Halak

Halak
Mandarinhal(Synchiropus splendidus)
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok(Animalia) Törzs: Gerinchúrosok(Chordata) Csoport: Koponyások(Craniata) Csoport: Halak(Pisces)
Osztályok
†Myllokunmingiida Nyálkahalak(Myxini) Ingolák(Petromyzontida) †Conodonta †Pteraspida †Thelodonti †Anaspida †Galeaspida †Pituriaspida †Osteostraci †Páncélos őshalak(Placodermi) Porcos halak(Chondrichthyes) †Tövises őscápák(Acanthodii) Sugarasúszójú halak(Actinopterygii) Izmosúszójú halak(Sarcopterygii)
Hivatkozások
Wikifajok AWikifajoktartalmazHalaktémájú rendszertani információt. Commons AWikimédia CommonstartalmazHalaktémájú médiaállományokat ésHalaktémájú kategóriát.

Ahalak(Pisces)agerinchúrosok(Chordata)törzsének egy nemrendszertanicsoportja. Régebben egységesosztálykénttartották számon, mára azonban az elsődlegesen vízi gerinces állatok (tehát nem a másodlagosan vízi életmódúvá vált szárazföldiek, pl. acetek) gyűjtőnevévé vált. Anégylábúakon(Tetrapoda)kívül akoponyások(Craniata)kládjábatartozó összes élőlény hal.

Ahalaktehát nem egységes rendszertani kategória (taxon,illetve klád), mertparafiletikus csoportotalkotnak, mivel nincs olyan közös levezetett (apomorf) jellemzőjük, amely valamennyiükre érvényes volna és semmilyen más gerinces állatra nem volna érvényes. Közös tulajdonságaik a „nem négylábú” jellegükből következik, ami viszont ősi tulajdonság, így csupán ebben az ősi tulajdonságban való megegyezés (szünpleziomorfia) jellemzi őket.

A csoporton kívül még néhány olyanélőlénycsoportneve is tartalmazza ahalszót, amelyek rendszertanilag valójában nem tartoznak a halak közé. Ilyenek például apuhatestűekközé tartozótintahalak(Sepiida),valamint alándzsahalaknaknevezett aprófejgerinchúrosok.Szintén nem hal abékákvízben élő lárvája azebihal,ahogyan a többi kétéltű vízben élő, halszerű alakja sem. Valamennyi négylábú állat, így azemberis azembrionálisfejlődése egy jellemző szakaszában halhoz hasonló, mivel azegyedfejlődéssorán láthatóvá válhatnak a közösevolúciósmúlt nyomai.

Napjainkra több mint 31 000 fajuk ismert és rendszerezett, ebből arecens fajokszáma 28 000.ATermészetvédelmi Világszövetség(IUCN) Vörös Listája 1200veszélyeztetettfajt sorol fel, de a vizsgálat kevesebb mint 3000 halfajra terjedt ki, így a veszélyeztetett halfajok száma ennél jóval nagyobb.

A halak rendszerezésének története

Linnémegalkotta a halak(Pisces)osztályát1758-ban anélkül, hogy sejtette volna, mi mindent fognak pár évszázad alatt ebbe a fogalomkörbe helyezni. A probléma azzal kezdődött, hogy a korabelizoológiaakörszájúakatés aporcos halakatis ide sorolta, bár már Linné is érezte, hogy nem ide valók, - de ő még nem tudott velük mit kezdeni. Ezért eleinte az előbbieket a férgekhez, az utóbbiakat a kétéltűekhez sorolta, - sok más élőlénnyel együtt.

Ezután felfedezték afejgerinchúrosokközé tartozólándzsahalakat.Alighogy a zoológia a halak fogalomkörén ezt a nem éppen szerencsés bővítést végrehajtotta, máris jöttek a paleontológusok és egy csapat őslényt soroltak minden különösebb aggály nélkül a halak közé. Ezzel elérték azt, hogy mindaz aminek legalább gerinchúrja volt és vízben élt, gyakorlatilag a halakhoz került. De már a 19. század közepénJohannes Peter Müller,aki a berliniHumboldt Egyetemösszehasonlítóanatómusavolt, rájött hogy túl heterogén állatcsoportok kerültek a halak gyűjtőfogalma alá. Ezért előbb még csak a halak osztályán belül különböztetett meg 6 alosztályt, később azonban a halak egységesPiscesosztályát feladva 4 önálló osztályt állított fel a helyébe.

Hosszú utat tett meg azichthiológia,míg a kezdeti korszerűnek tekintett fejlődéstörténeti rendszertanhoz eljutott a 20. század elején, hiszen a legáltalánosabban elfogadottLev Szemjonovics Berg-féle rendszerbenmár 2 altörzs, 2 főosztály, 12 osztály, 120 rend képviselte a valaha egyetlen osztályba sorolt halakat. Ám nem kétséges, hogy még hosszú utat kell megtennie, amíg a "halak", illetve a gerincesek rendszerezése legalább nagy vonásokban nyugvópontra juthat:

„A halak fejlődéstörténetének körülbelül tíz százalékát ismerjük, annak is csak egyes részeit és valószínű, hogy a teljes fejlődéstörténetüket soha nem fogjuk megismerni.”

– Joseph S. Nelson,Fishes of the World,2006

A modernkladisztikusrendszerek az élőlényeket nemtaxonokba,hanemkládokbasorolják. Emellett persze használatban maradt a hagyományos nomenklatúra is. Az alábbikladogramagerinchúrosokevolúciójánakhalakra vonatkozó részét szemlélteti, az egyes ágak végén a taxonómia szerintiosztályokszerepelnek.

