Termőtáj

A tulipán termőtája, amelynek termője – jól láthatóan – három termőlevélből képződött, tehát trimer ginőceum

Egy ősi nyitvatermő csoportba, a cikászok törzsébe tartozóDioon edulefaj termőlevele, melyen jól látszik a két méretes, sárga magkezdemény

Atermőtáj(gynoeceum,ógörög eredetű szó agüné= „nő, leány” és azoikosz= „lakás” szavak összetételéből; magyarosra átírva:ginőceumvagygünőceum;a virágképletbeli jele:G) avirágnői jellegű tája, voltaképpen a termőlevelek összessége, a virág legbelső tája, melyet kétivarú virágban aporzótáj(andrőceum) vesz körül. A termőlevelek(carpellum)– melyek a termőtájat alkotják – anyitvatermőknél(„Gymnospermae” )még szabadon állnak, azárvatermők(Magnoliophyta, Angiospermae)esetében üreges képződménnyé, termővé(pistillum)lesznek. Mind a nyitva-, mind a zárvatermők termőlevele homológ képződmény a heterospórásharasztokmakrosporofillumával, vagyis a nagyméretű, női jellegű spórákat – makrospórákat – létrehozó levelével (phyllum= „levél” ). Vagyis tulajdonképpen a heterospórás harasztok makrosporofillumából levezethető avirágos–magvas növények(Spermatophyta)termőlevele, mely az ősi magvas növényeknél (pl.magvaspáfrányok–Pteridospermae;cikászok–Cycadophyta) még erőteljesen lomblevélszerű, és a magkezdemények teljesen fedetlenül helyezkednek el rajta. A zárvatermők termőlevelének alsó része zárt, üreges, ez a magház(ovarium),melyben a magkezdemények helyezkednek el. Fölfelé keskenyedő folytatása a bibeszál(stylus),befejező, csúcsi része pedig a bibe(stigma).Ha a bibeszál hiányzik, akkor ülő bibéről beszélünk (pl.mák).

A termőlevelekmorfológiaiértelmezése máig erősen vitatott probléma. Alapvetően két morfológiai elmélet áll szemben egymással. A fillospória elve alapján a termőlevelet egyes kutatók levéleredetű képződménynek, míg a sztachiospóra elve alapján mások tengelyeredetűnek gondolják. Valószínűleg az előbbi a helyes elmélet, hiszen a zárvatermők őseinek vélt magvaspáfrányok – ahogyan pl. a cikászok is – fillospórásak, azaz a magkezdemények a levelek felületén ülnek. Feltételezhető, hogy éppen ezen levelek széleinek összeforradásával alakult ki az ősi zárvatermők termőlevele. A sztachispórás növények ága – ahová apáfrányfenyők(Ginkgophyta),atoboztermők(Pinophyta)és aleplesmagvúak(Gnetophyta)tartoznak – valószínűleg soha nem jutott el a teljesen zárt termőlevélig, de igencsak megközelítették azt (csikófarkfélékcsaládja –Ephedraceae).

A termőtájak osztályzása

Apokarp ginőceumokból kialakuló termések:a– boglárkafélék családja;b– békabuzogányfélék családja

A zárvatermők termőtáját a termőlevelek száma és azok összenövése alapján több csoportra oszthatjuk. Ha a termőtáj egyetlen termőlevélből áll – mely így maga a termő is – akkor egytermőleveles vagymonokarp(monocarp)termőtájról beszélünk (pl.búza,barack,szarkaláb). Ha a termő kettő vagy több termőlevél összenövéséből alakul ki, akkor többtermőleveles vagypolikarp(polycarp)termőtájról beszélünk. Ennek további két típusát különíthetjük el. Az ősibb típusban a termőlevelek külön-külön, önmagukban nőnek össze, vagyis annyi termő alakul ki, ahány termőlevél eredendően volt. Ez az ún.apokarp(apocarp)termőtáj (ez jellemző pl. aboglárkafélékre). Fejlettebb az olyan polikarp ginőceum, amelyben a termőlevelek széleikkel egyetlen termővé nőttek össze. Ezt hívjuk forrt vagycönokarp(coenocarp)termőtájnak. Az összenövés mértéke szerint a cönokarp ginőceumot további két típusra oszthatjuk. Ha a szomszédos termőlevelek nagyobb felületeikkel nőnek össze, és az összenőtt termőlevélrészletek a termő, elsősorban a magház üregébe benőve középen összeérő válaszfalakat alkotnak, akkorszünkarp(syncarp)termőtájról beszélhetünk. Az ilyen magház magától értetődően többüregű (pl.liliom). Ha viszont az összenőtt termőlevelek szélei csak bizonyos mértékig nyomulnak be a magház üregébe, akkorparakarp(paracarp)termőtájról van szó. A magházba betüremlő részeket rekeszfalaknak nevezik. A parakarp ginőceum magháza bár együregű, de több rekeszre tagolódik (pl.pipacs). A cönokarp termőtájak közül a szünkarp termőtájat tekintik az ősibb típusúnak, mert a parakarp termőtáj úgy alakult ki, hogy a szünkarp termőtáj magházában lévő válaszfalak részben vagy egészben eltűntek, így létrehozva az együregű, többrekeszű magházat.

