Ugrás a tartalomhoz

Hüllők

Hivatkozások szerkesztése
Ellenőrzött
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Hüllők
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok(Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok(Chordata)
Altörzs: Gerincesek(Vertebrata)
Csoport: HüllőszerűekSauropsida)
Osztály: Hüllők(Reptilia)
Goodrich,1916
Rendek
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

AWikifajoktartalmazHüllőktémájú rendszertani információt.

Commons
Commons

AWikimédia CommonstartalmazHüllőktémájú médiaállományokat ésHüllőktémájú kategóriát.

Ahüllők(Reptilia)anégylábúmagzatburkosállatok egyparafiletikusosztálya.A klasszikus osztályozási rendszer négy ma élőrendjüketkülöníti el:

Amadarak(Aves) a hüllőkSaurischiarendjébe tartozóTheropodadinoszauruszokleszármazottai, emiatt a modernfilogenetikus rendszertanbana hüllők csak a madarakkal együtt tekinthetőkmonofiletikuscsoportnak. Ebben az esetben aReptiliaklád aSauropsidavagyDiapsidakládok szinonímájaként kezelhető.

A klasszikus értelemben vett (nem madár) hüllők azAntarktiszkivételével mindenkontinensenmegtalálhatók, kiváltképp atrópusiésszubtrópusiéghajlatú területeken. Habár valamennyisejtanyagcseréjetermel bizonyos mennyiségűhőt,a modern hüllőfajok egyike sem képes testhőmérsékletének állandó értéken tartására, emiatt ezeket az állatokat „hidegvérűeknek”(ektotermeknek)is nevezik. Testhőmérsékletük többé-kevésbé a környezet hőmérsékletének függvényében változik, például árnyékban lehűl, a napsütés hatására pedig felmelegszik. Jelentős mértékben viselkedésükkel szabályozzák testük hőfokát, hűvös időben napoznak, meleg időben nyirkos, árnyékos helyekre húzódnak. Hűvös környezetben testük természetesen melegebb a környezetnél, akérgesteknőspéldául meglehetősen hűvös tengerekben is rendszeresen előfordul. Testében a meleg vért akeringési rendszera test középpontja felé továbbítja, kiszorítva a hidegebb vért a külső részek felé. Természetes élőhelyén a legtöbb hüllő a melegvérűemlősöknélésmadaraknáljóval kevésbé szabályozza a testhőmérsékletét. Ez a táplálkozásnál előny, mert a hasonló méretű emlősöknél és madaraknál kevesebb élelemre van szükségük — utóbbiak ugyanis a táplálékukból kinyert energia jelentős részét szervezetük melegen tartására fordítják. A melegvérűek általában gyorsabban mozognak, bár egy támadó vagy menekülőgyík,kígyóvagykrokodilrövid távon rendkívül gyors lehet.

A hüllőkkel éskétéltűekkelazoológiarésztudománya, aherpetológiafoglalkozik.

Egyes teknősfélék kivételével valamennyi hüllő testét szarupikkelyek borítják.

Szaporodásuk belső megtermékenyítéssel történik. A legtöbb hüllőfajtojásrakó(ovoparia),a pikkelyes hüllők rendjébe tartozó egyes fajok azonban félelevenszülők(ovoviviparia),vagyis az utód még a tojás lerakása előtt kikel, emellett léteznek elevenszülők(viviparia)is, melyeknél a mészhéjú tojás ki sem fejlődik. Minden hüllőfajnál megtalálható a magzatot védőmagzatburok.Az elevenszülő fajok ugyan rendelkeznek kezdetlegesméhlepénnyel,az embrió táplálását azonban inkább a szikzacskó végzi. Utódaik fennmaradását általában megelőző gondoskodással próbálják biztosítani (például a teknősökre jellemzően elássák a tojásokat, esetleg őrzik a fészket, ahogyan a krokodilok). A tojás belső szerkezete: középső magzatburok, szikzacskó, peteburok.