Craniata	†Myllokunmingiida Myxini Vertebrata Petromyzontida †Conodonta unnamed †Pteraspida †Thelodonti unnamed †Anaspida unnamed †Galeaspida unnamed †Pituriaspida †Osteostraci Gnathostomata †Placodermi unnamed Chondrichthyes Teleostomi †Acanthodii Osteichthyes Actinopterygii unnamed Sarcopterygii Tetrapoda

Anatómia és fiziológia

A halak teste három testtájra tagolható, fejre(caput),törzsre(thorax)és farokra(cauda).A testalak változatos, ez nagyon jól tükrözi a különböző halfajok életmódját (és nem rendszertani besorolását).

Kültakaró

Pataki pisztráng(Salvelinus fontinalis)

A halak bőre egymástól világosan megkülönböztethető két rétegből áll: a többrétegű, el nem szarusodó hámból(epidermis)és a vastag irhából(cutis).A hámban sok a nyálkát termelő sejtcsoport. A mélytengeri halaknál a hámban mirigyszerű világító sejtek is megtalálhatók. Egyes édesvízi pontyfélék, mint például adévérkeszeg(Abramis brama),különleges tulajdonsága a hám felületén képződő nászkiütés, a dorozsma. Minden hal testét nyálkaréteg fedi, ennek megvastagodása vagy elvékonyodása a hal pusztulásához vezet.

A nyálkaréteg három fő funkciója:

• azozmózisszabályozása;
• az ektoparaziták ésbaktériumokelleni védelem;
• aturbulenciacsökkentése.

A nyálkaréteg kiegészítő funkciói:

• segíti a hibernálást –afrikai gőtehalak(Protopterus);
• ivadékgondozás eszköze
  • fészeképítőanyag –gurámifélék(Anabantidae),pikófélék(Gasterosteidae);
  • táplálék – azázsiai macskaharcsák(Mystus)és adiszkoszhalak(Symphysodon)nyálkát termelnek ivadékaik etetéséhez;
• védekezés eszköze
  • fizikai védelem – anyálkahalak(Myxini)veszélyhelyzetben nagy mennyiségű nyálkát termelnek, ami egyrészt fizikai védelmet nyújt, másrészt elriasztja a ragadozókat. Ha egy nyálkahalat tengervízzel töltött vödörbe helyezünk, néhány óra leforgása alatt csaknem teljesen elnyálkásítja a vizet;
  • kémiai védelem – egyes fajoknál mérgező, például avörös-tengeri nyelvhal(Pardochirus marmoratus)és apapagájhalfélék(Scaridae)esetében;
  • fajtársak riasztása – acsontos halak(Osteichthyes)többségének vannak úgynevezettvak sejtjei,amelyek riasztóanyagokat termelnek és tárolnak. Ez az anyag nem szükségszerűen fajspecifikus.

Az irha több kötőszövet rétegből áll, gazdag véredényekben és idegekben. Itt találhatóak a tapintóideg-végződések és a színsejtek. Az irha vagy csupasz, vagy kemény támasztószöveti képződmények borítják, például bőrfogak, tövisek, csontpajzsok vagy pikkelyek. A pikkelyek nem cserélődnek, a testtel együtt fejlődnek, és eközben gyűrű alakú rétegek rakódnak le. Ezekből a növekedési rétegekből kiszámítható a halak életkora. A csontos halak pikkelyeit pórusok és csatornarendszerek jellemzik; aporcos halakkalszemben a belső részük üreges, vagyis apulpahiányzik.

A fejlettebb halak pikkelyei tetőcserépszerűen fedik egymást. Alakjuk szerint megkülönböztetjük az alábbi pikkelytípusokat:

• plakoid (pl.porcos halak)
• kozmoid (pl.izmosúszójú halak)
• ganoid (pl.kajmánhalfélék)
• cikloid: (pl.pontyfélék)
• ktenoid (pl.sügéralakúak)

Egyes halak pikkelyei kicsinyek (pl.angolnafélék,csíkfélék), csökevényesek (pl.tüskés pikó), sőt egyes fajokon egyáltalán nincs pikkely (pl.tüskésharcsa), míg más halfajokon a pikkelyek összenőhetnek csontlemezekké (pl.porcos-éscsontos vérteshalak,páncélosharcsa-félék).

A halakat többnyire a rájuk jellemző típusú pikkelyek borítják. Mivel a különböző halcsoportok pikkelyei igen különbözőek, ezért a pikkelyképlet fontos halhatározó képlet. Ehhez a képlethez a hosszanti és keresztirányú pikkelysorok megszámlálásával jutunk. Például aponty(Cyprinus carpio)oldalvonali pikkelyeinek száma 37, fölötte 6, alatta szintén 6 pikkelysor található – pikkelyképlete tehát37 - 6/6.

Érzékelés

Szag- és ízérzékelés

Valamivel a száj fölött helyezkedik el a fejen található egy vagy két orrnyílás, amelyek a szaglógödörben (orrüregben) folytatódnak. A két szaglógödör azállkapcsosoknál(Gnathostomata)jelent meg azordovíciumidőszakban, azállkapocs nélküli halaknakcsak egy központi orrnyílásuk és szaglógödrük van.

