Tyrannosaurus

Tyrannosaurus; Rentang fosil:Kapur Akhir(Maastrichtium),68–65jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
	TengkorakTyrannosaurus rexyang disimpan diPalais de la Découverte,Paris
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
(tanpa takson):	KladDinosauria; KladSaurischia; KladTheropoda
Famili:	†Tyrannosauridae
Subfamili:	†Tyrannosaurinae
Genus:	†Tyrannosaurus; Osborn,1905
Spesies tipe
	†Tyrannosaurus rex; Osborn, 1905
Spesieslain
	†Tyrannosaurus bataar?; Maleev,1955; †Tyrannosaurus zhuchengensis?; Hu,2001;
Sinonim
	Sinonim genus Dinotyrannus; Olshevsky & Ford, 1995 ; Dynamosaurus; Osborn, 1905 ; Manospondylus; Cope,1892 ; Nanotyrannus; Bakker,Williams &Currie,1988 ; Stygivenator; Olshevsky, 1995 ; Tarbosaurus?; Maleev,1955 ; Sinonim spesies Aublysodon amplus?; Marsh,1892 ; Deinodon amplus?; (Marsh, 1892) ; Manospondylus amplus?; (Marsh, 1892) ; Stygivenator amplus?; (Marsh, 1892) ; Tyrannosaurus amplus?; (Marsh, 1892) ; Aublysodon cristatus?; Marsh, 1892 ; Deinodon cristatus?; (Marsh, 1892) ; Stygivenator cristatus?; (Marsh, 1892) ; Manospondylus gigas; Cope,1892 ; Dynamosaurus imperiosus; Osborn, 1905 ; Tyrannosaurus imperiosus; (Osborn, 1905) ; Albertosauruslancensis; (Gilmore, 1946) ; Aublysodon lancensis; (Gilmore, 1946) ; Deinodon lancensis; (Gilmore, 1946) ; Gorgosauruslancensis; Gilmore, 1946 ; Nanotyrannus lancensis; (Gilmore, 1946) ; Dinotyrannus megagracilis; Olshevsky & Ford, 1995 ; Stygivenator molnari; (Paul, 1988) ; Ornithomimusgrandis; (Marsh, 1897) ;

Tyrannosaurus^{[nb 1]}adalah sebuahgenus dinosaurus teropodayang tergolong ke dalamklad Coelurosauria.SpesiesTyrannosaurus rex(sering dijulukiT. rexatauT-Rex;"rex"berarti" raja "dalam bahasaLatin) adalah salah satu teropoda besar yang paling dikenal oleh khalayak luas.Tyrannosaurushidup di sebuah benua yang dikenal dengan namaLaramidia,yang kini telah berubah menjadi Amerika Utara bagian barat.Tyrannosaurusjauh lebih tersebar daripada hewan-hewanTyrannosauridaelainnya. Fosil-fosilTyrannosaurustelah ditemukan di berbagaiformasi geologidari zamanKapur Akhirsekitar 68 hingga 65 juta tahun yang lalu.^[2]Tyrannosaurusmerupakan salah satudinosaurusnonburung terakhir sebelum terjadinya peristiwakepunahan Kapur–Paleogen.

Seperti hewan-hewanTyrannosauridaelainnya,Tyrannosaurusadalah seekorkarnivora bipedaldengantengkorakbesar yang diseimbangkan oleh ekornya yang berat dan panjang.Tyrannosaurusmemiliki tungkai belakang yang kuat dan besar, sementara tungkai depannya pendek dan hanya memiliki dua jari. SpesimenTyrannosaurusyang paling lengkap memiliki panjang 14 m,^[3]tinggi 4 m di bagian panggul (titik tertinggiTyrannosauruskarena hewan ini tidak dapat berdiri tegak),^[4]dan menurut perkiraan yang paling modern mempunyai massa antara 8,4 hingga 14 ton.^[3]^[5]^[6]Meskipun terdapat teropoda-teropoda lain dengan besar tubuh yang dapat menyaingi atau bahkan melebihiTyrannosaurus rex,Tyrannosaurusmasih menjadi salah satu predator darat terbesar yang pernah ditemukan dan diperkirakan memiliki gigitan terkuat di antara semua hewan yang hidup di darat.^[7]^[8]Di lingkungannya,Tyrannosaurus rexmerupakan karnivora terbesar, sehingga kemungkinan besar mereka adalahpredator puncakyang memangsaHadrosauridae,herbivora-herbivora sepertiCeratopsiadanAnkylosauria,dan mungkin jugaSauropoda.^[9]Terdapat beberapa ahli yang meyakini bahwaTyrannosaurusmurni adalah seekorpemakan bangkai.Perdebatan mengenai jati diriTyrannosaurussebagai predator puncak atau pemakan bangkai merupakan salah satu perdebatan terpanjang dalam ilmupaleontologi.Sebagian besar ahli paleontologi saat ini berpegang pada kesimpulan bahwaTyrannosaurusadalah seekor predator yang juga memakan bangkai.^[10]

Sejauh ini telah ditemukan lebih dari 50 spesimenTyrannosaurus rex,dan beberapa di antaranya hampir lengkap.Jaringan lunakdanproteintelah didapati pada paling tidak satu spesimen. Berkat jumlah fosil yang berlimpah, peneliti dapat menyelidiki berbagai aspek biologisnya, termasuk sejarah kehidupan danbiomekanikanya.Perilaku makan,fisiologi,dan kecepatan potensialTyrannosaurus rexmerupakan beberapa subjek yang masih diperdebatkan.Taksonominyajuga kontroversial, karena beberapa ilmuwan menganggapTarbosaurus bataardari Asia sebagai spesiesTyrannosaurusyang kedua, sementara yang lainnya menganggapTarbosaurussebagai genus yang terpisah. BeberapageneraTyrannosauridaeyang lain dari Amerika Utara juga telahdisinonimkandenganTyrannosaurus.

Deskripsi

Perbandingan besar tubuhTyrannosaurus(biru) dengan teropoda-teropoda raksasa lainnya

Tyrannosaurus rexadalah salah satu karnivora darat terbesar sepanjang masa. Spesimen lengkap yang disimpan diMuseum Sejarah Alam Field,Chicago,dengan kode FMNH PR2081 dan dijulukiSue,memiliki panjang 14 m^[3]dan tinggi 4 m di panggulnya.^[4]Menurut kajian-kajian terkini,Tyrannosaurusjuga diperkirakan memiliki massa antara 8,4tonsampai 14 ton saat masih hidup.^[3]^[5]^[6]Sementara itu, pada tahun 2019, spesimen yang bernama Scotty (RSM P2523.8, disimpan diRoyal Saskatchewan Museum) dilaporkan memiliki panjang 13 m, dan massanya diperkirakan sebesar 8,8 ton.^[11]^[12]Tidak semua spesimenTyrannosaurusditemukan dalam keadaan dewasa. Sebelumnya, rata-rata massaTyrannosaurusdewasa berubah-ubah seiring berjalannya waktu, dari yang paling rendah sebesar 4,5 ton^[13]^[14]hingga yang paling tinggi dapat melebihi 7,2 ton,^[15]sementara perkiraan paling modern berkisar antara 5,4 ton dan 8,0 ton.^[3]^[16]^[17]^[18]^[19]Hutchinsonet al.(2011) menemukan bahwa massa maksimal Sue berkisar antara 9,5 hingga 18,5 ton, meskipun mereka menyatakan bahwa perkiraan tertinggi dan terendah yang mereka buat didasarkan pada model yang memiliki batas kesalahan yang besar dan mereka dengan sengaja memasukkan perkiraan-perkiraan yang dianggap "terlalu kurus, terlalu gemuk, atau terlalu tidak proporsional"; dari sini mereka memperkirakan rata-rata massa Sue sebesar 14 ton.^[3]Packardet al.(2009) menguji metode perkiraan massa dinosaurus padagajahdan menyimpulkan bahwa metode-metode tersebut cacat dan menghasilkan perkiraan yang berlebihan; maka dari itu, massaTyrannosaurusdan dinosaurus-dinosaurus lainnya mungkin jauh lebih rendah daripada yang telah diperkirakan.^[20]Perkiraan lainnya menunjukkan bahwa spesimen-spesimenTyrannosaurusterbesar yang telah ditemukan memiliki massa yang mendekati^[5]atau melampaui 9 ton.^[3]^[6]

RestorasiT. rexdengan kulit bersisik dan bulu yang lebih jarang

Mengingat bahwa jumlah spesimenTyrannosaurusyang telah ditemukan relatif sedikit, sementara pada zaman masa hidupnya jumlahTyrannosaurusjauh lebih banyak, sangat mungkin bahwa sebenarnya terdapat spesimen yang lebih besar daripada "Sue", tetapi individu-individu yang lebih besar ini mungkin tidak akan pernah ditemukan akibat tidak lengkapnya catatan fosil.^[21]Holtz juga berpendapat bahwa "sangat masuk akal untuk menduga bahwa terdapat individu-individu yang 10, 15, atau bahkan 20 persen lebih besar ketimbang Sue dalam populasiT. rexmanapun. "^[22]

LeherTyrannosaurus rexmelengkung seperti huruf S sebagaimana teropoda-teropoda lainnya. Leher tersebut pendek dan berotot untuk menopang kepala yang besar. Tungkai depannya hanya memiliki dua jari yang bercakar,^[23]ditambah dengan tulangmetakarpuskecil yang merupakan sisa jari ketiga.^[24]Di sisi lain, tungkai belakangnya jika dibandingkan dengan besar tubuhnya merupakan salah satu yang terpanjang di antara semua teropoda. Ekornya berat dan panjang, kadang-kadang mengandung lebih dari empat puluhvertebrauntuk menyeimbangkan kepala yang besar dengan tubuhnya. Untuk menyeimbangi massa tubuhnya yang amat besar, banyak tulang di tengkorakTyrannosaurusyang berongga, sehingga mengurangi massa tanpa melemahkan kekuatannya.^[23]

Tengkorak salah satu spesimenTyrannosaurus(AMNH 5027)

Tengkorak spesimen Sue (salah satu yang terbesar) memiliki panjang 1,52 m.^[4]Fenestra(bukaan) besar di tengkorak tersebut mengurangi massa dan menyediakan ruang untuk otot, seperti yang dapat diamati pada teropoda-teropoda karnivora lainnya. Namun, terdapat pula banyak perbedaan antara tengkorakTyrannosaurusdengan tengkorak teropoda-teropoda non-Tyrannosauridaeyang besar. Bagian belakang tengkorakTyrannosaurussangat lebar, tetapi moncongnya sangat kecil, sehingga mereka memilikipenglihatan binokularyang amat baik.^[25]^[26]Tulang-tulang di bagian tengkorakTyrannosaurussangat besar, sementaratulang hidungdan beberapa tulang lainnya saling tergabung, sehingga tidak memungkinkan pergerakan di antara tulang-tulang tersebut; namun banyak dari antara tulang-tulang ini yang mengalamipneumatisasi(memiliki rongga-rongga udara yang kecil), yang membuat tulang-tulang tersebut lebih lentur serta lebih ringan. Ciri-ciri ini beserta dengan ciri-ciri lainnya yang memperkuat tengkorak merupakan bagian dari proses evolusiTyrannosauridaeyang semakin menguatkan gigitan mereka yang melampaui gigitan segala jenis dinosaurus non-Tyrannosauridae.^[7]^[8]^[27]Ujung rahang atas berbentuk U (kebanyakan karnivora non-Tyrannosauridaememiliki rahang atas berbentuk V), sehingga menambah jumlah jaringan dan tulang yang dapat dicabik oleh seekorTyrannosaurusdalam satu gigitan, meskipun pada saat yang sama juga meningkatkan tekanan di gigi depan.^[28]

GigiTyrannosaurus rexbersifatheterodon(memiliki bentuk yang berbeda-beda).^[23]^[29]Gigipramaksiladi bagian depan rahang atas tersusun secara padat, berbentukDdi penampang melintang, memiliki tonjolan-tonjolan (ridges) yang memperkuat di permukaan bagian belakang, merupakangigi seri,dan melengkung ke arah belakang. BentukDdi penampang melintang, tonjolan-tonjolan yang memperkuat, serta lengkungan ke arah belakang mengurangi risiko gigi patah ketikaTyrannosaurussedang menggigit dan menarik sesuatu. Gigi-gigi lainnya kuat dan lebih mirip dengan pisang ketimbang belati, memiliki sela-sela yang lebih lebar, dan juga mempunyai tonjolan yang memperkuat.^[30]Gigi di rahang atas lebih besar ketimbang gigi-gigi lainnya kecuali gigi-gigi di bagian belakang rahang bawah. GigiTyrannosaurusterbesar yang telah ditemukan sejauh ini diperkirakan memiliki panjang 30,5 cm (termasuk akar giginya saat hewan tersebut masih hidup), dan ini merupakan gigi terbesar dari antara semua dinosaurus karnivora yang pernah ditemukan.^[31]

Kulit dan kemungkinan bulu

Meskipun tidak terdapat bukti langsung yang menunjukkan bahwaTyrannosaurus rexmemiliki bulu, saat ini banyak ilmuwan yang meyakini bahwaT. rexmemiliki bulu-bulu paling tidak di beberapa bagian tubuhnya,^[32]karena keberadaan bulu telah ditemukan pada spesies-spesies terkait. Mark Norell dariMuseum Sejarah Alam Amerikamenjelaskan bahwa "Bukti mengenai keberadaan bulu padaT. rex(paling tidak pada masa tertentu dalam kehidupannya) sama banyaknya dengan bukti mengenai keberadaan rambut padaAustralopithecinesepertiLucy."^[33]

Bukti pertama yang mendukung keberadaan bulu padaTyrannosauridaeberasal dari spesiesDilong paradoxusyang bertubuh kecil. Spesies tersebut ditemukan diFormasi Yixian,Tiongkok, pada tahun 2004. Seperti teropoda-teropoda lainnya yang ditemukan di Yixian, kerangka fosil tersebut memiliki lapisan filamen yang diakui sebagai pendahulubulu.^[34]Semua impresi kulitTyrannosauridaebesar yang telah ditemukan menunjukkan bukti akan adanya sisik, sehingga peneliti yang mengkajiDilongmenduga bahwa bulu memiliki korelasi negatif dengan ukuran tubuh; dalam kata lain, hewan-hewan muda mungkin memiliki bulu, tetapi kemudian bulunya rontok dan mereka hanya memiliki sisik saat sudah besar dan tidak lagi membutuhkan insulasi untuk tetap hangat.^[34]Penemuan-penemuan berikutnya menunjukkan bahwa beberapaTyrannosauridaebesar bahkan memiliki bulu yang menutupi sebagian besar tubuh mereka, sehingga membantah hipotesis bahwa bulu terkait dengan ukuran tubuh.^[35]

Impresi-impresi kulit salah satu spesimenTyrannosaurus rexyang dijuluki "Wyrex" (BHI 6230) ditemukan di Montana pada tahun 2002.^[36]Spesimen ini dan beberapa spesimenTyrannosauridaelainnya memiliki paling tidak potongan-potongan kecil sisik,^[37]sementara spesimen lainnya (sepertiYutyrannus hualiyang memiliki panjang lebih dari 9 m dan massa sekitar 1.400 kg) memiliki bulu di berbagai bagian tubuhnya, yang merupakan indikasi kuat bahwa seluruh tubuhnya ditutupi bulu.^[35]Kemungkinan tingkat persebaran bulu di tubuhTyrannosauridaeberubah-ubah seiring dengan perubahan ukuran tubuh, menghangatnya iklim, atau faktor-faktor lainnya.^[35]Pada tahun 2017, berdasarkan impresi kulit yang ditemukan di ekor,ilium,dan leher spesimen "Wyrex" (BHI 6230) danTyrannosauridaelainnya yang berkerabat dekat, terdapat kemungkinan bahwaTyrannosauridaeyang bertubuh besar memiliki tubuh yang bersisik, dan jika terdapat bulu, bulu tersebut terbatas di bagian atas (dorsal).^[38]

Hasil penelitian dari tahun 2016 menunjukkan bahwa teropoda-teropoda besar sepertiTyrannosaurusmemiliki gigi yang ditutupi bibir sebagaimanakadal-kadal modern dan tidak sepertibuayayang tidak memiliki bibir sama sekali. Penarikan kesimpulan ini didasarkan pada keberadaanenamel;menurut penelitian tersebut, enamel dibutuhkan agar hewan-hewan ini tetap terhidrasi,dan masalah ini sama sekali tidak dihadapi oleh hewan-hewan yang hidup di air seperti buaya, atau hewan yang tidak bergigi seperti burung.^[39]^[40]

