Angiosperm Phylogeny Group

AzAngiosperm Phylogeny Group,rövidítveAPG,két nemzetközibotanikuscsoport együttműködésére utal, akik abból a célból álltak össze, hogy megpróbáljanak olyan konszenzust kialakítani azárvatermőktaxonómiájávalkapcsolatban, ami tükrözi afilogenetikus rendszertanúj felfedezéseit. 2017-ig négy nagyobb dolgozat született az együttműködésből, azAPG I(1998), azAPG II(2003), azAPG III(2009) és azAPG IV(2016), amik főként a korábbi, még nem feltétlenülmonofiletikuscsoportokon alapulónövényrendszertanokhiányosságait próbálták kiküszöbölni (Cronquist1981,Thorne1992 és 2001,Tahtadzsján1997) aDNSfilogenetikusvizsgálata alapján.

Az APG publikációi egyre nagyobb befolyással bírnak, a nagyobb növénytani gyűjtemények jelentős része a legújabb APG-rendszer szerint igyekszik rendezni anyagait.

A zárvatermők osztályozása és az APG

A múltban elterjedt növényosztályozási rendszereket általában egy-egy botanikus, vagy legfeljebb egy kis csoport állította össze. Nagy számú ilyen rendszer létezett, az egyes országokban különböző rendszereket és azok különböző változatait preferálták. Európa kontinentális területein elterjedt volt azEngler-rendszer,Nagy-Britanniában aKew Gardensáltal is alkalmazottBentham és Hooker-rendszer,a volt Szovjetunió országaiban és érdekszférájában aTahtadzsján-rendszer,az USA-ban pedig aCronquist-rendszer.Magyarországon elterjedt rendszertanok voltak még aBorhidi-,Hortobágyi-,Soó-rendszerek.

A molekuláris genetikai bizonyítékok elérhetősége előtt azárvatermők(úgy is mintvirágos növények,Angiospermae,AnthophytavagyMagnoliophyta) osztályozásaalaktani(főleg a virág alapján) ésbiokémiai(a növényben található vegyületek) jellemzők alapján történt.

Az 1980-as évektől vált elérhetővé a genetikai bizonyítékok filogenetikai módszerekkel történő elemzése. Az új módszertan a korábbi osztályozások egy részét megerősítette, illetve tisztázta a leszármazási viszonyokat, másokat azonban radikálisan felborított. A genetikai bizonyítékok a rendszertani tudás olyan gyors növekedését hozták el, ami számos változtatáshoz vezetett, a stabilitást „durván összetörve”.A stabilitás hiánya problémát okozott az osztályozási rendszerek felhasználói számára, az enciklopédistákat is beleértve. A lökést egy 1993-ban megjelent nagyobb molekuláris genetikai cikkadta, ami 5000 zárvatermő egyfotoszintézisgénjén(azrbcL-en) alapult.A tanulmány nem kevés meglepő eredményt hozott a növénycsoportosítások közötti kapcsolatok terén, például nem támogatta akétszikűekegységes csoportként kezelését. Kezdetben sokan vonakodtak attól, hogy egyetlen gén alapján új osztályozást alakítsanak ki. A további kutatások azonban alátámasztották az 1993-as cikk eredményeit. A kutatások nagyon nagy számú tudós közötti, példátlan együttműködés eredményei voltak. Ezért a résztvevők neveinek felsorolása helyett úgy döntöttek, hogy az osztályozásnak az Angiosperm Phylogeny Group classification, avagy APG nevet adják.Az új név alatti első publikáció 1998-ban jelent meg,jelentős médiafigyelem mellett.A cél az volt, hogy széles körűen elfogadott és stabil referenciapontot alkossanak a zárvatermők osztályozásához.

Amolekuláris biológiaibizonyítékok elsősorban kétkloroplasztisz- és egyriboszomálisgén multigénes vizsgálatán alapulnak. Azért asejtszervecskékprokariótaeredetű DNS-ét vizsgálták, mert azok változásának mértéke jelentősen eltér a normál sejtmag-DNS-étől.