A szaglógödrök belsejében található a szaglóhám, melynek elrendezése olyan, hogy úszás közben a víz átáramlik rajtuk, sőt a fejlettebb halak ezt az áramlást bizonyos izmaikkal szabályozni is képesek.

A szaglást és ízlelést illetően a halak vízi életmódjuk miatt különleges helyzetben vannak. Ízlelni - szagolni is tudják az ízeket - lényegében csak a négy főcsoportot képesek: az édes, savanyú, sós és keserű ízt. Ezt a négyféle ízcsoportot viszont olyan hígításban is megérzik, amire az ember ízlelőszervei messze nem reagálnak. A gázokhoz kötődő vegyi szagingereket a halak nem képesek érzékelni, azonban a négy alapízen kívül más szaganyagokat is képesek felismerni. Ismeretes, hogy a rajban élő halak olyan anyagokat választanak ki, amelyek a rajt együtt tartják; például afürge cselle(Phoxinus phoxinus)esetében a megsebesült rajtársak testnedvei menekülési reakciót váltanak ki a rajból. Az ízekkel kapcsolatos vegyi ingereken kívül a hőmérséklet változásait is képesek az orrban érzékelni.

A legtöbb hal esetében a szaglógödröknek nincs kapcsolatuk a szájüreggel. Az legősibb haltípusok szaglógödrei vakon végződnek, azonban a fejlettebb halaknak oldalanként egy elülső és egy hátulsó orrnyílásuk van. Ezen halak esetében a víz az elülső és a hátulsó nyílásokat összekötő csatornákon áramlik át. Más a helyzet a belső orrnyílásútüdőshalaknál(Dipnoi).Náluk az orr hátsó nyílása összeköttetésben van a garat felső részével, úgy, mint anégylábúaknál(Tetrapoda).Ez jelentősevolúciósújítás volt a szárazföldi gerincesek kialakulása szempontjából.

A régebbi feltételezések szerint az ősi „négylábú halak” két, hátulsó orrnyílásai vándoroltak az évmilliók során a garat felé, és így alakult ki a szárazföldi gerincesekre jellemző mai nazális felépítés. Ha ez valóban így történt, akkor az orrnyílásoknak valamikor át kellett vándorolniuk a felső fogsoron, illetve az annak anatómiailag megfelelő struktúrákon. Erre nézve azonban bizonyítékot sokáig nem sikerült találni. Az alsódevonbólszármazó, a kínaiYunnantartományban megtalált leletek azonban eloszlatták az utolsó szkeptikus hangokat is. AKenichthys campbelli(Zhang Miman, 1993)névre keresztelt, a szárazföldi gerincesek egyik közvetlen elődjeként számon tartott őshalról sikerült bebizonyítani, hogy az evolúciós kirakójáték egyik hiányzó darabja. A rekonstruált fosszíliákon a hátsó orrnyílás nem a külvilágba és nem is a garatba nyílik, hanem a fogsor egyik résébe szájadzik. AKenichthysegy tökéletes átmenet, olyan mint egy pillanatfelvétel a törzsfejlődés egy addig még ismeretlen korszakából.

A szájnyílás elhelyezkedése, mérete és alakja szintén igen változatos, az adott faj életmódját tükrözi. A halak szájállásának főbb típusai:

• körszáj (pl.ingolák)
• végállású (pl.lazacfélék)
• felső állású (pl.csukaalakúak)
• alsó állású (pl.harcsaalakúak)
• csúcsba nyíló (pl.pontyalakúak)

Látás

Anyálkahalaklátószerveit egy bőrréteg fedi, valamint náluk még nem jelent meg a szemlencse és a szivárványhártya sem, ezért képlátásra nem képesek. Emellett azonban kültakarójuk is tartalmaz fényérzékeny receptorokat.

Azingoláktólkezdve a fejlettebb halak páros és általában nagy, oldalállású fejletthólyagszemekkelrendelkeznek, amelyek segítségével képesek a képlátásra. Mivel szemeik a fej két oldalán helyezkednek el, látótereik alig vagy egyáltalán nem fedik egymást, térlátásuk nincs. Szemeik külön-külön is mozgathatók.

Általánosságban azonban elmondhatjuk, hogy a halak szeme nagy és jól fejlett. Közeli látásra vannak berendezve, nagy távolságba nem látnak el. A szemlencse kemény, gömb alakú és a görbülete nem változtatható, messze előre áll, úgyhogy a fény minden irányból áthatolhat rajta. A fénynek a szemfenékre való gyűjtése a lehető legnagyobb mértékű. A szemfenékbe sokszor fénylő kristályok vannak beágyazódva, és ezek a macskaszemhez hasonlóan biztosítják a gyenge fény teljes kihasználását. A szem szaruhártyája lapos, kevéssé ívelt. Mivel a szem a közeli látásra van berendezve, nagyobb távolságokra egy külön izom segítségével kell alkalmazkodnia, amely a lencsét közelíti az ideghártyához. Afogaspontyalakúak(Cyprinodontiformes)közé tartozónégyszemű halak(Anablepidae)szemének felépítése egyedülálló. Náluk a szaruhártyát és a pupillát a kötőhártya egy szűkülete két egymás fölötti részre osztja, ami lehetővé teszi, hogy a víz fölött és alatt egyaránt jól lássanak. A megvilágított parti szakaszokon és a sekély vizekben élő halak szemei a legfejlettebbek, az ilyen fajoknak jól fejlett képlátó képességük is van. A kísérleti állatok még mértani ábrák és betűk megkülönböztetését is megtanulják. A színérzékük fejlett. A halak látják a színeket, de nem mindegyiket és a színárnyalatokat sem tudják megkülönböztetni. Azonban a halak látása az emberi szemnek láthatatlan ultraibolya sugárzásra is kiterjed. A környezethez való alkalmazkodás tehát maga a látás (szemek) közvetítésével megy végbe, ez a tulajdonság a megvakult halaknál elvész. Például apontylazacfélék(Characidae)közé tartozó vakmexikói barlanglazac(Astyanax mexicanus),amelyek egész teste halvány rózsaszínű, mivel náluk nincs pigmentképződés.

