L-forma baktérium
- Az „L-forma” szócikk ide irányít át. A cukrok és aminosavak L-konfigurációjáról azOptikai izomériaszócikk ír.
AzL-forma baktérium(baktériumokL-formája), az angol nyelvű szakirodalomban még:L-phase bacteria,L-phase variantsvagycell wall deficient (CWD) bacteriakifejezés olyanbaktériumtörzsreutal, aminek hiányzik asejtfala.[1]Emmy Klieneberger-Nobelnémet származású mikrobiológus izolálta őket elsőként 1935-ben, és adta nekik az „L-forms” (L-formák) nevet, munkahelye, a londoniLister Instituteután.[2]
Két fajtáját különböztetik meg: azinstabil L-formákvagyszferoplasztokosztódásra képesek, de képesek visszaalakulni sejtfallal rendelkező formára, és astabil L-formák,amik visszaalakulásra nem képesek.
Egyesparazitaéletmódú baktériumokból, mint afitoplazmavagy amikoplazmaszintén hiányzik a sejtfal,[3]de ezeket nem tekintik L-formáknak, mivel nem egyébként sejtfallal rendelkező baktériumok különleges alakváltozatai.[4]
Megjelenés, sejtosztódás
[szerkesztés]
A baktériumok morfológiáját a sejtfal határozza meg. Mivel az L-formák nem rendelkeznek sejtfallal, alakjuk eltér a baktériumtörzsétől, amelyből erednek, tipikusangömbvagyszferoid.Például a pálcika alakúBacillus subtilisfáziskontraszt-mikroszkópvagytranszmissziós elektronmikroszkópalatt kerek formájúnak látszik.[5]
Bár L-formák Gram-pozitív és Gram-negatív baktériumokból egyaránt kialakulhatnak, aGram-festéssorán az L-formák mindig Gram-negatív eredményt adnak a sejtfal hiánya miatt.
A sejtfalnak fontos szerepe van asejtosztódásbanis, ami a legtöbb baktérium esetébenkettéosztódással(bináris hasadás) történik. Az L-formák esetén a sejtfal hiánya miatt a sejtosztódás szervezetlen, így az osztódás során a nagyon aprótól a nagyon nagyig különböző méretű sejtek jönnek létre.
A bakteriális sejtosztódás általában megköveteli a sejtfal, és a bakteriálissejtvázminden komponensének (mint pl. azFtsZ) jelenlétét. Az L-forma baktériumok képessége, hogy ezek nélkül is növekedjenek és osztódjanak merőben szokatlan, és talán egy az élet fejlődésének korábbi szakaszaiban működő sejtosztódási formát képvisel.[1]Ennek a sejtosztódási formának sajátossága, hogy vékony kitüremkedések alakulnak ki a sejt felületén, amik aztán leválnak, hogy új sejteket alkossanak.
Létrehozás kultúrában
[szerkesztés]L-formákat laboratóriumi körülmények között is létre lehet hozni egyébként sejtfallal rendelkező fajokból, mint aBacillus subtilisvagy azEscherichia coli.Ez történhet apeptidoglikán-szintézis antibiotikummal való gátlásával, vagy a sejtfalat emésztőlizozimenzimmel való kezelés útján. Az L-formákat olyan tápközegben kell nevelni, aminek azozmolalitásamegegyező a baktériumcitoszoljáéval(sejtfolyadék), azazizotonikusoldat. Ez megakadályozza azozmotikus sokkkialakulását.[2]A L-formáktörzseiinstabilak is lehetnek, azaz visszanöveszthetik a sejtfalukat. Ez megakadályozható, ha hosszú ideig azonos körülmények között tartják a baktériumkultúrát.[6]
Egyes kutatóknak sikerült az L-formák létrejöttekor történőmutációkatazonosítani.[1][2]Az egyik ilyen pontmutáció alipidanyagcseremevalonát-anyagcsereútjánakegy enzimével kapcsolatos, és az L-formák létrejöttének gyakoriságát mintegy ezerszeresére növelte.[1]Ennek hatásmechanizmusa nem ismert, de köze lehet az enzim szerepéhez egy a peptidoglikán-szintézisben fontos lipid előállításában.
Egy másik módszer ananotechnológiafelhasználása.Mikrofluidikaieszközöket építve a peptidoglikán szintézisét a rendelkezésre álló tér korlátozásával akadályozni lehet. Egy szomszédosmikroélőhelyfoltokatés bakteriálismetapopulációkatösszekötő, szűk (nagyságrendileg mikrométeresnél kisebb) biológiai folyosón („vadátjárón”) keresztül történőszétszóródásután az L-formához hasonló sejtek nyerhetők.[7]
Jelentőségük, alkalmazásaik
[szerkesztés]Az L-forma baktériumok kutatása hasznos lehet az élet ősi formáinak kutatásában és abiotechnológiában.
A laboratóriumban létrehozott L-forma baktériumtörzsek létezését a természetben nem sikerült igazolni. Egyes publikációk humánpatogén L-forma baktériumok létezése mellett érveltek, de a betegség és ezen életformák közötti kapcsolat töredékes és gyakran ellentmondásos, ezért az elmélet vitatott maradt.[8][9]
A kérdésben a két végletes álláspont szerint az L-forma baktériumok vagy mindössze laboratóriumi látványosságok, vagy betegségek fontos, fel nem ismert okozói.[4]Az L-forma baktériumok kutatása folytatódik, például L-forma szervezeteket figyeltek meg egerek tüdejében, miután egy kísérletbenNocardia caviae-vel oltották be őket,[10][11]és egy tanulmány szerint az L-formák megfertőzhetnek olyanimmunszupresszív gyógyszerekkelkezelt pácienseket, akikcsontvelő-átültetésenestek át.[12]A sejtfal nélküli baktériumtörzsek kialakulása fontos lépés lehet agyógyszerrezisztensbaktériumok kialakulásában is.[13]
Vizsgálják az L-forma baktériumok biotechnológiai felhasználásának lehetőségét afehérjetermeléseszközeiként.[14]Itt a sejtfal hiánya kimondottan előnyös, mivel nagy mennyiségű fehérje termelését teszi lehetővé, amik egyébként a sejthártya és a külső membrán közöttiperiplazmatikus térbengyűlnének fel.[15][16]A periplazmatikus térben toxikus mennyiségben felgyűlhetnek a fehérjék, ami csökkentheti a kiválasztott fehérjék hozamát.