Setelah membandingkan tekstur tulangDaspletosaurusdengan hewan-hewanCrocodiliayang ada saat ini (contoh: buaya danaligator), hasil penelitianThomas D. Carret al.dari tahun 2017 menemukan bahwaTyrannosaurusmemiliki sisik yang besar dan datar di moncong mereka. Di tengah-tengah sisik tersebut terdapat potongan-potongan kecil yang mengalamikeratinisasi.Pada hewan-hewanCrocodilia,potongan-potongan semacam itu melapisi serangkaianneuron sensorikyang dapat mendeteksi berbagai macam stimulus.^[41]^[42]Mereka mengusulkan bahwaTyrannosaurusmungkin juga memiliki serangkaian neuron sensorik di bawah sisik-sisik wajah mereka, dan organ sensorik ini kemungkinan berfungsi untuk mengenali objek, mengukur suhu sarang mereka, dan mengangkat telur dan tetasan dengan lembut.^[43]

Sejarah riset

Henry Fairfield Osborn,kepalaMuseum Sejarah Alam Amerika,memberi namaTyrannosaurus rexpada 1905. Nama genusnya berasal dari dua kata dalambahasa Yunaniτυράννος(tyrannos,artinya "tiran") danσαύρος(sauros,berarti "kadal" ). Osborn memakai kataLatinrex(artinya "raja" ) untuk nama spesifiknya. Maka dari itu, nama lengkapnya dapat diterjemahkan menjadi "raja kadal tiran", yang melambangkan besar tubuh hewan tersebut dan dugaan bahwa mereka mendominasi lingkungan hidupnya pada masanya.^[45]

Temuan-temuan terawal

Gigi yang kelak diidentifikasikan sebagai gigiTyrannosaurus rexditemukan pada tahun 1874 olehArthur Lakesdi dekatGolden, Colorado.Pada awal era 1890-an,John Bell Hatchermengumpulkan fosil-fosilpostkraniumdiWyomingtimur. Fosil-fosil tersebut awalnya diyakini berasal dari salah satu spesiesOrnithomimus(O. grandis), tetapi sekarang dianggap sebagai fosilTyrannosaurus rex.Sementara itu, beberapa bagianvertebraditemukan olehEdward Drinker CopediDakota Selatanbagian barat pada tahun 1892; temuan ini dianggap sebagai fosilManospondylus gigas,tetapi beberapa juga telah diakui sebagai fosilTyrannosaurus rex.^[46]

Barnum Brown,asisten kuratorMuseum Sejarah Alam Amerika,menemukan sebagian dari kerangkaTyrannosaurus rexdi Wyoming timur pada tahun 1900. H. F. Osborn awalnya menamakannyaDynamosaurus imperiosusdalam sebuah makalah dari tahun 1905. Brown kembali menemukan beberapa bagian kerangka diFormasi Hell Creekdi Montana pada 1902. Osborn memakaiholotipeini untuk mendeskripsikanTyrannosaurus rexdi dalam makalah yang juga mendeskripsikanD. imperiosus.^[45]Pada tahun 1906, Osborn mengakui bahwa keduanya adalah spesies yang sama, dan kemudian memilihTyrannosaurussebagai nama yang sah.^[47]Kerangka yang awalnya disebutDynamosauruskini disimpan diMuseum Sejarah Alam,London.^[48]

Secara keseluruhan, Brown menemukan lima kerangkaTyrannosaurusyang tidak lengkap. Pada tahun 1941, hasil temuan Brown dari tahun 1902 dijual kepadaMuseum Sejarah Alam CarnegiediPittsburgh,Pennsylvania.Temuan keempat dan terbesar Brown, yang juga berasal dari Hell Creek, kini disimpan diMuseum Sejarah Alam Amerika,New York.^[49]

Manospondylus

Spesimen fosil pertama yang telah diberi nama dan dapat dikaitkan denganTyrannosaurus rexterdiri dari duavertebrayang tidak lengkap (salah satunya sudah hilang) yang ditemukan olehEdward Drinker Copepada tahun 1892. Cope merasa yakin bahwa vertebra-vertebra ini berasal dari seekor dinosaurus "agathaumid" (Ceratopsidae), dan ia menamainyaManospondylus gigas,yang berarti "vertebra berpori raksasa", yang mengacu kepada bukaan-bukaan untuk pembuluh darah yang ia temukan di tulang tersebut.^[46]FosilM. gigaskemudian diidentifikasikan sebagaiteropodaketimbangCeratopsidae,dan H.F. Osborn sudah mengakui kemiripan di antaraM. gigasdanTyrannosaurus rexsemenjak tahun 1917. Akibat tidak lengkapnya vertebraManospondylus,Osborn tidak menyamakan keduageneratersebut.^[50]

Pada Juni 2000,Black Hills Institutetelah mengidentifikasi tempat penemuanspesimen tipeM. gigasdi Dakota Selatan dan berhasil menggali tulang-tulangTyrannosauruslainnya di sana. Tulang-tulang tersebut dianggap sebagai tulang-tulang individu yang sama, dan identik denganTyrannosaurus rex.^[51]MenurutPeraturan Internasional bagi Tata Nama Zoologi(ICZN),Manospondylus gigasharus lebih diprioritaskan daripadaTyrannosaurus rex,karena nama tersebut muncul terlebih dahulu. Namun, edisi keempat ICZN, yang mulai berlaku pada tanggal 1 Januari 2000, menyatakan bahwa "pemakaian nama yang umum harus diutamakan" ketika "sinonim atau homonim yang digunakan terlebih dahulu tidak lagi digunakan sebagai nama yang sah setelah tahun 1899" dan "sinonim atau homonim yang dipakai sesudahnya telah digunakan untuktaksontertentu sebagai nama yang dianggap sah dalam setidaknya 25 karya, diterbitkan oleh setidaknya 10 penulis dalam rentang waktu 50 tahun sebelumnya... "^[52]Tyrannosaurus rexdianggap sebagai nama yang sah berdasarkan prasyarat-prasyarat ini dan kemungkinan besar akan digolongkan sebagainomen protectum( "nama yang dilindungi" ) menurut ICZN jika nama tersebut suatu saat akan diterbitkan secara resmi.Manospondylus gigaskemudian akan dianggap sebagainomen oblitum( "nama yang terlupakan" ).^[53]

Spesimen terkenal

Seorang paleontolog amatir yang bernamaSue Hendricksonmenemukan kerangkaTyrannosaurusraksasa yang nyaris lengkap (sekitar 85%) diFormasi Hell Creekdi dekatFaith, Dakota Selatan,pada tanggal 12 Agustus 1990. Spesimen tersebut dinamai Sue untuk menghormati penemunya, tetapi hak miliknya kemudian diperebutkan. Pada tahun 1997, sengketa ini diselesaikan dan hak miliknya diberikan kepada Maurice Williams, pemilik lahan tempat penemuan fosil tersebut. Koleksi fosil tersebut dibeli olehMuseum Sejarah Alam Fieldmelalui sebuah proses lelang dengan harga $7,6 juta, sehingga menjadi kerangka dinosaurus termahal. Para petugas di museum tersebut menghabiskan lebih dari 25.000jam orang kerjauntuk mengeluarkan batu-batuan dari tulang-tulangnya.^[54]Tulang-tulangnya dikirim ke New Jersey dan lalu disusun. Hasil susunan tersebut kemudian dicopot dan lalu dikirim kembali ke Chicago untuk disusun ulang. Kerangka tersebut mulai dipamerkan kepada khayalak umum pada tanggal 17 Mei 2000Stanley Field Halldi Museum Sejarah Alam Field. Hasil penelitian terhadap tulang-tulang Sue menunjukkan bahwa spesimen ini mencapai besar maksimalnya pada usia 19 tahun dan menjemput ajal pada usia 28 tahun, sehingga Sue adalahTyrannosaurusdengan rentang hidup terpanjang yang telah ditemukan.^[55]Dugaan bahwa Sue mati akibat gigitan di belakang kepala masih belum terbukti. Meskipun hasil penelitian berikutnya menunjukkan indikasi-indikasipatologidi kerangka tersebut, tak ada tanda-tanda gigitan yang telah ditemukan.^[23]^[56]Kerusakan di bagian belakang tengkorak kemungkinan disebabkan oleh sesuatu yang terjadi setelah kematiannya. Terdapat pula dugaan bahwa Sue mungkin mati akibat kelaparan setelah terkena infeksi parasit yang berasal dari daging yang terkontaminasi; infeksi yang dihasilkan akan memicu peradangan di tenggorokan, dan Sue akhirnya akan mati kelaparan karena tidak lagi dapat menelan makanan. Hipotesis ini diperkuat dengan adanya lubang-lubang yang ujungnya halus di tengkoraknya, mirip dengan lubang pada burung-burung yang terserang parasit serupa.^[57]

"Sue", AMNH 5027, "Stan", dan "Jane", dibandingkan dengan manusia.

SeekorTyrannosauruslain yang dijulukiStan(untuk menghormati paleontolog amatir Stan Sacrison) ditemukan di Formasi Hell Creek di dekatBuffalo, Dakota Selatan,pada musim semi tahun 1987. Spesimen ini tidak dikumpulkan hingga tahun 1992, karena sebelumnya dikira sebagai kerangkaTriceratops.Kelengkapan spesimen Stan kurang lebih sebesar 63% dan spesimen tersebut disimpan diBlack Hills Institute of Geological Research,Hill City, Dakota Selatan,setelah dibawa ke berbagai tempat pada tahun 1995 dan 1996.^[36]Tulang-tulangTyrannosaurusini juga didapati memiliki tanda-tandapatologi,termasuk tulang rusuk yang patah (dan telah pulih), leher yang patah (dan juga telah pulih), serta lubang besar di belakang kepalanya, yang kurang lebih seukuran dengan gigiTyrannosaurus.^[58]

Pada tahun 2001, kerangkaTyrannosaurusmuda dengan kelengkapan 50% ditemukan di Formasi Hell Creek, Montana, oleh seorang petugas dariMuseum Sejarah Alam Burpeedi Rockford, Illinois. Spesimen ini dijuluki Jane dan awalnya dikira sebagai kerangkaNanotyrannuskerdil pertama yang ditemukan, tetapi hasil penelitian kemudian menunjukkan bahwa kemungkinan besar spesimen tersebut adalah spesimenTyrannosaurusmuda.^[59]Spesimen tersebut adalah contoh spesimen muda paling lengkap yang telah ditemukan sejauh ini. Jane telah diteliti oleh Jack Horner, Pete Larson,Robert Bakker,Greg Erickson,dan beberapapaleontologterkenal lainnya, berkat keunikan usianya. Kerangka Jane kini dipamerkan di Museum Sejarah Alam Burpee, Rockford, Illinois.^[60]^[61]

Klasifikasi

Tyrannosaurusadalah genustipedari superfamiliTyrannosauroidea,familiTyrannosauridae,dan subfamiliTyrannosaurinae;dalam kata lain, genusTyrannosaurusmenjadi standar bagi para paleontolog untuk memutuskan apakah spesies lain akan dimasukkan ke dalam kelompok yang sama. Genus-genus lain yang tergolong ke dalam subfamiliTyrannosaurinaemeliputiDaspletosaurusdari Amerika Utara danTarbosaurusdariAsia,^[62]^[63]dan keduanya kadang-kadang disinonimkan denganTyrannosaurus.^[64]Tyrannosauridaesebelunya sempat dianggap sebagai keturunan teropoda-teropoda besar dari masa sebelumnya sepertimegalosaurusdancarnosaurus,tetapi kiniTyrannosauridaedikelompokkan bersama dengan hewan-hewan darikladCoelurosauriayang umumnya lebih kecil.^[28]

Pada tahun 1955,paleontologSovietEvgeny Maleevmenamakan spesies baru,Tyrannosaurus bataar,yang berasal dariMongolia.^[65]Pada tahun 1965, spesies tersebut berganti nama menjadiTarbosaurus bataar.^[66]Meskipun namanya sudah diganti, hasil-hasil analisisfilogenetikmenunjukkan bahwaTarbosaurus bataarmerupakantakson saudaraTyrannosaurus rex,^[63]dan sering dianggap sebagai spesiesTyrannosaurusdi Asia.^[28]^[67]^[68]Pendeskripsian ulang tengkorakTarbosaurus bataarkemudian menunjukkan bahwa tengkoraknya jauh lebih sempit daripadaTyrannosaurus rex;saat menggigit, persebaran tekanan pada tengkoraknya juga sangat berbeda dan lebih mirip dengan gigitanAlioramus(salah satu genusTyrannosauridaedi Asia).^[69]

Sebuah analisiskladistikterkait menemukan bahwaAlioramus-lah yang menjadi takson saudaraTarbosaurusdan bukanTyrannosaurus;jika hasil analisis ini benar, makaTarbosaurusdanTyrannosaurussebaiknya tetap dipisahkan.^[62]Penemuan dan pendeskripsian genusQianzhousauruspada tahun 2014 membantah hasil analisis ini dan menunjukkan bahwaAlioramussepatutnya masuk ke dalamkladAlioramini.^[70]^[71]Penemuan genusTyrannosauridaelain yang disebutLythronaxsemakin membuktikan bahwaTarbosaurusdanTyrannosaurusmemiliki hubungan kekerabatan yang dekat, sehinggaTarbosaurusdanTyrannosaurusmembentuk sebuahkladbersama-sama dengan sebuah genusTyrannosauridaelainnya di Asia yang dinamaiZhuchengtyrannus,sementaraLythronaxmerupakan takson saudara genus-genus ini.^[72]^[73]Hasil penelitian Steve Brusatte, Thomas Carret al.dari tahun 2016 juga menunjukkan bahwaTyrannosauruskelihatannya merupakan pendatang dari Asia, dan ada kemungkinan bahwa mereka adalah keturunanTarbosaurus.Hasil penelitian ini juga mengindikasikan bahwaTyrannosaurusmungkin telah mengakibatkan kepunahanTyrannosauridaelainnya di Amerika Utara akibat persaingan.^[74]Temuan lain dari tahun 2006 mengindikasikan bahwaTyrannosaurusraksasa mungkin sudah ada di Amerika Utara paling tidak dari masa 75 juta tahun lalu. Belum diketahui secara pasti apakah spesimen ini tergolong ke dalamTyrannosaurus rex,merupakan spesies baruTyrannosaurus,atau sebuah genus baru yang masih misterius.^[75]

Fosil-fosilTyrannosauridaeyang ditemukan di formasi-formasi yang sama denganTyrannosaurus rexawalnya digolongkan sebagai takson terpisah, termasukAublysodondanAlbertosaurus megagracilis,^[76]yang kemudian dinamaiDinotyrannus megagracilispada tahun 1995.^[77]Fosil-fosil tersebut sekarang dianggap sebagaiTyrannosaurus rexmuda.^[78]Pengecualiannya adalah sebuah tengkorak kecil namun nyaris lengkap dari Montana dengan panjang 60 cm. Tengkorak tersebut aslinya digolongkan sebagai salah satu spesiesGorgosaurus(G. lancensis) olehCharles W. Gilmorepada tahun 1946,^[79]namun kemudian disebut sebagai sebuah genus baru,Nanotyrannus.^[80]Para paleontolog saat ini masih memperdebatkan apakahN. lancensismemang terpisah dariTyrannosaurus rex.Beberapa menganggap tengkorak tersebut merupakan tengkorakT. rexmuda.^[81]Tidak terdapat terlalu banyak perbedaan di antara kedua spesies tersebut, tetapi jumlah gigiN. lancensislebih banyak, sehingga beberapa ilmuwan menyarankan agar tetap memisahkan kedua genus tersebut hingga penelitian dan penemuan-penemuan baru dapat menjelaskan hal tersebut.^[63]^[82]

Berikut adalah kladogramTyrannosauridaeberdasarkan hasilanalisis filogenetikyang dilakukan oleh Loewenet al.pada tahun 2013.^[72]

Tyrannosauridae

Albertosaurinae

	Gorgosaurus libratus

	Albertosaurus sarcophagus

Tyrannosaurinae

TyrannosauridaeDinosaur Park

Daspletosaurus torosus

TyrannosauridaeTwo Medicine

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestes

Tyrannosaurus rex

	Tarbosaurus bataar

	Zhuchengtyrannus magnus

Paleobiologi

Riwayat hidup

Sebuah grafik yang menunjukkan kurva pertumbuhan massa tubuh dibandingkan dengan usia (*Tyrannosaurus*ditandai dengan warna hitam, yang lainnya adalah dinosaurus-dinosaurusTyrannosauridae). Data diambil dari Ericksonet al.,2004