Tapintás

A halak a tapintóérzékük segítségével képesek a hőmérsékletkülönbséget, fájdalmat, érintést, a vízáramlást, a saját, illetve az idegen testektől eredő mozgást érzékelni. A halak testének egész felülete tele van mechanoreceptorokkal, amelyek az idegrostok végződései lévén, a felhámból kinyúló apró ostorszerű pálcikák segítségével továbbvezetik az érintéstől és rázkódástól származó ingereket. Az receptorok egyes helyeken tömegesem fordulnak elő, így a fejen, a szájban és a száj környékén, a bajuszszálakon és az úszókon.

A fejlettebb halak többségén egy meghatározott vonal mentén sorban állnak a pálcika formájú receptorok, amelyek a bőr és a pikkelyek alatt vékony, nyálkával telt csatornában foglalnak helyet. Ez azoldalvonal(linea lateralis),amely a vízben élő gerincesek jellegzetes térbeli távtapintó szerve. Ez a szerv összekapcsolódik a fejben található belső füllel, melynek részei egyebek között a hártyás labirintus, a félkörös ívjáratok és a fülkő(otholit).Maga a labirintus apró csontocskák lánca, az úgynevezett Weber-féle készülék. Ez acsontos halaknálösszeköttetésben áll az úszóhólyaggal.

Vázrendszer

Asügércsontváza

A halak csontváza 3 részre tagolható: koponyaváz, tengelyváz, farokúszó váza. A koponya agykoponyára és arckoponyára oszlik. Az agykoponya az agyvelőt és az érzékszerveket védi, az arckoponya a garat, a szájüreg és a kopoltyúk csontozatát alkotja. A koponya legtöbbször szilárdan kapcsolódik a gerincoszlophoz és nem lehet mozgatni. A tengelyváz agerincetés a hozzá kapcsolódó szerveket (úszókat) tartalmazza. A farokúszó farokcsigolyákkal kapcsolódik a gerinchez.

Úszók és helyváltoztatás

ALampanyctodes hectoriskülsőanatómiája.1.kopoltyúfedő;2.oldalvonal;3. hátúszó; 4. zsírúszó; 5.faroktest;6. farokúszó; 7. farok alatti úszó; 8.fotofórák;9. hasúszók; 10. mellúszók

A kezdetleges halak, mint például anyálkahalak(Myxini)és azingolák(Petromyzontida)csak farokúszóval rendelkeznek, azangolnaalakúakhoz(Anguilliformes)hasonlóan kígyózva mozognak. Számos kihalt őshalnak is csak farokúszója volt. Ezek a halak is kígyóztak, vagy acápákhoz(Selachimorpha)hasonlóan csak a farokúszójukkal hajtották magukat, de azokkal ellentétben nem távolodtak el nagyon a tengerfenéktől.

Aporcos halak(Chondrichthyes)sűrűségemég mindig nagyobb mint a vízé, de nagy méretűmájukkalcsökkentve a sűrűségüket, és széles, merev, oldalstabilizátorként működő mellúszóival kihasználva afelhajtóerőtképesek rá, hogy tartósan magasra ússzanak a vízben. De még így is elsüllyednének, ha nem hajtanák magukat folyamatosan. A cápák testük hullámzó mozgásukkal és erős farkcsapásokkal hajtják magukat, akár őseik. Arájaszerűek(Batoidea)kifejlesztettek egy energiatakarékosabb módszert: szinte teljesen a felhajtóerőre hagyatkoznak. Testük lelapult, farkuk elcsökevényesedett, mellúszóik oldalirányú háromszögekké nagyobbodtak, melyek hullámzó mozgásával hajtják magukat előre.

Acsontos halak(Osteichthyes)megoldották a sűrűség problémáját: kifejlesztették azúszóhólyagot.Az úszóhólyag egy előbél eredetű gázzal telt szerv, a tüdő evolúciós őse, amely a csontos halak fajlagos sűrűségét hivatott csökkenteni. Ez sokkal hatásosabb, mint a porcos halak mája, ráadásul gáztartalma szabályozható. Számos csontos hal esetében elcsökevényesedett, de szövettani megfelelője mindenhol megtalálható.

Asugarasúszójú halak(Actinopterygii)osztályába tartozó csontos halak végtagjai tulajdonképpen álvégtagok. Náluk az uszonyok nem egyebek, mint úszósugárrá módosult, meghosszabbodott pikkelyekből álló és hártyával összekötött lemezek sora. A halak úszóinak többé-kevésbé fejlett támasztóvázuk van. A páratlan úszók úgynevezett úszótartókon nyugszanak, amelyek a sugarasúszójú halakban mélyen benyúlnak a testbe és laza érintkezésben állnak a gerincoszlop tövisnyúlványaival, de nem kapcsolódnak össze a csontos vázzal.

