Khamir

Khamiradalahmikroorganisme eukariotyang diklasifikasikan dalamkingdom Fungi,dengan 1.500speciesyang telah dapat dideskripsikan^[1](diperkirakan 1% dari seluruh spesies fungi).^[2]Khamir merupakan mikroorganismeuniseluler,meskipun beberapa spesies dapat menjadimultiselulermelalui pembentukan benang dari sel-selbuddingtersambung yang dikenal sebagaihifasemu (pseudohyphae), seperti yang terlihat pada sebagian besarkapang.^[3]Ukuran kapang bervariasi tergantung spesies, umumnya memilikidiameter3–4µm,namun beberapa jenis khamir dapat mencapai ukuran lebih 40 µm.^[4]Sebagian besar khamir bereproduksi secaraaseksualdenganmitosis,dan dengan pembelahan sel asimetris yang disebutbudding.

Khamir yang paling umum digunakan adalahSaccharomyces cerevisiae,yang dimanfaatkan untuk produksianggur,roti,tape,danbirsejak ribuan tahun yang silam dalam bentukragi.Saccharomyces cerevisiaedapat mengkonversikarbohidratmenjadikarbon dioksidadanalkoholmelalui prosesfermentasi,karbon dioksida digunakan dalam proses pembuatan roti (baking) dan alkohol dalam minuman beralkohol.^[5]Saccharomyces cerevisiaejuga merupakanorganisme modelpenting dalam penelitianbiologi selmodern, dan juga salah satu mikroorganisme eukariot yang paling sering diteliti secara menyeluruh. Peneliti menggunakannya untuk mendapatkan informasi mengenai biologi sel eukariot dan terutama biologi manusia.^[6]Spesies khamir lainnya sepertiCandida albicansadalahpatogenoportunistik dan dapat menyebabkaninfeksipada manusia (kandidiasis). Khamir juga dapat digunakan untuk menghasilkan listrik dalammicrobial fuel cell,^[7]dan memproduksietanoluntuk industribiofuel.

Khamir tidak membentuk kelompoktaksonomiataufilogenitunggal. Istilah "khamir" atau “ragi” sering digunakan sebagaisinonimdariSaccharomyces cerevisiae,^[8]namun keragaman filogeni dari khamir dipisahkan dalam 2filumterpisah:AscomycotadanBasidiomycota.Khamir yang reproduksinya dengan budding ( "khamir sejati" ) diklasifikasikan dalamordoSaccharomycetales.^[9]

Sejarah

Khamir mungkin merupakan salah satu organisme yang dipelihara paling awal. Manusia menggunakan khamir untuk fermentasi dan pembuatan roti. Arkeologis menemukan batu penggiling dan ruang pembuatan untuk roti yang dikembangkan dengan khamir juga gambarbakerydanbreweryberumur 4000 tahun.^[10]Pada tahun 1680,Anton van Leeuwenhoekpertama kali mengamati khamir denganmikroskop,tetapi pada saat itu khamir tidak dianggap sebagai organisme yang hidup, tetapi hanya sebagai struktur berbentuk globula.^[11]Pada tahun 1857, mikrobiologis Prancis,Louis Pasteurmembuktikan dalam tulisannya yang berjudul "Mémoire sur la fermentation alcoolique"bahwa fermentasi alkohol dilakukan oleh khamir yang hidup dan bukan merupakankataliskimiawi.^[10]^[12]Pasteur menunjukkan bahwa dengan memberikan gelembungoksigenke dalam larutan berisi khamir, pertumbuhan sel dapat meningkat, tetapi proses fermentasi terhambat, pengamatan tersebut disebutPasteur effect.

Pada akhir abad ke-18, duagalurkhamir digunakan dalam pembuatan bir diidentifikasi:Saccharomyces cerevisiae,yang disebut ‘’top-fermenting yeast’’, danSaccharomyces carlsbergensis,‘’bottom-fermenting yeast’’.S. cerevisiaetelah dijual secara komersial oleh orang-orang Belanda untuk pembuatan roti sejak 1780; sekitar tahun 1800 orang-orang Jerman juga mulai memproduksi khamir dalam bentuk krim. Pada tahun 1825, sebuah metode telah dikembangkan untuk menghilangkan cairan sehingga khamir dapat dijual dalam bentuk blok padat.^[13]Produksi blok khamir dalam skala industry diperkuat dengan diperkenalkannya ‘’filter press’’ pada tahun 1867. Pada tahun 1872, Baron Max de Springer mengembangkan proses produksi khamir berbentuk granula yang digunakan sampaiperang dunia I.^[14]DiAmerika Serikat,khamir yang secara alami terdapat di udara digunakan secara ekslusif sampai khamir komersial dipasarkan di Philadelphia, dimanaCharles L. Fleischmannmemamerkan produk, prosedur pemakaian, dan roti yang dihasilkan.^[15]

