Ugrás a tartalomhoz

Paranthropus robustus

A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Paranthropus robustus
Evolúciós időszak: Pleisztocén 1,135–1,1494252873563Ma
↓
Az SK 48 koponyafosszília
Az SK 48 koponyafosszília
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok(Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok
Osztály: Emlősök
Rend: Főemlősök
Család: Emberfélék
Nemzetség: Hominini
Nem: †Paranthropus
Tudományos név
†Paranthropus robustus
Broom,1938
Szinonimák

Australopithecus robustus
Paranthropus crassidens

Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

AWikifajoktartalmazParanthropus robustustémájú rendszertani információt.

Commons
Commons

AWikimédia CommonstartalmazParanthropus robustustémájú kategóriát.

AParanthropus robustusegy kihalthominidafaj,amely Dél-Afrikában élt a korai és középsőpleisztocénben,kb. 2,27-0,87 millió évvel ezelőtt.[1]Kövületeit egy viszonylag kis terület, az ún. "emberiség bölcsője"barlangjaiban találták meg.

AP. robustusaz ún. "robusztusaustralopithecusok"közé tartozott (aP. boiseiés aP. aethiopicusmellett), amelyek vaskos koponyájukkal és hatalmas zápfogaikkal tértek el a "gracilis australopithecusoktól". A hímek magasabbak, nehezebbek és erőteljesebb koponyájúak voltak, mint a nőstények. Becslések szerint a hímek átlagosan 132 cm magasak és 40 kg-osak, míg a nőstények 110 cm magasak és 30 kg-osak lehettek. Megkövült fogai között aránytalanul sok az olyan példány, amelynek egyenetlen a fogzománca; feltételezik, hogy ennek oka egy, a populációban általánosan elterjedt genetikai betegség lehetett. Agytérfogatukat 450-476 cm3-re becsülik (a velük egyidőben élőHomofajok agya 500-900 cm3-es volt).

Növényevő volt, főleg gyümölcsöket, lágy növényi részeket evett, de szükség esetén kemény fűfélékkel, gyökerekkel is beérte; ilyenkor vehette hasznát jókora őrlőfogainak. Lehetséges hogy mézet és termeszeket is fogyasztott. A növények feldarabolására, szétszedésére csonteszközöket használt, de ezeket nem munkálta meg. Természetes ellenségei közé tartoztak aleopárdok,kardfogú macskákés hiénák. Az erdős-bozótos vidékeken élőP. robustusa pleisztocén közepén halt ki, amikor az eljegesedési ciklusok instabillá válása miatt hosszas aszályos időszakok következtek be és élőhelyei eltűntek.

Felfedezése[szerkesztés]

Paranthropus-leletek Afrikában (aP. rubustuskékkel jelölve)
A TM 1517, aP. robustusholotípusa

A faj első fosszíliáját, egy részleges koponyát és egy alsó állkapocs-töredéket (TM 1517), egy iskolásfiú, Gert Terblachne találta meg 1938 júniusában a dél-afrikai Kromdraai-barlangban. A fiú Charles Sydney Barlow természetbúvárnak adta a leletet, aki továbbította a paleontológusRobert Broomnak.[2]Broom ásatást kezdett a barlangban és néhány héttel később meg is találta egy jobbfelkarcsontalsó részét, egy jobbsingcsontfelső részét és egy nagylábujj utolsó csontját; valamennyit a TM 1517-nek tulajdonította. Talált egy másik nagylábujjcsontot is, amelyet egypáviánnaktulajdonított, de azóta szintén a TM 1517-hez kapcsoltak.[3]Broomnak feltűnt, hogy a Kromdraai-barlangban talált maradványok láthatóan robusztusabbak, mint más fosszilis emberfélék csontjai;[2]bár ekkor még csak aRaymond Dartáltal 1924-ben felfedezetttaungi gyermek(Australopithecus africanus)[4]:285–288és a Broom által 1936-ban leírtPlesianthropus transvaalensis(ma szintén azA. africanusszinonimája) volt ismert a korai "majomemberek" közül. Valamennyi lelet pleisztocénkori volt és mind egy viszonylag kis dél-afrikai régióból került elő, amelyet később "az emberiség bölcsőjének" kereszteltek. 1938 augusztusában Broom megjelentette közleményét az új fajról, amelynek különgenusthozott létre ésParanthropus robustus-nak nevezte el.[2]A nem neve az ógörögpara– mellett ésanthroposz– ember szavakból tevődik össze.[5]

1948-ban Broom a közeli Swartkrans-barlangban kiásta egy fiatal példány állkapcsát (SK 6), amelyetP. crassidensnéven írt le, mivel a környező állatcsontok alapján eredetileg egészen más korban élt, mint a TM 1517.[6]Broom javasolta a korai emberelődök taxonómiájának megreformálását is és három új alcsaládot vezetett volna be az akkor ismert fajok számára; javaslata azonban ellenállással találkozott. Voltak aki valamennyi, aHomonemen kívül eső fajt azAustralopithecusnembe kívántak zsúfolni, így aP. robustus-t is átnevezték volnaA. robustus-nak. Ez a vita változó intenzitással a mai napig tart.[7][8]A taxonómiai csoportok számának csökkentése érdekében 1954-ben javasolták, hogy aP. crassidens-t aP. robustusalfajaként sorolják be;[9]a 21. századra pedig aP. crassidenselnevezés jórészt ki is kopott a használatból.[8]

1959-ben újabb, még erőteljesebb felépítéső australopithecust fedeztek fel Kelet-Afrikában, aP. boisei-t, 1975-ben pedig kimutatták, hogy ez a faj egy időben élt az ember ősének tekintettH. ergaster/H. erectus-szal. Ezzel bebizonyosodott, hogy aParanthropusaz ember törzsfájának egy különálló mellékága; mind aHomo,mind aParanthropusazAustralopithecusnemből vált ki (utóbbit ekkor még csak azA. africanusreprezentálta). Röviddel később, 1978-ban felfedezték a kelet-afrikaiA. afarensis-t, és lévén 3,5 millió évével a legrégebbi az ismert taxonok közül, egyúttal meg is tették aHomoés aParanthropuságak közös ősének. A dél-afrikaiA. africanuslett volna a szintén itteni elterjedésű, de későbbiP. robustusősanyja.[10]A szépen elrendezett családfát a még ősibb, 2,5 millió éves, kelet-afrikaiParanthropus aethiopicus1985-ös felfedezése zavarta össze.[11]