A sugarasúszójú halak mozgástípusuk szerint az alábbi csoportokba oszthatók:

• angolna típus: rugalmas, megnyúlt halakra jellemző kígyózó mozgás.
• makréla típus: egyenes mozgású, kitartóan úszó halak, a test merevsége miatt nehezen vesznek hirtelen fordulatot és lassan gyorsulnak.
• bőröndhal típus: a test merev, a hullámzó mozgás kizárólag a farokúszóra korlátozódik.
• tonhal típus: a farok sarló alakú, amely örvényképződést csökkenti. Vékony és merev faroknyél jellemzi e halakat, ezért ők a leggyorsabb úszók, viszont a hirtelen gyorsulásra nem képesek, mivel a farokúszó felülete viszonylag kicsi.
• pisztráng típus: hirtelen gyorsulásra képesek, mivel a farokúszó széles és lapos, viszont a farokúszó kitartó úszásra nem alkalmas, mivel nagy az örvényképződés.
• csuka típus: rugalmas testük hirtelen, lökésszerű kirohanásokat tesz lehetővé. Ez a lesből támadó ragadozó halakra jellemző.
• íjhal típus: mivel apró táplálékot fogyasztanak melyekhez pontos és összehangolt mozgásra van szükség, ezért jól kormányoznak, viszont lassan úsznak.

A sugarasúszójú halakkal ellentétben azizmosúszójú halaknál(Sarcopterygii)a páros úszókat csontok támasztják meg, úszósugarai kétoldalt kapcsolódnak a belső csontos vázhoz, nem a gerincoszlophoz. Ezek a úszók már valódi végtagoknak számítanak. Ebből alakultak ki az evolúció során anégylábúak(Tetrapoda)lábai.

Táplálkozás, emésztés

A ragadozó halak szájüregében fogak találhatók. Ezek a táplálék megragadására szolgálnak és ránőtt fogak (állkapocs felszínére nőtt hegyes képződmények; nincs gyökerük)A növény- és mindenevő halak szájüregében nincsenek fogak. Gyomor csak a húsevő halak tápcsatornájában találhatók. A legtöbb halra jellemző, hogy bélcsatornájukkloákábanvégződik.

Gázcsere

Kopoltyúk a törzstől elválasztotttonhalfejen,hátulnézetben

A halak az életműködésükhöz szükségesoxigéntavízbőlveszik fel. A gázcsere, azaz az oxigénfelvétel és a keletkezőszén-dioxidleadása kisebb részt bőrön át, nagyobb részt a kopoltyún(branchia)keresztül történik. Azonban egyes halak képesek az oxigént közvetlenül a légkörből is felvenni.

A ma is élő kezdetleges halak (nyálkahalak,ingolák), és a kihaltállkapocs nélküliőshalakkopoltyújaegyszerű felépítésű. A test két oldalán elhelyezkedő egy vagy több lyukszerű kopoltyúnyílás egyszerű kopoltyúzsákokban végződik.

A fejlettebb kopoltyúval rendelkező halak kopoltyúk vázát speciális csontok, a kopoltyúívek alkotják. A kopoltyúívek aporcos halakhalak többségénél csupaszok, azonban acsontos halakés a porcos halak közé tartozótömörfejűekesetében a kopoltyúíveket mozgékony kopoltyúfedők(operculum)védik. A csontos halaknál a kopoltyúív elülső részén több tüskesor található, változó hosszúságú tüskékből, amelyek együttesen a szájüreg felé egy szűrőt, úgynevezett kopoltyúkosarat alkotnak.

A kopoltyú légzőfelszínét a kopoltyúlemezek alkotják, amelyek erekkel sűrűn átjárt bőrkitüremkedések. A kopoltyúkban lévő artériás kapillárisrendszerben, a vér-víz határ mindössze 1 μm vastag. A légzés úgy történik, hogy a kopoltyúüreg - amelyben az ívek fekszenek - kitágul. Tágulás közben a szájüregen keresztül víz áramlik be, elhalad a lemezkék előtt, ezalatt vér felveszi a vízben oldott oxigént, illetve leadja a széndioxidot, a víz pedig a kopoltyúüreg egy szűkületén át a kopoltyúréseken keresztül kilökődik. A légzőmozdulatok üteme a víz hőmérsékletétől és oxigéntartalmától, az anyagcsere gyorsaságától és a hal izgalmi állapotától függően lassul vagy gyorsul.

Egyes halak járulékosan (akcesszorikusan), vagy csak szinte kizárólag légköri levegőt lélegeznek.

A járulékos légzésűek például alabirintkopoltyús halak(Anabantidae),amelyeklabirintszervéneknyílásai a fejen találhatóak a kopoltyúrések mögött. Ez a labirintszerv a légzésre gyakran már nem alkalmas kopoltyút támogatja (kevés a vízben lévő oldott oxigén), ezért az oxigént felszíni légzéssel veszik fel. Másik nagy csoport a béllélegzők csoportja, náluk a légzőszerv a bél nyálkahártyája (pl.: egyesharcsaalakúak,réti csík). A harmadik csoportjuknál maga a kopoltyúüreg tüdőszerű, zsák alakú kitüremlései a légzőlabirintusok, amelyek a szájüreggel összeköttetésben állnak, biztosítják a vízen kívüli légzést. (pl.:Periophthalmus,kígyófejű hal,angolna.) Náluk a víz elhagyását a kopoltyúrés szoros bezáródása teszi lehetővé.