Penemuan beberapa spesimenTyrannosaurus rexmuda telah memungkinkan penelitian perubahanontogenesispada spesies tersebut. Berkat spesimen-spesimen ini, para ilmuwan juga dapat memperkirakanrentang kehidupanTyrannosaurus,serta menentukan seberapa cepat dinosaurus tersebut dapat tumbuh. Individu terkecil yang telah ditemukan (LACM28471, "teropoda Yordania" ) diperkirakan hanya memiliki massa 30 kg, sementara salah satu yang terbesar, sepertiFMNHPR2081 (Sue), kemungkinan bermassa 5.650 kg. Analisishistologiterhadap tulang-tulangTyrannosaurus rexmenunjukkan LACM 28471 hanya berusia 2 tahun saat mati, sementara Sue menjemput ajal saat berumur 28 tahun, yang mungkin mendekati rentang kehidupan maksimalTyrannosaurus.^[16]

Histologi juga memungkinkan penentuan usia spesimen lainnya. Kurva pertumbuhan kemudian dapat dibuat dengan membandingkan massa spesimen dengan usianya. Kurva pertumbuhanTyrannosaurus rexberbentuk seperti huruf S: yang masih muda memiliki massa di bawah 1.800 kg sampai sekitar usia 14 tahun, dan kemudian massa tubuhnya naik secara drastis. Pada fase pertumbuhan eksponensial ini, massa seekorTyrannosaurus rexmuda setiap tahunnya bertambah dengan rata-rata 600 kg untuk kurun waktu empat tahun. Pada usia 18 tahun, kurva mendatar kembali, yang menunjukkan bahwa pertumbuhan telah melambat. Sebagai gambaran, perbedaan massa Sue yang berusia 28 tahun dengan spesimen dari Kanada yang berumur 22 tahun (RTMP81.12.1) hanya sebesar 600 kg.^[16]Hasil penelitian histologi dari tahun 2004 memperkuat temuan-temuan ini dengan menunjukkan bahwa pertumbuhan yang cepat mulai melambat pada usia 16 tahun.^[83]

Hasil penelitian Hutchinsonet al.pada tahun 2011 memperkuat temuan-temuan ini, walaupun laju pertumbuhannya ternyata lebih tinggi daripada yang sebelumnya diperkirakan, yaitu 1.790 kg setiap tahunnya pada masa pertumbuhan eksponensial.^[3]Penelitian tersebut mengurangi secara signifikan perbedaan antara laju pertumbuhan aktual dengan laju pertumbuhan yang diperkirakan untuk hewan sebesar itu.^[3]Perubahan laju pertumbuhan secara mendadak pada akhir masa pertumbuhan mungkin menunjukkan kematangan fisik, sebuah hipotesis yang didukung oleh penemuan jaringan meduler padatulang pahaspesimenTyrannosaurus rexyang berusia antara 16 hingga 20 tahun dari Montana (MOR1125, juga dikenal sebagai B-rex). Jaringan meduler hanya ditemukan pada burung betina selamaovulasi,sehingga kemungkinan B-rex sudah berada dalam usia reproduksi.^[84]Penelitian lebih lanjut memperkirakan usia 18 tahun untuk spesimen ini.^[85]Pada tahun 2016, Mary Higby Schweitzer dan Lindsay Zannoet al.akhirnya berhasil membuktikan bahwa jaringan lunak pada tulang paha MOR 1125 adalah jaringan meduler. Temuan ini memastikan bahwa spesimen tersebut adalah seekor betina. Penemuan jaringan tulang meduler padaTyrannosaurusmungkin akan sangat membantu upaya penentuan jenis kelamin spesies dinosaurus lainnya, karena susunan kimiawi jaringan meduler sangat jelas menunjukkan jenis kelamin hewan tersebut.^[86]Sebagai perbandingan,Tyrannosauridaelainnya memiliki laju pertumbuhan yang hampir mirip, walaupun jika dibandingkan secara proporsional laju pertumbuhan mereka lebih rendah karena ukuran tubuh dewasa mereka juga lebih kecil.^[87]

Lebih dari setengah spesimenTyrannosaurus rexyang telah ditemukan tampaknya mati dalam waktu enam tahun setelah matang secara seksual. Secara keseluruhan, tingkat kematian pada bayiTyrannosaurustinggi, dan lalu tingkat kematian padaTyrannosaurusmuda relatif rendah. Tingkat kematian naik lagi setelah mereka matang secara seksual, salah satunya akibat tekanan reproduksi.^[87]Menurut salah satu hasil penelitian, terdapat kemungkinan bahwa kelangkaan fosilTyrannosaurus rexmuda diakibatkan oleh tingkat kematianTyrannosaurusmuda yang rendah; hewan-hewan tersebut tidak mati dalam jumlah yang besar pada usia tersebut, sehingga semakin kecil kemungkinan fosilisasi.^[87]Kelangkaan ini juga dapat disebabkan oleh ketidaklengkapancatatan fosilatau kecenderungan para kolektor fosil untuk mencari spesimen yang lebih besar.^[87]Sementara itu, Gregory S. Paul menduga bahwaTyrannosaurusbereproduksi secara cepat dan mati muda, tetapi mengaitkan rentang kehidupan mereka yang pendek dengan lingkungan hidup mereka yang berbahaya.^[88]

Dimorfisme seksual

Seiring dengan meningkatnya jumlah spesimen yang telah ditemukan, para ilmuwan mulai menganalisis variasi di tingkatan individual dan menemukan dua jenis tubuh yang berbeda, mirip dengan yang telah ditemukan pada beberapa spesies teropoda lainnya. Salah satu dari kedua bentuk ini lebih kokoh, sehingga disebut bentuk yang 'tegar' (robust), sementara yang lainnya diberi julukan 'langsing' atau 'ramping' (gracile). Beberapa perbedaan morfologis di antara kedua bentuk tersebut digunakan untuk menganalisisdimorfisme seksualpada spesiesTyrannosaurus rex,dan bentuk yang 'tegar' diduga merupakan bentuk tubuh betina. Sebagai contoh,panggulbeberapa spesimen yang 'tegar' tampaknya lebih lebar, kemungkinan agartelurbisa lewat.^[89]Morfologi 'tegar' juga diduga berkorelasi dengan tulangchevronyang lebih kecil di ekor pertamavertebra,seolah-olah agar telur dapat keluar dari saluran reproduksi, seperti yang pernah dilaporkan terjadi padabuaya(walaupun sebenarnya salah).^[90]

Dalam beberapa tahun terakhir, bukti yang menunjukkan keberadaan dimorfisme seksual semakin melemah. Sebuah penelitian dari tahun 2005 melaporkan bahwa klaim-klaim sebelumnya mengenai keberadaan dimorfisme seksual pada anatomi chevron buaya merupakan suatu kesalahan, sehingga menimbulkan keraguan terhadap keberadaan dimorfisme serupa pada spesiesTyrannosaurus rex.^[91]Sebuah chevron berukuran penuh ditemukan di ekor pertamavertebraSue, seekor individu yang sangat tegar, yang menyiratkan bahwa tulang tersebut tak dapat digunakan untuk memisahkan dua bentuk yang berbeda. Pada spesimen-spesimenTyrannosaurus rexyang ditemukan di wilayah yang terbentang dariSaskatchewanhinggaNew Mexico,perbedaan antar individu mungkin lebih menunjukkan variasi yang diakibatkan oleh geografi ketimbang dimorfisme seksual. Perbedaan juga dapat disebabkan oleh usia, dan berdasarkan dugaan ini individu-individu yang 'tegar' merupakan hewan-hewan yang lebih tua.^[23]

Hanya ada satu spesimenTyrannosaurus rexyang telah terbukti memiliki jenis kelamin tertentu. Pengujian B-rex menemukanjaringan lunakdi dalam beberapa tulang. Beberapa jaringan tersebut telah diidentifikasikan sebagai jaringan meduler, yaitu sebuah jaringan khusus yang hanya ada pada burung modern sebagai sumberkalsiumuntuk memproduksicangkang telurselamaovulasi.Hanya burung betina yang dapat bertelur, sehingga jaringan meduler hanya ada pada betina, walaupun jantan juga dapat menghasilkan jaringan tersebut jika disuntikkan dengan hormon reproduksi betina sepertiestrogen.Hal ini merupakan indikasi yang sangat kuat bahwa B-rex adalah seekor betina, dan kemungkinan ia mati saat ovulasi.^[84]Penelitian terkini menunjukkan bahwa jaringan meduler tak pernah ditemukan pada buaya, yang diduga merupakan kerabat terdekat dinosaurus saat ini selain burung. Namun demikian, keberadaan jaringan meduler pada burung dan dinosaurus teropoda semakin memperkuat bukti hubunganevolusioneryang dekat di antara keduanya.^[92]

Postur

Saat ini museum-museum, karya-karya seni, dan film-film menggambarkanTyrannosaurus rexdengan tubuh yang kurang lebih sejajar dengan tanah dan ekor yang panjang untuk menyeimbangkan kepala.

Seperti halnya dinosaurus-dinosaurusbipedallainnya,Tyrannosaurus rexdulunya digambarkan berpostur dengan sudut sekitar 45 derajat dari garis lurus dan ekor yang menyentuh tanah, mirip dengankangguru.Konsep ini dapat ditilik kembali ke rekonstruksiHadrosaurusdari tahun 1865 buatanJoseph Leidy,yang merupakan orang pertama yang menggambarkan dinosaurus dengan postur bipedal.^[93]Pada tahun 1915, dengan keyakinan bahwaTyrannosaurusberdiri tegak,Henry Fairfield Osborn,mantan kepala Museum Sejarah Alam Amerika, semakin menyebarkan gagasan ini dengan memamerkan kerangkaTyrannosaurus rexyang disusun dengan postur tegak di museum yang ia kepalai. Fosil tersebut berdiri dengan postur seperti ini selama 77 tahun hingga akhirnya dibongkar pada tahun 1992.^[94]

Pada tahun 1970, para ilmuwan mulai menyadari bahwa postur semacam ini tidaklah benar, karena postur tersebut akan mengakibatkandislokasiatau melemahkan beberapasendi,termasuk pinggul dan sambungan antara kepala dengankoluma vertebra.^[95]Ketidakakuratan postur yang dipamerkan di Museum Sejarah Alam Amerika telah menginspirasi penggambaran-penggambaran serupa di film-film dan lukisan-lukisan (seperti lukisan dinding terkenal karyaRudolph Zallingeryang berjudulThe Age of ReptilesdiMuseum Sejarah Alam Peabody,Universitas Yale),^[96]hingga era 1990-an, ketika film-film sepertiJurassic Parkmulai memperkenalkan postur yang lebih akurat kepada khalayak umum.^[97]

Lengan

SaatTyrannosaurus rexpertama kali ditemukan,tulang lengan atasmerupakan satu-satunya bagian daritungkaidepan yang diketahui keberadaannya.^[45]Dalam upaya untuk memasang kerangka yang dipamerkan untuk umum pada tahun 1915, Osborn menggunakan tungkai depan yang berjari tiga seperti padaAllosaurus.^[50]Setahun sebelumnya,Lawrence Lambesudah mendeskripsikan tungkai depan dengan dua jari padaGorgosaurusyang berhubungan dekat denganTyrannosaurus.^[98]Hal ini dianggap sebagai indikasi kuat bahwaTyrannosaurus rexmemiliki tungkai depan yang serupa, tetapihipotesisini baru dipastikan kebenarannya setelah lengan-lengan depanTyrannosaurus rexpertama yang lengkap ditemukan pada spesimen MOR 555 ( "Wankel rex" ) pada tahun 1989.^[49]Sue juga memiliki lengan yang lengkap.^[23]LenganTyrannosaurus rexrelatif sangat kecil bila dibandingkan dengan besar tubuhnya secara keseluruhan; panjang lengan tersebut hanya 1 m, dan beberapa ahli menganggapnya sebagaiorgan vestigial.Namun, tulang-tulang di lenganTyrannosaurusmemiliki ruang yang besar untukotot,sehingga kemungkinan lengan ini sangat kuat. Hal ini sudah diakui paling tidak dari tahun 1906 oleh Osborn, yang menduga bahwa lengan tersebut dipakai untuk memegang pasangan saat sedang bersetubuh.^[47]Terdapat pula dugaan bahwa tungkai depan digunakan untuk membantuTyrannosaurusbangun dari posisi beristirahat.^[95]

Terdapat pula kemungkinan bahwa lengan dipakai untuk menahan mangsa yang sedang melawan. Hipotesis ini tampaknya didukung oleh analisisbiomekanikal.Tulang-tulang lenganTyrannosaurus rexmemilikitulang kortikalyang sangat tebal, yang telah dianggap sebagai bukti bahwa tulang-tulang tersebut mampu menahan beban yang berat.Otot biceps brachiiTyrannosaurus rexdewasa dapat mengangkat beban sebesar 199 kg, dan otot-otot lainnya (sepertiotot brakialis) juga akan semakin memperkuat pergerakanfleksi siku.Otot bicepsT. rex3,5 kali lebih kuat daripada otot biceps manusia. Namun, pergerakan lenganTyrannosaurus rexcukup terbatas; sendi bahu hanya memungkinkan pergerakan 40 derajat, sementara sendi siku hanya memungkinkan 45 derajat. Sebagai perbandingan, sendi bahuDeinonychusmemungkinkan pergerakan 80 derajat dan sendi sikunya memungkinkan pergerakan 130 derajat, sementara lengan manusia dapat berputar 350 derajat pada bagian bahu dan dapat digerakkan hingga 165 derajat pada bagian siku. Secara keseluruhan, lenganTyrannosaurusmungkin berevolusi untuk menahan mangsa yang berusaha melawan, mengingat lengannya memiliki tulang dan otot yang kuat serta pergerakan yang cukup terbatas. Dalam deskripsi ilmiah pertama lenganTyrannosaurus,paleontolog Kenneth Carpenter dan Matt Smith menolak gagasan bahwa lenganTyrannosaurussama sekali tidak berguna atau bahwa mereka murni merupakan pemakan bangkai.^[99]

Menurut paleontolog Steven Stanley dari Universitas Hawaii, lenganTyrannosaurus rexdigunakan untuk mencakar mangsa, khususnya oleh dinosaurus muda karena lengan mereka tumbuh lebih lambat bila dibandingkan dengan anggota tubuh mereka yang lain, sehinggaTyrannosaurus rexmuda akan memiliki lengan yang secara proporsional lebih panjang bila dibandingkan denganTyrannosaurus rexdewasa.^[100]

Jaringan lunak

Pada Maret 2005,Mary Higby Schweitzeret al.mengumumkan bahwa mereka berhasil memperoleh jaringan lunak darirongga medulerdi tulang tungkai seekorTyrannosaurus rexyang telah terfosilisasi. Tulang tersebut sebelumnya telah dibongkar secara sengaja selama proses pengangkutan dan kemudian tak disimpan dalam keadaan yang normal, karena Schweitzer memang ingin menyelidiki jaringan lunaknya.^[101]Fosil yang disebut spesimen Museum of the Rockies bernomor 1125 (MOR 1125) ini sebelumnya digali dariFormasi Hell Creek.Setelah bagian-bagian mineralnya dikeluarkan, terlihat keberadaanpembuluh darahdanmatriks tulang.Selain itu, mikrostruktur yang mengingatkan padasel darahditemukan di dalam matriks dan pembuluh tersebut. Struktur tersebut mirip dengan sel dan pembuluh darahburung unta.Tidak diketahui secara pasti apakah jaringan-jaringan ini masih terjaga berkat proses fosilisasi yang normal, dan apakah jaringan-jaringan tersebut memang jaringan dinosaurus yang asli, sehingga mereka sangat berhati-hati dalam membuat klaim terkait dengan keterjagaan jaringan lunak.^[102]Jika memang asli, protein-protein yang masih ada dapat dipakai untuk menebak secara tidak langsung beberapa isiDNAdinosaurus, karena setiap protein umumnya dihasilkan oleh gen tertentu. Ketiadaan penemuan-penemuan sebelumnya mungkin disebabkan oleh asumsi ilmuwan bahwa jaringan lunak tidak mungkin terjaga sampai sekarang, maka dari itu mereka tidak mencoba mencarinya. Semenjak itu, duaTyrannosaurusdan satu Hadrosaurus didapati memiliki struktur yang seperti jaringan.^[101]Penelitian terhadap sebagian dari jaringan tersebut menunjukkan bahwa burung berkerabat lebih dengan denganTyrannosaurusdaripada hewan-hewan modern lainnya.^[103]