AP. robustussokáig csak a Kromdraai és a Swartkrans barlangokból volt ismert, de 20. század végén, 21. század elején több barlangban is megtalálták maradványait: valamennyit az "emberiség bölcsője" régióban.[8]

Osztályozása[szerkesztés]

AParanthropusnembe (amely a "robusztus" australopithecusokat tömöríti, szemben a "gracilis" fajokkal) a kelet afrikaiP. boiseiésP. aethiopicus,valamint a dél-afrikaiP. robustustartozik. A három faj közös,monofiletikusszármazása vitatott, egyes kutatók szerint csak hasonló testalkatú, de más eredetű fajokat raktak össze egy mesterséges,parafiletikuscsoportba. A csontvázleletek kis száma miatt az egymás közötti és más australopithecusokkal való részletes összehasonlítás nehézségekbe ütközik. A közös eredet legfőbb bizonyítéka a masszív állkapocs; ennek szerkezete azonban erősen függ a faj étrendjétől és környezetétől és nem zárható ki, hogy egymástól függetlenül fejlődött ilyenre aP. boiseiés aP. robustusesetében. A monofiletikus eredet hívei szerint aP. aethiopicuslehetett a másik két faj őse, vagy legalábbis az ős közeli rokona. A parafiletikusok mindhárom fajt áthelyeznék azAustralopithecusnembe.[12]:117–121

  • Monofiletikus leszármazás

A. africanus




P. aethiopicus




P. boisei



P. robustus






A. africanus

Homo



Australopithecus sediba





A. garhi


P. aethiopicus

P. boisei



P. robustus





  • Parafiletikus leszármazás

A. africanus



P. robustus





P. aethiopicus



P. boisei



Testalkata[szerkesztés]

A nőstény példányhoz tartozó DNH7 kövület
A hím SK 48

Koponya[szerkesztés]

Rokonaihoz hasonlóan aP. robustus-nak is jókoraőrlőfogaivoltak és előzápfogai hasonlítottak a zápfogakra. Ezzel szembenmetsző- ésszemfogaimérete megfelelt a mai emberének.[13]Örlőfogainak zománcvastagsága nagyjából akkora volt, mint a modern ember esetében, bár az australopithecusok fogainál a zománc inkább a foggumók tetején, míg az embernél a tövében vastagodik meg.[14]

AP. robustusarckoponyája hosszú volt, állkapcsa kissé előreugrott. A hímek koponyájának tetején jól fejlett hosszanti taréj szolgált arágóizmoktapadási helyéül.Járomcsontjaierősen kiálltak, így arca némileg homorú volt. Az előreálló járomcsontok miatt a szemgödrök is előrébb kerültek; ennek következtében szemöldökeresze viszonylag gyenge, homloka pedig hátracsapott volt. A kiálló járomcsont a rágóizmot is előretolta, a fogsor viszont hátrébb került, így az előzápfogak harapásának ereje megnövekedett. Az alsó állkapocs ága (az állkapocstestet a koponyával összekötő nyúlvány) eléggé magas, megnövelve a harapás forgatónyomatékát.[13]

A feltételezett nőstény DNH-7 koponya esetében a koponyataréj és a kiálló járomcsontok hiányoznak, ezért feltételezik, hogy a hímek erőteljesebb felépítésűek voltak a nőstényeknél. A Drimolen-barlangből származó példány koponyája gracilisabb mint a Swartkrans- és Kromdraii-barlangbéli, így harapásának ereje is kisebb lehetett. Szemöldökeresze is inkább lekerekített a többiek szögletesével szemben és a hímnek gondolt DNH-155 koponyataréja hátrébb tolt.[15]

Az SK 46 és SK 47 koponyák belsőfülénekhátsó félkörös ívjáratai eltérnek az emberétől és az ebben a tekintetben inkább majomszerű australopithecusokétól is, vagyis egyensúlyérzékelése (és ebből következően test- és fejmozgása) némileg más lehetett. A mai ember esetében a hátsó félköríves járatok a futás közbeni egyensúlyozást szolgálják, vagyis talán feltételezhető, hogy aP. robustusnem volt kiváló futó.[16]

Agy[szerkesztés]

A faj leírásakor Broom a töredékes agykoponya belső térfogatát 600 cm3-re becsülte,[2]amit 1946-ban 575–680 cm3-re módosított.[17]Összehasonlításképpen, a korabeliHomo-fajok agytérfogata 500-900 cm3között változott.[18]Becslését azóta többen kétségbe vonték; egyrészt mert a megmaradt egyetlen halántékcsont alapján nem lehetséges megbízhatóan meghatározni az agy méretét,[17]másrészt felhívták rá a figyelmet, hogy Broom hajlamos volt felülbecsülni a korai emberfélék agyméretét.[19]

1972-ben az amerikai Ralph Holloway a homlokcsontot nem tartalmazó SK 1585 koponyateteje alapján a példány agytérfogatát 530 cm3-re becsülte és úgy vélte hogy – az australopithecusoktól eltérően és aHomo-khoz hasonlóan –kisagyarelatíve nagy volt.[20]2000-ben az SK 1585 hiányzó részeitP. boisei-csontokkal kiegészítve 476 cm3-es agyméretet kaptak.[21]2020-ban egy majdnem teljes koponyát fedeztek fel (DNH 155), amelynek agytérfogata 450 cm3-nek bizonyult.[15]

Csontváz[szerkesztés]