A termőtájtípusok összefoglalása a fentiek alapján a következő:

• monokarp termőtáj
• polikarp termőtáj
  • apokarp termőtáj
  • cönokarp termőtáj
    • szünkarp termőtáj
    • parakarp termőtáj
    • lizikarp termőtáj

A termő maga tehát alakulhat egy termőlevélből, méghozzá a monokarp és az apokarp termőtájban; ilyenkormonomertermőről beszélünk (pl. szarkaláb,bazsarózsa). A termő képződhet több termőlevélből is – a cönokarp típus esetében; ilyenkor beszélhetünkdimer,azaz kéttermőlevelű (pl.káposzta),trimer,azaz háromtermőlevelű (pl.tulipán) éspolimer,azaz többtermőlevelű termőkről (pl.mályva).

A termőlevelek összenövési mértéke is igencsak eltérő lehet. A termőlevelek általában fölfelé széthajlanak egymástól, s bekövetkezhet az az eset, hogy a magház alul még szünkarp, felette parakarp, a csúcsán pedig már szabad bibeszálakat és bibéket visel (pl.őszi kikerics). Az összenövés mértéke szerint lehet egy magház több bibeszállal és bibével, vagy egy magház egyetlen bibeszállal és több bibével, de akár több magház egyetlen összenőtt bibeszállal és bibével.

A termőlevél anatómiája

A termőlevél anatómiája:n– bibeepidermisz szövetdudorokkal;p– virágporszem;ps– pollentömlő;g– bibeszál;mi– peteszáj (mikropile);nu– test (nucellusz);e– embriózsák (női gametofiton);ei– petekészülék;ie– külső peteburok (külső integumentum);ek– központi diploid mag;ii– belső peteburok (belső integumentum);an– ellenlábas sejtek;cha– köldökfolt (chalaza);fw– a magház fala;fu– köldökzsinór (funikulusz);fs– virágtengely

Bibe

A bibén a protodermából – az bőrszövetet létrehozó „előszövet” – kialakulóbőrszövetmirigyepidermisszé differenciálódik, a sejtek papillásan kidomborodnak, és felületüketkutikulaborítja. A bibeepidermisz cukros váladékot választ ki, amely a rákerülővirágporszemet(pollen) tömlőhajtásra indítja. A bibe tehát strukturálisan és funkcionálisan isnektáriumnaktekinthető. A bibe epidermisze alatt parenchimatikus szöveteket – azazalapszöveteket– találunk, melyek ugyancsak gazdag plazmájúak, és mirigyszövetté alakulnak át.

Bibepárna

A termő pollent fogadó része.A bibepárnát porozzák be a méhek virágporral amely megtermékenyíti a bibeszálban a pollentömlőt.

Bibeszál

A termő azon része, amely összeköti a bibepárnát a magházzal. Ebben termelődik a virágporszemcse magházba jutását lehetővé tevő pollentömlő. A bibe közvetlen folytatása a bibeszál, mely kapcsolatot biztosít a bibe és a magház között. Ha ez a rész hiányzik – mint már olvashattuk –, akkor ülő bibéről beszélünk. Ez ritka esetben felső részén üres és nyitott, s belsejében ún. bibecsatorna vagy bibekanális alakul ki, melyen keresztül a pollentömlő a magház belsejébe juthat (pl.viola,liliom). A bibeszál legfontosabb alkotója az ún. összekötő vagy stigmatoidszövet,melyen keresztülhalad a pollentömlő, miközben a magház felé nyomul. A stigmatoid szövet nem csak utat biztosít a pollentömlőnek, de azt tápanyagokkal is ellátja. Neve – stigmatoid szövet – utal arra, hogy hasonló a bibe – a stigma – szövetéhez. Csatornás bibeszál esetében a stigmatoid szövet kibéleli az egész csatornát, sőt egészen az mikropiléig nyomul (az ún. obturator által, mely a pollentömlőt a bibeszál stigmatoid szövete helyett táplálja).