Nutrisi dan pertumbuhan

Khamir adalahchemoorganotrophkarena menggunakansenyawa organiksebagai sumber energi dan tidak membutuhkan cahaya matahari untuk pertumbuhannya. Sebagian besar karbon didapat dari gulaheksosasepertiglukosadanfruktosa,atau disakarida sepertisukrosadanmaltosa.Beberapa spesies dapat memetabolisme gulapentosaseperti ribosa,^[16]alkohol, danasam organik.Spesies khamir ada yang membutuhkan oksigen untukrespirasi seluleraerobik (aerob obligat) atau anaerobik, tetapi juga dapat menghasilkan energi secara aerobik (anaerob fakultatif). Tidak seperti bakteri, belum ada spesies khamir yang hanya dapat tumbuh secara anaerob (anaerob obligat). Khamir tumbuh dengan baik pada lingkungan pH netral atau sedikit asam. Suhu optimal pertumbuhan khamir bervariasi antar spesies. Sebagai contoh,Leucosporidium frigidumdapat bertumbuh pada −2 hingga 20 °C (28 hingga 68 °F),Saccharomyces tellurispada 5 hingga 35 °C (41 hingga 95 °F), danCandida slooffipada 28 hingga 45 °C (82 hingga 113 °F).^[17]Sel dapat tetap bertahan hidup saat dibekukan dalam kondisi tertentu, tetapi dengan daya hidup yang menurun seiring waktu.

Umumnya, khamir ditumbuhkan di laboratorium padamedia pertumbuhanpadat maupun cair (broth). Media yang umum digunakan untuk menumbuhkan khamir adalahpotato dextrose agarataupotato dextrose broth,Wallerstein Laboratories nutrientagar,yeastpeptone dextroseagar,danyeast mould agarataubroth.Pembuat minuman alkohol dalam skala rumahan umumnya menggunakanekstrak maltdan khamirSaccharomycesdan menyeleksi spesies khamir liar/alami.

Lihat pula

Referensi

^Kurtzman CP, Fell JW. (2006). "Yeast Systematics and Phylogeny—Implications of Molecular Identification Methods for Studies in Ecology".Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts, The Yeast Handbook,.Springer.
^Kurtzman CP, Piškur J. (2006).Taxonomy and phylogenetic diversity among the yeasts (in Comparative Genomics: Using Fungi as Models. Sunnerhagen P, Piskur J, eds.).Berlin: Springer. hlm. 29–46.ISBN 978-3-540-31480-6.^{[pranala nonaktif permanen]}
^Kurtzman CP, Fell JW (2005).Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts (in: The Yeast Handbook, Gábor P, de la Rosa CL, eds.).Berlin: Springer. hlm. 11–30.ISBN 3-540-26100-1.
^Walker K, Skelton H, Smith K. (2002). "Cutaneous lesions showing giant yeast forms ofBlastomyces dermatitidis".Journal of Cutaneous Pathology.29(10): 616–618.doi:10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x.PMID 12453301.
^Legras JL, Merdinoglu D, Cornuet J-M, Karst F. (2007). "Bread, beer and wine:Saccharomyces cerevisiaediversity reflects human history ".Molecular Ecology.16(10): 2091–2102.doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x.PMID 17498234.
^Ostergaard S, Olsson L, Nielsen J. (2000)."Metabolic Engineering ofSaccharomyces cerevisiae".Microbiology and Molecular Biology Reviews.64(1): 34–50.doi:10.1128/MMBR.64.1.34-50.2000.PMC98985 .PMID 10704473.
^"Bioprocess automation".Helsinki University of Technology. 2007. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2010-05-07.Diakses tanggal15 January2012.
^Kurtzman CP (1994). "Molecular taxonomy of the yeasts".Yeast.10(13): 1727–1740.doi:10.1002/yea.320101306.PMID 7747515.
^"What are yeasts?".Yeast Virtual Library.13 September 2009. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-02-09.Diakses tanggal28 November2009.
^^a ^bPhillips T."Planets in a bottle: more about yeast".Science@NASA.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2009-11-04.Diakses tanggal15 January2012.
^Huxley A (1871)."Discourses: Biological & Geological (volume VIII): Yeast".Collected Essays.Diakses tanggal28 November2009.
^Barnett JA. (2003). "Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research".Microbiology (Reading, Engl.).149(3): 557–567.doi:10.1099/mic.0.26089-0.PMID 12634325.
^Klieger PC. (2004).The Fleischmann yeast family.Arcadia Publishing. hlm. 13.ISBN 978-0-7385-3341-4.Diakses tanggal21 February2010.
^"Le Comité des Fabricants de levure".COFALEC. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2010-05-14.Diakses tanggal21 February2010.
^Snodgrass ME. (2004).Encyclopedia of Kitchen History.New York, New York: Fitzroy Dearborn. hlm. 1066.ISBN 978-1-57958-380-4.
^Barnett JA. (1975). "The entry of D-ribose into some yeasts of the genusPichia".Journal of General Microbiology.90(1): 1–12.doi:10.1099/00221287-90-1-1.PMID 1176959.
^Arthur H, Watson K. (1976)."Thermal adaptation in yeast: growth temperatures, membrane lipid, and cytochrome composition of psychrophilic, mesophilic, and thermophilic yeasts".Journal of Bacteriology.128(1): 56–68.PMC232826 .PMID 988016.