AP. robustus-nak csak néhánycsigolyájaismert. Az egyetlen, mellkasi és ágyéki csigolyákat egyaránt tartalmazó sorozat (SKW 14002) egy fiatalkorú példányhoz tartozott és vagy az 1-4 vagy a 2-5 ágyéki csigolyáit találták meg. Egy másik lelet, az SK 3981 esetén az utolsó (12.) mellkasi és egy alsó ágyéki csigolya maradt meg. A 12. mellkasi csigolya viszonylag megnyúlt és a többi csigolyával való ízesülési felülete vese alakú. Magasságát illeten rövidebb, mint más australopithecusoké vagy a mai emberszabásúaké.[22]A mai emberek közül leginkább azok csigolyái hasonlítanak a csimpánzokéra és az australopithecusokéra, akikporckorongsérvbenszenvednek; ilyen az egyetlen másik,P. robustus-hoz tartozó 12. mellkasi csigolya, a fiatal egyedhez tartozó SK 853 is. Az SK 3981 viszont inkább egészséges mai emberhez hasonlít; ennek pontos oka nem ismert (lehet, hogy idősebb korban emberszerűbbé váltak a csigolyák, az adott példány abnormális volt vagy egyszerűen rosszul azonosították be fajszinten a kövületet).[23]Az ágyéki csigolyák alakja inkább felel meg aturkanai fiúénak(H. ergaster/H. erectus) és a mai embernek, mint a többi australopithecusnak.[22]

A DNH 43 medencéje

Amedencehasonlít azA. africanus-éra és azA. afarensis-ére, de csípőtaréjai szélesebbek, csípőízületi árka és csípőízülete pedig kisebb.[24]Akeresztcsontés az első csípőcsigolya felépítése összevethető a többi australopithecuséval.[25]A medence szerkezete alapvetően megfelel az emberének és a két lábon járó életmódból következik, bár egyes eltérések más izomfeszülésekre és erőáttétekre engednek következtetni (akárcsak azA. africanusesetében), ami talán azt jelenti, hogy aP. robustusalsó végtagjai mozgékonyabbak voltak a mai emberénél.[26]

Végtagok[szerkesztés]

AP. robustusfelkarcsontjánakalsó része megfelel az ember és a csimpánz hasonló csontjának (amelyek meglehetősen hasonlóak egymáshoz).[27]Azorsócsontalakja az australopithecusokéhoz hasonlít. A csuklóízület olyan mozgékony mint a modern emberé (szemben az inkább egy irányban hajló emberszabású csuklóval), a könyök viszont inkább emberszabású és némi ágakon függeszkedő aktivitásra enged következtetni.[28]Ujjcsontjaiaz emberhez hasonlóan egyenesek (nem hajlottak, mint acsimpánzesetében) és az az kapcsolódó izmok is gyengébbek a majmokénál, proximális (tenyérhez közeli) ujjperce viszont rövidebb az emberénél. A középső ujjperc egyenes és vaskos, a külső ujjperc pedig gyakorlatilag megegyezik az emberével. Mindez arra utal, hogy az emberszabásúakhoz vagy akár aP. boisei-hez képest rosszabbul mászott fára.[29]andP. boisei.[30]Keze alkalmas volt a fejlettebb szerszámok készítéséhez szükséges precíziós fogásra.[31]

Combcsontja– akárcsak aP. boiseiés aH. habilisesetében – elölről és hátulról lapított, amely arra utal, hogy járásmódja inkább a korai előemberékere hasonlított, nem pedig a mai emberére.[24]Az SKX 1084 térdkalácsának szerkezete az emberé és a csimpánzé között található.[32]Lábcsontjai alapján aP. robustuskb. olyan szintet ért el a két lábon járásban, mint aH. habilis.[33]

Mérete[szerkesztés]

Broom úgy látta, hogy aholotípusTM 1517 bokája és combcsontja nagyjából akkora, mint egy maibusmannőé, ezért aP. robustustestarányait is emberszerűnek vélte. A dél-afrikai John Talbot Robinson 1972-es számításai szerint aParanthropus-ok vaskos, erőteljes testfelépítésűek volta. A feltételezett női STS 7 felkarcsont és a feltételezett hím STS 14 combcsont alapján, valamint a ami emberének megfelelőszexuális dimorfizmustalapul véve úgy becsülte, hogy aP. robustusmagassága 140-150 cm, súlya pedig 68-91 kg lehetett. Hasonló módszerrel azA. africanus-t (amit ő "H."africanus-nak nevezett) 120-140 cm magasnak és 18-27 kg nehéznek becsülte.[34]

Számításait azonban hamarosan kétségbe vonták. Már 1974-ben az amerikaiStephen Jay Gouldátlagosan 40,5 kg-osnak,[35]1988-ban pedig a szintén amerikai Henry McHenry 47,1 kg-osnak becsülte aP. robustussúlyát.[36]McHenry emberi testarányokat feltételezve átlagosan 132 cm magasnak vélte aP. robustushímeket, míg a nőstényeket 110 cm-esnek.[37]

2001-ben újonnan előkerült combcsont-töredékek alapján átlagosan 42 kg-osnak becsülték a hímeket, 30 kg-osnek pedig a nőstényeket. Ezen maradványok szerint a faj szexuális dimorfizmusa igen erős volt: nagyobb mint az ember és a csimpánz esetében, de kisebb azorangutánokénálésgorillákénál.EgyP. robustusnőstény kb. akkora volt, mint egyH. ergaster/H. erectusnőstény, azonban aH. ergaster/H. erectushímek akár 55 kg-os súlyt is elérték.[38]Újabb számítások 30-43 kg-os (átlag 37),[39]illetve 32,3 kg (hímek) és 24 kg (nőstények) eredményt hoztak.[40]

Életmódja[szerkesztés]

1968-ban az amerikai Alan Mann fogaik alapján megmérte a Swartkrans-barlangból származó leletek életkorát és úgy találta, hogy a 'P. robustusátlagosan 17,2 évesen pusztult el. A legidősebb példányok 30-35 évesek voltak. AzA. africanusesetében 22,2 éves átlagos élettartamot tapasztalt.[41]Néhány évvel később több mintával megismételték méréseit és hasonló, 18 éves eredmény jött ki. A kutatók azt is feltételezték, hogy aP. robustus11 évesen érte el a nemi érettséget (félúton az ember 13 éve és a csimpánz 9 éve között).[42]