Bármely osztályozásra igaz, hogy a kutatások adott színvonalán, adott időpillanatban egy konkrét nézőpontot képvisel. Ezért az APG rendszereinek megjelenése után is folytatódik a független kutatók, köztük akár az APG tagjai növény-rendszertani munkáinak megjelentetése. Az osztályozások változnak, bármilyen kellemetlen is ez a felhasználók számára. Az APG publikációit azonban egyre szélesebb körben ismerik el fontos referenciapontnak; íme néhány példa az APG befolyására:

• Számos nagyobb növénytani gyűjtemény, köztük aKewis az APG-vel összhangban változtat a gyűjteményeinek rendjén.
• A szintén Kew-tólé származó, befolyásosWorld Checklist of Selected Plant Familiesfrissítésre kerül az APG III rendszerre.
• Az USA-ban 2006-ban az USA és Kanada fényképes növényszemléjét az APG II-rendszer szerint rendezték.
• 2010-ben a Brit-Szigetek normál növényzetét taglaló mű (Stacetollából) már az APG III-on alapul. A korábbi kiadások aCronquist-rendszerthasználták.

Az APG-rendszer alapelvei

Az APG osztályozási alapelvei már az 1998-as első kiadásban megmutatkoztak, és a következő javításokban is változatlanok maradtak. Ezek röviden a következők:

• ALinné-félerendekreéscsaládokraosztást meg kell tartani. „A család központi szerepet játszik a zárvatermő-rendszertanban.” Az osztályozásban a családok felsorolása „széles körben alkalmazható referencia, illetve segédeszköz”. A rendek szerepe inkább az oktatásban és a családok közti kapcsolatok tanulmányozásában van.
• A csoportoknakmonofiletikusnakkell lenniük (tehát egy közös ősmindenleszármazottját tartalmazniuk kell). A korábbi rendszerek elvetésének éppen ez a fő oka, hogy nem rendelkeznek ezzel a tulajdonsággal, nemfilogenetikusak..
• Átfogó megközelítést alkalmaznak a csoportok (rendek, családok) határainak megállapításánál. A rendek esetében azt mondják, hogy inkább kevesebb, nagyméretű rendre van szükség. Az egyetlen génuszt tartalmazó családokat és egyetlen családot tartalmazó rendeket lehetőség szerint elkerülik, amennyiben az a monofiletikusság fontosabb követelményének meg nem sértése mellett lehetséges.
• A rendek és családok szintje fölött, illetve azzal párhuzamosan akládokatszabadabban használják. Néhány klád később formális nevet is kapott a 2009-es APG-revízió kapcsán.A szerzők szerint „nem lehetséges és nem is kívánatos” minden kládot elnevezni a leszármazási fában; ataxonómiaiszakembereknek azonban néhány klád (különösen a rendek és családok) nevében meg kell egyezniük ahhoz, hogy hatékonyan vitázhassanak, kommunikálhassanak.

A filogenetikus nevezéktan részletes leírását lásd itt: Cantinoet al.(2007).)

APG I.

Az APG első publikációja fontos változást jelölt a zárvatermők osztályozásának menetében: az addigi rendszerek általában egy vagy két tudós véleményét tükrözték, míg azAPG I29 botanikus szakember közös munkájának gyümölcse. Így aztán a zárvatermők lett az élőlények első nagy csoportja, amit szisztematikusan újraosztályoztak csaknem kizárólag a molekuláris szintű tulajdonságok alapján.