A zárvatermők nagy részében azonban a bibecsatorna nincs jelen, a bibeszál belső szövetei igen tömöttek, de természetesen a stigmatoid szövet is jelen van. Az ilyen bibeszálban nagyon sok sejtközötti járatot, intercellulárist találhatunk: ezekben nyomul előre a pollentömlő. Azonban a pollentömlő maga is hozzájárul a bibeszál szöveti sejtjeinek elnyálkásításához, fellazításához:pektinázenzimettermel. Vagyis a pollentömlő előrehaladása közben mintegy feloldja asejtfalanyagokat,így a sejtek elvesztik feszességüket, és összeesnek: ezért van az, hogy a tömlő nem okoz semmiféle jelentős térfogat-növekedést a bibeszálban, vagyis nem feszíti szét azt. A bibeszálban a tipikusszállítószövetetis ez a stigmatoid vagy más néven transzmissziós szövet képviseli. Ez tehát a bibeszál legspecializáltabb szövete a bőr- és alapszöveteken belül, bár tipikus szállítóelemek is keletkezhetnek benne (pl.tracheidákéstracheák).

Magház

A magház(ovarium)a termőlevél alsó, kiszélesedő, üreges része.Szövettanilaglegjellemzőbb része az alapszövetbe beágyazott nyalábrendszere. A nyalábok száma páratlan: egy, három, öt vagy több. Megkülönböztetjük a fő- (gerincnyaláb, dorziális nyaláb) és mediánnyalábot (ventrális nyaláb, placentális nyaláb). Apillangósvirágúak(Fabales)egy termőlevelében pl. egy dorzális és kettő ventrális nyaláb van. Ha több ér fut a termőlevelekben, akkor az oldalsókat laterális nyaláboknak nevezzük (pl. a tüszőtermésfalában). Ha a magház több termőlevélből alakuló cönokarp, akkor a magház üregébe bizonyos mélységig benyomuló rekeszfalakon lévő magkezdeményeket(ovulum)a rekeszfalakban futó nyalábok táplálják. A magkezdeményeket tápláló nyalábok igen gazdagon elágaznak, és a placentális nyalábokból differenciálódnak.

A magház helyzete

A magház helyzete a virágban vázlatosan:I.felső állású magház;II.középső állású magház;III.alsó állású magház; a betűk jelentése:a– porzótáj;g– termőtáj;p– sziromlevelek;s– csészelevelek;r– vacok

A magház helyzete a többi virágrészhez (takarólevelek, porzók) viszonyítva háromféle lehet. Egy teljes virágban a viráglevelek rendesen térbeli és időbeli egymásutániságban a következő sorrendben alakulnak ki:csészelevelek,sziromlevelek,porzólevelek és termőlevelek. Az ősibb jellegű virágban a magház tehát avirágtengelycsúcsán, a takaró- és porzólevelek fölött ered. Ez a tipikusfelső állásúmagház, s az ilyen virágotflos hypogynusnak – vagyis magház alatti elhelyezkedésű virágnak – nevezzük. (A magyar és a görög szakkifejezés más-más nézőpontból közelíti meg ezt a morfológiai sajátosságot: a magyar arra mutat rá, hogy a magház a többi viráglevél fölött helyezkedik el, míg a görög kifejezés arra, hogy a viráglevelek a magházhoz képest alacsonyabban vannak.) Ha a virágtengely vége, vagyis avacokkehelyszerűen(hypanthium)kiszélesedik, avagy a magház a vacokba kissé besüllyed, s a viráglevelek a magház középtája körül helyezkednek el, akkorközépállásúmagházról beszélünk, magát a virágot tekintve pedig perigün virágról(flos perigynus).Ha a magház teljesen belesüpped a vacokba, s az körbe is növi a magházat szövetével, s így a többi viráglevél a magház tetejétől ered, akkoralsó állásúmagházról illetőleg epigün virágról(flos epigynus)beszélünk.

Látszólag egyszerűnek tűnik a felső, középső és alsó állású magház létének megállapítása. Azonban a magház valóságos helyzete csak szövetfejlődéstani (hisztogenetikai) vizsgálatokkal dönthető el. Pl. azernyősvirágzatúak(Umbelliferae)virágfejlődését vizsgálva megállapították, hogy a magház alapvetően mint felső állású magház szerveződik, azonban a többi viráglevél hozzánő a magház külső falához, s így a takaró- és porzólevelek a magház felső részétől erednek; mindebből az következik, hogy egy eredendően felső állású magház a virágfejlődés közben ál-alsóállású magházzá alakul. A magházat körülvevő szöveteket kétféleképpen is le lehet vezetni, mely két szembenálló elméletet is jelent.

