Eukarióták
 | ||
|---|---|---|
| Evolúciós időszak: 1800–0 Ma[1]paleoproterozoikum–holocén | ||
 Egypapucsállatkafaj(Paramecium aurelia)
| ||
| Rendszertani besorolás | ||
| ||
| Szinonimák | ||
| Országok | ||
| Hivatkozások | ||
 AWikifajoktartalmazEukariótáktémájú rendszertani információt.  AWikimédia CommonstartalmazEukariótáktémájú kategóriát. |
Azeukarióták(Eukaryota)olyanélőlények,amelyek valódisejtmaggalrendelkezősejtekbőlállnak(eu = valódi, karüon = sejtmag).
A valódi sejtmag azt jelenti, hogy a mag anyagátmaghártyaválasztja el acitoplazmától.Genetikai anyagánaktöbbsége ebben a sejtmagban,kromoszómákformájában található meg. Az eukarióta sejtek sejtplazmája több, membránnal határolt sejtalkotót tartalmaz, így belső terekre különül.
Genom[szerkesztés]
Az eukarióta sejt nagyobb, mint aprokariótáké,és általábangenomjábanis több gén található. Így például a prokariótakólibaktérium(Escherichia coli) DNS-e 4,7 millió bázispárból áll, azemberé mintegy 3 milliárdból. A prokarióták genomja egyetlen, kör alakú DNS-molekula, amihez bázisos fehérjék kapcsolódnak, de ezek sohasemhisztonok.Az eukarióták sejtmagjában található (nukleáris)DNS-e különálló kromoszómákra osztott, minden kromoszómában egy-egy kétszálú DNS-sel. A DNS-hezhisztonfehérjék kapcsolódnak, és a vele együtt alkotják anukleoszómákat.A kromoszómákban találhatókromatinfonal alapjában nukleoszómák lánca, ami a sejt osztódásakor sokszorosan felcsavarodik. A kromoszóma tulajdonképpen a kromatin „becsomagolt”, az utódsejtekbe szétosztandó formája, amiben a gének nem működnek; a sejtosztódás befejeződése után a kromoszómák részben lecsavarodnak (ez lesz azeukromatin), és ebben agénekasejtosztódásokközötti időszakban működnek, kifejeződésre jutnak. A gének működését (kifejeződésre jutását, átíródását, idegen szóval transzkripcióját) a nukleoszómákhoz kapcsolódó savas kromoszomális fehérjék működésének változása teszi lehetővé, részben megváltoztatva a hisztonok szerkezetét.
Asoksejtű eukariótákegyes sejtjeiben adifferenciációkövetkeztében a fajra jellemző géneknek csak egy része működik (azemberben átlagosan mintegy 1-8%-a), a többi az adott sejtben nem fejeződik ki (és nem is tekeredik le a sejtosztódások során a kromatin része, az ún.heterokromatin); de a sok sejtben összességében valamikor minden gén működésére sor kerül azegyedfejlődési programáltal meghatározott helyen és időben.
A prokarióták lényegileg egysejtűek, így az eukariótákra jellemző differenciációjuk nincs (bár persze mutatnak fejlődési változásokat az életük során). Abaktériumoksejtjeiben a kör alakú nagy DNS-en kívül lehetnek még kisebb, a fő DNS-től függetlenül osztódó és az utódokba átjutó, szintén kör alakú, de kisebb DNS-ek is, ezek az ún.plazmidokvagyepiszómák.
Az eukarióták sejtjeiben a sejtmagon kívül is vannak még DNS-ek (ezek együttese azextranukleáris DNSvagy citoplazmatikus DNS), mégpedig egyessejtszervecskékben(amitokondriumokban,illetve a növényi sejtekkloroplasztiszaiban). Ilyen, membránnal körülvett sejtszervecskék a prokarióták sejtjeiben nem találhatók (a prokarióta sejt megfelel egy sejtszervecskének).