A hüllők több mint 300 millió éve fejlődtek ki a bazális magzatburkosok egy ágazatából. A ma élő hüllők 4 fő rendje: aCheloniarend (teknősök), aCrocodyliarend (krokodilok, aligátorok, kajmánok, gaviál), aRhynch ellentétben nem hidegvérűek, hanem változó testhőmérsékletűek. A nap és a földfelszín hője melegíti fel testüket.

A hüllők osztályozása

[szerkesztés]
A ma élő hüllők(Reptilia)parafiletikus csoportot alkotnak, amely monofiletikusnak is tekinthető, ha a madarakat(Aves)is beleszámítjuk
Komodói óriásgyík(Varanus komodoensis)

A klasszikus álláspont szerint a hüllők közé tartozik valamennyi magzatburkos állat a madarak és az emlősök kivételével. Tehát a hüllők úgy definiálhatók, mint a krokodilok, aligátorok, hidasgyíkok, gyíkok, kígyók, ásógyíkalakúak és teknősök csoportja. Ezek együttese a hagyományosReptilia(a latinrepere,„kúszás” szóból) osztály. Ugyanakkor régóta ismert tény, hogy az evolúciós kapcsolatok figyelembe vételével a hüllők nem tekinthetők egységes kládnak. Ennek oka, hogy a madarak, illetve egyes, kevésbé elfogadott értelmezések szerint az emlősök is a hüllők egyes csoportjainak leszármazottai.Colin Tudgeígy ír erről:

Az emlősök egy klád, és ebből következően a kladisztikusok szívesen elfogadják a hagyományosMammaliataxont; és a madarakét is, amelyek egy kládként alkotják azAvestaxont, aMammaliaés azAvespedig tulajdonképpen szubkládjai azAmniota(magzatburkosok) kládjának. A hagyományos definíció szerint azonban a hüllők nem alkotnak kládot, csupán egy, az Amniota kládba tartozó szekciót: amely azután maradt, miután aMammaliaés azAvesmáshová került.Szinapomorfiákalapján nem definiálható megfelelő módon. Definiálható azonban a jellegzetességek kombinációival, illetve azok hiányával: a hüllők olyan magzatburkosok, amelyeknek nincs se szőre, se tolla. A kladisztika szerint a legmegfelelőbb, ha kijelentjük, hogy aReptiliábaa 'nem madár, nem emlős magzatburkosok' tartoznak.[1]

A napjainkban leginkább elfogadott, filogenetikán alapuló rendszertanban tehát a klasszikus értelemben definiált hüllők parafiletikus csoportot képeznek. Ugyanakkor egyre inkább elfogadott az a nézet, mely szerint a hüllőket a hüllőszerűek(Sauropsida)kládjával azonosítjuk. Ebben az értelmezésben a hüllők közé soroljuk a madarakat is, viszont kizárjuk a korábban szintén hüllőkként kezelt bazális amniótákat, valamint a korábban "emlősszerű hüllőkként" ismert szinapszidákat, amelyek közé az emlősök ősei is tartoznak.

A hüllők általános osztályozása:

A hüllők evolúciója

[szerkesztés]
A legelső igazi hüllő, akarbonidőszakban (300-350Ma) éltHylonomus lyelli
Dinoszauruszkoponya(Camarasaurus lentus)

A szoros értelemben vett hüllők vagy szauropszidák(SauropsidavagyReptilia)első ismert faja aHylonomus lyelli.Ez a legrégebbi ismert hüllő körülbelül 20-30centiméterhosszú volt. Felmerült ugyan, hogy aWestlothiana lizzaenevű faj még korábban élt, de erről a későbbiekben megállapítást nyert, hogy inkább a kétéltűekhez állt közel, mint a magzatburkosokhoz. APetrolacosaurus kansensis,valamint aMesosaurusnemfajai szintén a hüllők legelső képviselői közé tartoztak.