Azárvatermők(úgy is mintAngiosperms,Angiospermae,Anthophyta,Magnoliophyta) azok közé a csoportok közé tartozik, melyek osztályozását a legmélyebben érintették a napvilágra került molekuláris adatok. A széles körben elterjedt,Arthur Cronquistamerikai botanikus által 1981-ben publikáltCronquist-rendszerfelosztását egyre inkább megkérdőjelezték az1990-es évekfolyamán. Kb. 1990 óta állnak rendelkezésre molekuláris adatok, amiketkladisztikusmódszerekkel feldolgozva néhány rendszertani kapcsolat most már tisztábban látszik, míg másokat radikálisan át kellett gondolni. Ezek a módszerek lehetővé tették a rendszertanfilogenetikusideához való közelítését, tehát hogy a növények osztályozása lehetőleg a leszármazást kövesse.

A hirtelen megnövekedő tudásmennyiség számos változtatási javaslathoz vezetett az osztályozásban, ami a rendszertanok felhasználói körében (az enciklopédiák, lexikonok szerkesztőit beleértve) problémákat okozott. Azzal, hogy a világ minden tájáról összehozta a rangosabb kutatóintézetek kutatóit, és a közös publikációval az Angiosperm Phylogeny Group azt célozta, hogy létrejöjjön egy biztos hivatkozási alap, azAPG-rendszer(1998). A rendszer főként a magasabb rendszertani szintekkel foglalkozik, mivel tudásunk még elég korlátozott, és a biztos osztályozás egyelőre nem minden esetben lehetséges.

Maga a rendszer kétkloroplasztisz- és egyriboszomálisgénenalapul. Az, hogy asejtszervecskék(organellumok) génjeit választották, nem véletlen; azállatrendszertanbanhasonló módonmitokondriálisgéneket vizsgálnak. A sejtszervecskékgenomjaelkülönül a sejtmag genomjától, a kloroplasztiszok és a mitokondriumok is saját DNS-sel rendelkeznek (valójábanprokariótaDNS-sel). Ez a DNS időben jóval kevésbé változik, mint a sejtmag DNS-e (arégészetben„mitokondriális órának” is nevezik).

APG II.

Az elsőAPG-rendszert1998-ban publikálták, ezt 2003-ban váltotta fel a javított kiadás (APG, 2003), amiAPG II 2003vagy egyszerűenAPG IInéven ismeretes. Az új rendszer fontosabb újításai:

• Nem használ formális tudományos neveket arendszintje felett, hanem csak nevesítettkládokat,mint például eudicots (valódi kétszikűek), monocots (egyszikűek) ésrosids.
• Elhelyez sok olyan taxont, amelyek besorolása eddig bizonytalan volt.
• Egyes csoportokhoz alternatív osztályozásokat kínál fel, ahol például néhány családot külön is lehet kezelni, vagy össze lehet vonni őket egyetlen nagyobb családba. Az APG II ezeket „bracketed” (kb. „egy kalap alá vett” vagy egybesorolt) taxonoknak nevezi.

Ezeket az egybesorolt taxonokat azért vezették be, hogy segítsenek megbirkózni a régebbi, morfológiai alapú rendszertanokból az újabb, molekuláris alapú rendszerekre való átmenettel; hiszen a folyamat során számos, elég kisméretű taxon keletkezett, például monogenerikus (egyetlennemzetségettartalmazó) családok, amik kényelmetlenek a rendszer használói számára. Ahogy az APG szerzői írják (402. oldal): „Általában adunk a specialisták véleményére… de felismertük azt is, hogy a specialisták szinte mindig a csoportok szétválasztását helyeslik…”.

A független kutatók, köztük az APG tagjai, továbbra is nyilvánosságra fogják hozni a saját eredményeiket a zárvatermők taxonómiájával kapcsolatban, és persze egyetlen osztályozási rendszer sem tekinthető véglegesnek; hiszen ez egy adott időpillanatban elterjedt nézetet tükröz, a kutatások pillanatnyi állásától függően. Ennek ellenére az APG publikációit egyre inkább mértékadó referenciapontoknak, afféle zsinórmértéknek tekintik.