Az eukarióta sejtben vannak belső sejtmembránok a sejtet kívülről borító plazmamembránon kívül; ezek egy része nem kerül kapcsolatba a plazmamembránnal, de egy részük érintkezhet, összeolvadhat a plazmamembránnal, illetve leválhat arról (ld mégexocitózis,endocitózis). Az egyik legfontosabb ilyen belső sejtmembránrendszer azendoplazmatikus retikulum(ER) membránrendszere a citoplazma belső, a sejtmaghoz közelebbi részében. Ez a membránrendszer közvetlen fizikai érintkezésben van a sejtmag maghártyájával; a maghártya két membránlemeze közötti tér az endoplazmatikus retikulum üregrendszerében folytatódik. Az endoplazmatikus retikulum membránjaiban a sejt bioszintézisét végző enzimek nagy része található, vagyis az ER membránjai a sejt szintetizáló rendszerét adják. Itt képződnek az új lipid molekulák, így a membránok foszfolipidjei is. Az ER membránjaihoz kapcsolódhatnakriboszómák,amelyek a citoplazmatikus fehérjeszintézis helyei. AZ ER membránjaihoz a riboszómák speciális helyeken és sajátos mintázatban kapcsolódnak; emiatt az ilyen ER az elektronmikroszkópban szemcsés vagy durva felszínűnek tűnik. A durva felszínű ER riboszómái szintetizálják azokat a fehérjéket, amelyeket a sejt „exportra” termel, vagyis amelyek végül exocitózissal ki fognak jutni a sejt külső felszínére vagy el is hagyják a sejtet. Az ER másik típusának membránján nem találhatók riboszómák, ezért az az elektronmikroszkópban sima felszínűnek tűnik. A sejt saját használatra szánt fehérjéit a citoplazmában szabadon található riboszómák termelik.
Rendszertani felosztásuk[szerkesztés]
A 2010-es években érvényes felosztás[2]az eukariótákat nagykládokrabontja:
- Opisthokonta— ebben vannak azállatokésgombák,
- Amoebozoa— ebben vannak anyálkagombák,
- Archaeplastida— ebben vannak anövényekés avörösmoszatok,
- RAS klád:
- Rhizaria,
- Alveolata,
- Dinozoa(páncélos ostorosokés rokonaik),
- Apicomplexa(Sporozoa),
- Miozoa(Myzozoa),
- Ciliophora
- Stramenopila(barnamoszatok),
- Hacrobia,
- Excavata,
A rendszertanban sokáig biztos tájékozódási pontnak tekintettChromalveolatakládAlveolatakládot és egy Chromista nevűt fogott össze. Kiderítették azonban, hogy ez utóbbi – tehát maga a Chromalveolata is –parafiletikus,ezért használatukat el kell vetni.
Sejtanatómia[szerkesztés]
Endoplazmatikus membránrendszer[szerkesztés]
Egy másik fontos belső membránrendszer az eukarióta sejtben az ún.Golgi-készülék(Golgi-apparátus, a növényi sejtekben nevezikdiktioszómánakis), amely voltaképpen egymásra rétegzett lapos membránzsákokból áll, és ez a 4-5 membránzsák kissé ívben meg is hajlik, leginkább a sejtmag felé található az íve „szája”, és a domborulata meg a plazmamembrán felé néz.
Ez a membránrendszer kapcsolatban van azendoplazmatikus retikulum(ER) membránrendszerével olyan módon, hogy az ER kötött riboszómái által termelt fehérjék bejutnak a Golgi üregébe, majd ott benn megkezdik az átalakulásaikat: egyes darabjaik (például a szignálpeptidjeik) lehasadnak, egyes aminosavaikhoz szénhidrátok vagy azok rövidebb-hosszabb láncai kapcsolódnak, majd a módosult fehérje transzportálódik az ER membránjainak széli hólyagocskáiba. Itt azután kis hólyagocskákként lefűződnek az ER-ról, bennük az exportra szánt fehérjékkel. Ezek a kis citoplazmatikus, membránnal körülvett hólyagocskák azután átalakulhatnaklizoszómákká,ha a megfelelő fehérjék és enzimek vannak bennük és a belsejük megsavanyodik; ekkor a sejt anyagait, illetve a sejt által a külvilágból felvett makromolekulákat fogják lebontani. A lizoszómák tehát az eukarióta sejtekben asejten belüli emésztéshelyei.