Lásd még
[szerkesztés]Ajánlott irodalom
[szerkesztés]- Domingue, Gerald J..Cell wall-deficient bacteria: basic principles and clinical significance.Reading, Mass: Addison-Wesley Pub. Co (1982).ISBN 0-201-10162-9
- Mattman, Lida H..Cell wall deficient forms: stealth pathogens.Boca Raton: CRC (2001).ISBN 0-8493-8767-1
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑abcdLeaver M, Domínguez-Cuevas P, Coxhead JM, Daniel RA, Errington J (2009. February). „Life without a wall or division machine in Bacillus subtilis”.Nature457(7231), 849–53. o.DOI:10.1038/nature07742.PMID 19212404.
- ↑abcJoseleau-Petit D, Liébart JC, Ayala JA, D'Ari R (2007. September). „Unstable Escherichia coli L forms revisited: growth requires peptidoglycan synthesis”.J. Bacteriol.189(18), 6512–20. o.DOI:10.1128/JB.00273-07.PMID 17586646.
- ↑Razin S, Yogev D, Naot Y (1998. December). „Molecular biology and pathogenicity of mycoplasmas”.Microbiol. Mol. Biol. Rev.62(4), 1094–156. o.PMID 9841667.
- ↑abDomingue GJ, Woody HB (1997. April). „Bacterial persistence and expression of disease”.Clin. Microbiol. Rev.10(2), 320–44. o.PMID 9105757.Full PDF
- ↑Gilpin RW, Young FE, Chatterjee AN (1973. January). „Characterization of a stable L-form of Bacillus subtilis 168”.J. Bacteriol.113(1), 486–99. o.PMID 4631836.
- ↑Allan EJ (1991. April). „Induction and cultivation of a stable L-form of Bacillus subtilis”.J. Appl. Bacteriol.70(4), 339–43. o.PMID 1905284.
- ↑Männik J., R. Driessen, P. Galajda, J.E. Keymer, C. Dekker (2009. September). „Bacterial growth and motility in sub-micron constrictions”.PNAS106(35), 14861–14866. o.DOI:10.1073/pnas.0907542106.PMID 19706420.
- ↑Onwuamaegbu ME, Belcher RA, Soare C (2005). „Cell wall-deficient bacteria as a cause of infections: a review of the clinical significance”.J. Int. Med. Res.33(1), 1–20. o. [2009. augusztus 24-i dátummal azeredetibőlarchiválva].PMID 15651712.(Hozzáférés: 2009. március 16.)
- ↑Casadesús J (2007. December). „Bacterial L-forms require peptidoglycan synthesis for cell division”.Bioessays29(12), 1189–91. o.DOI:10.1002/bies.20680.PMID 18008373.
- ↑Beaman BL (1980. July). „Induction of L-phase variants of Nocardia caviae within intact murine lungs”.Infect. Immun.29(1), 244–51. o.PMID 7399704.
- ↑Beaman BL, Scates SM (1981. September). „Role of L-forms of Nocardia caviae in the development of chronic mycetomas in normal and immunodeficient murine models”.Infect. Immun.33(3), 893–907. o.PMID 7287189.
- ↑Woo PC, Wong SS, Lum PN, Hui WT, Yuen KY (2001. March). „Cell-wall-deficient bacteria and culture-negative febrile episodes in bone-marrow-transplant recipients”.Lancet357(9257), 675–9. o.DOI:10.1016/S0140-6736(00)04131-3.PMID 11247551.
- ↑Fuller E, Elmer C, Nattress F,et al(2005. December). „Beta-lactam resistance in Staphylococcus aureus cells that do not require a cell wall for integrity”.Antimicrob. Agents Chemother.49(12), 5075–80. o. [2009. május 29-i dátummal azeredetibőlarchiválva].DOI:10.1128/AAC.49.12.5075-5080.2005.PMID 16304175.(Hozzáférés: 2010. augusztus 15.)
- ↑Gumpert J, Hoischen C (1998. October). „Use of cell wall-less bacteria (L-forms) for efficient expression and secretion of heterologous gene products”.Curr. Opin. Biotechnol.9(5), 506–9. o.DOI:10.1016/S0958-1669(98)80037-2.PMID 9821280.
- ↑Rippmann JF, Klein M, Hoischen C,et al(1998. december 1.). „Procaryotic expression of single-chain variable-fragment (scFv) antibodies: secretion in L-form cells of Proteus mirabilis leads to active product and overcomes the limitations of periplasmic expression in Escherichia coli”.Appl. Environ. Microbiol.64(12), 4862–9. o.PMID 9835575.
- ↑Choi JH, Lee SY (2004. June). „Secretory and extracellular production of recombinant proteins using Escherichia coli”.Appl. Microbiol. Biotechnol.64(5), 625–35. o.DOI:10.1007/s00253-004-1559-9.PMID 14966662.
Fordítás
[szerkesztés]- Ez a szócikk részben vagy egészben azL-form bacteriacímű angol Wikipédia-szócikkezen változatánakfordításán alapul.Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.