esetében, alatta) található akisagy(cerebellum),a mozgás fő szabályozó központja. Az izomtónus szabályozásában, az izommozgások összerendezésében és a motoros ügyesség tanulásában van szerepe.A kisagyat vastag fehérállomány-kötegek kötik össze ahíddal(pons),ezeket kisagyi kocsányoknak vagy kisagykaroknak(pedunculi cerebellivagycrura cerebelli ad medullam)nevezik. A három-három kisagykar a gerincvelő fehérállományának oldalsó kötegében futó felszálló érzőpályák információit vezeti a kisagyhoz, a kisagyból származókat pedig továbbítja amesencephalonba. A nagyagy és a kisagy is két agyféltekére oszlik. Anagyagyféltekéketvastag idegrostköteg, akérgestest(corpus callosum)köti össze. Aszaglóhagyma(bulbus olfactorius)a nagyagy kinövése, több állatfajban nagy kiterjedésű, az emberben és más főemlősökben azonban viszonylag kicsi.

A gerincesek idegrendszerére jellemző akétoldalian szimmetrikusenkefalizáció.Az enkefalizáció azt a tendenciát jelenti, hogy a komplexebb szervezeteknek az evolúció során megnő az agytérfogata. A megnőtt agyban kifejlődik egy komplex, rétegelt és sűrűn összekötött ideghálózat. A korai gerincesekhez legközelebb álló jelenkori fajokban az agyat háromrétegű szürkeállomány(allocortex)borítja. Náluk is megjelennek a mély agyi magvak és a fehérállományt alkotó idegrostok. Az emberi nagyagyat többségében hat rétegből álló szürkeállomány(neocortex)borítja.

A gerinces agy régiói

(Lásd még azEmberi idegrendszer,azEmberi agy,aGerincvelő,és aA központi idegrendszer egyedfejlődéseszócikket)

Gerinces embrionális agyának sematikus ábrája

A törzsfejlődés az egyedfejlődés és során agerinchúrosokés agerincesekközponti idegrendszerehárom fő régióra (előagy, középagy, utóagy) osztható, amik később összesen öt résszé fejlődnek:

A központi idegrendszer(Systema nervosum centrale)tagozódása

• Agy -(Encephalon)részei:
  • Előagy-(Prosencephalon)
    • Nagyagy-(Telencephalon; Cerebrum)
    • Köztiagy(Diencephalon)
  • Középagy-(Mesecephalon)
  • Rombuszagy -(Rhombencephalon)
    • Nyúltvelő(Medulla oblongata)
    • Híd(Pons)
    • Kisagy(Cerebellum)
  • Gerincvelő-(Medulla spinalis);Szakaszai: nyaki(cervicalis),mellkasi(thoracalis),ágyéki(lumbalis),keresztcsonti(sacralis),farkcsonti(coccygealis).

Az agy részeit funkcionalitás szerint is lehet csoportosítani:

• limbikus rendszer
• érzőrendszer
  • látás
  • szaglás
  • ízérzés
  • hallás
  • szomatoszenzoros rendszer
• motoros rendszer
• asszociatív területek

Az elmúlt években felismerték, hogy egyesmadarakmagas intelligenciaszintre tettek szert, azemlősökhözképestkonvergens evolúcióútján. A madarak agyának funkcionális területeinek elnevezését az(Avian Brain Nomenclature Consortium)végzi.

Emberi agy

Animáció az emberi agyról, a lebenyek kiemelve

Az emberi agy szerkezete jelentősen eltér a többi állat agyától, ami a fejlett felfogóképességnek és más az állatokén túlmutató képességeknek is az alapja. Az emberienkefalizációleginkább aneocortexbenjelentkezik, ez a nagyagy legfejlettebb területe. Az emberi agyban arányaiban az összes többiemlősénél(de tkp. minden állaténál) nagyobb helyet foglal el a neocortex – különösen annak prefrontális kéreg-része.

Bár az ember agyi teljesítőképessége egyedülálló, agyszerkezetének nagy része hasonló a többi emlőséhez. Az alapvető rendszerek, amik az idegrendszert riasztják inger esetén, a környezet eseményeit érzékelik vagy a test állapotát monitorozzák, még a nem-emlős gerinces állatokéhoz is hasonlítanak.