A membránnal körülvett kis citoplazmatikus hólyagocskák másik része eljut a Golgi-készülék membránjaihoz, és a sejtmaghoz közeli membránzsákokba beleolvad. Ezáltal a bennük levő fehérjék is a Golgi-készülék membránzsákjaiba kerülnek. A Golgi-készülék membránzsákjaiban levő enzimek újabb átalakításokat végeznek a fehérjéken (és talán egyes foszfolipideken is): elsősorban újabb szénhidrátláncok kapcsolódnak hozzájuk. Ezek a glikoproteinek vagy mukoproteinek (ésglikolipidek) fognak kapcsolatba lépni a sejtet borító plazmamembránnal. A Golgi-készülék külső membránzsákjaiból a megváltozott fehérjék és foszfolipidek szintén kis hólyagocskákba csomagolódnak, amelyeket mostszekréciós vezikuláknakneveznek. Ezeknek tartalma fog a sejtből a plazmamembránon át exocitózissal kiürülni. A szekréciós vezikula membránja már össze tud olvadni a plazmamembránnal, az összeolvadás helyén a plazmamembrán felszakad, így a belső tartalma a sejten kívülre kerül. A szekréciós vezikula membránja teljes felszínével a plazmamembrán felületét növeli. A kijutott anyagok egy része megkötődik a plazmamembránban; ezért találunk a plazmamembrán külső oldalán szénhidrátláncokat hordozó gliko- és mukoproteineket, glikolipideket. A kijutott anyagok egy másik részét egyes sejtek el is engedik, így azok a sejtek közötti térbe kerülnek. A szekréciós vezikulának a plazmamembránnal való összeolvadását (fúzióját), a vezikula tartalmának kiürülését és a plazmamembrán felületének megnagyobbodását és anyagainak eme gyarapodását nevezikexocitózisnak.Ezzel az aktív, membránmozgással járó folyamattal a plazmamembránon egyébként átjutni nem tudó makromolekulák és makromolekuláris oldatok is ki tudnak jutni a sejtből.
Hasonló, de ellentétes irányú folyamat azendocitózis,amivel makromolekulák és oldataik is be tudnak jutni a sejtbe. Ekkor a felveendő makromolekula a plazmamembránon speciális receptorához kötődik, majd a plazmamembrán elkezd alatta gödörré mélyülni, majd hólyagocskát (vezikulát) formálva a makromolekulákat és oldatukat magába zárja; ezt követően a membránnal körülvett hólyagocska leválik a plazmamembránról és a keletkezettendoszómavagyfagoszómaa citoplazmába süllyed. Ez az endocitotikus folyamat természetesen csökkenti a plazmamembrán felületét. Hosszabb időszakaszon az exo- és az endocitózis nagyjából kiegyenlíti egymást, így a plazmamembrán felszíne dinamikus állandóságot mutat, miközben az anyagait ez a két folyamat kicseréli. Ezt követően a citoplazmában az endoszómát rendszerint lizoszómák veszik körül, majd a váladékukat beleöntve fagolizoszómává alakul. Ebben a kívülről felvett makromolekulák megemésztődnek, a képződött építőköveik a lizoszóma membránján át a citoplazmába kerülnek és a sejt felhasználja azokat saját céljaira. A lizoszómák természetesen a saját elromlott és ki nem javítható makromolekulákat és összetett anyagokat is lebonthatják.