Az igazi hüllők két ágon fejlődtek tovább. A körülbelül 300 millió éve elkülönültanapszidák(Anapsida)masszívkoponyájáncsupán néhány lyuk található az orr, a szemek és a gerincoszlop számára. Az anapszidákat túlélő teknősöké is hasonló felépítésű, de erősen vitatott kérdés, hogy a koponyájuk nem később, páncélzatuk kialakulás közben fejlődött-e vissza ebbe a stádiumba. Jelenleg mindkét elmélet mellett komoly érvek szólnak.

Az első, bazális hüllők ún.anapszidakoponyaszerkezettel rendelkeztek, vagyis koponyájukon csupán a szem, az orrnyílás és a gerincoszlop számára voltak nyílások. Ezen jelleg alapján régebbi rendszerek a hüllők egy külön vonalát, az anapszidákat(Anapsida)különböztették meg, ezt napjainkban azonban parafiletikus csoportnak tartják. Valószínű, hogy valamennyi hüllő anapszida koponyájú ősöktől származik, valamint ez a koponyaszerkezet később másodlagosan is kialakult diapszida hüllőknél.

Adiapszidák(Diapsida)alosztályához tartozó hüllőknél a szemüregek mögött, kissé fölöttük egy-egy újabb nyílás (az úgynevezetthalántékablak) alakult ki. A diapszidák fejlődése mintegy 280 millió éve két ágra bomlott. Ezek egyike aLepidosauromorpha,amelybe a mai kígyók, gyíkok, hidasgyíkok és egyesek szerint a kihaltmezozoóstengeri hüllők tartoznak) és azArchosauromorpha,amelyből apteroszauruszok,dinoszauruszokés több más rend kihalásával mára csak a krokodilok és a dinoszauruszokból kifejlődött madarak maradtak.

A legelső masszív koponyájú magzatburkosokból már mintegy 310 millió éve kiváltak azemlősökősei, azemlősszerűekvagy szinapszidák(Synapsida),melyeket régebben emlősszerű hüllőknek is neveztek. Az emlősszerűeknek a diapszidákhoz hasonló halántékablaka volt. Ez egyrészt könnyíti a koponyát, másrészt több helyet biztosít az állkapocsizmoknak. Bár gyakran a szauropszidáktól származtatják az emlősszerű hüllőket is, ezek valójában nem tagjai aSauropsidavagyReptiliaosztálynak.

ALepidosauromorphaág két öregrendje közül a sauropterygiák kihaltak; aLepidosauriaöregrendből pedig mintegy 260 millió éve különült el afelemásgyíkokfejlődése – ezeknek mára mindössze két faja maradt életben azÚj-ZélandÉszaki szigetekörüli apró szigetkéken.

AzArchosauromorphaágban a dinoszauruszok fejlődésének kezdeti szakaszában, mintegy 240 millió éve különültek el tőlük akrokodilok(Crocodilia)ősei(Crurotarsi),majd uralmuk vége felé, körülbelül 120 millió éve fejlődtek ki egy csoportjukból amadarakősei, ahüllőmedencéjű dinoszauruszok(Saurischia).

Rendszerek

[szerkesztés]

Vérkeringés

[szerkesztés]
Egy varánuszhőfényképe

A legtöbb hüllő vérkeringési rendszerét egy három üregű, két pitvarra és egy változóan tagolt kamrára osztottszívműködteti. A szívből egy pár aorta vezet ki. Ennek ellenére a szíven átáramló véráramban folyadékdinamikai okokból kissé keveredik az oxigéndús és az oxigénhiányos vér. A véráram iránya megváltoztatható, hogy következében az oxigénhiányos vér a test, az oxigéndús vér pedig a tüdő felé áramoljon – ezzel az állat hatékonyabban szabályozza hőmérsékletét és tovább maradhat a víz alatt. A hüllők között érdekes kivételek is találhatók. A krokodilok bonyolult négyüregű szíve például merülés közben képes háromkamrásként működni,[2]egyes kígyók és gyíkok (például avaránuszokés apitonok) háromkamrás szíve viszont az összehúzódás közben négykamrásként működik, mert egy izmos taraj egyesíti a kamrát, amikor a szív kitágul és felosztja, amikor összehúzódik. A tarajnak köszönhetően a pikkelyes hüllők képesek két különböző kamranyomást létrehozni, mint ahogy az emlősök és a madarak is.[3]