Menurut hasil penelitian yang diterbitkan di jurnalSciencepada April 2007, Asaraet al.menyimpulkan bahwa tujuh sisa proteinkolagenyang telah ditemukan di tulangTyrannosaurus rexsangat mirip dengan yang ada pada ayam. Penemuan protein pada fosil yang berusia puluhan juta tahun beserta sisa-sisa protein serupa yang ditemukan pada tulangmastodonyang berusia paling tidak 160.000 tahun telah memutarbalikkan pandangan para ilmuwan sebelumnya dan mengalihkan perhatian para paleontolog dari yang hanya berburu tulang menjadi juga berkecimpung pada bidangbiokimia.Sebelum penemuan-penemuan ini, mereka mengasumsikan bahwa fosilisasi akan menggantikan semua jaringan-jaringan dengan mineral. Paleontolog Hans Larsson dari Universitas McGill, yang tidak ikut serta dalam penelitian ini, menyebutnya sebagai "tonggak sejarah" dan menyatakan bahwa penemuan ini membuat dinosaurus "masuk ke dalam bidang biologi molekuler dan sungguh dapat membawa paleontolog ke dunia modern".^[104]

Keberadaan jaringan lunak telah dipertanyakan oleh Thomas Kaye dariUniversitas Washingtonet al.pada tahun 2008. Mereka menegaskan bahwa apa yang sebenarnya berada di dalam tulangTyrannosaurustersebut adalahbiofilmyang dihasilkan olehbakteriyang melapisi kekosongan yang sebelumnya diisi oleh pembuluh dan sel darah.^[105]Mereka juga menemukan bahwa apa yang sebelumnya diidentifikasikan sebagai sisa-sisa sel darah (akibat keberadaan besi) sebenarnya adalahframboid,yaitu butiran-butiran mineral mikroskopik yang mengandung besi. Mereka menemukan butiran-butiran serupa di fosil-fosil dari berbagai periode, termasuk fosil kelompokmoluskaAmmonoidea.PadaAmmonoidea,besi yang dikandung oleh butiran-butiran ini berada di tempat yang tidak memiliki hubungan apapun dengan darah.^[106]Namun, Schweitzer sangat mengkritik klaim-klaim Kaye dan berpendapat bahwa tak ada bukti yang mendukung pernyataan bahwa biofilm dapat memproduksi tabung-tabung yang bercabang dan berongga seperti yang ditemukan pada hasil penelitian Schweitzer.^[107]San Antonio, Schweitzer dan rekan-rekannya juga menerbitkan sebuah analisis pada tahun 2011 mengenai bagian kolagen mana saja yang telah ditemukan, dan mereka lalu menyimpulkan bahwa bagian dalam koil (coil) kolagen-lah yang telah terjaga, dan ini sesuai dengan apa yang akan terjadi setelah degradasi protein jangka panjang.^[108]Hasil penelitian yang lain turut menentang pengidentifikasian jaringan lunak sebagai biofilm dan memastikan penemuan "struktur yang bercabang seperti pembuluh" di dalam tulang yang telah terfosilisasi.^[109]

Termoregulasi

Pada tahun 2014, tidak diketahui secara pasti apakahTyrannosaurusadalah hewan yangendotermik(berdarah panas) atauektotermik(berdarah dingin). Seperti kebanyakan dinosaurus lainnya,Tyrannosaurustelah lama diasumsikan memiliki sistemmetabolismeektotermik. Gagasan dinosaurus yang ektotermik ditentang oleh ilmuwan-ilmuwan sepertiRobert T. BakkerdanJohn Ostrompada tahun-tahun awal "Renaisans Dinosaurus"yang bermula pada akhir era 1960-an.^[110]^[111]Tyrannosaurus rexsendiri diklaim sebagai hewan endotermik, yang menyiratkan bahwa mereka memiliki gaya hidup yang sangat aktif.^[14]Semenjak itu, beberapa ahli paleontologi mencoba mencari tahu bagaimanaTyrannosaurusdapatmeregulasisuhu tubuhnya. Bukti histologi berupa laju pertumbuhan yang tinggi padaTyrannosaurus rexmuda bila dibandingkan dengan mamalia dan burung memperkuat hipotesis bahwaTyrannosaurusmemiliki metabolisme yang tinggi. Seperti halnya mamalia dan burung, kurva pertumbuhanTyrannosaurus rexmenunjukkan bahwa pertumbuhan hewan ini hampir seluruhnya terbatas pada yang belum dewasa, ketimbangpertumbuhan tidak terbatasyang timbul pada kebanyakanvertebratalainnya.^[83]

Rasioisotop oksigenpada tulang yang terfosilisasi terkadang dimanfaatkan untuk menentukan suhu pada saat tulang tersebut terendapkan, karena rasio antara isotop-isotop tertentu memiliki korelasi dengan suhu. Dalam satu spesimen, rasio isotop pada tulang dari bagian-bagian tubuh yang berbeda menunjukkan perbedaan suhu yang tidak lebih dari 4 hingga 5 °C (7 sampai 9 °F) antara tulang punggung dengantulang kering.Perbedaan suhu yang kecil antara bagian utama tubuh dengan ujung-ujungnya diklaim oleh paleontolog Reese Barrick dangeokimiawanWilliam Showers sebagai pertanda bahwaTyrannosaurus rexmemiliki suhu tubuh internal yang konstan (homeotermik) dan laju metabolismenya berada di antara laju metabolisme reptil ektotermik dengan mamalia endotermik.^[112]Ilmuwan-ilmuwan lain berpendapat bahwa rasio isotop oksigen pada fosil yang telah ditemukan tidak menunjukkan rasio yang sama pada masa lampau, dan mungkin mengalami perubahan selama atau setelah proses fosilisasi (diagenesis).^[113]Barrick dan Showers mencoba mempertahankan kesimpulan mereka dalam makalah-makalah berikutnya, dan mereka berhasil menemukan hasil yang sama pada dinosaurus teropoda lainnya yang berasal dari benua yang berbeda dan hidup sepuluh juta tahun lebih awal (Giganotosaurus).^[114]Terdapat pula bukti-bukti yang menunjukkan bahwa dinosaurusOrnithischiajuga memiliki sistem homeotermik, sementarakadal-kadalVaranidaedari formasi geologi yang sama tidak memilikinya.^[115]JikaTyrannosaurus rexmemang terbukti memiliki sistem homeotermik, bukan berarti bahwa mereka adalah hewan endotermik. Termoregulasi semacam itu juga dapat dijelaskan oleh sistemgigantotermik,seperti yang timbul pada beberapa spesiespenyusaat ini.^[116]^[117]^[118]

Jejak kaki

Duajejak kakiyang telah mengalami fosilisasi dan ditemukan secara terpisah telah dianggap sebagai jejak kakiTyrannosaurus rexuntuk sementara waktu. Jejak yang pertama didapati diPhilmont Scout Ranch,New Mexico, pada tahun 1983 oleh geolog Amerika Charles Pillmore. Awalnya jejak ini diduga merupakan jejak kaki seekor dinosaurusHadrosauridae,tetapi setelah diperiksa, jejak kaki tersebut memiliki "tumit" besar yang sebelumnya belum pernah ditemukan pada jejak kaki dinosaurus dari subordoOrnithopoda,serta sisa-sisa jempol jari kaki dalam bentuk jari keempat yang mirip dengan kuku samping (dewclaw). Jejak kaki tersebut awalnya dipublikasikan sebagaiiknogenusTyrannosauripus pillmoreipada tahun 1994 olehMartin Lockleydan Adrian Hunt. Lockley dan Hunt merasa bahwa kemungkinan besar jejak ini dibuat oleh seekorTyrannosaurus rex,dan jika benar ini adalah jejak kaki pertamaTyrannosaurusyang pernah ditemukan. Jejak tersebut dibuat di sebuah dataran lumpur basah yang tervegetasi pada masa hidupTyrannosaurusyang menghasilkan jejak tersebut. Panjangnya mencapai 83 cm dan lebarnya 71 cm.^[119]

Jejak kaki kedua pertama kali dilaporkan pada tahun 2007 oleh paleontolog Britania Phil Manning. Jejak tersebut ditemukan diFormasi Hell Creekdi Montana dan memiliki panjang 72 cm, sehingga lebih pendek daripada jejak kaki yang dideskripsikan oleh Lockley dan Hunt. Masih belum jelas apakah jejak tersebut benar-benar merupakan jejak kakiTyrannosaurus,tetapi hanya terdapat dua teropoda besar di Formasi Hell Creek, yaituTyrannosaurusandNanotyrannus.^[120]^[121]

Sejumlah jejak kaki di Glenrock, Wyoming, yang berasal dari zamanKapur Akhirtelah ditemukan diFormasi Lance.Jejak-jejak ini dideskripsikan oleh Scott Persons, Phil Currieet al.pada Januari 2016, dan diyakini merupakan jejak-jejak seekor Tyrannosaurus rex muda atau dinosaurusNanotyrannus lancensisyang masih meragukan status klasifikasinya. Dari ukuran dan posisi jejak-jejak kaki tersebut, hewan tersebut diyakini berjalan dengan kecepatan 2,8 hingga 5 mil (4,5 hingga 8 km) per jam dan diperkirakan memiliki tinggi 1,56 m sampai 2,06 m.^[122]^[123]^[124]Hasil kajian yang kemudian diterbitkan pada tahun 2017 meningkatkan perkiraan kecepatan hewan tersebut sebesar 50-80%.^[125]

Pergerakan

Femur(tulang paha)

Tibia(tulang kering)

Metatarsus(tulang kaki)

Kuku
samping

Falang(tulang ruas jari)

Anatomi tungkai kananT. rex

Para ilmuwan telah membuat berbagai perkiraan kecepatan maksimalTyrannosaurus.Kebanyakan berkisar pada angka 11 m/detik (40 km/jam), tetapi beberapa perkiraan dapat menaksir hingga serendah 5 m/detik (18 km/jam).^[126]Hutchinson dan Garcia pada tahun 2002 membuat pemodelan yang menunjukkan bahwaTyrannosaurusdewasa membutuhkanotot ekstensor(otot yang menyebabkan pelurusan) dengan massa yang tidak masuk akal besarnya, sehingga mereka merasa bahwaTyrannosaurusdan dinosaurus-dinosaurus besar lainnya tidak dapat berlari atau bergerak dengan kecepatan tinggi.^[127]Farlowet al.(1995) juga berpendapat bahwaTyrannosaurusdengan massa 5,4 hingga 7,3 ton akan mengalami luka yang sangat parah jika jatuh saat sedang bergerak cepat, karena badannya akan jatuh ke tanah dengan perlambatan sebesar 6g(enam kalipercepatan gravitasi) dan tungkai depannya tak dapat mengurangi dampaknya.^[17]Walaupun begitu,jerapahdapat bergerak dengan kecepatan 50 km/jam meskipun leher mereka bisa patah jika terjadi kecelakaan.^[128]^[129]Maka dari itu, terdapat kemungkinan bahwaTyrannosaurusjuga dapat bergerak cepat jika diperlukan dan harus menanggung risiko semacam itu.^[130]

Di sisi lain, terdapat pula ilmuwan yang merasa bahwaTyrannosaurusdapat berlari (seluruh tungkai berada di udara). Sebagai contoh, Holtz (1998) menyatakan bahwa komponendistal(tulang kering, tulang kaki, dan jari kaki) di tungkai belakangTyrannosauridaedan kerabat-kerabat dekatnya jauh lebih panjang daripada tulang pahanya bila dibandingkan dengan teropoda-teropoda lainnya; selain itu,Tyrannosauridaedan kerabat-kerabat dekat mereka memiliki tulang kaki yang saling bertautan dan dapat menghantarkan gaya lokomosi darikakiketungkai bawahsecara lebih efektif daripada teropoda-teropoda dari masa yang lebih awal. Maka dari itu, ia menyimpulkan bahwaTyrannosauridaedan kerabat-kerabat dekatnya merupakan teropoda-teropoda besar yang paling cepat.^[131]Selain itu, Eric Snively dan Anthony P. Russel pada tahun 2003 mengajukan hipotesis bahwaarktometatarsus(bagian tengah metatarsus yang tampak seperti segitiga atau terlihat "menyempit" ) danligamenyang elastis telah memperkuat kakiTyrannosauridaedengan meningkatkan stabilitas dan resistensi, sehingga menyiratkan (tetapi tidak menunjukkan) kecepatan yang lebih tinggi daripada teropoda-teropoda besar yang tidak memiliki arktometatarsus.^[132]

Pada Juli 2017, hasil penelitian William Sellerset al.yang diterbitkan di jurnalPeerJmenemukan bahwa seekorTyrannosaurusdewasa tak dapat berlari akibat beban kerangka yang sangat besar. Penelitian tersebut memakai teknologi komputer terbaru untuk menguji temuan-temuan mereka. Massa yang mereka gunakan untuk perhitungan mereka merupakan perhitungan yang tidak berlebihan, yaitu 7 ton. Model tersebut menunjukkan bahwa kecepatan di atas 11 mil/jam (18 km/jam) mungkin akan meremukkan tulang-tulang tungkaiTyrannosaurus.^[133]Hasil penelitian lain yang diterbitkan pada Juli 2017 oleh Miriam Hirtet al.,yang terbit di jurnalNature Ecology & Evolution,menemukan bahwa kecepatan tertinggiTyrannosaurusadalah sekitar 17 mil/jam (27 km/jam). Selain itu, menurut perhitungan mereka, hewan besar sepertiTyrannosaurusakan kehabisan energi sebelum mencapai kecepatan tertinggi secara teoretis. Penelitian ini sendiri juga menganalisis dinosaurus-dinosaurus lainnya yang meliputiTriceratops,Velociraptor,danBrachiosaurus,serta berbagai hewan modern sepertigajah,cheetah,dankelinci.Perhitungan dalam penelitian ini diklaim dapat memperkirakan kecepatan tertinggi hewan dengan tingkat keakuratan yang hampir mencapai 90% dan bisa dipakai untuk hewan yang masih ada maupun yang telah punah.^[134]^[135]

Sementara itu,Tyrannosaurusmungkin membutuhkan sekitar satu hingga dua detik hanya untuk berputar 45°,^[136]sementara manusia untuk berputar seperti itu hanya memerlukan sepersekian detik. Faktor yang mempersulitTyrannosaurusadalahinersia rotasional,karena kebanyakan massaTyrannosauruscukup berjarak dari pusat gravitasinya, seperti halnya manusia yang mengangkut kayu yang lebih berat secara horizontal — walaupun sebenarnyaTyrannosaurusdapat mengurangi rata-rata jarak tersebut dengan melengkungkan punggung dan ekornya serta dengan mendekatkan kepala dan tungkai depannya dengan tubuhnya, sebagaimana para pesepatu luncur di es yang mendekatkan tangan mereka dengan tubuh mereka agar dapat berputar dengan lebih cepat.^[137]

Otak dan indra

Hasil penelitian yang dilakukan olehLawrence Witmerdan Ryan Ridgely dari Universitas Ohio menyimpulkan bahwaTyrannosaurusmemiliki pergerakan mata dan kepala yang terkoordinasi dan relatif cepat, kemampuan untuk melacak gerakan mangsa dari jarak jauh dengan memanfaatkan suara-suara berfrekuensi rendah, serta indra penciuman yang kuat.^[138]Hasil penelitian yang diterbitkan oleh Kent Stevens dari Universitas Oregon juga menemukan bahwaTyrannosaurusmemiliki penglihatan yang tajam. Dengan melakukan ujiperimetriterhadap rekonstruksi-rekonstruksi wajah beberapa dinosaurus (termasukTyrannosaurus), penelitian tersebut mendapati bahwaTyrannosaurusmemiliki ruang binokular sebesar 55° (melebihi elang-elang modern). Selain itu, ia memperkirakan bahwaTyrannosaurusmemiliki penglihatan yang 13 kali lebih tajam daripada manusia, sehingga mereka dapat mengenai suatu objek sebagai objek yang terpisah dari jarak hingga 6 km, sementara pada manusia hanya 1,6 km.^[25]^[26]^[139]

Tyrannosaurusmemilikibulbus olfaktoridansaraf olfaktoriyang sangat besar bila dibandingkan dengan besar otak mereka, dan organ-organ tersebut meningkatkan daya penciuman dinosaurus ini. Oleh sebab itu, kemungkinan mereka dapat mencium bau bangkai dari jarak yang jauh. Indra penciuman padaTyrannosaurusmungkin dapat dibandingkan dengan indra penciuman burung hering pada masa modern. Penelitian bulbus olfaktoriTyrannosaurus rexsendiri menunjukkan bahwa mereka memiliki indra penciuman yang paling baik dari antara 21 spesies dinosaurus nonburung yang dijadikan sampel.^[140]