• Tekinthetjük a magházat körülvevő szöveteket a vacok és a termőlevelek szoros összenövésének, vagyis tengelytermészetűnek: ez az ún.receptákuláris elmélet(receptákulum = vacok).
• Tekinthető a magházat körülvevő rész a külsőbb viráglevéltájak alapi részeinek és a termőlevelek összenövéseként (virágkehely –hypanthium): ez az ún.appendikuláris elmélet.

A placentáció típusai

A termőlevelek belső oldalán, azoknak bizonyos részén fejlődik ki a placenta, azaz a magtanya vagy magléc, melyen a magkezdemények foglalnak helyet. A placenta helyzetét nevezzük placentációnak, amely többféle típusú lehet. Szegélyi vagymarginálisplacentáció esetén a magléc a termőlevelek szegélyén („margóján”, innen a marginális elnevezés) alakul ki (pl. liliom). Fali vagyparietálisplacentációról beszélünk, ha a magléc a termőlevelek oldalán, a termőlevelek középtáján jelenik meg (pl.virágkáka). Szögleti vagyangulárisa placentáció, ha a placenta a rekeszekre tagolt vagy többüregű magházak válaszfalainak szögleteiben alakul ki (pl. tulipán). Tengelyi vagyaxiálisplacentációról akkor beszélünk, ha a magtanya magház belsejébe benyomuló tengelyen szerveződik (pl.kankalin). Az alapi vagybaziálisa placentáció, ha a magkezdemények a magház üregébe benyomuló alapi részen fejlődnek (pl.dió).

A magkezdemény szerkezete és helyzete

A magkezdemény(ovulum)a makromeispóra (meiózissal létrejövő, nagyobb méretű, női jellegű spóra) képződésének helye. Kis szövetdudor formájában a maglécen kezd differenciálódni. Részei a következők: a magkezdemény teste, az ún. nucellusz(nucellus),mely vegetatív és sporogén sejtekből áll; a magkezdemény burka, azintegumentum,amely a nucelluszt körülveszi, s vagy egyrétegű, vagy kétrétegű. Gyorsabb növekedésű, mint a nucellusz, és azt szinte teljesen körbenövi, csak a magkezdemény csúcsán hagy egy kisméretű csatornaszerű járatot s nyílást, a mikropilét (micropyle:mikrosz= „kicsiny”,püle= „kapu” ). Ezen a nyíláson keresztül hatol be a pollentömlő a magkezdemény belsejébe.

A legtöbb zárvatermő növény magkezdeményén kétrétegű integumentum van, s ezeket külső illetve belső integumentumnak hívjuk(integumentum externum, integumentum internum).A nucellusz alapi része, ahol az integumentumok már kezdenek elkülönülni, a chalaza(chalasa).Itt a nucellusz és az integumentum mint egységes szövet megy át a köldökzsinórba vagy funikuluszba(funiculus),amely voltaképpen a magkezdeményt, akár egy kis nyél, a placentához kapcsolja. Azt a helyet, ahol a köldökzsinór a magkezdeménnyel érintkezik, nevezzük köldöknek(hylum),amelynek helye a már érett magvakon is látszik.

A magkezdemény helyzete háromféle lehet. Ha csúcsa a köldökzsinórtól elfelé tekint, akkor egyenes (ortotróp,atróp); ha a mikropile a köldökzsinór közelében van, akkor visszafordult vagyanatróp;és ha a két előbbi közötti átmenetet mutatja, akkor görbült vagykampilotróp(campylotrop).

Az integumentum felületét kutikula is fedi. A kettős integumentumos magkezdeményeken három kutikuláris réteget lehet elkülöníteni. Egy külsőt, amely az integumentum externumon és a köldökzsinóron képződik; egy középsőt, mely kettősen alakul ki a két integumentum között; és egy belsőt, amely ugyancsak kettős struktúrával jelenik meg a integumentum internum belső fala és a nucellusz külseje között. Olykor az integumentum belső epidermisze integumentális tapétummá alakul, mely az embrió táplálásában játszik szerepet.