Táplálkozása[szerkesztés]

Az SK 46 koponyalelet

Robinson már 1954-ben felvetette, hogy aP. robustusvaskos koponyája és az ebből következő erőteljes harapása egy olyan specialista táplálkozás eredménye, ahol az étrend nagyrészt kemény magvakból, diókból állt. Ennek következtében sokáig úgy gondolták, hogy a paranthropusok kihalását az okozta, hogy a generalistaHomo-fajokkal ellentétben nem tudtak alkalmazkodni a pleisztocénkori klíma gyors változásaihoz. Ezt a modellt azonban később megkérdőjelezték. 1981-ben aP. boisei-t tanulmányozó angol Alan Walker arra jutott, hogy a nagy rágófelület (a zápfogak felülete 4-5-szöröse az emberének) nem a kemény, hanem a nagy mennyiségű növényi táplálék feldolgozására szolgált. Megmérte a paranthropusok zápfogainak kopási mikromintázatát és úgy találta, hogy azt nem lehet megkülönböztetni a gyümölcsevőmandrillokétól,csimpénzokétól vagy orángutánokétól.[43]A 2000-es évekre elterjedt a nézet, hogy aP. robustusmindenevő lehetett és erőteljes fogazatának akkor látta hasznát, ha kifogyott a magas tápértékű ételekből és kemény fűfélékre, gyökerekre fanyalodott.[44]Hasonló stratégiát követnek a mai gorillák, amelyek akár egész évben megélnek rosszabb minőségű növényeken, ellentétben a gracilisebb alkatú csimpánzokkal.[45]

Egy 2006-os vizsgálat során analizálták aP. robustusfogainak szénizotóp-összetételét, és arra a következtetésre jutottak, hogy az évszaktól függően vagyC3-fixáló, javarészt erdei növényeket vagy a C4-es úton fotoszintetizáló szavannai füveket, sásokat evett. Hogy az évszakváltáskot megváltoztak-e az étkezési preferenciái vagy ilyenkor az erdőből a szavannára vándorolt, nem tisztázott.[46]AH. ergaster/H. erectusugyanilyen arányban fogyasztott C3/C4 növényeket.[47]AP. robustusviszonylag gyakran törhetett fel fogaival diókat és magvakat is, mert fogain 12%-ban láthatók letörések nyomai (szemben aP. boisei-vel ahol gyakorlatilag nem találhatunk ilyet).[46][48]A fiatal egyedek fogaiban magasabb astronciummennyisége, ami arra utal, hogy nagyobb mennyiségben ettek gumókat (ezekben nagyobb a stroncium-koncentráció).

Fogbetegségek[szerkesztés]

Az SK 57 bal felső első őrlőfoga harmadlagos dentinnel

402P. robustus-fogból 12-16%-on találtak harmadlagosdentinképződést(amely a túlzott kopás vagy szuvasodás okozta fogsérülések helyén keletkezik). Ez az érték megfelel a szintén ebben a régióban élőA. africanus-ének és aH. naledi-nek; ezzel szemben a mai csimpánzok fogain 47%-ba, a gorillák esetében pedig 90%-ban figyelhető meg sérülés, valószínűleg a szívósabb növények nagyobb arányú fogyasztása miatt.[49]

AP. robustusesetében igen gyakori volt a fogzománc egyenetlen vastagságú növekedése. A tejfogakon 47%-ban, a felnőttkori fogakon pedig 14%-ban figyelték meg ezt a jelenséget (ezzel szemben aA. africanus,A. sediba,koraiHomo-fajok és aH. nalediesetében összesítve 6,7%, illetve 4,3% ez az érték. Mivel ezek az zománcelvékonyodások nagyjából kerekek, csak a zápfogakat érintik és minden egyednél hasonló súlyosságúak, feltételezik, hogy egy elterjedt genetikai rendellenességről lehetett szó.[50]

Négy egyednél fogszuvasodás nyomaira bukkantak, ami nagyjából megfelel a szuvas fogak vadászó-gyűjtögető életmódot folytató mai emberek közötti előfordulásának (1-5%). Mivel aP. robustusigen sok magas rosttartalmú, kemény növényi táplálékot fogyasztott, ami segíti megelőzni a szuvasodást, feltételezik, hogy ezek mellett jelentős mennyiségű magas cukortartalmú étel (gyümölcsök, méz) is szerepelt az étrendjében. A lyukas fogak kialakulását a korábban említett egyenetlen fogzománc is elősegíthette.[51]

Szociális viszonyok[szerkesztés]

Tekintettel a jelentős testi felépítésbeli különbségekre, az australopithecusoknak (beleértve a paranthropusokat is) nincsenek mai megfelelőik az emberszabásúak között, így minden minden összehasonlítás igen óvatosan kezelendő.[52][53]

AP. robustusesetén a szexuális dimorfizmus eléggé erős, a hímek jóval nagyobbak a nőstényeknél. Ez általában olyan társas állatok jellemzője, ahol a hímek háremet tartanak fent, amelyet megvédenek a többi hímmel szemben (mint a mai gorillák esetében). A koponyaméret alapján aP. robustushímjei és nőstényei közel annyira eltértek méretben, mint a gorillák és megfigyelhető, hogy a fiatal hímek kevésbé erőteljes felépítésűek, mint a felnőttek (a gorilláknál is megfigyelhető a késleltetett testi érés).[54]

Ennek az elképzelést borította fel, amikor a fogak stronciumvizsgálatakor kiderült, hogy a nőstények gyakrabban hagyták el szülőhelyüket, mint a hímek. Ez ellentmond a háremelméletnek, ahol a nőstények általában szüleik csapatában maradnak és a hímek vándorolnak el. A nőstények csapatváltása inkább a területvédő csimpánzokra jellemző.[52]Később azt is kimutatták, hogy a késletetett testi érés a sokhímes társadalomban élő makákóknál is megfigyelhető. A legalább részben szavannán élőP. robustussikeresebben védekezhetett a ragadozók ellen, ha csoportjaiban több nagy testű hím maradt (akárcsak a szintén szavannai páviánok esetén).[53]