Azikrázó fogaspontyfélék(Cyprinodontidae)közé tartozó, Amerikában honosRivulus marmoratusmiután a kis tavak kiszáradnak, rákok ásta üregekbe húzódik, rendkívüli szárazságok idején azonban még ezek a lyukak is eltűnnek, ilyenkor korhadt fatörzsekbe költözik, ahol akár hónapokig is életben marad, köszönhetően annak, hogy a légköri oxigént képes tartósan közvetlenül felvenni. Ez asugarasúszójú halak(Actinopterygii)között egyedülálló képesség.

Atüdőshalak(Dipnoi)véredényekben gazdag válaszfalakkal teli úszóhólyagot használnak tüdőként, amely a környezet függvényében elsődleges vagy másodlagos légzőszerv. A tüdőshalak úszóhólyag-ventilációjának mechanizmusa nagyon hasonlít egyrészt a kopoltyús légzésre, másrészt a kétéltűek tüdőlégzésére, viszont nagyon különbözik a legtöbb szárazföldi négylábúak légzésétől. A tüdőshalak közé tartozógőtehalalakúak(Lepidosireniformes)lárváinak külső kopoltyúik vannak, akárcsak agőtelárváknak,a fej két oldalán viselt bojtos vagy toll alakú függelékek alakjában, amelyek később visszafejlődnek.

Keringés és hőháztartás

A halak kétüregű szíve. A véráramlás irányát a nyilak jelölik. Ennek irányban: vénás öböl(sinus venosus)– pitvar(atrium)– kamra(ventriculus)– aortahagyma(conus arteriosus)

A halak keringési rendszere egy vérkörű, aszívencsak vénás vér folyik keresztül. A szív a kopoltyúüreg mögött, a vállöv előtt, szívburokban helyezkedik el. A halak egyszerű szívének részei: a pitvar és a kamra. A pitvar előtt egy nagy térfogatú, de vékony falú duzzanat, a vénás öböl található meg. A szív működése közben előbb a vénás öböl, aztán a pitvar, majd a kamra húzódik össze. A kamrából kipréselt vér visszaáramlását billentyűpár akadályozza meg.

A hasi aorta akopoltyúktövéhez fut és ott mindegyik kopoltyúhoz lead egy-egy ágat, amelyek a kopoltyúkban kapillárisokra ágaznak. A járulékos légzőszervű halakban a vér egy része ezekhez a szervekhez is eljut. A gázcsere után a kopoltyúkból az oxigéndús vér a kopoltyúk elvezető artériáiba kerül. Ez a kilépő négy aorta a koponyaalapon oldalanként egyesül a két aortagyökérben. Ebből az artériás körből lépnek ki előrefelé a fej verőerei, hátrafelé pedig a leszállóaorta. Ez utóbbi az izomzat és a zsigeri szervek felé ad le ágakat, majd a farokartériában folytatódik. (a szemforgatóhalak faroknyelén dús érhálózat található, amelyek kisegítő légzőszervként is működnek) A farok területéről a vénás vért a farokvéna szedi össze, majd belép a hasüregbe. Itt kettéágazik és a vese szövetébe fúródik, ahol kapillárisokra bomlik. A veséből elfolyó vért a páros, hátulsó fővéna vezeti a szív felé, amibe belépnek a zsigeri szervek vénái. A fej vénás vérét a páros elülső fővéna gyűjti össze, amelyek összefolynak a hátulsó fővénákkal (Cuvier-féle vezeték). Az emésztőrendszerből érkező vénák a májkapu erében egyesülnek. A májból elfolyó vért a májvéna gyűjti össze és vezeti vissza a vénás öbölbe.

A halak vére a többi gerinces állathoz viszonyítva nagyon kis mennyiségű. Benne a vörösvérsejtek száma is kevés (2 millió/mm²), bár ezek mérete csaknem kétszer akkora, mint az emberben. A legtöbb hal vérplazmájában kifejezetten mérgező hatású fehérjék vannak. A halak vérsejtjei a fejvesében és a bél kanyarulatai között fekvő lépben keletkeznek, és elsősorban a májban bomlanak le.

Azellenáramlás elve

A halak többsége változó testhőmérsékletű (poikiloterm) élőlények, ami azt jelenti, hogy testhőmérsékletük a környezet hőmérsékletétől függően változik, alig 0,5-1 °C-kal haladja meg azt (Nikolski, 1962). Életfolyamatainak sebessége tehát a környező víz hőmérsékletétől függ. Mivel a kopoltyúk szintjén nagy a hőcsere, ezért ott a vér állandóan lehűl. Így szinte minden halfajnál lokális és jelentős hőmérséklet-csökkenés alakulhatna ki, a test különböző részei eltérő hőmérsékletűek lehetnének. Azonban ez nem így van. Ahhoz, hogy melegen maradjanak a szöveteknek egy olyan mechanizmusra van szükségük amely a termelt hőt visszatartja. Ez a különleges, azellenáramlás elvealapján működő szerv, acsodarece(rate mirabile)segítségével valósul meg. A csodarece a melegen tartandó szövetek közelében helyezkedik el, (csontos halakban azúszóhólyagalsó részének falában). A csodarece a mozgás során a törzsizomzatban keletkezett hőt képes tárolni. A kopoltyúktól érkező hideg vér a csodarecén áthalad, miközben a tárolt hőt átadja a hideg oxigénes vérnek (a meleg vért tartalmazó vénás kapillárisok mellett halad ellentétes irányba), így a felmelegedett oxigénes vér a meleg testrészekbe jut, így az oxigénnel dúsult vér, és maga a test hőmérséklete nem csökken le.