Hasil penelitian Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely dan Lawrence Witmer yang diterbitkan pada tahun 2013 telah memperkirakanEncephalization Quotient(EQ)Tyrannosaurus,dan hasilnya dinosaurus ini memiliki ukuran otak relatif terbesar dari antara semua dinosaurus nonburung dewasa kecuali beberapa dinosaurusManiraptoriformeskecil (Bambiraptor,Troodon,danOrnithomimus). Penelitian tersebut juga menemukan bahwa ukuran otak relatifTyrannosaurusmasih berada di dalam ambang batas ukuran otak relatif reptil modern, dan perbedaan yang paling tinggi hanya 2deviasi standardi atas rata-rata EQ reptil. Sementara itu, perkiraan rasio massaotak besarterhadap massa otak secara keseluruhan padaTyrannosaurusberkisar antara 47,5 hingga 49,53 persen. Menurut penelitian tersebut, ini melebihi perkiraan terendah pada burung-burung modern (44,6 persen), tetapi masih mendekatialigatorpaling kecil yang matang secara seksual (yang berkisar antara 45,9–47,9 persen).^[141]

Strategi makan

Sebuah penelitian yang dilakukan oleh Karl Bates dan Peter Falkingham dari tahun 2012 menunjukkan bahwaTyrannosaurusmemiliki gigitan yang paling kuat dari antara semua hewan-hewan darat yang pernah ada. Mereka mendapati bahwa kekuatan gigitan gigi belakang seekorTyrannosaurusdewasa berkisar antara 35.000 hingga 57.000N.^[142]^[143]^[144]Perkiraan yang jauh lebih tinggi dibuat oleh profesor Mason B. Meers dari Universitas Tampa pada tahun 2003. Menurut hasil penyelidikannya, kekuatan gigitan dinosaurus ini dapat mencapai 183.000 hingga 235.000 N.^[8]Sementara itu, Greg Erikson dan Paul Gignac memperkirakan dalam hasil penelitiannya dari tahun 2017 yang diterbitkan di jurnalScientific Reportsbahwa kekuatan gigitanTyrannosaurusberkisar antara 8.526 N hingga 34.522 N dan tekanan giginya antara 718 hingga 2.974 MPa.Dengan kekuatan seperti ini,Tyrannosaurusdapat melumatkan tulang-tulang dengan menggigit berkali-kali, sehingga mereka bisa memanfaatkan bangkai dinosaurus besar secara utuh dan memperoleh garam-garam mineral dan sumsum dalam tulang yang tidak bisa didapatkan oleh karnivora-karnivora yang lebih kecil.^[145]Penelitian yang dilakukan oleh Stephan Lautenschlageret al.dariUniversitas Bristoljuga menemukan bahwaTyrannosaurusdapat membuka rahangnya hingga 80 derajat, sebuah adaptasi yang memungkinkan berbagai macam sudut yang dibutuhkan untuk memberikan kekuatan kepada gigitan hewan tersebut.^[146]^[147]

Perdebatan mengenai apakahTyrannosaurusadalah seekorpredatorataupemakan bangkaisudah diperdebatkan sedari dulu seperti halnya perdebatan mengenai lokomosi. Lambe (1917) mendeskripsikan kerangkaGorgosaurusyang merupakan kerabat dekatTyrannosaurusdan menyimpulkan bahwa hewan tersebut murni merupakan hewan pemakan bangkai, karena gigiGorgosaurustidak menunjukkan tanda-tanda sudah sering terpakai; kesimpulan ini lalu juga diasumsikan berlaku untukTyrannosaurus.^[148]Argumen tersebut tidak lagi dianggap serius, karena gigi-gigi teropoda berganti dengan cepat. Sementara itu, semenjak penemuanTyrannosaurusyang pertama, kebanyakan ilmuwan berspekulasi bahwa hewan tersebut adalah hewan predator; seperti predator-predator besar pada masa ini,Tyrannosaurusakan memakan bangkai atau mencuri hewan yang dibunuh predator lainnya jika ada kesempatan.^[149]

PaleontologJack Hornermerupakan salah satu pendukung utama gagasan bahwaTyrannosaurusmurni merupakan hewan pemakan bangkai dan sama sekali tidak aktif berburu,^[49]^[150]^[151]meskipun Horner sendiri mengaku bahwa ia tak pernah menuangkan gagasan ini dalam bentuk literatur ilmiah yang telah melalui prosespenilaian sejawatdan salah satu niatan utamanya adalah untuk mendidik khalayak umum (terutama anak-anak) mengenai bahaya penarikan asumsi dalam sains (seperti anggapan bahwaT. rexadalah seekor pemburu) tanpa berlandaskan bukti.^[152]Namun demikian, Horner mengajukan beberapa argumen dalam literatur populer yang ia terbitkan untuk mendukung hipotesis pemakan bangkai murni:

LenganTyrannosauruspendek bila dibandingkan dengan predator-predator lain yang telah ditemukan. Horner berpendapat bahwa lengan tersebut terlalu pendek untuk mencengkeram mangsa.^[153]
Tyrannosaurusmemilikibulbus olfaktoriusdansaraf olfaktoriyang besar (relatif dengan besar otak mereka). Fakta ini menunjukkan bahwa mereka memiliki indra penciuman yang sangat kuat dan dapat mencium bau dari jarak jauh, seperti burungheringmodern. Penelitian terhadap bulbus olfaktorius dinosaurus menunjukkan bahwaTyrannosaurusmempunyai indra penciuman yang paling kuat dari antara 21 dinosaurus yang dijadikan sampel.^[154]Para penentang hipotesis pemakan bangkai menggunakan contoh hering dari sudut pandang yang berlawanan, dan mereka berpendapat bahwa hipotesis tersebut tidak mungkin benar karena hewan-hewan modern yang secara eksklusif menjadi pemakan bangkai adalah burung-burung besar yangterbang meluncur,yang memiliki indra yang kuat dan cara terbang yang menghemat energi untuk mengarungi wilayah yang luas.^[155]Para peneliti dari Glasgow menyimpulkan bahwa ekosistem yang kaya sepertiSerengetisaat ini akan menghasilkan cukupbangkaiuntuk teropoda pemakan bangkai yang besar, tetapi teropoda ini harus berdarah dingin agar kalori yang diperoleh dari bangkai lebih besar daripada kalori yang dihabiskan saat mencari bangkai. Mereka juga mengusulkan bahwa ekosistem modern seperti Serengeti mungkin tak memiliki hewan pemakan bangkai yang besar di daratan karena burung-burung besar saat ini melakukan pekerjaan tersebut dengan lebih efisien, sementara teropoda-teropoda besar pada zaman dahulu tak menghadapi persainganrelung ekologidengan burung-burung besar.^[156]
GigiTyrannosaurusdapat melumatkan tulang, sehingga mereka bisa memperoleh makanan (sumsum tulang) sebanyak mungkin dari sisa-sisa bangkai. Karen Chin dan koleganya menemukan fragmen-fragmen tulang di dalamkoprolit(feses yang telah mengalami fosilisasi) yang menurut mereka adalah koprolitTyrannosaurus,tetapi mereka juga menambahkan bahwa gigiTyrannosaurustidak cocok untuk mengunyah tulang secara sistematis seperti yang dilakukan olehhienauntuk memperoleh sumsum tulang.^[157]
Beberapa mangsa potensialTyrannosaurusdapat bergerak dengan cepat, sehingga bukti yang menunjukkan bahwaTyrannosaurusitu berjalan dan bukannya berlari dapat menjadi indikasi bahwa hewan tersebut adalah hewan pemakan bangkai.^[150]^[158]Di sisi lain, analisis terkini menunjukkan bahwa meskipunTyrannosauruslebih lambat ketimbang predator-predator darat yang besar pada masa modern, kecepatan mereka mungkin cukup untuk memangsa dinosaurusHadrosauridaedanCeratopsiayang besar.^[127]

Terdapat bukti lain yang menunjukkan bahwaTyrannosaurusadalah hewan pemburu. Posisi rongga mataTyrannosaurusmembuat matanya mengarah ke depan, sehingga mereka memilikipenglihatan binokularyang agak lebih baik ketimbangelangmodern. Horner juga menunjukkan bahwa garis keturunanTyrannosaurusmemiliki riwayat peningkatkan penglihatan binokular secara terus menerus.Seleksi alamtidak akan menghasilkan tren jangka panjang seperti ini jikaTyrannosaurusmemang murni merupakan hewan pemakan bangkai, karena hewan semacam itu tidak membutuhkanpersepsi kedalamanyang kuat.^[25]^[26]Pada hewan-hewan modern, penglihatan binokular biasanya didapati pada predator.

Kerangka dinosaurusEdmontosaurusannectensdari Montana ditemukan memiliki bekas luka gigitanTyrannosaurusdi ekorvertebranya.Fakta bahwa luka tersebut sudah pulih sepertinya menunjukkan bahwaEdmontosaurusitu berhasil selamat dari seranganTyrannosaurus,atau dalam kata lain upayaTyrannosaurusuntuk memangsanya.^[159]Terdapat pula bukti yang menunjukkan interaksi agresif antaraTriceratopsdenganTyrannosaurusdalam bentuk bekas gigitanTyrannosaurusdi tulangskuamosal(tulangleher berjumbai) dan salah satu tanduk kepalaTriceratopstersebut; tanduk yang digigit juga rusak dan menunjukkan pertumbuhan tulang baru setelah terjadinya kerusakan tersebut. Tidak diketahui secara pasti interaksi semacam apa yang terjadi di antara keduanya, karena masing-masing dapat menjadi hewan yang memulai agresi.^[160]Mengingat bahwa luka-lukaTriceratopsakhirnya pulih,Triceratopstampaknya berhasil selamat dari perjumpaan tersebut dan mampu mengatasi seranganTyrannosaurus.PaleontologPeter Dodsonbahkan memperkirakan bahwa jika terjadi pertarungan di antara keduanya,Triceratopslebih unggul dan dapat mempertahankan diri dengan menggunakan tanduk-tanduknya yang tajam untuk mengakibatkan luka yang fatal di tubuhTyrannosaurus.^[161]

Saat memeriksa spesimenSue,paleontologPete Larsonmenemukanfibuladan ekorvertebrayang patah tetapi sudah pulih, tulang-tulang wajah yang memiliki bekas luka, dan gigiTyrannosauruslain yang tertanam di leher vertebra. Jika benar, ini adalah bukti kuat yang menunjukkan perilaku agresif di antara sesamaTyrannosaurus,tetapi masih belum diketahui apakah ini diakibatkan oleh persaingan memperebutkan makanan dan pasangan atau tindakankanibalismesecara aktif.^[162]Penyelidikan yang lebih terkini terhadap luka-luka tersebut menunjukkan bahwa kebanyakan dari "luka" ini sebenarnya adalah infeksi dan bukan cedera atau kerusakan pada fosil setelah kematian, dan luka-luka yang memang ada terlalu sedikit untuk digeneralisasi sebagai indikasi konflik antarTyrannosaurus.^[150]Beberapa peneliti berpendapat bahwa jikaTyrannosaurusmerupakan hewan pemakan bangkai, harus ada dinosaurus lain yang menjadi predator puncak pada zamanKapur Akhirdi Amerasia. Mangsa-mangsa utama pada masa itu adalah dinosaurusMarginocephaliadanOrnithopodabesar. Dinosaurus-dinosaurusTyrannosauridaelainnya memiliki banyak sekali kemiripan denganTyrannosaurus,sehingga hanya dinosaurusDromaeosauridaedanTroodontidaekecil yang dapat menjadi predator puncak. Berdasarkan premis-premis ini, pendukung hipotesis pemakan bangkai mengusulkan bahwa besar tubuh dan kekuatanTyrannosaurusmemungkinkan mereka untukmencuri mangsa yang telah dibunuholeh para predator yang lebih kecil,^[158]meskipun mereka mungkin menghadapi kesulitan dalam menemukan cukup daging untuk dimakan karena kalah jumlah dengan teropoda-teropoda yang lebih kecil.^[163]Sebagian besar ahli paleontologi saat ini menganggapTyrannosaurussebagai predator aktif sekaligus pemakan bangkai seperti kebanyakan karnivora besar.^[10]

Tyrannosaurusmungkin memiliki air liur yang mengandung bakteri untuk membunuh mangsanya. Hipotesis ini mula-mula dicetuskan olehWilliam Abler.^[164]Abler menyelidiki rongga di antara gerigi gigiTyrannosauridaedan menemukan potongan daging dengan bakteri, sehingga gigitanTyrannosaurusmungkin rawan infeksi seperti halnya gigitankomodo.Namun, semua jenis air liur mengandung bakteri yang mungkin berbahaya, sehingga kemungkinan penggunaan air liur sebagai strategi menangkap mangsa masih dapat diperdebatkan.

Tyrannosaurusdan kebanyakan teropoda lainnya mungkin memakan bangkai dengan gerakan kepala lateral seperti hewan-hewanCrocodilia.KepalaTyrannosaurussendiri tak bisa digerakkan sepertiAllosauroideaakibat sendi yang datar di leher vertebra.^[165]

Kanibalisme

Hasil penelitian Currie, Horner, Erickson dan Longrich pada tahun 2010 telah dianggap sebagai bukti keberadaan kanibalisme pada genusTyrannosaurus.^[166]Mereka mengkaji beberapa spesimenTyrannosaurusdengan bekas-bekas gigi di tulang-tulang yang diduga diakibatkan olehTyrannosauruslain. Bekas-bekas gigi tersebut ditemukan ditulang lengan atas,tulang kaki, danmetatarsus,dan bekas-bekas ini dianggap sebagai bukti pemakanan bangkai secara oportunistik ketimbang luka yang disebabkan oleh pertarungan antarTyrannosaurus.Currieet al.berpendapat bahwa jika mereka berhadapan dengan satu sama lain, akan sulit bagi mereka untuk membungkuk dan menggigit kaki lawannya, sehingga memperkuat kemungkinan bahwa gigitan tersebut dilakukan saatTyrannosaurusyang lain sudah menjadi bangkai. Bekas-bekas gigitan tersebut juga didapati di bagian-bagian tubuh dengan jumlah daging yang relatif sedikit. Maka dari itu, kemungkinan besarTyrannosaurusmemang memakan bangkainya karena bagian yang memiliki lebih banyak daging sudah dimangsa. Dari penemuan-penemuan ini, terbuka juga kemungkinan bahwa dinosaurus-dinosaurusTyrannosauridaelainnya juga mempraktikkan kanibalisme.^[166]Pada saat yang sama, bukti lain yang menunjukkan kanibalisme padaTyrannosaurustelah ditemukan, seperti fosil berusia 66 juta tahun yang berasal dariWyomingtimur dengan bekas gigitan dari teropoda besar, dan pada masanya hanya terdapat dua teropoda besar di tempat ditemukannya fosil tersebut, yaituT. rexdanNanotyrannus lancensis(yang masih diragukan statusnya sebagai spesies tersendiri dan diduga merupakanTyrannosaurusmuda).^[167]

Perilaku berkelompok

Philip J. Curriedari Universitas Alberta mengusulkan bahwaTyrannosaurusmungkin merupakan hewan yang hidup berkelompok. Currie membandingkanTyrannosaurus rexdengan spesiesTarbosaurus bataardanAlbertosaurus sarcophagusyang menurutnya juga hidup berkelompok.^[168]Untuk memperkuat klaimnya, ia menyebut penemuan tiga kerangkaTyrannosaurus rexdi Dakota Selatan yang saling berdekatan.^[169]Berdasarkan hasilCT scan,Currie menyatakan bahwaTyrannosaurusdapat memiliki perilaku kompleks semacam itu, karena otaknya tiga kali lebih besar daripada yang semestinya untuk hewan sebesar itu. Currie menyatakan bahwarasio otak terhadap massa tubuhpadaTyrannosauruslebih tinggi daripada buaya dan tiga kali lebih besar daripada dinosaurus pemakan tumbuhan sepertiTriceratops.Currie meyakini bahwaTyrannosaurusmemiliki kecerdasan enam kali lipat ketimbang kebanyakan dinosaurus dan reptil lainnya.^[168]^[170]Banyak mangsa yang memiliki pertahanan yang kuat, sepertiTriceratopsdanAnkylosaurus,sehinggaTyrannosaurusmungkin perlu berburu secara berkelompok. Currie menduga bahwaTyrannosaurusmuda dan dewasa akan berburu bersama: yang muda akan mengejar mangsa, sementara yang dewasa akan membunuhnya, sesuai dengan analogi hewan-hewan yang berburu secara berkelompok pada masa modern.^[168]

