Tumbuhan paku

Tumbuhan paku
	Berbagai jenis tumbuhan paku
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Plantae
Klad:	Tracheophyta
Divisi:	Polypodiophyta
Kelas:	Polypodiopsida
Subkelas
	Stauropterididae(punah); Zygopterididae(punah); Equisetidae; Marattiidae; Ophioglossidae; Polypodiidae; Klad-klad fosil: †Cladoxylopsida; †Zygopteridales; †Stauropteridales(incertae sedis); †Rhacophytales(incertae sedis);
Sinonim
	Monilophyta; Polypodiophyta; Filicophyta; Filices

Tumbuhan paku,paku-pakuan,ataupakis-pakisanadalah sekelompoktumbuhandengansistem pembuluhsejati (Tracheophyta) tetapi tidak pernah menghasilkanbijiuntukreproduksi seksualnya.Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini melepaskansporasebagai alat penyebarluasan dan perbanyakannya, menyerupai kelompok organisme sepertilumutdanfungi.

Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagiandunia,kecuali daerah bersaljuabadi dan lautan, dengan kecenderungan ditemukan tumbuh di tempat-tempat yang tidak subur untukpertanian.Totalspesiesyang diketahui sekitar 12.000,^[2]dengan perkiraan 1.300^[3]sampai 3000 lebih^[4]spesies di antaranya tumbuh di kawasanMalesia(yang mencakupIndonesia).

Pengelompokan klasik anggota tumbuhan paku (Pteridophyta,dalam arti luas, mis. menurutHaeckel(1866)^[5]) pada pengetahuan terkini dianggap bersifatparafiletik.Dari kelompok-kelompok cabang utama tumbuhan berpembuluh, satu kelompok yang mencakuppaku kawat,kumpai,sertarane,ternyata memisah paling awal dari kelompok lainnya. Kelompok tersebut sekarang dimasukkan dalam divisioLycopodiophyta.Ini menyebabkan "Pteridophyta" sekarang memiliki dua pengertian: arti luas (sebagaimana arti klasik, mencakup Lycopodiophyta) dan arti sempit (arti klasik minus Lycopodiophyta). Kelompok tumbuhan paku arti sempit bersifatholofiletikatau monofiletik, dan sekarang disebut Pteridophyta atau, untuk menghindari kebingungan, disebutPolypodiophytaatauMonilophyta.

Fosil paku tertua berasal dari kalaDevon,sekitar 360 juta tahun yang lalu^[6]tetapi suku-suku dan jenis-jenis modern baru muncul sekitar 145 juta tahun yang lalu, di awal kalaKapur,di saattumbuhan berbungasudah mendominasi vegetasi bumi.

Pemanfaatan tumbuhan paku oleh manusia terbatas. Kebanyakan menjaditanaman hias,sebagian kecil dimakan, sebagaitumbuhan obat,atau bahan baku untuk alat bantu kegiatan sehari-hari.

Ciri dan botani

Bentuk luar (morfologi) tumbuhan paku bermacam-macam, sesuai dengan hasilevolusiadaptasinya. Secara umum, pakis dikenal karena daunnya tumbuh dari tunas yang berbentuk ukel seperti kepala gagang biola atau selo (bahasa Jawa:mlungker) ataucircinate vernationdalam bahasa Inggris. Ciri ini sebenarnya hanya berlaku untuk pakuleptosporangiataedan anggota Marattiales. Perbedaan tumbuhan paku dari tumbuhan berbiji terlihat dari struktur pembuluh di dalam batang, rimpang, atau tangkai entalnya.

Penampilan luar paku ada yang berupapohon(paku pohon,biasanya tidak bercabang),semak,epifit,tumbuhan merambat, mengapung di air,hidrofit,tetapi biasanya berupaternadenganrimpangyang menjalar ditanahatauhumus.Organfotosintetikdan reproduktif paku disebutental(bahasa Inggrisfrond) dengan ukuran yang bervariasi, dari beberapa milimeter sampai enam meter.

Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di daerahtropikabasah. Paku-pakuan cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, seperti lantaihutanyang lembap, tebing perbukitan,menempel atau merayap padabatang pohonatau bebatuan, di dalam airkolam/danau,daerah sekitarkawah vulkanik,serta sela-sela bangunan yang tidak terawat.^[3]Ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu diperlukan karena salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media bergeraknyasel spermamenujusel telur.Karena itulah, tumbuhan ini juga lebih banyak dijumpai di kawasan pegunungan yang basah dan teduh.