Légzőrendszer

[szerkesztés]
Zöld fűsikló(Opheodrys aestivus)
Harriet, a2006júniusában 175 éves korában elpusztultgalapagosi óriásteknős,melyet állítólagCharles Darwinfogott be1835-ben
Fiatalmississippi aligátoraDél-KarolinaiGeorgetownban

Minden hüllőtüdővellélegzik. A vízi teknősökbőrénekáteresztőképessége nagyobb, egyes fajokvégbelénélpedigkopoltyúkfejlődtek ki.[4]Az alkalmazkodás azonban nem olyan mértékű, hogy a légzéshez nélkülözhető lenne a tüdő használata. A tüdő szellőztetése a hüllők főbb csoportjainál másként alakult ki. A pikkelyes hüllőknél ez a feladat a hosszirányú izmokra hárul, amelyek a mozgáshoz is szükségesek. Így intenzív mozgás esetén az állatnak vissza kell tartania a lélegzetét. Vannak azonban kivételek ez alól; a varánuszok és más gyíkfajok torokizmaikat felhasználvabuccális szivattyúzástalkalmaznak a szokványos „axiális légzésük” kiegészítésére. Ez a módszer lehetővé teszi az állat számára, hogy intenzív mozgás közben is teljesen megtöltse a tüdejét és így hosszú időn át aktív maradjon. Ategugyíkok proto-diafragmávalrendelkeznek, mely elkülöníti a mellüreget a hasüregtől. Habár mozgatni nem képes a tüdőt, a zsigerek megtartásával megkönnyíti annak kitágítását.[5]A krokodilok diafragmája az emlősökéhez hasonlít, azzal a különbséggel, hogy az izmok hátrahúzzák a szeméremcsontot (amely a krokodilokmedencéjénélmozgatható), lefelé mozdítva amájat,helyet szabadítva fel ezzel a tüdő kitágulásához.

A teknősök légzése számos tanulmány tárgyát képezi, jelenleg azonban csak néhány faj légzési folyamata ismert meglehetős alapossággal, a többiére ez alapján lehet következtetni. Az eredmények azt mutatják, hogy a szárazföldi és a tengeri teknősök légzőrendszere eltérően működik. Mivel a teknősök páncélja merev, ezért nem teszi lehetővé, hogy a tüdejük más magzatburkos állatokéhoz hasonlóan kitáguljon és összehúzódjon a levegő áramoltatása közben. Némelyik fajnál, például azindiai leffentyűsteknősnél(Lissemys punctata)egy izomlemez burkolja be a tüdőket, melynek összehúzódásakor az állat kilélegzik. Nyugvóhelyzetben a teknős képes behúzni a lábait a testüregébe, kiszorítva a levegőt a tüdőből. A lábak kinyújtásával a tüdőben lecsökken a nyomás, melynek hatására a levegő beáramlik. A tüdő a páncél felső részéhez kapcsolódik, alul pedig (kötőszöveteken keresztül) a zsigerekhez. Egy sor (a diafragmához hasonló) speciális izom segítségével a teknősök képesek zsigereiket fel-le mozgatni, hatékonyabbá téve ezzel a légzésüket, mivel ezek az izmok az elülső lábakhoz kapcsolódnak (valójában az izmok többsége az összehúzódás során benyúlik a lábak üregeibe). A mozgás során történő légzés még kutatás tárgyát képezi mindhárom fajnál, azonban úgy tűnik, hogy különbözőképpen működik. A felnőtt nőstény tengeri teknősök például nem képesek lélegezni, amíg a fészkelőhelyük felé tartanak. A szárazföldön való mozgás közben visszatartják a lélegzetüket és csak akkor vesznek levegőt, amikor megpihennek. Az észak-amerikaidobozpáncélú teknősökazonban járás közben is tudnak lélegezni és a folyamathoz nem szükséges a lábak mozgatása.[6]Feltehetően a hasizmaikat használják a levegővételnél. Avörösfülű ékszerteknősöktudnak ugyan levegőt venni a haladásuk során is, de lélegzetvételeik kisebbek, ami azt jelzi, hogy a lábak mozgása és a légzőrendszer némiképp zavarják egymást. A dobozhátú teknősök akkor is képesek lélegezni, ha lábaikat teljesen a páncéljukba húzzák.