A magkezdeményeknek saját szállítószövet-rendszere is van, amely a magléccel összeköti. Ezek a szállítókötegek, miután a chalazában szerteágaznak, az integumentumba is behatolnak. A szállítókötegek egészen a magvak beéréséig működnek.

A makrosporogenezis menete

A zárvatermők magkezdeményének belseje a makrogametogenezis vége felé:a– petesejt;b– a petesejt segédsejtjei (szünergidák);c– két haploid mag, melyekből a központi diploid mag alakul ki az összeolvadást követően;d– ellenlábas sejtek

A magkezdemény differenciálódása során – amikor is a placentális szövetdudorként elkezd fejlődni – a nucellusz szubprotodermális (alsó „előbőrszöveti” ) rétegében, a csúcs (mikropile) irányában egy nagyméretű,plazmábanigen gazdag archespórasejt különül el, mely egymitotikus (számtartó) osztódássalkét sejtre különül: egy fedősejtre és egy makrospóra-anyasejtre. Ez utóbbi redukciós magosztódással, tehátmeiotikus (számfelező) osztódással4 utódsejtet hoz létre. Ezek a sejtek a nucellusz hossztengelyében egymás fölötti elrendeződésbe helyezkednek. Ezek tehát a voltaképpeni makrospórák, melyek közül azonban csak egy – a chalazához legközelebb eső – marad meg (monospória), három felszívódik. Gyorsan növekszik, s úgynevezett primerembriózsáksejttélesz, ez tehát a makrospóra.

A makrogametogenezis menete

A női vagy makrogametofiton az egymagvas primer embriózsáksejtből vagy makrospórából alakul ki az ún. makrogametogenezis során. A makrospóra egyszereskromoszómaállományú(haploid) magja mitotikus (számtartó) osztódásokkal három ütemben osztódik, és így először kettő, majd négy, végül nyolcmagkülönül el a nagy makrospórasejten belül. Ebből 3–3 a nagy sejt két pólusán plazmával és fallal körülvéve magát 3–3 elkülönült sejtté lesz (szabad sejtképződés). A három felső sejt – vagyis amelyek a mikropile irányába helyezkednek el – az ún. petekészülék, s közülük a legnagyobb illetve a mélyebben fekvő apetesejt,a másik kettő az ún. segédsejt vagy szünergida(syergida).A három alsó sejt pedig az ún. ellenlábas vagy antipodiális sejt. A középütt maradott két haploid sejt összeolvadva ennek a szekunder embriózsáksejtnek a kétszeres kromoszómaállományú (diploid) magjává lesznek. Tehát a 3 petekészülékbeli sejt (a petesejt és a szünergidák), a központi diploid mag és a 3 ellenlábas sejt képviseli a női gametofiton, kialakulása pedig a makrogametogenezis. Eme átalakulások után lesz a magkezdemény megtermékenyítésre érett.

A zárvatermők gametofitonjában nem fejlődik már valódi női ivarszerv (archegónium): ennek maradványa a petekészülék; nem fejlődik ki a női előtelep (makroprotallium): ennek maradványai az ellenlábas sejtek. A nyitvatermőknél azonban még soksejtű makroprotallium van, és abban archegóniumok is találhatók – tehát a zárvatermők körében a makrogametofiton nagyon erősen redukálódott.

A fenn leírt makrogametogenezis a zárvatermők kb. 70%-ára jellemző. Azonban van ettől az általános típustól eltérő kifejlődés is. Ilyen eltérés lehet az, hogy a már ismertetett monospórás típussal szemben kettő vagy négy makrospóra marad meg; ez a bispórás (pl.hagyma) és tetrespórás makrogametogenezis (pl. tulipán). Eltérés lehet a belső magosztódásban is, vagyis szabályos nyolc mag helyett 4 illetve 16 keletkezik a szekunder embriózsákban.

Források

• Haraszty Árpád(szerk.): Növényszervezettan és növényélettan, Tankönyvkiadó, Budapest, 1988
• Biológiai lexikonIV. (S–Z).Főszerk. Straub F. Brunó. Budapest: Akadémiai. 1978. 290–291. o.ISBN 963-05-0533-9
• Kárpáti Zoltán–Görgényi Lászlóné–Terpó András:Kertészeti növénytan I. – Növényszervezettan, Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1968
• Tuba Zoltán–Szerdahelyi Tibor–Engloner Attila–Nagy János: Botanika I. (Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába) – Sejttan – Szövettan – Alaktan, Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 2007
• Darók Judit: Növényanatómiai - botanikai terminológiai szótár, Akadémiai Kiadó, 2011