Az APG II 2003-at „összeállították: Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis és Peter F. Stevens, akik egyforma felelősséggel bírtak, és ábécésorrendben közöltük a nevüket, a következők hozzájárulásával: Arne A. Anderberg, Michael F. Fay, Peter Goldblatt, Walter S. Judd, Mari Källersjö, Jesper Kårehed, Kathleen A. Kron, Johannes Lundberg, Daniel L. Nickrent, Richard G. Olmstead, Bengt Oxelman, J. Chris Pires, James E. Rodman, Paula J. Rudall, Vincent Savolainen, Kenneth J. Sytsma, Michelle van der Bank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang és Sue Zmarzty (ábécésorrendben).”

Az APG II rendszer főbb szerzői a következő intézményeket képviselték:

• Svéd Királyi Akadémia
• Uppsalai Egyetem,Svédország
• Királyi Botanikus Kertek,Kew, Egyesült Királyság
• Maryland Egyetem,College Park, USA
• Florida Egyetem,Gainsville, USA
• Missouri Botanikus Kert,USA

A világ számos egyéb intézményéből részt vettek a rendszer összeállításában.

APG III.

AzAPG III-rendszert2009 októberében publikálta az Angiosperm Phylogeny Group aBotanical Journal of the Linnean Societyc. szaklapban, 6½ évvel elődje, az ugyanitt megjelentAPG II-rendszer(2003) után.A szaklap ugyanebben a számában megjelent egy az APG III-rendszerrelkompatibilisnövényrendszertan, ami az összesszárazföldi növénytmagában foglalta.Ez a rendszer a zárvatermőket osztály szintről alosztály szintre fokozza le,Magnoliidaenéven.

Sok munkát fektettek aparazitazárvatermők jobb megismerésébe, így alig néhány növénycsalád maradt, amit nem sikerült rendbe sorolni. Az APG III-ban csak 5 taxon (2 apró család és 3 nemzetség) leszármazási fán belüli helyzete bizonytalan. Ez sokkal teljesebbé teszi az osztályozást a korábbiaknál.

Az APG III-rendszer az előző APG-rendszerek mind a 45 rendjét tartalmazza, és 14 új rendet is. A „szögletes zárójeles” alternatívan leválasztható családok használatát megszüntették, mivel népszerűtlennek bizonyultak. Ilyen esetekben általában a szülő család szélesebb értelemben vett leírását választották.

APG IV.

A negyedik változat kidolgozásakor volt némi vita az alkalmazandó módszertannal kapcsolatban,a konszenzus elérése is nehezebb volt, mint a korábbi iterációkban.Peter Stevensmegkérdőjelezte a családok elhatárolásáról szóló viták értelmét a filogenetikai kapcsolatok változásának hiányában.

Az újabb előrelépést hatalmas génbankok segítségével érték el, köztükplasztisz-,mitokondriáliséssejtmagiriboszomáliseredetű géneket vizsgáltak, többek köztDouglas Soltisés kollégái (2011).A negyedik változatot végül 2016-ban publikálták,egy 2015. szeptemberi, aKew Gardensbentartott nemzetközi konferenciából,valamint botanikusok és más felhasználók online felméréséből kiindulva.A rendszer főbb körvonalai változatlanok maradtak, de több új rend jelenik meg (Boraginales,Dilleniales,Icacinales,MetteniusialesésVahliales), néhány új családot is leír (Kewaceae,Macarthuriaceae,Maundiaceae,Mazaceae,Microteaceae,Nyssaceae,Peraceae,Petenaeaceaeés Petiveriaceae), néhány, korábban leírt család összevonásra került (azAristolochiaceaemost már tartalmazza a korábbiLactoridaceae-t ésHydnoraceae-t; aRestionaceaeújra magában foglalja azAnarthriaceae-t és aCentrolepidaceae-t; aBuxaceaepedig tartalmazza aHaptanthaceae-t). Nevezéktani okokból azAsphodelaceaecsaládnevet kellett használni aXanthorrhoeaceaehelyett, továbbá a (most már aVivianiaceae-t istartalmazó)Francoaceae-t aMelianthaceaehelyett. Így az APG rendszer által elismert rendek és családok száma 64-re, illetve 416-ra változik. Bevezettek két új informális, nagyobb kládot, asuperrosidséssuperasteridskládokat, melyek számos rendből állnak, és arosids,illetveasteridskládok dominálják. Az APG IV is tartalmaz lineáris családleírást (LAPG), amit Hastonet al.(2009)vezetett be. Egy külön fájlbanBynget al.elérhetővé tették a családok rendek szerinti ábécérendes listáját is.