Sejtszervecskék[szerkesztés]
Az eukarióta sejtben találhatók kettős membránnal körülvettsejtszervecskékis (amelyeknek megfelelői a prokarióta sejtekben nincsenek meg). A legfontosabbak amitokondriumokés a növényi sejtekben még aszíntestekvagyplasztiszok.Ez utóbbiak közül a legjelentősebbek talán a zöld színtestek vagykloroplasztiszok,amelyek a magasabb szervezettségű zöld növényekben afotoszintézishelyei. E sejtszervecskékre jellemző, hogy
- prokarióta sejt méretűek (vagyis 1-10 mikrométer átmérőjűek);
- két eltérő membrán határolja őket, amelyek közül a belső sokkal nagyobb felületű, mint a külső, és ezért nagy betűrődéseket mutat;
- saját, a sejtmaginál ugyan kisebb, de attól független DNS-ük (extranukleáris DNS), riboszómáik és fehérjeszintetizáló mechanizmusuk van,
- ennek következtében a sejtmagtól függetlenül képesek szaporodni és önállóan mozogni;
- a riboszómáik és a fehérjeszintetizáló mechanizmusaik hasonlítanak egyes prokariótákra.
Mindezek alapjánLynn Margulismár 1969-ben felvetette, hogy az eukarióta sejtbe ezek a prokarióta eredetű sejtszervecskék valamikor bekerültek, és azóta azzalszimbiózisbanélnek. Elmélete (az ún.endoszimbionta-elmélet) szerint tehát az eukarióta sejtek prokarióták (mégpedig talán oxidatív anyagcserét folytató, illetve fotoszintézisre képes ősbaktériumok) bekebelezésével és attól fogva azokkal fennálló belső szimbiózissal jöhettek létre. Később a szimbionta ősbaktériumok génjeinek többsége átkerült az eukarióta sejt sejtmagjába, de néhány gén megmaradt a sejtszervecskékben. Ezért a sejtszervecskék az eukarióta sejttől függetlenül nem képesek létezni önálló élőlényként, de az eukarióta sejteken belül elvégzik valamikori működéseik egy részének módosult változatát.
Sejtváz és kontraktilis rendszer[szerkesztés]
Csak az eukarióta sejtre jellemző a fehérjékből álló belsősejtváz(citoszkeleton) és kontraktilis rendszer is, amelynek fehérjékből álló hálózatai és kötegei alakfenntartó, mozgató és szállító funkciókat végeznek. Ezekhez kapcsolódnak, ha csak időlegesen is, a plazmamembrán és a belső sejtmembránok, a sejtszervecskék, a lizoszómák és esetleg más szállítandó molekulák és molekulaegyüttesek. Ez a sejtváz és kontraktilis rendszer mozgatja a sejtben a membránokat és a hólyagocskákat is (vagyis ezek működése áll az exo- és endocitózis hátterében is), de szerepet játszanak az egész eukarióta sejt mozgatásában is, ha az rendelkezikostorralvagycsillókkal.
A sejtváz és kontraktilis rendszer három fő összetevőből áll:
- a minden sejtben megtalálhatótubulinfehérjékből felépülő és 24 nm átmérőjűmikrotubulusokból,
- az összes eukarióta sejtben megfigyelhetőaktinfehérjékből és a vele társult proteinekből álló és 6 nm átmérőjűmikrofilamentumokból,és
- a sejtenként nagyon eltérő minőségű, a sejtekre jellemző és 10 nm átmérőjű köztes (intermedier) filamentumokból.
Ezek szervezett együttesei idézik elő, hogy a mikrotubulusok, a mikrofilamentumok és a sejtekre jellemző köztes filamentumok fehérjeláncai hol kötegekbe, hol rácshálóvá alakulnak, vagy éppen állandó struktúrákat létrehozva fenntartják a sejtek alakját. Mind az átalakulásaikhoz, mind az állandóságuk fenntartásához a sejt anyagcseréjéből eredő energiára van szükség; ha tehát egy sejt él, anyagcserét folytat, akkor a sejtvázának összetevői részben átrendeződnek, mozognak, részben meghatározott szerkezeteket tartanak fenn.
Mikrotubuláris szerkezetek[szerkesztés]
Az osztódásra képes eukarióta sejtekben állandóan meglevő mikrotubuláris szerkezet asejtközpont.A sejtközponttal nem rendelkező vagy az azt elvesztő sejtek nem tudnak osztódni. Ugyancsak állandóan jelen levő mikrotubuláris bonyolult struktúra azostor,illetve acsillóazokban a sejtekben, amelyek ezekkel rendelkeznek (a prokarióta sejtek ostorai és csillói nem mikrotubuláris szerkezetűek). Az ostorok és a csillók alapjánál a plazmamembrán alatti citoplazmában található az ún.alapi test,ami a sejtközpontra emlékeztető szerkezetű.