Hipotesis perburuan berkelompok yang diajukan oleh Currie telah menuai kritikan yang tajam dari para ilmuwan lain. Brian Switek, yang menulis untuk surat kabarThe Guardianpada tahun 2011,^[171]menyatakan bahwa hipotesis Currie tidak disajikan sebagai hasil penelitian yang diterbitkan di dalam jurnal ilmiah yang telah melalui penilaian sejawat, tetapi disebarkan oleh media dalam bentuk acara televisi dan buku yang berjudulDino Gangs.Switek juga menyatakan bahwa argumen Currie berlandaskan pada analogi dengan spesies yang berbeda, sementara bukti yang menunjukkan aktivitas perburuan berkelompok padaT. bataarmasih belum diterbitkan dan ditinjau dalam konteks ilmiah. Menurut Switek dan para ilmuwan lain yang ikut serta dalam diskusi tentang program televisiDino Gangs,bukti yang menunjukkan perburuan berkelompok padaTarbosaurusdanAlbertosaurusmasih lemah dan didasarkan pada asumsi terhadap beberapa kerangka, padahal terdapat penjelasan-penjelasan alternatif yang telah digagas (seperti kekeringan atau banjir yang membuat beberapa spesimen mati di satu tempat). Selain itu, Switek juga menekankan bahwa di tempat penemuan tulangAlbertosaurusterdapat bukti yang menunjukkan peristiwa banjir semacam itu. Switek berkata, "tulang-belulang saja tidak cukup untuk merekonstruksi perilaku dinosaurus. Konteks geologis tempat penemuan tulang-tulang tersebut – rincian yang rumit mengenai lingkungan pada zaman dahulu kala dan laju zaman prasejarah – sangat diperlukan dalam proses penyelidikan kehidupan dan kematian dinosaurus,"^[171]dan ia juga menegaskan bahwa Currie mula-mula harus menjelaskan bukti geologis dari tempat penemuanTyrannosauruslainnya sebelum menarik kesimpulan mengenai perilaku sosial. Switek merasa bahwa klaim-klaim sensasional yang disebarkan oleh media seputar acaraDino Gangsmerupakan "hiperbola yang memuakkan", dan ia juga menekankan bahwa perusahaan produksi yang bertanggung jawab atas program tersebut, yaitu Atlantic Productions, memiliki rekam jejak buruk dengan membuat klaim-klaim yang dibesar-besarkan tentang penemuan-penemuan fosil baru, terutama klaim kontroversial terkait denganDarwiniusyang digembar-gemborkan sebagai nenek moyang manusia, padahal sebenarnya merupakan kerabatlemur.^[171]

Meskipun begitu, pada tahun 2014, McCreaet al.menyajikan bukti-bukti berupa jejak-jejak kaki yang terfosilisasi diBritish Columbiatimur laut,Kanada,yang ditinggalkan oleh tiga ekorTyrannosaurusyang sedang menuju ke arah yang sama.^[172]^[173]

Patologi

Pada tahun 2001,Bruce Rothschildet al.menerbitkan sebuah kajian yang menyelidiki bukti keberadaanfraktur stresdanavulsi tendonpada dinosaurusteropodadan implikasinya terhadap perilaku mereka. Fraktur stres disebabkan oleh trauma berulang dan bukan hanya satu kejadian saja, sehingga fraktur pada dinosaurus tersebut kemungkinan besar dipicu oleh perilaku yang biasa dilakukan. Dari 81 tulang kakiTyrannosaurusyang diperiksa dalam kajian tersebut, terdapat satu yang memiliki fraktur stres, sementara dari antara 10 tulang tangan sama sekali tidak ada fraktur stres. Para peneliti hanya menemukan avulsi tendon padaTyrannosaurusdanAllosaurus.Cedera avulsi meninggalkan sebuah lubang kecil ditulang lengan atasspesimen Sue, yang tampaknya terletak di permulaanotot deltoideusatauteres major.Keberadaan cedera avulsi yang terbatas pada tungkai depan dan pundak padaTyrannosaurusdanAllosaurusmenunjukkan bahwa teropoda-teropoda tersebut memiliki sistem otot yang lebih rumit dan berbeda secara fungsional daripada burung. Para peneliti menyimpulkan bahwa avulsi tendon Sue mungkin disebabkan oleh mangsa yang mencoba mempertahankan diri. Maka dari itu, keberadaan fraktur stres dan avulsi tendon secara umum menjadi bukti yang memperkuat pernyataan bahwaTyrannosaurusmencari mangsa dengan "sangat aktif" dan bukan hewan yang terbatas sebagai pemakan bangkai.^[174]

Sebuah kajian tahun 2009 menunjukkan bahwa lubang-lubang pada tengkorak beberapa spesimen yang sebelumnya diduga disebabkan oleh serangan dariTyrannosauruslain ternyata dipicu oleh parasit yang mirip denganTrichomonasyang sering menyerangburung.^[175]Sementara itu, bukti yang menunjukkan adanya serangan dariTyrannosauruslain telah ditemukan oleh Joseph Petersonet al.pada seekorTyrannosaurusmuda yang dijulukiJane.Peterson dan timnya menemukan bahwa tengkorak Jane menunjukkan bekas luka tusuk di rahang atas dan moncongnya, yang mereka yakini disebabkan olehTyrannosaurusmuda lainnya. HasilCT scanterhadap tengkorak Jane kemudian memastikan hipotesis ini, yang menunjukkan bahwa luka-luka tusuk ini dipicu oleh cedera traumatik dan kemudian luka-luka ini pulih.^[176]Tim tersebut juga menyatakan bahwa cendera di tengkorak Jane secara struktural berbeda darilesi-lesi yang dipicu oleh parasit seperti yang ditemukan pada Sue; selain itu, mereka menjelaskan bahwa Jane mengalami cedera di wajahnya, sementara parasit yang menyerang Sue menyebabkan lesi-lesi di rahang bawah.^[177]

Paleoekologi

Tyrannosaurushidup pada waktuMaastrichtpada zamanKapur Akhir.Mereka tersebar dari Kanada di utara hingga wilayahTexasdanNew MexicodiLaramidiaselatan. Pada masa itu,Triceratopsmerupakan herbivora utama di bagian utara wilayah persebaranTyrannosaurus,sementara di bagian selatan herbivora utamanya adalahAlamosaurus.Fosil-fosilTyrannosaurustelah ditemukan di berbagai ekosistem, termasuk daratan subtropis dan setengah kering di pedalaman dan pesisir.

Beberapa fosilTyrannosaurusyang terkenal ditemukan diFormasi Hell Creek.Pada waktu Maastricht, wilayah tersebut bersifat subtropis, dengan iklim hangat dan basah. Floranya kebanyakan terdiri daritumbuhan berbunga,selain juga meliputi pohon-pohon sepertiMetasequoiadanAraucaria.Tyrannosaurustinggal di ekosistem yang sama denganTriceratops;dinosaurus dari familiCeratopsiasepertiNedoceratops, Tatankaceratops,danTorosaurus;hadrosaurussepertiEdmontosaurus annectensdan mungkin juga salah satu spesiesParasaurolophus;dinosaurus berperisai sepertiDenversaurus,Edmontonia,danAnkylosaurus;dinosaurus-dinosaurus dari familiPachycephalosauriasepertiPachycephalosaurus,Stygimoloch,Sphaerotholus,danDracorex;dinosaurus dari genusThescelosaurus;serta teropodaOrnithomimus,Struthiomimus,Orcomimus,Acheroraptor,Dakotaraptor,Richardoestesia,Paronychodon,Pectinodon,danTroodon.^[178]

Formasi lain yang mengandung fosil-fosilTyrannosaurusadalahFormasi Lancedi Wyoming. Pada masa hidupTyrannosaurus,wilayah tersebut diduga merupakan daerah sungai berawa yang mirip dengan daerahPesisir Teluk Amerika Serikat.Faunanya sangat mirip dengan Hell Creek, tetapi denganStruthiomimussebagai pengganti kerabatnya,Ornithomimus.DinosaurusCeratopsiakecil yang disebutLeptoceratopsjuga hidup di wilayah tersebut.^[179]

Di wilayah persebaran selatannya,Tyrannosaurushidup bersama dengan titanosaurusAlamosaurus;dinosaurus dari familiCeratopsiayang disebutTorosaurus,BravoceratopsdanOjoceratops;hadrosaurus yang terdiri dariEdmontosaurus,Kritosaurus,dan mungkin jugaGryposaurus;nodosaurusGlyptodontopelta;dinosaurus dari familiOviraptoridaeyang disebutOjoraptosaurus;dan mungkin juga termasuk teropodaTroodondanRichardoestesia;sertapterosaurusQuetzalcoatlus.^[180]Kawasan tersebut diduga didominasi oleh dataran semi-kering di pedalaman setelah menyusutnyaWestern Interior Seawayakibat penurunan permukaan air laut.^[181]

Tyrannosaurusmungkin juga hidup di wilayahLomas ColoradasdiSonora,Meksiko.Meskipun kurang bukti berupa kerangka, enam gigi yang patah dan copot telah dibandingkan dengan genus-genus teropoda lainnya, dan tampaknya identik dengan gigiTyrannosaurus.Jika benar, temuan ini menunjukkan bahwa persebaranTyrannosauruslebih luas dari yang sebelumnya telah diperkirakan.^[182]

Terdapat pula kemungkinan bahwaTyrannosaurusawalnya adalah spesies dari Asia yang pindah ke Amerika Utara sebelum berakhirnya zaman Kapur.^[183]

Dalam budaya populer

Sejak pertama kali diperikan pada 1905,Tyrannosaurus rexmenjadi spesies dinosaurus paling dikenal dalammasyarakat.Dinosaurus ini juga merupakan satu-satunya dinosaurus yangnama ilmiah lengkapnya(Tyrannosaurus rex) dikenal luas oleh masyarakat. Singkatan ilmiahnya (T. rex) pun sering digunakan oleh khalayak umum.^[23]Robert T. Bakkerdalam bukunya yang berjudulThe Dinosaur Heresies,menjelaskan bahwa nama seperti "Tyrannosaurus rextidak tertahankan untuk diucapkan. "^[14]

Referensi

Catatan

^Dilafalkan/tɪˌrænəˈsɔːrəs,taɪ-/dalambahasa Inggris,yang berarti "kadal tiran", merupakan gabungan dua kata dalambahasa Yunani Kuno,yaitu "tyrannos"(τύραννος) yang artinya" tiran ", dan"sauros"(σαῦρος) yang bermakna" kadal "^[1]