Pergiliran keturunan (metagenesis)

Daur hidup tumbuhan paku mengenal pergiliran keturunan (metagenesis), yang terdiri dari dua tahap:gametofitdansporofit.Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fasesporofit(sporophyte,berarti "tumbuhan dengan spora" ) karena menghasilkanspora.Bentuk generasi gametofit (gametophyte,berarti "tumbuhan dengangamet") dinamakan protalus (prothallus) atauprotalium(prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, miriplumut hati,tidak berakar (tetapi memiliki akar semu (rizoid) sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembap. Protalium menghasilkananteridium(antheridium,penghasilspermatozoidatau sel kelamin jantan) danarkegonium(archegonium,organ penghasilovumatau sel telur). Baik anteridium maupun arkegonium berukuranmikroskopik,tidak mudah dilihat mata tanpa bantuan alat khusus.Pembuahansel telur mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah dengan berenang menuju arkegonium untuk membuahi sel telur. Ovum yang terbuahi berkembang menjadizigot,yang pada gilirannya tumbuh menjadi sporofit baru.

Beberapa tumbuhan paku (seperti anggota Selaginellales dan Salviniales) memiliki spora jantan berukuran lebih kecil, disebut mikrospora, daripada spora betina, disebut megaspora atau makrospora. Gejala ini disebut heterospori (tumbuhannya disebut heterospor). Kelompok dengan ukuran spora sama besar disebut homospor.

Tumbuhan berbiji(Spermatophyta) juga memiliki daur hidup seperti paku heterospor tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofitnya tidak dapat hidup mandiri dan harus disangga kehidupannya oleh sporofit. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadiserbuk sari(jantan) ataukantung embrio(betina).

Cakupan anggota dan klasifikasi

Cakupan tradisional

Secara tradisional, sebagaimana diajarkan disekolah menengah,tumbuhan paku (Pteridophyta,arti luas) mencakup semua tumbuhan berpembuluh (Tracheophyta) berspora, ataukormofitaberspora selainlumut hati(Hepatophyta),lumut tanduk(Anthocerophyta), dantumbuhan lumutsejati (Musci).^[7]Pteridophyta ditempatkan pada takson divisio dengan lima kelas:

Psilotiinae(misalnya paku telanjangPsilotum)
Lycopodiinae(misalnyarane,kumpai, danpaku kawat)
Isoëtinae
Equisetinae(rumput betung atau paku ekor kuda)
Filicinae/ Filices (paku sejati/benar, mencakupEusporangiatae(ordo Ophioglossales dan Marattiales) danLeptosporangiatae).

Sampai sekarang, ilmu yang mempelajari anggota lima kelompok tumbuhan ini disebutpteridologidan ahlinya disebutpteridolog.

Cakupan dengan dukungan biologi molekuler

Perubahan mendasar dipublikasikan oleh Smith et al. (2006),^[8]dengan mengajukan revisi terhadap tumbuhan paku masa kini (tidak mencakup tumbuhan paku fosil yang sudah punah) berdasarkan datamorfologidan didukung dengan hasil analisismolekular(sekuensDNA plastid). Berdasarkan usulan ini, Lycopodiinae dan Isoëtinae dianggap merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sehingga dikelompokkan dalam divisio tersendiri:Lycopodiophyta(atau Lycophyta^[9]). Paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain, disebutEuphyllophytina(atau Pterophyta^[9]). Selanjutnya semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta) yang sebenarnya. Nama baru yang diusulkan untuk mencegah kerancuan cakupan Pteridophyta adalah "Monilophyta" (darimoniliform,"berbentuk kalung", mengacu pada bentuksteleseperti kalung yang dimiliki tumbuhan yang dianggap moyang semua tumbuhan paku modern^[10]) atau "" Polypodiophyta "(dariPolypodium,genusyang menjadi genus tipe).

Akibat revisi ini, pengelompokan tradisional menjadiparafiletik(tidak mencakup seluruh cabang), karena cabang Euphyllophytina "terbelah". Kelompok yang parafiletik tidak dianjurkan untuk dipakai dalam taksonomi modern, meskipun dalam hal-hal praktis masih dapat digunakan.

Revisi Smith et al. (2006) juga menunjukkan bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif, seperti anggota Psilotales, ternyata lebih dekat berkerabat dengan Ophioglossales (yang sebelumnya merupakan anggota kelas Filicinae yang dianggap lebih "modern" ), sementarapaku ekor kuda(Equisetales) sama dekatnya dengan paku sejati maupun terhadap Marattiales.