Neurobiológia

Az agyat két fő sejtosztály alkotja, aneuronokés agliasejtek,mindkettőből több sejttípus létezik, amik más-más feladatokat látnak el. Az egymással összekapcsolt neuronokneuronális hálózatokat(ésneuronális együtteseket- „neural ensemble” ) alkotnak. Egy tipikusneuronezernél is több másik neuronnal állhat összeköttetésben.Ezekből a neuronális hálózatokból állnak össze az érzékelés, a különböző cselekvési formák, a magasabb kognitív funkciók/ megértés alapját képező rendszerek.

Hisztológia

Azidegsejtek(neuronok)a sejttestbőlperikaryonés a belőle kiinduló nyúlványokból állnak, ez utóbbiak lehetnekaxonok/ tengelyfonal(neurit)vagydendritek/ ág-bogasak.

A kép egy neuron szerkezeti ábrája. Megjegyzendő, hogy a neuron (átlagosan kb. 1 mikrométer átmérőjű) axonját takarómielinszigetelő hüvely folytonosságát egyenlő távolságban apró, kb. 1 mikrométer szélességű hézag, az ún. Ranvier befűződés megszakítja. Ez a hézag meggyorsítja az elektromos jelzés sebességét ami ugyanis nem az axonok belsejében, hanem azok felületén, egyik befűződésről a mellette levőre ugrik(szaltáció)angolul(en:saltation)néven ismert ugrásszerű(szaltatórikus)vezetéssel halad.

Megjegyzendő még az is, hogy az itteni ábrán mutatottglia sejtekegyike, aSchwann-sejta periferális idegrendszer nyúlványainak velőhüvelyes izolálására/ szigetelésére szolgál. Ezt a feladatot a központi idegrendszer neuronjai esetébenoligodendrocitáknyúlványai végzik.

A neuronok sejtmembránja képes az ingerület vezetésére, ami az idegsejtek között létrejött kémiaiszinapszisonát tud másik idegsejtre továbbterjedni. Ez aközponti idegrendszerinformációfeldolgozásának alapja. A neuronok mellett, kb. 10:1-es túlsúlyt alkotva (a különböző forrásokból származó adatok eltérnek!) az agy különböző fajtájúgliasejteketis tartalmaz. A gliasejtek (gliagörögül enyvet jelent) támogató rendszert alkotnak a neuronok számára. Feladataik közé tartozik a neuronok nyúlványainak velőshüvellyel való szigetelése, az ideghálózat szerkezetének, az ún. „citoarchitektúrának” a kialakítása, a neuronok táplálása, az elpusztult idegsejtek, törmelékek eltávolítása. Az agyban található gliasejttípusok általában az egész idegrendszerben előfordulnak. Kivételt képeznek ez alól az axonokat mielinizálóoligodendrociták(ezt a perifériás idegrendszerben aSchwann-sejtekvégzik). Az oligodendrociták mielinje szigeteli a központi idegrendszer velőhüvelyes rostjait. Az agyfehérállományáta mielinizált neuronok és gliasejtek alkotják, aszürkeállománytpedig nagyrészt asejttestek,dendritek,az axonok szigetelés nélküli részei és a gliasejtek. A neuronok közötti térrészt dendritek és az axonok szigeteletlen részei töltik ki; ezt a területetneuropilneknevezik.

Azemlősökagyát az agyburkok vagyagyhártyák(meninx, meninges)veszik körül, ezekkötőszövetbőlálló, hármas tagozódású hártyarendszert alkotnak, ami az agyat burkolja a koponyán belül. Rétegei (kívülről befelé haladva): a kemény agyburok(dura mater),a pókhálóhártya(arachnoidea)és az érhordó hártyavagy belső, lágy agyburok(pia mater).A pókhálóhártyát és a lágy agyburkot szoros kapcsolatuk miatt gyakran együtt tekintik a lágy agyburok(leptomeninx)két lemezének (ezt a terminológiát használva a kemény agyburok neve:pachymeninx).