Mivel a mai emberszabásúak hímjein nagyobb a koponyatetői taréj, mint a nőstényeknél (különösen a gorilláknál és orangutánoknál látható jól a különbség), felmerült hogy a taréj a rágóizmok tapadásán kívül aszexuális szelekcióalanya is lehet. Ki is mutatták, hogy a magasabb fejű (és nagyobb farizmú) gorilláknak valóban több utóda születik. A magasabb taréj azonban arra is jó lehet, hogy az erősebb rágóizmok révén a hím nagyobbra tudja kitátani a száját, amikor fejlett szemfogaival próbálja elijeszteni ellenfelét; márpedig a paranthropusok szemfogai kicsik voltak, így náluk ez a viselkedésminta bizonyára hiányzott.[55]

Szerszámhasználat[szerkesztés]

Az "emberiség bölcsőjének" barlangjaiban rendszeresen lehet találni kő- és csontszerszámokat; az előbbieket általában a koraiHomo-fajoknak, az utóbbiakat aP. robustus-nak tulajdonítják, ugyanis a csonteszközök főleg ott gyakoriak ahol jóval több aParanthropus,mint aHomo-maradvány. Raymond Dart még az 1950-es években felvetette egy csont- fog- és szarueszközöket használó, 3-2,6 millió éves ún. "oszteodontokeratikus kultúra" létezését, újabban azonban az ide sorolt csontokat már nem tartják eszközöknek. Az első, tényleges csonteszközt 1959-ben találták a Sterkfontein-barlangban. A Swartkrans-barlangban az 1980-as és 1990-es években 107 csonteszközt és néhányacheuli(illetve egy esetbenolduvai) kőeszközt ástak ki. Ezekben a rétegekben biztosra vehetőHomokövületeket nem találtak,P. robustustviszont igen, ezért valamennyit neki tulajdonítják (bár lehet, hogy a kőeszközök később kerültek be ebbe a rétegbe). A csonteszközöket feltehetően a növények és gyümölcsök szétvagdosására,[56]fakéreg lefejtésére,[57]gumók és termeszvárak kiásásra használhatták.[58][57][56]AP. robustusmetszőfogainak formája nagyjából aH. erectusés a mai ember között van, ami arra is utalhat, hogy nem kellett nagyokat harapnia a növényekből, mert előtte szerszámaival aprította őket.[59]A szerszámok közepes és nagyobb állatok hosszú csontjaiból, ritkábban állkapcsából, bordáiból vagy szarvából készültek, de aP. robustusutólag nem formálta őket, csak felhasználta, ahogyan találta. Megfigyelhető viszont, hogy egyes csontok jóval gyakoribbak, vagyis ki tudta választani a megfelelő formájú szerszámot a többi csont közül. Ezzel szemben a kelet-afrikai csonteszközöknél megfigyelhető, hogy használat előtt módosították, alakították őket.[56]

1988-ban mintegy 60 ezer, a Swartkrans-barlangból származó csonttöredéket analizáltak és megállapították, hogy közülük 270 megégett. Ez tűzhasználatra utalhat (bár kérdéses, hogy melyik faj használta, mert a barlangbanP. robustusésH. ergaster/H. erectusis élt), de lehetséges hogy csak a szavannatüzek után vitték be a megégett állattetemeket a barlangba.[60][61][62]Jelenleg a legkorábbi bizonyított tűzhasználat a Wonderwerk-barlanghoz köthető és aH. ergaster/H. erectusgyújtotta/táplálta 1,7 millió évvel ezelőtt.[63]

Környezeti viszonyok[szerkesztés]

Az SK 54 koponyáján két, feltehetően leopárdharapástól származó lyuk látható

A "emberiség bölcsője" régiójában a pleisztocén korban avándorantilopvolt a leggyakoribb nagyobb vadállat, de előfordultak más antilopok, zsiráfok, elefántok, illetve a ragadozók közülDinofelisésMegantereonkardfogú macskák és aLycyaenops silberbergihiénafaj. A helyi fauna egy hegyvidéki vegyes bozótos-füves környezetre enged következtetni.[64]Az australopithecusok és a koraiHomo-fajok a későbbi előemberekhez képest hűvösebb éghajlatot preferáltak, ugyanis egyetlen australopithecus kövület sem került elő 1000 méteres magasságnal lejjebb. A csimpánzokhoz hasonlóan olyan vidékeken éltek szívesen, ahol a napi átlaghőmérséklet nem haladta meg a 25 °C-t és éjszaka néha 5 °C-ra is lehűlt a levegő.[65]

AP. robustusegyütt élt aH. ergaster/H. erectus-szal,[38][61][66]valamint azA. sedibá-val. A legfiatalabbA. africanuspéldány, az Sts 5 kb. 2,07 millió éves; nagyjából ekkor jelent meg aP. robustusés aH. erectusis.[66]Nem tudjuk, hogy a három (vagy négy) faj viszonya barátságos, semleges vagy éppen ellenséges volt-e.[67]

A barlangokban igen sok australopithecus-csont halmozódott fel; ennek egyik lehetséges magyarázata hogy ragadozók ejtették el és vonszolták be őket a tanyájukra. Legalább két fosszílián (SK 54 és SK 349) valószínűleg leopárdharapás nyomai láthatók. Az is lehetséges, hogy a ragadozók a barlang mélyebb részein éltek és az oda betévedő australopithecusokat ejtették el. A mai páviánok is gyakran húzódnak be hideg téli éjszakákon barlangokba vagy víznyelőkbe.[68]A páviánok sokszor társulnak kisebb-nagyobb növényevő patásokkal (jellemzőenimpalákkal) és kölcsönösen figyelmeztetik egymást ha ragadozó közelít. Talán aP. robustusés más előemberek is felvették ezt a szokást; ez legalábbis magyarázná a kövületeik mellett talált nagy mennyiségű patás csontvázat.[69]

Kihalása[szerkesztés]