Semenjak klasifikasi baru ini diterbitkan, ditambah dengan beberapa perbaikan lanjutan,^[11]^[12]kesepakatan klasifikasi tumbuhan paku sampai 2013, adalah sebagai berikut (hingga takson bangsa/ordo):^[8]^[13]

	Selaginellales

	Isoetales

Euphyllophytina

Spermatophyta(tumbuhan berbiji)

Polypodiophyta

Equisetopsida

	Equisetales (paku ekor kuda / rumput betung)

Psilotopsida

	Psilotales

	Ophioglossales (jukut siraru,paku tunjuk langit,dll.)

Marattiopsida

	Marattiales

Salviniales
(ki ambang,semanggi)

	Cyatheales(paku pohon)

	Polypodiales

Eusporangiatae

Leptosporangiatae

Penggolongan terhadap tumbuhan paku dengan cakupan menyempit ini membagi menjadi empat kelas:^[14]

Psilotopsida(mencakup bangsaPsilotalesdanOphioglossales) dengan sekitar 92 spesies,
Equisetopsida(paku ekor kuda dan termasuk kerabatnya yang sudah punah) dengan sekitar 15 spesies yang masih bertahan di bumi,
Marattiopsidadengan sekitar 150 spesies,
Polypodiopsida(mencakup seluruh paku leptosporangiataea) dengan lebih dari 9000 spesies.

Penelitian lanjutan kemudian ada yang memisahkan Psilotales dari Ophioglossales.^[11]Akibat pengelompokan ini, Marattiales dan Ophioglossales, yang secara tradisional dianggap sebagai "paku sejati" (salah satunya karena tunas daun mudanya yang berkembang secara gulungan membuka), tidak termasuk dalam golongan paku yang "benar-benar sejati" (sensu Leptosporangiatae).^[15]

Perkembangan penggolongan tanaman paku sampai 2014 secara umum menyepakati penggolongan sampai tingkat bangsa (ordo), tetapi masih mempermasalahkan bagaimana hubungan di antara bangsa-bangsa tersebut serta anggota masing-masing di dalamnya. Misalnya, Rai dan Graham (2010) menyatakan "sampai sekarang barangkali yang dapat dikatakan berdasarkan kajian-kajian modern mengenai bentuk hubungan di antara kelompok besar silsilah dalam monilophyta adalah bahwa kita tidak benar-benar mengenal mereka".^[16]Grewe et al. (2013) tetap memastikan dimasukkannya paku ekor kuda dalam tumbuhan paku, namun juga mengingatkan ada ketidakjelasan dalam posisi sebenarnya.^[11]Mereka memperlihatkan bahwa paku ekor kuda membentuk satu kelompok dengan Psilotopsida, berbeda dengan Smith et al. (2006) yang menempatkan paku ekor kuda sebagai sepupu dari Marattiopsida dan Polypodiopsida.

Penggolongan paling terbaru yang menunjukkan arah perubahan penggolongan tumbuhan paku, termasuk Lycopodiales, dipublikasi oleh Christenhusz dan Chase (2014).^[17]

Pemanfaatan

Karena kecenderungan untuk tumbuh di tempat marginal, tumbuhan paku bukanlah kelompok tumbuhan yang memiliki peran budaya yang menonjol.

Banyak anggotanya menjaditanaman hias,baik taman, pekarangan, atau ditaruh di pot sebagai tanaman beranda atau dalam rumah (indoor plant). Contoh-contohnya adalah berbagaipaku pedang(Nephrolepis), berbagai pakuepifit(misalnyapaku tanduk rusa,kadaka,Davallia,Drynaria,sering kali tumbuh secara spontan lalu dipelihara),suplir(Adiantum), berbagaipaku pohon,dan beberapa paku air untuk penghias akuarium (mis.Ceratopteris thalictroides).

Ental muda beberapa jenis paku dapat menjadi sayur, sepertipaku sayur(Diplazium esculentum), kadaka (diTaiwan), danCyathea(olehorang MaoridiSelandia Baru).

Berbagai jenisAzollabersimbiosisdenganbakteri pengikat nitrogenbebas dari udara (Anabaena azollae). Akibatnya, biomassaAzolla( "azo" berarti berikatan dengan nitrogen) mengandung nitrogen yang tinggi dan dimanfaatkan dalam pertanian sebagaipupuk hijau.^[18]

Ada jenis paku yang bersifat sebagai penimbun logam berat dan potensial dalamfitoremediasi,sepertiPteris vittatadanAzollaspp.^[19]

Spora yang diekstrak dari strobilusLycopodiumdimanfaatkan sebagailycopodium powderyang biasa digunakan untuk efek ledakan karena akan menyala sangat kuat namun dengan suhu rendah sehingga cukup aman untuk hiburan.