Aleptomeninxlemezei között a pókhálóhártya alatti tér(cavum subarachnoidale)található, melyben az az agyat védő és táplálóközponti idegrendszeri folyadék(liquor cerebrospinalis)kering. Ennek fontos szerepe van az agy anyagcseréjében és rázkódástól való védelmében. Az agy sűrűsége és tömege miatt (pl. az emberi agy tömege 1–1,5 kilogramm) ha nem lenne folyadékban felfüggesztve, összeesne a saját súlya alatt. A pókhálóhártya alatti tér agerincvelősubarachnoidealis üregével és az agy kamrarendszerével közlekedik. Ebben apia materfeletti,perivaszkuláristérben lépnek be azereka központi idegrendszerbe. Az itt található erek falait bélelő endotélsejtek az agyban a szokásosnál szorosabban illeszkednek egymáshoz (ún.tight junction),és a vérben oldott anyagok közül kevesebbet engednek át, mint más szövetek esetében. Ezt az ún.vér-agy gátata kapillárisokat körülvevő gliasejtek is erősítik.

Agyfunkciók

A gerincesek agyába ingerek érkeznek az érzőidegeken keresztül az érzékszervekből – az agy alátás,hallás,egyensúlyozás,ízlelésésszaglásfőérzékszerveiközelségében helyezkedik el. Ezeket a jeleket a központi idegrendszer különböző részei feldolgozzák, majd választ adnak rájuk, reflexesen vagy tanult viselkedéssel. Hasonlóan kiterjedt ideghálózat indul ki az agyból, ami a test izmainak irányítását végzi. Anatómiailag, a legtöbb érző (afferens) és mozgató (efferens) ideg (az agyidegek kivételével) a gerincvelőhöz csatlakozik, innen jutnak tovább a jelek az agyba, illetve a gerincvelőn keresztül jutnak vissza.

A szenzoros bemenetet az agy feldolgozza, így lesz képes a veszély felismerésére, a táplálék megtalálására, a párválasztásra és egyéb bonyolult feladatokra. A gerinceseklátó-,halló- éstapintóidegpályái először atalamuszmeghatározott magcsoportjaiba kerülnek, majd az egyes érzékrendszerek specifikus agykérgi területeibe (látórendszer,hallórendszer,szomatoszenzoros rendszer). A szagló idegpályák aszaglóhagymábanvégződnek, majd aszaglórendszerbenzajlik a további feldolgozás. Azízlelőidegpályák információi azagytörzsbőla szaglórendszerbe továbbítódnak.

A mozgás irányítására az agyban több, párhuzamos rendszer létezik. A motoros rendszer irányítja a szándékos izommozgásokat, amotoros kéreg,akisagyés atörzsdúcoksegítségével. A rendszer a gerincvelőn keresztül kapcsolódik a mozgató idegekhez. Az agytörzsben található magvak vezérelnek számos akaratlan izomtevékenységet, mint alégzésvagy a szívverés. Egyes automatikus mozgásokat (egyszerűreflexek,helyzetváltoztató mozgások) a gerincvelő önállóan is képes vezérelni.

Az agyhormonokatis termel, elsősorban ahipotalamuszamik a test más szerveire ésmirigyeirehatnak; hasonlóan, az agy is reagál a test más részeiben felszabadult hormonokra. Az emlősökben azagyalapi mirigyszabályozza a szervezet legtöbb endokrin mirigyének működését, ezért a legfőbb irányító mirigynek is tekinthetjük.

A rendelkezésre álló bizonyítékok azt sugallják, hogy a fejlett agy tudatossága az agyban található számos rendszer közötti interakcióból/ kölcsönhatásból fejlődik ki. Az emlősök kognitív (megismerési) funkciói azagykéregbeösszpontosulnak, de támaszkodnak aközépagyraés alimbikus rendszerreis. Az evolúciós értelemben fiatalabb emlősökben a bonyolultabb funkciókat az agy rostralis helyzetű régiói végzik.