Bár aP. robustusszívós, a környezeti változásokat jól toleráló faj volt, életmódja az erdős-bozótos ökoszisztémákhoz kötötte. Fosszíliáinak többsége a 2-1,75 millió évvel ezelőtti korból került elő, amikor Dél-Afrikában nedves, az erdőknek kedvező klíma uralkodott. Kihalása a pleisztocénközépi átmeneti időszakhoz köthető, amikor az addig stabil, kis amplitúdójú ciklusokat mutató eljegesedések rendszere felborult és a hosszabb és hidegebb időszakokat még melegebb korszakok váltották. Az eljegesedések során a korábbinál több jég rakódott le a sarki jégsapkákon, összehúzódott a trópusi esőerdők, Dél-Afrikában pedig hosszú aszályos időszak köszöntött be, aminek következtében az erdők szavannáknak adták át a helyüket. A korábbi, 21 ezer évig tartó aszályos időkben aP. robustusfeltehetően a magasabb helyeken megmaradó vagy az északon még meglévő erdőkbe húzódott, majd a visszatérő esős korszakban visszafoglalta korábbi élőhelyét. Miután azonban az aszályos időszak tartama kétszeresére nyúlt, létszáma egyre fogyatkozhatott és kb. 1–0,6 millió évvel ezelőtt (legvalószínűbb, hogy 0,9 millió éve) teljesen eltűnt. Kihalásához hozzájárult, hogy viszonylag kis területet népesített be. Fosszíliáit mintegy 500 km2-en belül találták meg; összehasonlításképpen a mai emberszabásúak közül a súlyosan veszélyeztetetthegyi gorilla70 ezer km2-en, asíkvidéki gorilla700 ezer km2-en, a veszélyeztetett csimpánz pedig 2 600 ezer km2-en szóródik szét. A korabeliHomo-fajok jóval nagyobb területen éltek, így a kedvezőtlen, aszályos időszak beköszöntekor több lehetőségük nyílt menedéket találni a kisebb, szigetszerű élőhelyeken, amely megfelelt korábbi életmódjuknak.[70]

Az afrikai emberelődök időbeli elterjedése(millió év)
HumanHomo nalediHomo rhodesiensisHomo ergasterAustralopithecus sedibaParanthropus robustusParanthropus boiseiHomo rudolfensisHomo habilisAustralopithecus garhiParanthropus aethiopicusLD 350-1Australopithecus bahrelghazaliKenyanthropusAustralopithecus deyiremedaAustralopithecus africanusAustralopithecus afarensisAustralopithecus anamensisArdipithecus ramidusArdipithecus kadabba

Jegyzetek[szerkesztés]