A legtöbb hüllőnek nincs második szájpadlása, ami azt jelenti, hogy vissza kell tartaniuk a levegőt, amíg nyelnek. A krokodiloknál kifejlődött egy csontos második szájpadlás, amely lehetővé teszi a légzést akkor, amikor az állat igyekszik elnyelni a zsákmányát (emellett pedig megvédi azagyataz esetleges rúgásoktól). Aszkinkeknél(Scincidae család) különböző fejlettségi állapotban szintén megtalálható a csontos második szájpadlás. A kígyók ehelyett kitágítják a légcsövüket, melynek toldalékai húsos szívószálként kiugranak, hogy lehetővé tegyék az állat számára a folyamatos légzést, a lenyelni kívánt zsákmány méretétől függetlenül.

A krokodilok egy régi hiedelem szerint sírnak evés közben. Számos irodalmi műben szerepel ez a meglepő állítás, különféle mesés magyarázatokkal, mint például hogy a krokodil bűntudatot érez. Valójában természetesen nem sírásról van szó. A krokodil azért távolít el folyadékot a testéből, hogy több hely jusson a levegő számára. Ehhez járul az a tény, hogy a krokodil orrürege rendkívül kicsi.

Kiválasztás

[szerkesztés]

Akiválasztásnagyrészt kétvesesegítségével történik. A diapszidákhúgysavafőként anitrogénmellékterméke; a teknősök az emlősökhöz hasonlóan többnyirekarbamidotválasztanak ki. A hüllők veséje az emlősökével és a madarakéval ellentétben nem képes a testfolyadékuknál sűrűbbvizeletettermelni. Ennek az az oka, hogynefronjukbólhiányzik egy speciális struktúra, amelyetHenle-féle kacsnak neveznek. Néhány faj képes ugyan vizet juttatni ahúgyhólyagjába,de számos hüllő kénytelen avastagbelétés akloákájáthasználni a víz kieresztésére. Némelyik hüllő az orr és a nyelv sómirigyein keresztül szabadul meg a feleslegessótól.

Idegrendszer

[szerkesztés]
Királykobra(Ophiophagus hannah)

A hüllőkidegrendszerefejlettebb, mint a kétéltűeké és számos tulajdonsága emlékeztet az emlősökére és a madarakéra. Az emberhez hasonlóan tizenkét koponyaideg-párral rendelkeznek (a fejletlen gerincesek közül elsőként). Agyuk két féltekére oszlik, mérete nem haladja meg a testtömegük 1%-át, ennek azonban elég nagy részét képesek hasznosítani. Érzékszerveik rendkívül kifinomultak, különösen a kígyóké, amelyek Jacobson-féle szerve járulékos szaglószervként segíti a nyelv öltögetésével a szájba juttatott illatanyagok érzékelését. Emellett némelyik kígyófaj (óriáskígyók,csörgőkígyók) a zsákmány felderítését megkönnyítőinfravörössugarakat (hősugarakat) érzékelő gödörszervvel is rendelkezik, melynek képét agyukneuronhálózatateszi élessé. Akaméleonokközponti idegrendszere egy összetett mechanizmus révén képes megváltoztatni az állat speciálispigmentjeinekszínét.