Az agy állapotát a hormonok, a bejövő érzékszervi információk és a benne zajló kognitív feldolgozás határozza meg. A külső vagy belső forrásból érkező ingerek az éberségi szint általános növekedését indíthatják meg az agyban (ún.arousal), ami az agykérgi műveleteket az új információra fókuszálja. A megismerési tevékenység ezen összpontosulásátfigyelemneknevezzük. A figyelem prioritása állandóan változik számos faktor függvényében (pl. éhség, fáradtság, hit, ismeretlen információk, fenyegetés). A fenyegetések kezelésével kapcsolatos egyik választ, azüss vagy fuss reakciótazamigdalaés más limbikus struktúrák közvetítik.

Neurotranszmitter-rendszerek

A különbözőneurotranszmitterekettermelő neuronok néha külön rendszereket alkotnak. Ezeknek az aktiválódása tömeges ingerületátvitelt (?„volume transmission”), az agy nagy területére kiterjedő hatást okoz.

A nagyobb neurotranszmitter-rendszerek anoradrenalin-rendszer (norepinefrin-), adopaminrendszer,aszerotoninrendszerés akolinergrendszer.

Az ilyen rendszerek neurotranszmittereit célzó drogok a teljes rendszerre hatnak, ami megmagyarázza számos pszichoaktív szer hatásmechanizmusát;

• Akokainadopaminszinaptikus visszavételét gátolja, így az tovább marad aszinaptikus résben.
• Afluoxetinszelektív szerotoninvisszavétel-gátló(SSRI), így a természetesen kiválasztott szerotonin hatását elnyújtja.
• AzAMPTakadályozza atirozinátalakításátL-DOPA-vá, ami a dopamin előanyaga; areszerpin(en)akadályozza a dopamin tárolódását a vezikulumokban; adeprenilgátolja amonoamin-oxidáz-B(en)(MAO-B)-t és így növeli a dopaminszintet.

Vannak betegségek, melyek egy-egy neurotranszmitter-rendszerre hatnak. Például aParkinson-kórlegalább részben kapcsolatba hozható atörzsdúcirendszerdopaminergsejtjeinek (pl. a sötét állomány(substantia nigra),„fekete mag” ) működési zavaraival. Tesztelnek a dopaminprekurzorok hatását elősegítő gyógymódokat, eddig kevés sikerrel (lásd még:ATC N04 – A Parkinson-kór gyógyszerei).

A főbb neurotranszmitter-rendszerek rövid összehasonlítása:

Neurotranszmitter-rendszerek

Rendszer	Eredete	Hatásai
Noradrenalin-rendszer	locus coeruleus	arousal jutalmazási rendszer
	Oldalsó tegmentális mező
Dopaminrendszer	dopaminpályák: mezokortikális pálya mezolimbikus pálya nigrostriátális pálya tuberoinfundibuláris pálya	motoros rendszer,jutalmazási rendszer,kogníció,endokrin rendszer,émelygés
Szerotoninrendszer	kaudális-dorzálisraphe-magvak	növeli azintrovertáltságotés ajóllakottságérzetet,atesthőmérsékletet,kedélyjavító,alvásjavító; csökkenti afájdalomérzetet.
	rosztrális-dorzálisraphe-magvak
Ingerületáttevő rendszerek|Kolinerg rendszer	pontomesencephalotegmental complex	tanulás rövid távú memória arousal jutalmazási rendszer
	Meynert-mag
	mediálisszeptális magvak

Patológia

Orvosilag ahalálbeálltát általában azEEG-vel mért agyi aktivitás hiányával határozzák meg.

Az agy sérülései általában nagy kiterjedésűek, gyakran az intelligencia csökkenésével, memória- és mozgászavarokkal járnak. A munkahelyi és autóbalesetek okozta fejsérülések a fiatalok és középkorúak körében a vezető halálozási okok közé tartoznak. Sokszor a másodlagosan létrejövő vizenyőödématöbb kárt okoz, mint maga az ütközés. Azagyi érkatasztrófa(stroke)az agyi eredetű halálok másik fő okozója.

Más agyi problémákat inkább betegségeknek, mint sérüléseknek tekinthetünk. Aneurodegeneratív betegségeket,mint azAlzheimer-kór,aParkinson-kór,a motoros neuron betegség(motoros idegsejtek sorvadásos betegsége) és aHuntington-kóraz egyes neuronok elpusztulása okozza, ami a mozgás, az emlékezet és a megértés zavaraihoz vezet. Jelenleg ezeknek a betegségeknek csak tüneti kezelése ismeretes.