Lihat juga

Referensi

^Pteridophyte Phylogeny Group 2016.
^Chapman, Arthur (2010-08-26)."Numbers of Living Species in Australia and the World. Report for the Australian Biological Resources Study. Canberra, Australia. September 2009".Environment.gov.au.Diakses tanggal2013-09-07.
^^a ^bSastrapradja, Setijati; Afriastini, J ohar J.; Darnaedi, Dedy; Widjaja, Elizabeth A. (1979).Jenis Paku Indonesia(edisi ke-1). Bogor: Lembaga Biologi Nasional - LIPI.
^Flora Malesianacit. Hassler M & Swale B.World fern statistics by country Diarsipkan2015-02-23 diWayback Machine..
^Haeckel, E. (1866).Generale Morphologie der Organismen.Berlin: Verlag von Georg Reimer. pp. vol.1: i–xxxii, 1–574, pls I–II; vol. 2: i–clx, 1–462, pls I–VIII.
^"Pteridopsida: Fossil Record".University of California Museum of Paleontology.Diakses tanggal2014-03-11.
^lihat, misalnya, Tjitrosoepomo G. 2014.Taksonomi Tumbuhan: Schizophyta, Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta).Gadjah Mada University Press. Cetakan ke-10. 309 halaman.
^^a ^bSmith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG. 2006.A classification for extant ferns.Taxon55:705-731.
^^a ^bSaritha Pujari.6 Most Important Types Stelar System in Ferns
^Kenrick P., P.R. Crane. 1997.The origin and early diversification of land plants: a cladistic study.Smithsonian Press, Washington, D.C., USA.]
^^a ^b ^cGrewe, Felix; et al. (2013)."Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes".BMC Evolutionary Biology.13(1): 1–16.doi:10.1186/1471-2148-13-8.ISSN 1471-2148.Diakses tanggal21 May2013.
^Karol, Kenneth G; et al. (2010)."Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages".BMC Evolutionary Biology.10:321–336.doi:10.1186/1471-2148-10-321.ISSN 1471-2148.Diakses tanggal21 May2013.
^Li F-W, Kuo L-Y, Rothfels CJ, Ebihara A, Chiou W-L, et al. (2011).rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns.PLoS ONE6(10):e26597.DOI:10.1371/journal.pone.0026597
^Eric Schuettpelz (2007)."The evolution and diversification of epiphytic ferns"(PDF).Duke University PhD thesis.Parameter|contribution=akan diabaikan (bantuan)
^Stace, Clive (2010b).New Flora of the British Isles(edisi ke-3rd). Cambridge, UK: Cambridge University Press. hlm. xxviii.ISBN 978-0-521-70772-5.
^Rai, Hardeep S. & Graham, Sean W. (2010). "Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes)".American Journal of Botany.97(9): 1444–1456.doi:10.3732/ajb.0900305.,p. 1450
^Christenhusz, Maarten J.M. & Chase, Mark W. (2014)."Trends and concepts in fern classification".Annals of Botany.113(9): 571–594.
^ArtikelAzolladi laman IRRI Knowledge bank.
^Daftar tumbuhan hiperakumulator di Wikipedia Inggris

Pranala luar

(Inggris)Tree of Life Web Project: Filicopsida Diarsipkan2009-01-14 diWayback Machine.
(Inggris)Klasifikasi tumbuhan paku Diarsipkan2016-03-04 diWayback Machine.
(Inggris)A fern book bibliography

[FOOTNOTEPteridophyte_Phylogeny_Group2016-1] Pteridophyte Phylogeny Group 2016.

[chapman-2] Chapman, Arthur (2010-08-26)."Numbers of Living Species in Australia and the World. Report for the Australian Biological Resources Study. Canberra, Australia. September 2009".Environment.gov.au.Diakses tanggal2013-09-07.

[Sastrapradja-3] Sastrapradja, Setijati; Afriastini, J ohar J.; Darnaedi, Dedy; Widjaja, Elizabeth A. (1979).Jenis Paku Indonesia(edisi ke-1). Bogor: Lembaga Biologi Nasional - LIPI.

[4] Flora Malesianacit. Hassler M & Swale B.World fern statistics by country Diarsipkan2015-02-23 diWayback Machine..

[5] Haeckel, E. (1866).Generale Morphologie der Organismen.Berlin: Verlag von Georg Reimer. pp. vol.1: i–xxxii, 1–574, pls I–II; vol. 2: i–clx, 1–462, pls I–VIII.