  1. ↑Hominin Taxic Diversity(angol nyelven).Oxford Research Encyclopedia of Anthropology,2020. május 29.DOI:10.1093/acrefore/9780190854584.013.194.(Hozzáférés: 2021. április 19.)
  2. ↑abcdBroom, R. (1938). „The Pleistocene Anthropoid Apes of South Africa”.Nature142(3591), 377–339. o.DOI:10.1038/142377a0.
  3. ↑(2019) „The TM 1517 odontoskeletal assemblage from Kromdraai B, South Africa, and the maturational pattern ofParanthropus robustus”.9th Meeting of the European Society for the Study of Human Evolution:19–21.
  4. ↑Tobias, P. V. (1998). „Ape-LikeAustralopithecusAfter Seventy Years: Was It a Hominid?”.The Journal of the Royal Anthropological Institute4(2), 283–308. o.DOI:10.2307/3034503.
  5. ↑'Paranthropus'.Merriam–Webster Dictionary. (Hozzáférés: 2020. június 20.)
  6. ↑Broom, R. (1948). „Another new type of fossil ape-man”.Nature162(4132), 57. o.DOI:10.1038/163057a0.PMID 18106151.
  7. ↑(1951) „Evolutionary Importance of the South African 'Man-apes'”.Nature167(4251), 650–651. o.DOI:10.1038/167650a0.PMID 14826894.
  8. ↑abcParanthropusPaleobiology,Miscelanea en Homenaje a Emiliano Aguirre,Paleoantropologia. Museo Arqueológico Regional (2004)
  9. ↑Robinson, J. T. (1954). „The genera and species of the australopithecinae”.American Journal of Physical Anthropology12(2), 181–200. o.DOI:10.1002/ajpa.1330120216.PMID 13188956.
  10. ↑(1979) „A Systematic Assessment of Early African Hominids”.Science203(4378), 321–330. o.DOI:10.1126/science.104384.PMID 104384.
  11. ↑(1986) „2.5-Myr Australopithecus boisei from west of Lake Turkana, Kenya”.Nature322(6079), 517–522. o.DOI:10.1038/322517a0.
  12. ↑(2007) „Paranthropus boisei:Fifty years of evidence and analysis”.American Journal of Physical Anthropology134(Suppl 45), 106–32. o.DOI:10.1002/ajpa.20732.PMID 18046746.
  13. ↑abThe Human Lineage.John Wiley and Sons, 152–157. o. (2009).ISBN 978-0-471-21491-5
  14. ↑(2008) „Three-dimensional molar enamel distribution and thickness inAustralopithecusandParanthropus”.Biology Letters4(4), 406–410. o.DOI:10.1098/rsbl.2008.0223.PMID 18522924.
  15. ↑ab(2020) „Drimolen cranium DNH 155 documents microevolution in an early hominin species”.Nature Ecology and Evolution5(1), 38–45. o.DOI:10.1038/s41559-020-01319-6.PMID 33168991.
  16. ↑(2019) „The bony labyrinth of StW 573 ( "Little Foot" ): Implications for early hominin evolution and paleobiology”.Journal of Human Evolution127,67–80. o.DOI:10.1016/j.jhevol.2018.12.002.PMID 30777359.
  17. ↑abLe Gros Clark, W. E. (1947). „Observations on the anatomy of the fossil Australopithecinae”.Journal of Anatomy81(Pt 3), 321. o.PMID 17105037.
  18. ↑(2015) „ReconstructedHomo habilistype OH 7 suggests deep-rooted species diversity in earlyHomo”.Nature519(7541), 83–86. o.DOI:10.1038/nature14224.PMID 25739632.
  19. ↑Kaszycka, K. (2001). „A new graphic reconstruction of the type specimen ofAustralopithecus robustusfrom Kromdraai, South Africa - TM 1517”.South African Journal of Science91.
  20. ↑Holloway, R. L. (1972). „New australopithecine endocast, SK 1585, from Swartkrans, South Africa”.American Journal of Physical Anthropology37(2), 173–185. o.DOI:10.1002/ajpa.1330370203.
  21. ↑(2000) „Early hominid brain evolution: a new look at old endocasts”.Journal of Human Evolution38(5), 695–717. o. [2020. június 23-i dátummal azeredetibőlarchiválva].DOI:10.1006/jhev.1999.0378.PMID 10799260.(Hozzáférés: 2021. augusztus 27.)
  22. ↑abSanders, W. J. (1998). „Comparative morphometric study of the australopithecine vertebral series Stw-H8/H41”.Journal of Human Evolution34(3), 249–302. o.DOI:10.1006/jhev.1997.0193.PMID 9547457.
  23. ↑(2019) „3D shape analyses of extant primate and fossil hominin vertebrae support the ancestral shape hypothesis for intervertebral disc herniation”.BMC Evolutionary Biology19(226), 226. o.DOI:10.1186/s12862-019-1550-9.PMID 31842740.
  24. ↑ab(2000) „Human evolution: taxonomy and paleobiology”.Journal of Anatomy197(1), 35–36. o.DOI:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x.PMID 10999270.
  25. ↑(2002) „A fragmentary pelvis ofParanthropus robustusof the Plio-Pleistocene site of Drimolen Republic of South Africa” (francia nyelven).Geobios35(2), 265–281. o.DOI:10.1016/S0016-6995(02)00022-0.
  26. ↑(1999. február 1.) „Hip bone trabecular architecture shows uniquely distinctive locomotor behaviour in South African australopithecines”.Journal of Human Evolution36(2), 211–32. o.DOI:10.1006/jhev.1998.0267.PMID 10068067.
  27. ↑Straus, Jr., W. L. (1948). „The humerus ofParanthropus robustus”.American Journal of Physical Anthropology6(3), 285–313. o.DOI:10.1002/ajpa.1330060305.PMID 18884223.
  28. ↑(1991) „Radius ofParanthropus robustusfrom member 1, Swartkrans Formation, South Africa”.American Journal of Physical Anthropology84(3), 229–248. o.DOI:10.1002/ajpa.1330840302.PMID 2024712.
  29. ↑Susman, R. L. (1989). „New hominid fossils from the Swartkrans formation (1979–1986 excavations): Postcranial specimens”.American Journal of Physical Anthropology79(4), 451–474. o.DOI:10.1002/ajpa.1330790403.PMID 2672829.
  30. ↑(2013) „First Partial Skeleton of a 1.34-Million-Year-OldParanthropus boiseifrom Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania”.PLOS ONE8(12), e80347. o.DOI:10.1371/journal.pone.0080347.PMID 24339873.
  31. ↑Susman, R. L. (1988). „Hand ofParanthropus robustusFrom Member 1, Swartkrans: Fossil Evidence for Tool Behavior”.Science240(4853), 781–784. o.DOI:10.1126/science.3129783.PMID 3129783.
  32. ↑(2019) „The SKX 1084 hominin patella from Swartkrans Member 2, South Africa: An integrated analysis of its outer morphology and inner structure”.Comptes Rendus Palevol18(2), 223–235. o.DOI:10.1016/j.crpv.2018.06.002.
  33. ↑(1988) „New first metatarsal (SKX 5017) from Swartkrans and the gait ofParanthropus robustus”.American Journal of Physical Anthropology77(1), 7–15. o.DOI:10.1002/ajpa.1330770103.PMID 3189526.
  34. ↑Wolpoff, M. H. (1974). „Reviewed Work: Early Hominid Posture and Locomotion by John T. Robinson”.Human Biology46(4), 719–724. o.
  35. ↑(1974) „Size and Scaling in Human Evolution”.Science186(4167), 892–901. o.DOI:10.1126/science.186.4167.892.PMID 4219964.
  36. ↑McHenry, H. M.. New estimates of body weight in early hominids and their significance to encephalization and megadontia in robust australopithecines,Evolutionary History of the "Robust" Australopithecines,133–148. o. (1988).ISBN 978-1-351-52126-0