Amentális zavarok,mint adepresszió,aszkizofrénia,abipoláris zavarvagy aposzttraumás stressza személyiség befolyásolása mellett más mentális és testi funkciókra is hatással vannak. Ezeket a zavarokatpszichoterápiával,gyógyszerezéssel vagy ezek kombinációjával kezelhetik, a kezelés sikeressége nagyban függ az egyéni variációktól/ sajátosságoktól.

Vírusokésbaktériumokis megfertőzhetik az agyat. Az agyhártyák fertőzése ameningitis.Aszivacsos agyvelősorvadás(szarvasmarháknál alkalmazott nevén)kergemarhakór)prion-eredetű halálos neurodegeneratív betegség, hasonlóan akuruhoz.Mindkettő az idegszövet fogyasztásához köthető, ami megmagyarázhatja, miért tartózkodnak egyes fajok akannibalizmustól. Legalábbis részben vírusos, bakteriális vagy autoimmun eredetet feltételeznek asclerosis multiplexnélés aParkinson-kórnál,a vírusos és bakteriális eredetet bizonyítottnak tekintik azencephalomyelitisnélés azenkefalopátiatöbb fajtájánál is.

Több agyi elváltozásörökletes.ATay–Sachs-szindróma,atörékeny X-szindrómaés aDown-kórgenetikaieredetű betegségek, amelyekgén- illetvekromoszómarendellenességekokoznak. Az agy embrionális fejlődésének hibáit okozhatja a genetikai tényezők mellettdroghasználat,alkoholizmusa nem megfelelő táplálkozás vagy az anya aterhességalatti betegsége.

Egyes agyi elváltozásokatagysebészek,másokat neurológusok és pszichiáterek orvosolhatnak.

Agykutatás

Területei

Azidegtudománycélja az idegrendszer megértése biológiai és elméleti idegtudományi(computational neuroscience)perspektívából. Apszichológiaaviselkedéstés az agyat vizsgálja. Aneurológiaéspszichiátriakifejezéseket általában az idegtudomány és pszichológiaorvosialkalmazásaiban használják. Akognitív tudományvagy megismeréstudomány az idegtudományt és pszichológiát próbálja összeházasítani más, az agyhoz is köthető tudományágakkal, mint aszámítástechnika(pl.mesterségesintelligencia-kutatás) ésfilozófia.

Vizsgálati módszerei

Minden vizsgálati módszernek megvannak az előnyei és hátrányai.

Elektrofiziológia

Azelektrofiziológiaaz egyesneuronokvagyneuroncsoportokelektromos aktivitását vizsgálja.

EEG

Askalpra,illetve különleges esetben szubdurálisan azagykéregfelszínére helyezettelektródáksegítségével mérhető az agykéreg összegzett elektromos aktivitása. Ezt a technikát elektro-enkefalográfiánakEEG-nek nevezik. Az EEG a nagyagykéreg áramainak változásait észleli (pontosabban feszültség-különbségeket mér), de csak a nagyobb területekre kiterjedőket. Másik hiányossága, hogy a kéreg alatti elektromos aktivitásról sem képes hírt adni. Időbeli felbontása akármilliszekundumosis lehet.

MEG

Míg azEEGazelektromos,azMEGközvetlenül a koponya körüli, nagyon gyengemágneses mezőtméri meg. Az EEG-vel egyszerre is használható. A módszer időbeli felbontása az EEG-éhez hasonló, térbeli felbontása sokkal jobb annál, de nem éri el azfMRI-ét. Az fMRI-vel szembeni előnye viszont, hogy közvetlenül a neuronok aktivitását méri.

fMRI és PET

Az emberi agy funkcionális mágnesesrezonancia-vizsgálata (fMRI)

A funkcionális mágneses rezonancia-vizsgálat (fMRI) az agy véráramának és a vér oxigénellátottságának változásait (azaz ahemodinamikai/véráramlástani változásokat) méri noninvazív módszerrel, nem közvetlenül a neuronaktivitást. Azt sem lehet eldönteni, hogy a neuronok aktivitása serkentő vagy gátló természetű. A vérhemoglobinjánakmások a mágneses tulajdonságai, ha oxigén kötődik hozzá, ezért képes az fMRI a vér oxigénszintjének változásait mérni. Az agy egyes részein lévő kapillárisok véráramának változásáról úgy tartják, különféle neurontevékenységeket jelezhetnek (aneurotranszmitterekszinaptikus visszavételének – szinaptikusreuptake– anyagcseréjét).