Rujukan

^"Tyrannosaurus".Online Etymology Dictionary.
^Hicks, J. F.; Johnson, K. R.; Obradovich, J. D.; Tauxe, L.; Clark, D. (2002)."Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary"(PDF).Geological Society of America Special Papers.361:35–55.doi:10.1130/0-8137-2361-2.35.ISBN 0-8137-2361-2.
^^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱHutchinson, J. R.; Bates, K. T.; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P. J. (2011)."A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth".PLoS ONE.6(10): e26037.doi:10.1371/journal.pone.0026037.PMC3192160 .PMID 22022500.
^^a ^b ^c"Sue Fact Sheet"(PDF).Sue at the Field Museum.Field Museum of Natural History.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2016-08-18.
^^a ^b ^cHartman, Scott (7 Juli 2013)."Mass estimates: North vs South redux".Scott Hartman's Skeletal Drawing.com.Diakses tanggal24 Agustus2013.
^^a ^b ^cTherrien, F.; Henderson, D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods".Journal of Vertebrate Paleontology.27(1): 108–115.doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2.ISSN 0272-4634.
^^a ^bSnively, Eric; Henderson, Donald M.; Phillips, Doug S. (2006)."Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics"(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.51(3): 435–454.Diakses tanggal8 Oktober2008.
^^a ^b ^cMeers, Mason B. (Agustus 2003)."Maximum bite force and prey size ofTyrannosaurus rexand their relationships to the inference of feeding behavior ".Historical Biology.16(1): 1–12.doi:10.1080/0891296021000050755.
^Switeck, Brian (13 April 2012)."When Tyrannosaurus Chomped Sauropods".Smithsonian Media.Diakses tanggal24 Agustus2013.
^^a ^b"Time to Slay the T. rex Scavenger" Debate"".National Geographic. 16 Juli 2013. Archived from the original on 2018-07-12.Diakses tanggal2018-09-14.Pemeliharaan CS1: Url tak layak (link)
^Persons, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. (21 March 2019). "An Older and Exceptionally Large Adult Specimen ofTyrannosaurus rex".The Anatomical Record.doi:10.1002/ar.24118.ISSN 1932-8486.
^Lyle, Andrew (22 March 2019)."Paleontologists identify biggestTyrannosaurus rexever discovered ".Folio, University of Alberta.Diakses tanggal25 March2019.
^Anderson, J. F.; Hall-Martin, A. J.;Russell, Dale(1985)."Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs".Journal of Zoology.207(1): 53–61.doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.
^^a ^b ^cBakker, Robert T.(1986).The Dinosaur Heresies.New York: Kensington Publishing. hlm. 241.ISBN 0-688-04287-2.OCLC 13699558.
^Henderson, D. M. (1 January 1999)."Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing".Paleobiology.25(1): 88–106.
^^a ^b ^cErickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.;Currie, Philip J.;Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs".Nature.430(7001): 772–775.doi:10.1038/nature02699.PMID 15306807.
^^a ^bFarlow, J. O.; Smith, M. B.; Robinson, J. M. (1995)."Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential ofTyrannosaurus rex".Journal of Vertebrate Paleontology.15(4): 713–725.doi:10.1080/02724634.1995.10011257.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2008-10-23.
^Seebacher, Frank (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs".Journal of Vertebrate Paleontology.21(1): 51–60.CiteSeerX10.1.1.462.255 .doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
^Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs".Historical Biology.16(2–4): 85–92.doi:10.1080/08912960412331284313.
^Boardman, T. J.; Packard, G. C.; Birchard, G. F. (2009). "Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs".Journal of Zoology.279(1): 102–110.doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
^Hone, David (2016).The Tyrannosaur Chronicles.Bedford Square, London: Bloomsbury Sigma. hlm.145–146.ISBN 978-1-4729-1125-4.
^Switek, Brian (17 Oktober 2013)."My T. Rex Is Bigger Than Yours".National Geographic.Diakses tanggal5 Februari2017.
^^a ^b ^c ^d ^e ^f ^gBrochu, C.R. (2003). "Osteology ofTyrannosaurus rex:insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull ".Society of Vertebrate PaleontologyMemoirs.7:1–138.doi:10.2307/3889334.JSTOR 3889334.
^Lipkin, Christine; Carpenter, Kenneth (2008). "Looking again at the forelimb ofTyrannosaurus rex".Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past).Bloomington: Indiana University Press. hlm.167–190.ISBN 0-253-35087-5.
^^a ^b ^cStevens, Kent A. (Juni 2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs".Journal of Vertebrate Paleontology.26(2): 321–330.doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
^^a ^b ^cJaffe, Eric (1 Juli 2006)."Sight for 'Saur Eyes:T. rexvision was among nature's best ".Science News.170(1): 3–4.doi:10.2307/4017288.JSTOR 4017288.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-09-29.Diakses tanggal6 Oktober2008.
^Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; Carter, D.R. (1996). "Bite-force estimation forTyrannosaurus rexfrom tooth-marked bones ".Nature.382(6593): 706–708.doi:10.1038/382706a0.
^^a ^b ^cHoltz, Thomas R.(1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics".Journal of Palaeontology.68(5): 1100–1117.JSTOR 1306180.
^Smith, J. B. (Desember 2005). "Heterodonty inTyrannosaurus rex:implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions ".Journal of Vertebrate Paleontology.25(4): 865–887.doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.
^Douglas, K.; Young, S. (1998)."The dinosaur detectives".New Scientist.Diakses tanggal16 Oktober2008.One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'
^"Sue's vital statistics".Sue at the Field Museum.Field Museum of Natural History.Diarsipkan dariversi aslitanggal 29 September 2007.Diakses tanggal15 September2007.
^Hone, D. (2012)"Did Tyrannosaurus rex have feathers?"The Guardian,17 Oktober 2012. Diakses 8 Agustus 2013.
^Keim, B. (2012). "Giant Feathered Tyrannosaur Found in China."Wired,4 April 2012. Diakses 8 Agustus 2013.
^^a ^bXing Xu; Norell, Mark A.; Xuewen Kuang; Xiaolin Wang; Qi Zhao; Chengkai Jia (7 Oktober 2004)."Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids".Nature.431(7009): 680–684.doi:10.1038/nature02855.PMID 15470426.
^^a ^b ^cXing Xu; Wang, Kebai; Ke Zhang; Qingyu Ma; Xing, Lida; Sullivan, Corwin; Dongyu Hu; Shuqing Cheng; Shuo Wang (5 April 2012)."A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China"(PDF).Nature.484:92–95.doi:10.1038/nature10906.PMID 22481363.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 17 April 2012.
^^a ^bLarson, Neal L. (2008). "One hundred years ofTyrannosaurus rex:the skeletons ". Dalam Larson, Peter; Carpenter, Kenneth.Tyrannosaurus Rex, The Tyrant King.Bloomington, IN: Indiana University Press. hlm.1–55.ISBN 978-0-253-35087-9.
^Paul, Gregory S. (2008). "The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia". Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past).Bloomington: Indiana University Press. hlm.316.ISBN 0-253-35087-5.
^Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.
^Reisz, R. R.; Larson, D. (2016)."Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips".4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology.ISSN 2292-1389.
^Kassam, A.Tyrannosaurus rouge: lips may have hidden T rex's fierce teeth.The Guardian,21 Mei 2016.
^Leitch, Duncan B.; Catania, Kenneth C. (2012-12-01)."Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians".Journal of Experimental Biology(dalam bahasa Inggris).215(23): 4217–4230.doi:10.1242/jeb.076836.ISSN 0022-0949.PMID 23136155.
^Di-Poï, Nicolas; Milinkovitch, Michel C. (2013-07-02)."Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs".EvoDevo.4:19.doi:10.1186/2041-9139-4-19.ISSN 2041-9139.
^Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017-03-30)."A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system".Scientific Reports(dalam bahasa Inggris).7:44942.doi:10.1038/srep44942.ISSN 2045-2322.
^"The FirstTyrannosaurusSkeleton, 1905 ".Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. Diarsipkan dariversi aslitanggal 28 September 2006.Diakses tanggal3 Agustus2008.
^^a ^b ^cOsborn, H. F.(1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs".Bulletin of the AMNH.New York City:American Museum of Natural History.21(14): 259–265.hdl:2246/1464.Diakses 6 Oktober 2008.
^^a ^bBreithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (18 Oktober 2005)."In Celebration of 100 years ofTyrannosaurus rex:Manospondylus gigas,Ornithomimus grandis,andDynamosaurus imperiosus,the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West ".Abstracts with Programs.2005 Salt Lake City Annual Meeting.37.Geological Society of America.hlm. 406. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-05-30.Diakses tanggal8 Oktober2008.
^^a ^bOsborn, Henry Fairfield;Brown, Barnum(1906)."Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur".Bulletin of the AMNH.New York City:American Museum of Natural History.22(16): 281–296.hdl:2246/1473.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2014-12-21.Diakses tanggal6 Oktober2008.
^Breithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (2006). Lucas, S. G.; Sullivan, R. M., ed."Dynamosaurus imperiosusand the earliest discoveries ofTyrannosaurus rexin Wyoming and the West "(PDF).New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.35:258.The original skeleton ofDynamosaurus imperiosus(AMNH 5866/BM R7995), together with otherT. rexmaterial (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections.
^^a ^b ^cHorner, John R.;Lessem, Don(1993).The complete T. rex.New York City:Simon & Schuster.ISBN 0-671-74185-3.
^^a ^bOsborn, H. F.(1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus".Bulletin of the American Museum of Natural History.New York City:American Museum of Natural History.35(43): 733–771.hdl:2246/1334.Diakses 8 Oktober 2008.
^Anonymous, 2000. "New discovery may endanger T-Rex's name"The Associated Press. 13 Juni 2000.
^Ride, W. D. L.(1999)."Article 23.9 – Reversal of Precedence".International code of zoological nomenclature.London:International Commission on Zoological Nomenclature.ISBN 0-85301-006-4.OCLC 183090345.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2009-06-09.Diakses tanggal2018-03-06.
^Taylor, Mike (27 Agustus 2002)."So why hasn'tTyrannosaurusbeen renamedManospondylus?".The Dinosaur FAQ.Diakses tanggal8 Oktober2008.
^"Preparing Sue's bones".Sue at the Field Museum.The Field Museum. 2007.Diakses tanggal24 Oktober2014.
^Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. (26 Mei 2004)."Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs".Nature.430(7001): 772–775.Bibcode:2004Natur.430..772E.doi:10.1038/nature02699.PMID 15306807.
^Brochu, C. A. (Desember 2003)."Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology".PALAIOS.18(6): 475–476.doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2.ISSN 0883-1351.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2016-02-22.Diakses tanggal2018-03-08.
^Devitt, Terry (30 September 2009). University of Wisconsin-Madison, ed."Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?".ScienceDaily.Diakses tanggal27 Juni2015.
^Fiffer, Steve (2000). "Jurassic Farce".Tyrannosaurus Sue.W. H. Freeman and Company, New York. hlm.121–122.ISBN 0-7167-4017-6.
^Currie, PJ; Huru, JH; Sabath, K (2003)."Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs"(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.48(2): 227–234. Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2006-05-28.Diakses tanggal16 Oktober2008.
^Henderson, M (2005). "Nano No More: The death of the pygmy tyrant". Dalam Henderson, M.The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae.Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press.
^"Visit Jane the Dinosaur at the Burpee Museum, Rockford, Illinois".Diarsipkan dariversi aslitanggal 25 Mei 2008.Diakses tanggal16 Oktober2008.
^^a ^bCurrie, Philip J.; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003)."Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs"(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.48(2): 227–234.Diakses tanggal8 Oktober2008.
^^a ^b ^cHoltz, Thomas R., Jr.(2004). "Tyrannosauroidea". DalamWeishampel, David B.;Dodson, Peter;Osmólska, Halszka.The dinosauria.Berkeley: University of California Press. hlm.111–136.ISBN 0-520-24209-2.
^Paul, Gregory S.(1988).Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide.New York: Simon and Schuster. hlm.337-8.ISBN 978-0-671-61946-6.OCLC 18350868.
^Maleev, E. A. (1955). diterjemahkan oleh F. J. Alcock. [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia]Parameter|trans-title=membutuhkan|title=(bantuan).Doklady Akademii Nauk SSSR(PDF)(dalam bahasa Rusia).104(4): 634–637https://web.archive.org/web/20191211124644/https://paleoglot.org/files/Maleev_55a.pdf|archive-url=tidak memiliki judul (bantuan).Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2019-12-11.Diakses tanggal2018-03-11.
^Rozhdestvensky, AK (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy".Paleontological Journal.3:95–109.
^Carpenter, Kenneth(1992). "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America". Dalam Mateer, Niall J.; Pei-ji Chen.Aspects of nonmarine Cretaceous geology.Beijing: China Ocean Press.ISBN 978-7-5027-1463-5.OCLC 28260578.
^Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (Maret 2005). "A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama".Journal of Vertebrate Paleontology.25(1): 119–143.doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
^Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003)."Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls ofTarbosaurus bataarandTyrannosaurus rexcompared "(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.48(2): 161–190.Diakses tanggal8 Oktober2008.
^Lü, J; Yi, L; Brusatte, SL; Yang, L; Li, H; Chen, L (7 Mei 2014). "A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids".Nature Communications.5:3788.doi:10.1038/ncomms4788.PMID 24807588.
^"Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family".CBC News(dalam bahasa Inggris). 7 Mei 2014.Diakses tanggal2017-11-10.
^^a ^bLoewen, M.A.;Irmis, R.B.;Sertich, J.J.W.;Currie, P. J.;Sampson, S. D.(2013).Evans, David C,ed."Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans".PLoS ONE.8(11): e79420.doi:10.1371/journal.pone.0079420.PMC3819173 .PMID 24223179.
^Vergano, Dan (7 November 2013)."Newfound" King of Gore "Dinosaur Ruled Before T. Rex".National Geographic.Diakses tanggal2017-11-10.
^Geggel, Laura (29 Februari 2016)."T. Rex Was Likely an Invasive Species".Live Science.Diakses tanggal2017-11-10.
^Urban, Michael A.; Lamanna, Matthew C. (Desember 2006)."Evidence of a giant Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous (?Campannian) of Montana"(PDF).Annals of Carnegie Museum.75(4): 231–235.doi:10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2016-10-27.Diakses tanggal2017-11-10.
^Paul, Gregory S.(1988).Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide.New York: Simon and Schuster. hlm.228.ISBN 978-0-671-61946-6.OCLC 18350868.
^Olshevsky, George(1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids".Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline].9–10:92–119.
^Carr, T. D.; Williamson, T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America".Zoological Journal of the Linnean Society.142(4): 479–523.doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
^Gilmore, C. W. (1946). "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana".Smithsonian Miscellaneous Collections.106:1–19.
^Bakker, R. T.; Williams, M.; Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus,a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana ".Hunteria.1(5): 1–30.
^Carr, TD (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)".Journal of Vertebrate Paleontology.19(3): 497–520.doi:10.1080/02724634.1999.10011161.
^Currie, Philip J.(2003)."Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada"(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.42(2): 191–226.Diakses tanggal9 Oktober2008.
^^a ^bHorner, J. R.; Padian, K. (September 2004)."Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex".Proceedings: Biological Sciences.271(1551): 1875–80.doi:10.1098/rspb.2004.2829.PMC1691809 .PMID 15347508.Diakses tanggal5 Oktober2008.
^^a ^bSchweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR (Juni 2005)."Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex".Science.308(5727): 1456–60.doi:10.1126/science.1112158.PMID 15933198.Diakses tanggal5 Oktober2008.
^Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008)."Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models".Proceedings of the National Academy of Sciences.105(2): 582–587.doi:10.1073/pnas.0708903105.PMC2206579 .PMID 18195356.
^Schweitzer MH, Zheng W, Zanno L, Werning S, Sugiyama T (2016). "Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex".Scientific Reports.6(23099).doi:10.1038/srep23099.
^^a ^b ^c ^dErickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (Juli 2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology".Science.313(5784): 213–7.doi:10.1126/science.1125721.PMID 16840697.
^Paul, Gregory S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". Dalam Larson, Peter L.; Carpenter, Kenneth.Tyrannosaurus, The Tyrant King.Indiana University Press. hlm. 307–345.ISBN 978-0-253-35087-9.Diakses tanggal14 September2013.
^Carpenter, Kenneth(1992). "Variation inTyrannosaurus rex".DalamKenneth Carpenter;Philip J. Currie.Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives.Cambridge:Cambridge University Press.hlm.141–145.ISBN 0-521-43810-1.
^Larson, P.L. (1994). "Tyrannosaurussex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L.Dino Fest".The Paleontological Society Special Publications.7:139–155.
^Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P (2005)."Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs".Zoology (Jena, Germany).108(4): 277–86.doi:10.1016/j.zool.2005.08.001.PMID 16351976.Diakses tanggal8 Oktober2008.
^Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET (April 2007)."Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?".Bone.40(4): 1152–8.doi:10.1016/j.bone.2006.10.029.PMID 17223615.Diakses tanggal8 Oktober2008.
^Leidy, J (1865). "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States".Smithsonian Contributions to Knowledge.14:1–135.
^"Tyrannosaurus".American Museum of Natural History.Diarsipkan dariversi aslitanggal 8 Desember 2008.Diakses tanggal16 Oktober2008.
^^a ^bNewman, BH (1970). "Stance and gait in the flesh-eatingTyrannosaurus".Biological Journal of the Linnean Society.2(2): 119–123.doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
^"The Age of Reptiles Mural".Yale University. 2008.Diakses tanggal16 Oktober2008.
^Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (2013)."The Posture ofTyrannosaurus rex:Why Do Student Views Lag Behind the Science? ".Journal of Geoscience Education.61:145–160.Bibcode:2013JGeEd..61..145R.doi:10.5408/11-259.1.
^Lambe, L. M.(1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull ofStephanosaurus marginatusfrom the same horizon ".Ottawa Naturalist.27:129–135.
^Carpenter, Kenneth;Smith, Matt (2001). "Forelimb Osteology and Biomechanics ofTyrannosaurus rex".DalamTanke, Darren;Carpenter, Kenneth.Mesozoic vertebrate life.Bloomington: Indiana University Press. hlm.90–116.ISBN 0-253-33907-3.
^Stanley, Steven (23 Oktober 2017)."EVIDENCE THAT THE ARMS OF TYRANNOSAURUS REX WERE NOT FUNCTIONLESS BUT ADAPTED FOR VICIOUS SLASHING".Geological Society of America Abstracts with Programs.49– via GSA Annual Meeting.
^^a ^bFields, Helen (Mei 2006)."Dinosaur Shocker".Smithsonian Magazine.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2008-10-14.Diakses tanggal2 Oktober2008.
^Schweitzer, Mary H.;Wittmeyer, Jennifer L.; Horner, John R.; Toporski, Jan K. (Maret 2005)."Soft-tissue vessels and cellular preservation inTyrannosaurus rex".Science.307(5717): 1952–5.Bibcode:2005Sci...307.1952S.doi:10.1126/science.1108397.PMID 15790853.Diakses tanggal2 Oktober2008.
^Rincon, Paul (12 April 2007)."Protein links T. rex to chickens".BBC News.Diakses tanggal2 Oktober2008.
^Vergano, Dan (13 April 2007)."Yesterday's T. Rex is today's chicken".USA Today.Diakses tanggal8 Oktober2008.
^Kaye, Thomas G.; Gaugler, Gary; Sawlowicz, Zbigniew (Juli 2008). Stepanova, Anna, ed."Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms".PLoS ONE.3(7): e2808.doi:10.1371/journal.pone.0002808.PMC2483347 .PMID 18665236.
^"New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive"(Siaran pers). Newswise. 24 Juli 2008.Diakses tanggal8 Oktober2008.
^"Soft tissue in fossils still mysterious"(Siaran pers). ScienceNews. 29 Juli 2008.Diakses tanggal17 September2018.
^San Antonio, James D.; Schweitzer, Mary H.; Jensen, Shane T.; Kalluri, Raghu; Buckley, Michael; Orgel, Joseph P. R. O. (2011). Van Veen, Hendrik W., ed."Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival".PLoS ONE.6(6): e20381.doi:10.1371/journal.pone.0020381.PMC3110760 .PMID 21687667.
^Peterson, Joseph E.; Lenczewski, Melissa E.; Scherer, Reed P. (12 Oktober 2010)."Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs".PLoS ONE.5(10): e13334.Bibcode:2010PLoSO...513334P.doi:10.1371/journal.pone.0013334.PMC2953520 .PMID 20967227.Diakses tanggal30 Maret2012.[T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely
^Bakker, Robert T.(1968)."The superiority of dinosaurs"(PDF).Discovery.3(2): 11–12. Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 9 September 2006.Diakses tanggal7 Oktober2008.
^Bakker, Robert T.(1972)."Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs"(PDF).Nature.238(5359): 81–85.Bibcode:1972Natur.238...81B.doi:10.1038/238081a0.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 9 September 2006.Diakses tanggal7 Oktober2008.
^Barrick, Reese E.; Showers, William J. (Juli 1994)."Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes".Science.New York City.265(5169): 222–224.doi:10.1126/science.265.5169.222.PMID 17750663.Diakses tanggal7 Oktober2008.
^Trueman, Clive; Chenery, Carolyn; Eberth, David A.; Spiro, Baruch (2003). "Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments".Journal of the Geological Society.160(6): 895–901.doi:10.1144/0016-764903-019.
^Barrick, Reese E.; Showers, William J. (Oktober 1999)."Thermophysiology and biology ofGiganotosaurus:comparison withTyrannosaurus".Palaeontologia Electronica.2(2). Diarsipkan dariversi aslitanggal 2011-05-17.Diakses tanggal7 Oktober2008.
^Barrick, Reese E.; Stoskopf, Michael K.; Showers, William J. (1999). "Oxygen isotopes in dinosaur bones". Dalam James O. Farlow; M. K. Brett-Surman.The Complete Dinosaur.Bloomington: Indiana University Press. hlm. 474–490.ISBN 0-253-21313-4.
^Paladino, Frank V.; Spotila, James R.; Dodson, Peter (1999). "A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs". Dalam James O. Farlow; M. K. Brett-Surman.The Complete Dinosaur.Bloomington: Indiana University Press. hlm. 491–504.ISBN 0-253-21313-4.
^Chinsamy, Anusuya; Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". Dalam David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska.The dinosauria.Berkeley: University of California Press. hlm.643–659.ISBN 0-520-24209-2.
^Seymour, Roger S. (2013-07-05)."Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy".PLOS ONE.8(7): e69361.doi:10.1371/journal.pone.0069361.ISSN 1932-6203.
^Lockley, MG; Hunt, AP (1994). "A track of the giant theropod dinosaurTyrannosaurusfrom close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico ".Ichnos.3(3): 213–218.doi:10.1080/10420949409386390.
^"A Probable Tyrannosaurid Track From the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States".2008. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2007-12-14.Diakses tanggal2018-03-22.
^Manning, P. L.,; Ott, C.; Falkingham, P. L. (2009). "The first tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Late Cretaceous), Montana, U.S.A.".PALAIOS.23:645–647.doi:10.2110/palo.2008.p08-030r.
^D. Smith, Sean; S. Persons, W.; Xing, Lida (2016)."ATyrannosaurtrackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming ".Cretaceous Research.61(1): 1–4.doi:10.1016/j.cretres.2015.12.020.
^Perkins, Sid (2016)."You could probably have outrun aT. rex".Palaeontology.doi:10.1126/science.aae0270.
^Walton, Traci (2016)."Forget all you know from Jurassic Park: For speed, T.rex beats velociraptors".USA Today.Diakses tanggal13 Maret2016.
^Ruiz, J. (2017). Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al.,Cretaceous Research,v. 61, pp. 1–4, 2016),Cretaceous Research,doi: 10.1016/j.cretres.2017.05.033
^Hutchinson, J.R. (2004)."Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa"(PDF).Journal of Morphology.262(1): 441–461.doi:10.1002/jmor.10240.PMID 15352202.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2008-10-31.
^^a ^bHutchinson JR, Garcia M (Februari 2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner".Nature.415(6875): 1018–21.doi:10.1038/4151018a.PMID 11875567.
^"Giraffe".WildlifeSafari.info. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2010-06-12.Diakses tanggal29 April2006.
^"Chronological History of Woodland Park Zoo – Chapter 4".Diakses tanggal24 Oktober2014.
^Alexander, R.M. (7 Agustus 2006)."Dinosaur biomechanics".Proc Biol Sci.273(1596): 1849–1855.doi:10.1098/rspb.2006.3532.PMC1634776 .PMID 16822743.
^Holtz, Thomas R.(1 Mei 1996)."Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)".Journal of Paleontology.70(3): 536–538.Diakses tanggal3 Oktober2008.
^Snively, Eric, Russell, Anthony P. (2003)"Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function"Journal of Morphology255(2)215–227.doi:10.1002/jmor.10059
^Sellers, William I.; Pond, Stuart B.; Brassey, Charlotte A.; Manning, Philip L.; Bates, Karl T. (2017-07-18)."Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis".PeerJ(dalam bahasa Inggris).5.doi:10.7717/peerj.3420.ISSN 2167-8359.
^"Why Tyrannosaurus was a slow runner and why the largest are not always the fastest".ScienceDaily(dalam bahasa Inggris). 17 Juli 2017.Diakses tanggal2017-11-10.
^Hirt, MR; Jetz, W; Rall, BC; Brose, U (Agustus 2017). "A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest".Nature ecology & evolution.1(8): 1116–1122.doi:10.1038/s41559-017-0241-4.PMID 29046579.
^Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V, Anderson FC (Juni 2007). "A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex".Journal of Theoretical Biology.246(4): 660–80.doi:10.1016/j.jtbi.2007.01.023.PMID 17363001.
^Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. (15 November 2001)."Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia".Journal of Experimental Biology.Company of Biologists.204(22): 3917–3926.PMID 11807109.
^Witmer, Lawrence M.; Ridgely, Ryan C. (September 2009)."New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior".The Anatomical Record.292(9): 1266–1296.doi:10.1002/ar.20983.
^Stevens, Kent A. (1 April 2011)The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs.Diakses 29 Juli 2013.
^"T. Rex brain study reveals a refined 'nose'".Calgary Herald. 28 Oktober 2008. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2008-12-06.Diakses tanggal29 Oktober2008.
^Hurlburt, Grant S.; Ridgely, Ryan C.; Witmer, Lawrence M. (5 Juli 2013) [This volume originated in a conference held on September 16–18, 2005, titled 'The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' and sponsored by the Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University]. "Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators". Dalam Parrish, Michael J.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past).Indiana University Press. hlm. 134–154.ISBN 978-0-253-00947-0.Diakses tanggal20 Oktober2013.
^Switek, Brian (Oktober 2012)."The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite".Smithsonian Institution. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-12-04.Diakses tanggal2018-04-10.
^Bates, K. T.; Falkingham, P.L. (2012-02-29)."Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics".Biological Letters.doi:10.1098/rsbl.2012.0056.
^Crispian Scully, (2002)Oxford Handbook of Applied Dental Sciences,Oxford University Press –ISBN 978-0-19-851096-3hlm. 156
^Gignac, Paul M.; Erickson, Gregory M. (2017-05-17)."The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex".Scientific Reports(dalam bahasa Inggris).7(1).doi:10.1038/s41598-017-02161-w.ISSN 2045-2322.
^"Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs | Open Science".Rsos.royalsocietypublishing.org. 2015-11-04.Diakses tanggal2015-12-23.
^"The better to eat you with? How dinosaurs' jaws influenced diet".Science Daily.3 November 2015. Archived from the original on 2015-11-04.Diakses tanggal2018-09-14.Pemeliharaan CS1: Url tak layak (link)
^Lambe, L. B. (1917). "The Cretaceous theropodous dinosaurGorgosaurus".Memoirs of the Geological Survey of Canada.100:1–84.doi:10.4095/101672.
^Farlow, J. O. & Holtz, T. R. (2002)."The fossil record of predation in dinosaurs"(PDF).Dalam Kowalewski, M. & Kelley, P.H.The Fossil Record of Predation.The Paleontological Society Papers.8.hlm. 251–266. Diarsipkan dariversi asli(pdf)tanggal 2008-10-31.
^^a ^b ^cHorner, J.R. (1994). "Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait ofTyrannosaurusas a scavenger) ".The Paleontological Society Special Publication.7:157–164.
^Amos, J. (31 Juli 2003)."T. rex goes on trial".BBC.
^"Sound file"(MP3).Media.libsyn.com.Diakses tanggal2015-12-23.
^Amos, Jonathan (2003-07-31)."Science/Nature | T. rex goes on trial".BBC News.Diakses tanggal2015-12-23.
^"T. Rex brain study reveals a refined 'nose'".Calgary Herald.28 Oktober 2008. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2008-12-06.Diakses tanggal29 Oktober2008.
^Paul, G. S. (1988).Predatory Dinosaurs of the World.Simon and Schuster.ISBN 0-671-61946-2.OCLC 18350868.
^Ruxton, GD; Houston, DC (April 2003)."Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach".Proceedings: Biological Sciences.270(1516): 731–3.doi:10.1098/rspb.2002.2279.PMC1691292 .PMID 12713747.Diakses tanggal5 Oktober2008.
^Chin, Karen; Tokaryk, Timothy T.; Erickson, Gregory M.; Calk, Lewis C. (18 Juni 1998)."A king-sized theropod coprolite".Nature.393(6686): 680–682.doi:10.1038/31461.Summary atMonastersky, R. (20 Juni 1998)."Getting the scoop from the poop ofT. rex".Science News.153(25): 391.doi:10.2307/4010364.JSTOR 4010364.Diarsipkan dariversi aslitanggal 11 Mei 2013.
^^a ^bWalters, Martin (1995).Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries).Godfrey Cave Associates Ltd.ISBN 1-85471-648-4.
^Carpenter, K.(1998)."Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs".Gaia.15:135–144. Diarsipkan dariversi aslitanggal 17 November 2007.Diakses tanggal5 Desember2007.
^Happ, John; Carpenter, Kenneth (2008). "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter betweenTyrannosaurus rexandTriceratops".Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past).Bloomington: Indiana University Press. hlm.355–368.ISBN 0-253-35087-5.
^Dodson, Peter,The Horned Dinosaurs,Princeton Press. hlm. 19
^Tanke, Darren H.;Currie, Philip J. (1998)."Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence"(PDF).Gaia(15): 167–184.ISSN 0871-5424.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2008-02-27.
^Carbone, Chris; Turvey, Samuel T.; Bielby, Jon (26 Januari 2011)."Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators,Tyrannosaurus rex".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.278:2682–2690.doi:10.1098/rspb.2010.2497.PMC3136829 .PMID 21270037.
^1999. The teeth of theTyrannosaurus.Scientific American281: 40–41.
^Snively, Eric.; Cotton, John R.; Ridgely, Ryan; Witmer, Lawrence M. (2013)."Multibody dynamics model of head and neck function inAllosaurus(Dinosauria, Theropoda) ".Palaeontologica Electronica.16(2).
^^a ^bLongrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010),"Cannibalism in Tyrannosaurus rex",Public Library of Science.
^Perkins, Sid (29 Oktober 2015)."Tyrannosaurs were probably cannibals".sciencemag.org.Diakses tanggal2 November2015.
^^a ^b ^c"Dino Gangs".Discovery Channel.2011-06-22. Archived from the original on 2012-01-19.Diakses tanggal2012-01-19.Pemeliharaan CS1: Url tak layak (link)
^Collins, Nick (22 Juni 2011)."Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'".The Telegraph.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2014-09-19.Diakses tanggal23 Maret2014.
^Wallis, Paul (2012-06-11)."Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true".Digitaljournal.com.Diakses tanggal2015-12-23.
^^a ^b ^cSwitek, Brian (25 Juli 2011)."A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs".The Guardian.Diakses tanggal21 Juni2015.
^Sample, Ian (23 Juli 2014)."Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs".The Guardian.Diakses tanggal28 Juli2014.
^McCrea, R. T. (2014)."A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae".PLoS ONE.9(7): e103613.Bibcode:2014PLoSO...9j3613M.doi:10.1371/journal.pone.0103613.PMC4108409 .PMID 25054328.
^Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, hlm. 331–336.
^Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ (2009). Hansen, Dennis Marinus, ed."Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs".PLoS ONE.4(9): e7288.doi:10.1371/journal.pone.0007288.PMC2748709 .PMID 19789646.Diakses tanggal1 November2009.
^Peterson, Joseph E.; Henderson, Michael D.; Sherer, Reed P.; Vittore, Christopher P. (November 2009)."Face Biting On A Juvenile Tyrannosaurid And Behavioral Implications".PALAIOS.24(11): 780–784.doi:10.2110/palo.2009.p09-056r.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-08-11.
^Parisi, Tom (2 November 2009)."The terrible teens of T. rex NIU scientists: Young tyrannosaurs did serious battle against each other".Northern Illinois University. Diarsipkan dariversi aslitanggal 14 Agustus 2013.Diakses tanggal10 Agustus2013.
^Estes, R., and P. Berberian. 1970. Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora volume 343, 35 halaman
^Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". Dalam Nelson, Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. hlm. 127–146.
^Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Loeuff, Jean Le; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth M. P.; Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". Dalam Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka.The Dinosauria(edisi ke-2nd). Berkeley: University of California Press. hlm.574–588.ISBN 0-520-24209-2.
^Jasinski, S. E., Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2011). Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member) San Juan Basin, New Mexico. Bulletin, 53, 216–271.
^Serrano-Brañas; et al. (2015). "Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México".Cretaceous Research.49:163–171.doi:10.1016/j.cretres.2014.02.018.
^Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D. (2016)."The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs".Scientific Reports.6.doi:10.1038/srep20252.