Az eukarióta sejtsejtosztódásakora sejtközpont kettéosztódik, és a sejtosztódás korai fázisában elindítja azosztódási orsóhúzófonalainak megszerveződését. Ezek a húzófonalak tulajdonképpen a sejtosztódás idejére tubulinokból megszerveződő mikrotubulusok, amelyek az osztódás végeztével eltűnnek a sejtekből, mert a mikrotubulusok depolimerizálódnak. A húzófonalak mikrotubulusai a kromoszómákcentromerjeihezkötődve fogják azokat az utódsejtekbe „elvontatni”, vagyis a kromoszómák utódsejtekbe szétosztásában játszanak jelentős szerepet. Az osztódási orsó mikrotubulusainak depolimerizációja meggátolja magát az osztódást, mert a kromoszómák nem fognak az utódsejtekbe kerülni. Az osztódási mikrotubulusok hibás működése vagy a kromoszómákhoz kötődéseinek hibái és zavarai a sejtosztódások hibáit és zavarait fogják előidézni.
Rendszerezésük[szerkesztés]
Az eukariótákat a ma leginkább elterjedtrendszertaniosztályozás az élőlények egyik fődoménjének(birodalmának) tartja azarcheákés abaktériumokmellett – utóbbiakat együttprokariótáknak(valódi sejtmag nélküli élőlényeknek) nevezik.
Az alábbi táblázat a sejtes életformák rendszerezésének változását mutatja be:
| Linnaeus1735 2 ország |
Haeckel1866 3 ország[3] |
Chatton1937 2 birodalom[4] |
Copeland1956 4 ország[5] |
Whittaker1969 5 ország[6] |
Woeseet al. 1977 6 ország[7] |
Woese et al. 1990 3 domén[8] |
|---|---|---|---|---|---|---|
| - | Protista | Prokaryota | Monera | Monera | Eubacteria | Bacteria |
| Archaebacteria | Archaea | |||||
| Eukaryota | Protista | Protista | Protista | Eukarya | ||
| Vegetabilia | Plantae | Plantae | Fungi | Fungi | ||
| Plantae | Plantae | |||||
| Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia |
Hagyományos rendszer[szerkesztés]
ARobert Whittaker-féle1969-es rendszer az eukariótákat 4országraosztja:
- Protiszták(Protista)
- Gombák(Fungi)
- Növények(Plantae)
- Állatok(Animalia)
Filogenetikus rendszer[szerkesztés]
Lásd még[szerkesztés]
Jegyzetek[szerkesztés]
- ↑Gerald Karp, Molekulare Zellbiologie 2005. 31–37. old.
- ↑Török Júlia Katalin (2013):Bevezetés a protisztológiába[halott link]
- ↑E. Haeckel.Generelle Morphologie der Organismen.Reimer, Berlin (1866)
- ↑E. Chatton.Titres et travaux scientifiques.Sette, Sottano, Italy (1937)
- ↑H. F. Copeland.The Classification of Lower Organisms.Palo Alto: Pacific Books (1956)
- ↑R. H. Whittaker (1969). „New concepts of kingdoms of organisms”.Science163,150–160. o.
- ↑C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe (1977). „An ancient divergence among the bacteria”.Journal of Molecular Evolution9,305–311. o.
- ↑Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.”.Proc Natl Acad Sci U S A87(12), 4576–9. o.DOI:10.1073/pnas.87.12.4576.PMID 2112744.
- ↑Adl et al. (2005). „The New Higher Level Classification of Eukaryots with Emphasis on the Taxonomy of Protists”.Journal of eukaryotic microbiology52(5), 399–451. o. [2012. január 11-i dátummal azeredetibőlarchiválva]. (Hozzáférés: 2011. november 12.)