Hasonlóan, a radioaktív izotóp bejuttatásával működőPET(pozitron-emissziós tomográfia) az agy glükóz- és oxigén-anyagcseréjét vizsgálja, valamint – neuroreceptor-specifikus nyomjelző izotóp használatával – a neurotranszmitter-aktivitást az agy különböző régióiban, amikorrelálaz adott régió aktivitásának mértékével.

Viselkedés-alapú vizsgálat

A viselkedés vizsgálatával adatokat nyerhetünk a betegségektüneteirőlés a mentális teljesítőképességről, de az agyfunkciókról csak indirekt módon szolgáltat információt, és bizonyos állatok vizsgálatánál nem is mindig praktikus. Embereknél azonban egy neurológiai teszttel meg lehet határozni atrauma,lézióvagytumorhelyét az agyban, az agytörzsben vagy agerincvelőben.

Anatómiai vizsgálat

Aboncolássorán tanulmányozható az agy felépítése és afehérjekifejeződésimintázatok, de ez természetszerűleg csak az ember vagy állat halála után lehetséges. AzMRI-vizsgálat alkalmas az élő agy vizsgálatára, és széles körben használják is a kutatásban és a gyógyításban.

Egyéb

Aszámítógép-tudománnyalfoglalkozókmesterségesneurális hálózatokathoztak létre az agy neuron-összeköttetéseinek mintájára. Amesterséges intelligencia-kutatás egyik területe az agy funkcionalitását próbálja lemásolni. ACisco Systemsmár használ olyan hálózatot, ami követi bizonyos hírek/infók útját, fogadását.

A biológiai agyat utánozó algoritmusok készítése azért is nehézkes, mert az agy nem tekinthető egy statikus áramkörnek. Az agy egymással összekötött neuronok rendkívül sűrűn szőtt hálózata, és ezek a neuronok folyamatosan változtatják érzékenységüket és összekötöttségüket. Az újabb idegtudományi és mesterséges intelligencia-modellek az agyat amatematikaikáoszelméletés adinamikai rendszerekelméletének segítségével próbálják modellezni. Napjainkban a kutatások fókuszában az emberihez mérhető mesterséges értelem és megismerés létrehozása áll.

Az agy mint táplálék

Főzésre előkészített kecskeagy

Ahogy a legtöbb belső szerv, az agy is hasznosítható táplálékként. Például azUSAdéli államaiban gravy-szószban úszó sertésagyvelőt árulnak konzerv kiszerelésben. Ezt gyakranrántottávalszolgálják fel, ez a híres „Eggs n' Brains”.Afrancia konyhábanszintén szerepet kap az állati agyvelő atête de veau(borjúfej) formájában. Bár ez jelentheti csak a koponyán kívüli húsrészeket és azállkapcsot,az igazitête de veautartalmazza az agyat, anyelvetés a mirigyeket. Hasonló ízletesség amexikóitacosde sesos(szintén marhaagyból), illetve a déli államok főttmókusagya(kb.pingponglabdaméretű, ízre állítólag a májra hasonlít).Akamerunianyangok törzsében az új törzsfőnöknek kell elfogyasztania a frissen elejtettgorillaagyát, míg a törzs egy másik vénje kapja a szívet.AzIndonéziábanélőMinangkabaukspecialitása a marhaagy kókusztejes mártásban (ennekgulai otaka neve). A roston vagy zsírban sütött kecskeagyat Dél-Indiában és Észak-India egyes részein kedvelik.

Az állatok agyának és egyéb idegszöveteinek fogyasztása azonban egészségügyi kockázatokkal is jár. Először is, az agy zsírtartalma egyes tápanyagtáblázatok szerint 9%, népszerű közvélekedés szerint 60%, az axonokat szigetelőmielin(aminek önmagában 70% a zsírtartalma) és a gliasejtek miatt.Például egy 140 grammos sertésagykonzerv („pork brains in milk gravy” ) 3500mgkoleszterinttartalmaz, ami a javasolt napi bevitel 1170%-a.