Catatan

Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. (1996).Introductory Mycology.New York, New York: Wiley.ISBN 0-471-52229-5.
Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008).Dictionary of the Fungi(edisi ke-10th). Wallingford, UK: CAB International.ISBN 0-85199-826-7.
Kurtzman CP, Fell JW, Boekhout T., ed. (2011).The Yeasts: A Taxonomic Study.1(edisi ke-5th). Amsterdam, etc.: Elsevier.ISBN 978-0-12-384708-9.
Moore-Landecker E. (1996).Fundamentals of the Fungi.Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall.ISBN 0-13-376864-3.
Priest FG, Stewart GG. (2006).Handbook of Brewing(edisi ke-2nd). CRC Press. hlm. 691.ISBN 978-1-4200-1517-1.

Pranala luar

(Inggris)Baker's yeast Diarsipkan2007-09-28 diWayback Machine.

Artikel bertopikFungiini adalah sebuahrintisan.Anda dapat membantu Wikipedia denganmengembangkannya.

[YeastRef1-1] Kurtzman CP, Fell JW. (2006). "Yeast Systematics and Phylogeny—Implications of Molecular Identification Methods for Studies in Ecology".Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts, The Yeast Handbook,.Springer.

[Kurtzman2-2] Kurtzman CP, Piškur J. (2006).Taxonomy and phylogenetic diversity among the yeasts (in Comparative Genomics: Using Fungi as Models. Sunnerhagen P, Piskur J, eds.).Berlin: Springer. hlm. 29–46.ISBN 978-3-540-31480-6.^{[pranala nonaktif permanen]}

[Kurtzman1-3] Kurtzman CP, Fell JW (2005).Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts (in: The Yeast Handbook, Gábor P, de la Rosa CL, eds.).Berlin: Springer. hlm. 11–30.ISBN 3-540-26100-1.

[Walker-4] Walker K, Skelton H, Smith K. (2002). "Cutaneous lesions showing giant yeast forms ofBlastomyces dermatitidis".Journal of Cutaneous Pathology.29(10): 616–618.doi:10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x.PMID 12453301.

[Legras2007-5] Legras JL, Merdinoglu D, Cornuet J-M, Karst F. (2007). "Bread, beer and wine:Saccharomyces cerevisiaediversity reflects human history ".Molecular Ecology.16(10): 2091–2102.doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x.PMID 17498234.

[Ostergaard-6] Ostergaard S, Olsson L, Nielsen J. (2000)."Metabolic Engineering ofSaccharomyces cerevisiae".Microbiology and Molecular Biology Reviews.64(1): 34–50.doi:10.1128/MMBR.64.1.34-50.2000.PMC98985 .PMID 10704473.

[YeastRef3-7] "Bioprocess automation".Helsinki University of Technology. 2007. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2010-05-07.Diakses tanggal15 January2012.

[Kurtzman1994-8] Kurtzman CP (1994). "Molecular taxonomy of the yeasts".Yeast.10(13): 1727–1740.doi:10.1002/yea.320101306.PMID 7747515.

[YeastRef2-9] "What are yeasts?".Yeast Virtual Library.13 September 2009. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-02-09.Diakses tanggal28 November2009.

[NASA-10] Phillips T."Planets in a bottle: more about yeast".Science@NASA.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2009-11-04.Diakses tanggal15 January2012.

[YeastRef11-11] Huxley A (1871)."Discourses: Biological & Geological (volume VIII): Yeast".Collected Essays.Diakses tanggal28 November2009.

[Barnett2003-12] Barnett JA. (2003). "Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research".Microbiology (Reading, Engl.).149(3): 557–567.doi:10.1099/mic.0.26089-0.PMID 12634325.

[Klieger2004-13] Klieger PC. (2004).The Fleischmann yeast family.Arcadia Publishing. hlm. 13.ISBN 978-0-7385-3341-4.Diakses tanggal21 February2010.

[urlLe_Comité_des_Fabricants_de_levure_—_COFALEC_—_représente_les_fabricants-14] "Le Comité des Fabricants de levure".COFALEC. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2010-05-14.Diakses tanggal21 February2010.

[Snodgrass2004-15] Snodgrass ME. (2004).Encyclopedia of Kitchen History.New York, New York: Fitzroy Dearborn. hlm. 1066.ISBN 978-1-57958-380-4.

[Barnett1975-16] Barnett JA. (1975). "The entry of D-ribose into some yeasts of the genusPichia".Journal of General Microbiology.90(1): 1–12.doi:10.1099/00221287-90-1-1.PMID 1176959.

[Arthur1976-17] Arthur H, Watson K. (1976)."Thermal adaptation in yeast: growth temperatures, membrane lipid, and cytochrome composition of psychrophilic, mesophilic, and thermophilic yeasts".Journal of Bacteriology.128(1): 56–68.PMC232826 .PMID 988016.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]