  37. ↑McHenry, H. M. (1991). „Femoral lengths and stature in Plio-Pleistocene hominids”.American Journal of Physical Anthropology85(2), 149–158. o.DOI:10.1002/ajpa.1330850204.PMID 1882979.
  38. ↑ab(2001) „Recently identified postcranial remains ofParanthropusand EarlyHomofrom Swartkrans Cave, South Africa”.Journal of Human Evolution41(6), 607–629. o.DOI:10.1006/jhev.2001.0510.PMID 11782111.
  39. ↑Holliday, T. W. (2012). „Body Size, Body Shape, and the Circumscription of the GenusHomo”.Current Anthropology53(6), 338. o.DOI:10.1086/667360.
  40. ↑(2015) „Body mass estimates of hominin fossils and the evolution of human body size”.Journal of Human Evolution85,75–93. o.DOI:10.1016/j.jhevol.2015.05.005.PMID 26094042.
  41. ↑Mann, A. E. (1968),The Paleodemography of Australopithecus,University of California, Berkeley
  42. ↑McKinley, K. R. (1971). „Survivorship in gracile and robustAustralopithecines:A demographic comparison and a proposed birth model”.American Journal of Physical Anthropology34(3), 417–426. o.DOI:10.1002/ajpa.1330340311.PMID 5120556.
  43. ↑Walker, A. (1981). „Diet and teeth. Dietary hypotheses and human evolution”.Philosophical Transactions of the Royal Society B292(1057), 57–64. o.DOI:10.1098/rstb.1981.0013.PMID 6115407.
  44. ↑(2004) „Patterns of resource use in earlyHomoandParanthropus”.Journal of Human Evolution46(2), 119–162. o.DOI:10.1016/j.jhevol.2003.11.004.PMID 14871560.
  45. ↑(2005) „The rise of the hominids as an adaptive shift in fallback foods: Plant underground storage organs (USOs) and australopith origins”.Journal of Human Evolution49(4), 482–498. o.DOI:10.1016/j.jhevol.2005.05.007.PMID 16085279.
  46. ↑ab(2006) „Isotopic Evidence for Dietary Variability in the Early HomininParanthropus robustus”.Science314(5801), 980–982. o.DOI:10.1126/science.1133827.PMID 17095699.
  47. ↑(2000) „The hunters and the hunted revisited”.Journal of Human Evolution39(6), 565–576. o.DOI:10.1006/jhev.2000.0436.PMID 11102267.
  48. ↑(2018) „Mechanisms of Tooth Damage inParanthropusDietary Reconstruction”.Biosurface and Biotribology4(3), 73–78. o.DOI:10.1049/bsbt.2018.0017.
  49. ↑Towle, I. (2019). „Tertiary Dentine Frequencies in Extant Great Apes and Fossil Hominins”.Open Quaternary5(1), 2. o.DOI:10.5334/oq.48.
  50. ↑(2019) „A probable genetic origin for pitting enamel hypoplasia on the molars ofParanthropus robustus”.Journal of Human Evolution129,54–61. o.DOI:10.1016/j.jhevol.2019.01.002.PMID 30904040.
  51. ↑(2019) „Dental caries in human evolution: frequency of carious lesions in South African fossil hominins”.bioRxiv.DOI:10.1101/597385.
  52. ↑ab(2011) „Strontium isotope evidence for landscape use by early hominins”.Nature474(7349), 76–78. o.DOI:10.1038/nature10149.PMID 21637256.
  53. ↑abKaszycka, K. A. (2016). „Australopithecus robustussocieties - one-male or multimale?”.South African Journal of Science112(1–2), 124–131. o.DOI:10.17159/sajs.2016/20150165.
  54. ↑(2007) „Extended male growth in a fossil hominin species”.Science318(5855), 1443–1446. o.DOI:10.1126/science.1149211.PMID 18048687.
  55. ↑(2017) „Sagittal crest formation in great apes and gibbons”.Journal of Anatomy230(6), 820–832. o.DOI:10.1111/joa.12609.PMID 28418109.
  56. ↑abc(2018) „The first bone tools from Kromdraai and stone tools from Drimolen, and the place of bone tools in the South African Earlier Stone Age”.Quaternary International495,87–101. o.DOI:10.1016/j.quaint.2018.04.026.
  57. ↑ab(2009) „Assessing the function of early hominin bone tools”.Journal of Archaeological Science36(8), 1764–1773. o.DOI:10.1016/j.jas.2009.04.005.
  58. ↑(2001) „Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids”.Proceedings of the National Academy of Sciences98(4), 1358–1363. o.DOI:10.1073/pnas.021551598.PMID 11171955.
  59. ↑Williams, F. L. (2015). „Dietary proclivities ofParanthropus robustusfrom Swartkrans, South Africa”.Anthropological Review78(1), 1–19. o.DOI:10.1515/anre-2015-0001.
  60. ↑(1988) „Evidence from the Swartkrans cave for the earliest use of fire”.Nature336(6198), 464–466. o.DOI:10.1038/336464a0.
  61. ↑abPickering, T. R. (2012). „What's new is old: comments on (more) archaeological evidence of one-million-year-old fire from South Africa”.South African Journal of Science108(5–6), 1–2. o.DOI:10.4102/sajs.v108i5/6.1250.
  62. ↑(2013) „Earliest fire in Africa: towards the convergence of archaeological evidence and the cooking hypothesis”.Azania: Archaeological Research in Africa48(1), 16–17. o.DOI:10.1080/0067270X.2012.756754.
  63. ↑Beaumont, P. B. (2011). „The Edge: More on Fire-Making by about 1.7 Million Years Ago at Wonderwerk Cave in South Africa”.Current Anthropology52(4), 585–595. o.DOI:10.1086/660919.
  64. ↑(2016) „Macromammalian faunas, biochronology and palaeoecology of the early Pleistocene Main Quarry hominin-bearing deposits of the Drimolen Palaeocave System, South Africa”.PeerJ4,e1941. o.DOI:10.7717/peerj.1941.PMID 27114884.
  65. ↑(2016) „Bipedality and hair loss in human evolution revisited: The impact of altitude and activity scheduling”.Journal of Human Evolution94,72–82. o.DOI:10.1016/j.jhevol.2016.02.006.PMID 27178459.
  66. ↑ab(2020) „Contemporaneity ofAustralopithecus,Paranthropus,and earlyHomo erectusin South Africa”.Science368(6486), eaaw7293. o.DOI:10.1126/science.aaw7293.PMID 32241925.
  67. ↑Boaz, N. T. (1977). „Paleoecology of Early Hominidae in Africa”.Kroeber Anthropological Society50,39–40. o. [2020. február 27-i dátummal azeredetibőlarchiválva]. (Hozzáférés: 2021. augusztus 27.)
  68. ↑Brain, C. K.. Who Were the Hunters and Who the Hunted,The Hunters Or the Hunted?: An Introduction to African Cave Taphonomy.University of Chicago Press (1983).ISBN 978-0-226-07090-2
  69. ↑Badenhorst, S. (2019). „Possible predator avoidance behaviour of hominins in South Africa”.South African Journal of Science114(7–8).DOI:10.17159/sajs.2018/a0274.
  70. ↑(2018) „A two-million-year-long hydroclimatic context for hominin evolution in southeastern Africa”.Nature560(76–79), 76–79. o.DOI:10.1038/s41586-018-0309-6.PMID 29988081.

Fordítás[szerkesztés]

  • Ez a szócikk részben vagy egészben aParanthropus rubustuscímű angol Wikipédia-szócikkezen változatánakfordításán alapul.Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Paranthropus_robustus&oldid=27221188”