[6] "Pteridopsida: Fossil Record".University of California Museum of Paleontology.Diakses tanggal2014-03-11.

[7] t, misalnya, Tjitrosoepomo G. 2014.Taksonomi Tumbuhan: Schizophyta, Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta).Gadjah Mada University Press. Cetakan ke-10. 309 halaman.

[smith-8] Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG. 2006.A classification for extant ferns.Taxon55:705-731.

[sarita-9] Saritha Pujari.6 Most Important Types Stelar System in Ferns

[10] Kenrick P., P.R. Crane. 1997.The origin and early diversification of land plants: a cladistic study.Smithsonian Press, Washington, D.C., USA.]

[Grew13-11] Grewe, Felix; et al. (2013)."Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes".BMC Evolutionary Biology.13(1): 1–16.doi:10.1186/1471-2148-13-8.ISSN 1471-2148.Diakses tanggal21 May2013.

[12] Karol, Kenneth G; et al. (2010)."Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages".BMC Evolutionary Biology.10:321–336.doi:10.1186/1471-2148-10-321.ISSN 1471-2148.Diakses tanggal21 May2013.

[13] Li F-W, Kuo L-Y, Rothfels CJ, Ebihara A, Chiou W-L, et al. (2011).rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns.PLoS ONE6(10):e26597.DOI:10.1371/journal.pone.0026597

[schuettpelz2007-14] Eric Schuettpelz (2007)."The evolution and diversification of epiphytic ferns"(PDF).Duke University PhD thesis.Parameter|contribution=akan diabaikan (bantuan)

[15] Stace, Clive (2010b).New Flora of the British Isles(edisi ke-3rd). Cambridge, UK: Cambridge University Press. hlm. xxviii.ISBN 978-0-521-70772-5.

[RaiGraham2010-16] Rai, Hardeep S. & Graham, Sean W. (2010). "Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes)".American Journal of Botany.97(9): 1444–1456.doi:10.3732/ajb.0900305.,p. 1450

[CC2014-17] Christenhusz, Maarten J.M. & Chase, Mark W. (2014)."Trends and concepts in fern classification".Annals of Botany.113(9): 571–594.

[18] ArtikelAzolladi laman IRRI Knowledge bank.

[19] Daftar tumbuhan hiperakumulator di Wikipedia Inggris

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

l b s Hasil hutan non-kayu
HewandanProduk hewan	Rambut hewan Madu Hewan buruan
Buah bunidanBuah pohon	Huckleberry Bluberi Garcinia gummi-gutta
Sayurandanakar	Jamur chantarelle matsutake morels Paku Madhuca longifolia Sagu enau gebang rumbia Sassafras root beer Ginseng
Buah gelukdanrempah-rempah	Pimenta dioica Daun salam Pinang Lada Kacang brasil Kayu manis Cengkih Sterculia lychnophora Pala Kacang pinus Vanila
Minyak nabatidanmalam	Copernicia prunifera Lemak kakao Eukaliptol Minyak kayu putih Madhuca longifolia Minyak sawit Minyak inti kelapa sawit Vitellaria paradoxa Melaleuca alternifolia'
Ekstraksi resin	Kemenyan jawa Birch-tar Kapur barus Kreosot Kemenyan arab Garcinia gummi-gutta Pistacia lentiscus Myrrh Tar pinus Pitch Gondorukem Terpentin Pernis
Getah,gom,lateks.	Birch syrup Chicle chewing gum Gom arab Getah perca Kino Sirup mapel Gula kelapa Nira/Tuak akpeteshie ogogoro Karet
Lainnya	Kulit kayu Birch Bir Birch Gabus Paku Pakan Gambir Kina Lumut daun Pewarna alami jernang pacar kuku Gambut Rotan Lak Genus bertan-bertanan DaunDiospyros melanoxylon Kulit kayuDedalu

Pengawasan otoritas
Umum	Integrated Authority File (Jerman)
Perpustakaan nasional	Prancis (data) Amerika Serikat Jepang Republik Ceko
Lain-lain	Faceted Application of Subject Terminology

Tumbuhan paku

Berbagai jenis tumbuhan paku
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Plantae
Klad:	Tracheophyta
Divisi:	Polypodiophyta
Kelas:	Polypodiopsida
Subkelas^[1]
Stauropterididae(punah) Zygopterididae(punah) Equisetidae Marattiidae Ophioglossidae Polypodiidae Klad-klad fosil: †Cladoxylopsida †Zygopteridales †Stauropteridales(incertae sedis) †Rhacophytales(incertae sedis)
Sinonim
Monilophyta Polypodiophyta Filicophyta Filices