Szaporodás

[szerkesztés]

A legtöbb hüllőivarosanszaporodik. A hímek a teknősök kivételével dupla csőszerű nemi szervvel rendelkeznek, melyethemipenisnek neveznek. A szárazföldi és a tengeri teknősöknek csak egyetlenpéniszevan. A teknősök kizárólagtojásokatraknak le, a gyíkok és a kígyók között vannak elevenszülők is. A nemzés a farok tövénél található kloákán keresztül történik, amely egyben a hüllők végbélnyílása is.

Kaméleon

Léteznekivartalanul szaporodópikkelyes hüllők, melyek közül jelenleg a gyíkoknál hat család, a kígyóknál pedig egy faj ismert. Egyes pikkelyes hüllőknél a nőstényekből álló populáció is képes az anyaállatok egynemű, diploidklónjainaklétrehozására. Az ivartalan szaporodás, avagypartenogenezisszámosgekkófajrajellemző, de elterjedt atejufélék(különösen azAspidocelisek) és anyakörvesgyíkfélékközött is. A partenogenetikus fajok közé tartoznak még akaméleonok,azagámák,azéjszakai gyíkokés avakkígyófélék.

A magzatburkosok tojásait bőr- vagymészszerűhéj védi, azembriótpedig magzatburok veszi körül. A fejlődés során nincslárvaállapot.

Veszélyeztetettség

[szerkesztés]

AzIUCNVörös Lista a 8240 ismert hüllőfajból 342-t sorol felveszélyeztetettként,de a vizsgálatban csak a hüllőfajok 8%-a, 664 faj szerepelt, így a ténylegesen veszélyeztetett fajok száma ennél jóval magasabb is lehet. A hüllőket és a kétéltűeket különösen veszélyezteti aglobális felmelegedésa száradó éghajlati viszonyok miatt.[7]Magyarországon összesen 15 hüllőfaj él, ezek mindegyike védett.

Kapcsolódó szócikkek

[szerkesztés]

További információk

[szerkesztés]
Fájl:Wikispecies-logo.svg
AWikifajoktartalmazHüllőktémájú rendszertani információt.

Magyar nyelven

[szerkesztés]

Angol nyelven

[szerkesztés]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑Colin Tudge (2000).The Variety of Life.Oxford University Press.ISBN 0-19-860426-2
  2. ↑Mazzotti, Frank; Ross, Charles (ed) (1989)."Structure And Function" Crocodiles and Alligators.Facts on File.ISBN 0-8160-2174-0
  3. ↑Wang, Tobias; Altimiras, Jordi; Klein, Wilfried; Axelsson, Michael (2003). Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures.The Journal of Experimental Biology206:4242-4245
  4. ↑Orenstein, Ronald (2001).Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor.Firefly Books.ISBN 1-55209-605-X
  5. ↑Klein, Wilfried; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven (2003). Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia).Journal of Morphology258(2): 151-157
  6. ↑Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). Lung ventilation during treadmill locomotion in a terrestrial turtle, Terrapene carolina.Journal of Experimental Biology206.(19): 3391-3404.
  7. ↑Miguel B. Araújo, Wilfried Thuiller and Richard G. Pearson (2006). Climate warming and the decline of amphibians and reptiles in Europe.Journal of Biogeography.

További információk

[szerkesztés]

Magyar nyelven

[szerkesztés]
  • Günter Diesener, Josef Reichholf:Kétéltűek és hüllők– Budapest: Magyar Könyvklub, 1997 –ISBN 963-548-426-7

Angol nyelven

[szerkesztés]
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Hüllők&oldid=26906529”