A hidegebb környezetben élő halaknál (sarkköri és mélytengeri fajok) a csodarece és az ezzel társuló hővisszatartó képesség fejlettebb, mint a melegebb vizekben élő halaknál. Atonhalaknála csodarece a hátgerinc közelében, amioglobinbangazdag úszóizomban is megtalálható. Az úszóizom, mint a gyors úszást segítő izom, ennek összehúzódásához magasabb hőmérsékletre van szükség, így a tonhal úszóizmának hőmérséklete, köszönhetően a csodarecének 7-10 °C-os vízben eléri a 30 °C fokot. Csodarecéje a porcos halaknak is van. Mivel a cápák aktív ragadozók, náluk a csodarece a szemekben, az agyban és az izmokban is megtalálható. Ezen szervek hőmérséklete 15 °C-al is melegebb lehet, mint a tengervíz.

A fehérje-anyagcsere végterméke halaknál 70-80 százalékbanammóniaés 20-30 százalékbankarbamid.A nagyarányú ammónia-kiválasztás csökkenti a dezaminálásnak és a karbamidszintézisnek köszönhető hőveszteséget. Ez a tény, valamint az, hogy a halak többsége nem fordít energiát az állandó testhőmérséklet fenntartására, teszi lehetővé a meleg vérű állatokénál sok esetben hatékonyabb energia- és fehérjehasznosítást. A halak alapanyagcseréjének energiaszükséglete csupán egytizede-egyhuszada a meleg vérű állatokénak.

A halak energiaszükséglete függ: a víz hőmérsékletétől (minden 10 °C vízhőfok-emelkedés - az optimum eléréséig - közel megkétszerezi az anyagcsere sebességét), a hal méretétől (mivel az anyagcsere a test térfogatával arányos), a táplálék összetételétől és a hal élettani aktivitásától (pl.: szaporodás). A test fenntartásának és a növekedésnek halfajonként változó az energiaigénye. Egy kilogramm hústöbblet előállításához (akvakultúrában) körülbelül 8,4-19,3 megajoule szükséges.

A halaknak nincspajzsmirigyük,semellékpajzsmirigyük.A pajzsmirigy helyett diffúz sejtcsoport, pajzstüsző bír ilyen szerepkörrel. Ez funckcionalitásában hasonló szövetállomány, amely szövettanilag nagyon hasonlít az emlősök pajzsmirigyére. Ezek a sejtek termelik illetve raktározzák a különféle jódtartalmú fehérjéket és hormonokat.

Ozmoreguláció és kiválasztás

A halak bőreféligáteresztő membrán,ami azt jelenti, hogy az oldatban (a vízben) levő egyik anyag molekuláit átengedi, a másikét azonban nem. A test sókoncentrációjának kiegyenlítődése a féligáteresztő bőrön keresztül úgy megy végbe, hogy a hal testéből tiszta vízmolekulák lépnek ki akkor, ha nagyobb sókoncentrációjú víz veszi körül, mint amilyet a test maga tartalmaz. Ellenkező esetben, amikor a testfolyadék ásványi sókban gazdagabb, mint a környező víz, akkor vízmolekulák vándorolnak be a sejtekbe.

Az édesvízi halak veséje nagy mennyiségű vizeletet választ ki (ammonotólikus szervezetek). Mivel a testnedvük töményebb, mint a körülöttük lévő közeg, ezért bőrükön keresztül vizet vesznek fel (nincs szükségük ivásra).

A tengeri halaknál pont ennek az ellenkezője történik. A tengervíz sósabb, mint a hal testnedvei, így a testnedvek a bőrön keresztül a sós vízbe áramlanak. A kiszáradás elkerülése érdekében az ozmózis során elvesztett vizet pótolják, tengervizet isznak. A sók kiválasztása után a vesék csak igen kis mennyiségű, de nagyon tömény vizeletet termelnek.

Kivételek:

• Abrakkvízbenélő halak minden károsodás nélkül elviselik az átmenetet (pl.jávai lövőhal,szemforgatóhalak)
• Azonanadroméskatadromhalfajok ozmoregulációja (széles sótűrő képesség) a legfejlettebb, amelyek az édes és a tengervíz között vándorolnak (pl.viza,gorbusalazac). Viszont az édesvízi halak között is akadnak a víz sótartalmára többé-kevésbé toleráns (eurihalin) fajok (pl.nyúldomolykó,jászkeszeg,folyami géb,kilenctüskés pikó).
• Acápák,tömörfejűekésbojtosúszójú halaktestének ionkoncentrációja a környezetével közel azonos azáltal, hogy a nitrogénszármazékú végtermékeket (karbamid,trimetilamin) visszatartják.

A halaknak fejlődéstani értelemben kétféleveséjükalakult ki. Az elővese(pronephros),melynek a kivezetőcsöve (Wolff-féle cső) akloákábanvégződik. A kiválasztócsatornában a szervezet számára szükséges anyagok visszaszívódnak, a maradék pedig kiürül a környezetbe. Az elővese vérképző szerv, a nyirokrendszer tagjaként is működik. A másik az ősvese(mesonephros)típusú kiválasztószerv. Az érgomolyagokat ebben a vesetípusban a kiválasztócsatorna kettőzete borítja be, ez a Bowman-tok. Itt is a kiválasztócsatornák visszaszívják a szervezet számára szükséges anyagokat, és szintén a Wolff-féle csőbe torkollnak. Ez a cső a húgyhólyagba nyílik, majd onnan a húgyvezeték viszi a vizeletet a kloáka felé (a húgyhólyag viszont sok halfajban hiányzik).