Frissítések

A mind a négy APG-cikk egyik szerzőjeként feltüntetettPeter Stevensüzemelteti azAngiosperm Phylogeny Website(APWeb) honlapot (aMissouri Botanical Gardenhostolja), amit 2001 óta rendszeresen frissít az új eredményekkel, és az APG megközelítést követő legújabb zárvatermő-rendszertani kutatások hasznos forrása.A további források között található az Angiosperm Phylogeny Posterés a Flowering Plants Handbook.

Az APG tagjai

Egy vagy több cikk „szerzője”

Név	APG I	APG II	APG III	APG IV	Intézményi hovatartozás
Birgitta Bremer	k	sz	sz		Swedish Academy of Sciences
Kåre Bremer	sz	sz	sz		Uppsala University; Stockholm University
James W. Byng				sz	Plant Gateway; University of Aberdeen
Mark W. Chase	sz	sz	sz	sz	Royal Botanic Gardens, Kew
Maarten J.M. Christenhusz				sz	Plant Gateway; Royal Botanic Gardens, Kew
Michael F. Fay	k	k	sz	sz	Royal Botanic Gardens, Kew
Walter S. Judd				sz	University of Florida
David J. Mabberley				sz	University of Oxford; Universiteit Leiden; Naturalis Biodiversity Center; Macquarie University; National Herbarium of New South Wales
James L. Reveal		sz	sz		University of Maryland; Cornell University
Alexander N. Sennikov				sz	Finnish Museum of Natural History; Komarov Botanical Institute
Douglas E. Soltis	k	sz	sz	sz	University of Florida
Pamela S. Soltis	k	sz	sz	sz	Florida Museum of Natural History
Peter F. Stevens	sz	sz	sz	sz	Harvard University Herbaria; University of Missouri-St. Louis and Missouri Botanical Garden

sz = szerzőként listázva; k = közreműködőként listázva

Egy vagy több cikk „közreműködője”

Név	APG I	APG II	APG III	APG IV
Arne A. Anderberg	k	k	k
Anders Backlund	k
Barbara G. Briggs	k			k
Samuel Brockington				k
Alain Chautems				k
John C. Clark				k
John Conran				k
Peter K. Endress	k
Peter Goldblatt	k	k
Mats H.G. Gustafson	k
Elspeth Haston				k
Sara B. Hoot	k
Walter S. Judd	k	k
Mari Källersjö	k	k
Jesper Kårehed		k
Elizabeth A. Kellogg	k
Kathleen A. Kron	k	k
Donald H. Les	k
Johannes Lundberg		k
Michael Moller				k
Michael J. Moore			k	k
Cynthia M. Morton	k
Daniel L. Nickrent	k	k
Richard G. Olmstead	k	k	k	k
Bengt Oxelman		k
Mathieu Perret				k
J. Chris Pires		k
Robert A. Price	k
Christopher J. Quinn	k
James E. Rodman	k	k
Paula J. Rudall	k	k	k
Vincent Savolainen	k	k
Laurence Skog				k
James Smith				k
Kenneth J. Sytsma	k	k	k
David C. Tank			k	k
Mats Thulin	k
Maria Vorontsova				k
Michelle van der Bank		k
Anton Weber				k
Kenneth Wurdack		k	k
Jenny Q.-Y. Xiang		k	k
Sue Zmarzty		k	k

k = közreműködőként listázva

Források

• Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II.Botanical Journal of the Linnean Society141:399-436 (Available online:Abstract|Full text (HTML)|Full text (PDF)).