Az agyvelő fogyasztásátólszivacsos agyvelősorvadástis lehet kapni, mint amilyen aCreutzfeldt–Jakob-szindrómaés másprion-betegségek okozója is lehet emberben és állatban (szarvasmarháknál akergemarhakór) egyaránt.A vadászok körében köztudott, hogy a vadállatok agyát tilos elfogyasztani akrónikus sorvadásos betegségveszélye miatt. Egy másik prionbetegségről, akururólkimutatták, hogy apápua új-guineaifore nép temetési szertartására vezethető vissza, ahol a közeli hozzátartozók esznek az elhunyt agyából (méghozzá nyersen), hogyhalhatatlanságátelősegítsék.Egyes régészeti emlékek arra utalnak, hogy azeurópaineandervölgyi embertemetési rítusai szintén magukban foglalták az agy elfogyasztását.

Energiafelhasználása

Pozitronemissziós tomográfia(PET) kép az emberi agy energiafelhasználásáról

Az agyneuronjainakrengeteg energiára van szüksége. Bár az agy a test tömegének csak 2%-a, aszívverőtérfogatánakKözponti idegrendszer vérellátása15%-a, a test teljes oxigénfogyasztásának 20%-a,glükózfelhasználásának25%-a esik rá. Az agynak a túléléshez percenként 0,1kilokalóriáravan szüksége, ez az érték akár 1,5 kcal/min értékre is megnőhetkeresztrejtvény-fejtés közben.Ez a nagy energiaigény számos állatfajban korlátot támaszt az agy méretének. Aszelindekdenevérekés asimaorrú denevérekheztartozóNyctalusnemhez tartozó fajok agyának mérete redukálódott az ősi alakhoz képest, mondhatni az evolúció során inkább a manőverezőképességbe invesztált a szárnyméret növelésével. Ellentétes fejlődési irányt vettek arepülőkutyafélék,amik nem üldözik zsákmányukat, és fejlettebb neurális struktúrára van szükségük.

Fordítás

• Ez a szócikk részben vagy egészben aBraincímű angol Wikipédia-szócikkezen változatánakfordításán alapul.Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

• Alkalmazott összehasonlító állatanatómia, webes jegyzet
• Összehasonlító anatómiai praktikum I-II. (szerkesztette: Dr. Zboray Géza, Nemzeti Tankönyvkiadó, 2001.ISBN 963-18-8451-1)
• Bakos Ferenc:Idegen szavak és kifejezések szótára 1973; 1978. AkadémiaiISBN 963 05 1530 X
• Jean-Pierre Changeux(1983): Agyunk által világosan Ford.:Gervain Judit, 2000. TypotexISBN 963 9132 63 2
• Kondics Lajos – Vigh H. Borbála: Összehasonlító szövettan (Nemzeti Tankönyvkiadó Rt., 1997.ISBN 963-19-1873-4)
• Dr. Hajdu Ferenc: Vezérfonal a neuroanatómiához (Semmelweis Kiadó, 2004.ISBN 963-9214-41-8)
• Mérő László:Az érzelmek logikája, 2010. TerciumISBN 978 963 9633 74 2
• Antonio Damasio:Descartes tévedése, 1996. AduPrint
• José Silva,Philip Miele (1977): Agykontroll Silva módszerével 1989. Ford.: Dr. Domján LászlóISBN 963 400 074 6
• Zboray Géza: Összehasonlító anatómiai előadások, X.: Az idegrendszer (ELTE Eötvös Kiadó, 1996.ISBN 963-462-988-1)

További információk

AWikimédia CommonstartalmazAgytémájú médiaállományokat.

• Hypercomplex Fractals

Kapcsolódó szócikkek

• Formatio reticularis
• Az agykapacitás 10 százalékának mítosza
• Nagyagy
• Emberi idegrendszer
• Idegsejt
• Agyhártyák
• Agykamrák
• Agyidegek
• Agyi érkatasztrófa
• Agy-gerincvelői folyadék
• Határkérgi rendszer