Szaporodás

A halakra külső megtermékenyítés a jellemző: a petesejt és a spermium az egyeden kívül egyesül. A nőstény az aljzatra rakja a petesejtjeit, majd a hím ezekre bocsátja a hímivarsejtjeit.Ikránaknevezzük a halak megtermékenyített petesejtjét. Akaviártmegtermékenyítetlen halikrából készítik.

A hal felhasználása

Halászat és halfeldolgozás azókori Egyiptomban

ADrávábólkifogottcsuka(Esox lucius)

Számos halfaj fontos táplálékul szolgál azemberszámára (ehető halak). Az ehető halfajokizomzatábólkészített élelmiszeripari nyersanyagot, félkészterméket vagy késztermékethalnéven hagyományosan megkülönböztetik ahústól,amely alatt kifejezetten a madarak és emlősök izomszövetéből ésbelső szerveibőlnyert élelmiszereket értik.

A sok utód lehetővé teszi a gyors és gazdaságos szaporításukat éshalászatukat.Agasztronómiaiirodalomban széles körben megkülönböztetik a „barna húsú halakat” (pl.:ponty,busa,amur) a „fehér húsú halaktól” (pl.:pisztráng,harcsa,fogassüllő). A két csoport konyhai elkészítésének és felszolgálásának szabályaik eltérnek. Ez a mesterséges csoportosítás, (bár nyilvánvalóanbiológiaimegfigyeléseken alapul) a rendszertannal semmiféle összefüggésbe nem hozható.

A halnak az emlősállat és madár húsától való megkülönböztetése azsidó-keresztény-iszlámkultúrkörben abibliaiidőkig nyúlik vissza. ATórakifejezetten különbséget tesz, amikor így ír: „…juhot és szarvasmarhát vágni nekik… gyűjteni a tenger minden halát…” (Mózes negyedik könyve,11:22) Ebből következően a judaizmus egyébként rendkívül szigorú étkezési szabályai is enyhébbek a halra nézve: nem kellkósermódon vágni és kivéreztetni, nem kell atejesételektől elválasztani. A judaizmus szabályai szerint az élelmiszereknek három kategóriája van a húsos, a tejes és semleges. A hal a harmadik kategóriába tartozik azöldségfélék,gyümölcsök,fűszerek,magvak,só,víztársaságában. A kereszténység körében szintén gyakran szerepel a hal aböjtiételek között.

A hal a kultúrában

A hal, mint a kereszténység jelképe

Csillagképek

AHalak(Pisces)egy állatövi csillagkép, amelyet aNapadéli égboltrólészak felé haladtában azégi egyenlítőtkeresztezve ér el (az ezen csillagképben találhatóTavaszpontnál). Egy másik csillagkép adéli égboltontalálható „Déli Hal” (Piscis Austrinus,régebbenPiscis Australis).

A hal, mint jelkép

A hal akeresztényszimbolikábanJézus Krisztustjelenti, ami egyógörög nyelvűszójáték következménye. Ugyanis aJézus Krisztus,Isten Fia,Megváltószavak görög kezdőbetűinek összeolvasása (ιχθυς,ichthisz) görögül „halat” jelent. Később átvitt értelmet is tulajdonítottak neki, mivel a Megváltó teste „lelki táplálékként” szolgálhat (eucharisztia). A hal utalhat ugyanakkor egyes eredetileg halász foglalkozásúapostolokrais.

Az örök élet, soha meg nem halás jelképe lett, mivel régen az emberek azt hitték sosem alszik. A mediterrán népeknél pedig a termékenységnek és az élet bőségének a jelképe. Egyes helyeken a hal a női előjogúságot szimbolizálta.

Források

• Attenborough, David.Élet a Földön.Novotrade (1988).ISBN 963 02 51531
• Dudich, E., Loksa, I. (1987): Állatrendszertan – Tankönyvkiadó, BudapestISBN 963-18-0543-3
• Papp, L.(1996): Zootaxonómia – egységes jegyzet – Állatorvostudományi Egyetem, Budapest
• Deckert, K. et al (1974): Uránia Állatvilág: halak, kétéltűek, hüllők – Gondolat Kiadó, BudapestISBN 963-280-138-5
• Géczy, B. (1989): Őslénytan – Tankönyvkiadó, BudapestISBN 963-17-6674-8

További információk

Magyar nyelven

• McKfish Klub
• kép és videogyűjtemény
• hal.lap.hu: gazdag linkgyűjtemény
• Fajlista magyar név szerint
• 32/2004. (IV. 19.) OGY határozat a védett magyar állatfajták nemzeti kinccsé nyilvánításáról

Angol nyelven

• Halászati jelentés a kifogott halak mennyiségéről.'Yearbooks of Fishery Statistics Summary Tables'.Mezőgazdasági és Élelmezési Világszervezet.(Hozzáférés: 2011. december 24.)
• BiologyBrowser
• CABIArchiválva2007. február 16-idátummal aWayback Machine-ben
• Cambridge Scientific Abstracts
• BIOSIS
• Applied Ecology and Environmental Research
• IUCN Red List of Threatened Species

Kapcsolódó szócikkek

• Magyarország halfajainak listája
• Édesvízi akváriumi halak listája
• Halételek a Wikikönyvekben