Bacaan lanjutan

Farlow, J. O.; Gatesy, S. M.; Holtz, T. R., Jr.; Hutchinson, J. R.; Robinson, J. M. (2000)."Theropod Locomotion".American Zoologist.The Society for Integrative and Comparative Biology.40(4): 640–663.doi:10.1093/icb/40.4.640.

Pranala luar

Cari tahu mengenai Tyrannosaurus pada proyek-proyek Wikimedia lainnya:
	Gambar dan mediadari Commons
	Kutipandari Wikiquote
	Teks sumberdari Wikisource
	Bukudari Wikibuku
	Direktori spesies Tyrannosaurusdari Wikispecies

Pameran

American Museum of Natural History

[2] Dilafalkan/tɪˌrænəˈsɔːrəs,taɪ-/dalambahasa Inggris,yang berarti "kadal tiran", merupakan gabungan dua kata dalambahasa Yunani Kuno,yaitu "tyrannos"(τύραννος) yang artinya" tiran ", dan"sauros"(σαῦρος) yang bermakna" kadal "^[1]

[OnlineEtDict-1] "Tyrannosaurus".Online Etymology Dictionary.

[hellcreekage-3] Hicks, J. F.; Johnson, K. R.; Obradovich, J. D.; Tauxe, L.; Clark, D. (2002)."Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary"(PDF).Geological Society of America Special Papers.361:35–55.doi:10.1130/0-8137-2361-2.35.ISBN 0-8137-2361-2.

[Hutchinsonet.al.2011-4] ^^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱHutchinson, J. R.; Bates, K. T.; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P. J. (2011)."A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth".PLoS ONE.6(10): e26037.doi:10.1371/journal.pone.0026037.PMC3192160 .PMID 22022500.

[SueFMNH-5] "Sue Fact Sheet"(PDF).Sue at the Field Museum.Field Museum of Natural History.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2016-08-18.

[HartmanMassEstimate-6] Hartman, Scott (7 Juli 2013)."Mass estimates: North vs South redux".Scott Hartman's Skeletal Drawing.com.Diakses tanggal24 Agustus2013.

[TH07-7] Therrien, F.; Henderson, D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods".Journal of Vertebrate Paleontology.27(1): 108–115.doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2.ISSN 0272-4634.

[SnivelyHendersonPhillips2006FusedVaultedNasals-8] Snively, Eric; Henderson, Donald M.; Phillips, Doug S. (2006)."Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics"(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.51(3): 435–454.Diakses tanggal8 Oktober2008.

[MM03-9] Meers, Mason B. (Agustus 2003)."Maximum bite force and prey size ofTyrannosaurus rexand their relationships to the inference of feeding behavior ".Historical Biology.16(1): 1–12.doi:10.1080/0891296021000050755.

[SwitekChompedSauropod-10] Switeck, Brian (13 April 2012)."When Tyrannosaurus Chomped Sauropods".Smithsonian Media.Diakses tanggal24 Agustus2013.

[nationalgeographic-11] "Time to Slay the T. rex Scavenger" Debate"".National Geographic. 16 Juli 2013. Archived from the original on 2018-07-12.Diakses tanggal2018-09-14.Pemeliharaan CS1: Url tak layak (link)

[Persons-12] Persons, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. (21 March 2019). "An Older and Exceptionally Large Adult Specimen ofTyrannosaurus rex".The Anatomical Record.doi:10.1002/ar.24118.ISSN 1932-8486.

[Lyle2019-13] Lyle, Andrew (22 March 2019)."Paleontologists identify biggestTyrannosaurus rexever discovered ".Folio, University of Alberta.Diakses tanggal25 March2019.

[andersonetal1985-14] Anderson, J. F.; Hall-Martin, A. J.;Russell, Dale(1985)."Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs".Journal of Zoology.207(1): 53–61.doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x.

[bakker1986-15] Bakker, Robert T.(1986).The Dinosaur Heresies.New York: Kensington Publishing. hlm. 241.ISBN 0-688-04287-2.OCLC 13699558.

[henderson1999-16] Henderson, D. M. (1 January 1999)."Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing".Paleobiology.25(1): 88–106.

[ericksonetal2004-17] Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.;Currie, Philip J.;Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs".Nature.430(7001): 772–775.doi:10.1038/nature02699.PMID 15306807.

[farlowetal1995-18] Farlow, J. O.; Smith, M. B.; Robinson, J. M. (1995)."Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential ofTyrannosaurus rex".Journal of Vertebrate Paleontology.15(4): 713–725.doi:10.1080/02724634.1995.10011257.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2008-10-23.

[seebacher2001-19] Seebacher, Frank (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs".Journal of Vertebrate Paleontology.21(1): 51–60.CiteSeerX10.1.1.462.255 .doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.

[christiansenfarina2004-20] Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs".Historical Biology.16(2–4): 85–92.doi:10.1080/08912960412331284313.

[21] Boardman, T. J.; Packard, G. C.; Birchard, G. F. (2009). "Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs".Journal of Zoology.279(1): 102–110.doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.

[22] Hone, David (2016).The Tyrannosaur Chronicles.Bedford Square, London: Bloomsbury Sigma. hlm.145–146.ISBN 978-1-4729-1125-4.

[23] Switek, Brian (17 Oktober 2013)."My T. Rex Is Bigger Than Yours".National Geographic.Diakses tanggal5 Februari2017.

[brochu2003-24] ^^a ^b ^c ^d ^e ^f ^gBrochu, C.R. (2003). "Osteology ofTyrannosaurus rex:insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull ".Society of Vertebrate PaleontologyMemoirs.7:1–138.doi:10.2307/3889334.JSTOR 3889334.

[CLKC08-25] Lipkin, Christine; Carpenter, Kenneth (2008). "Looking again at the forelimb ofTyrannosaurus rex".Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past).Bloomington: Indiana University Press. hlm.167–190.ISBN 0-253-35087-5.

[Stevens2006Binocular-26] Stevens, Kent A. (Juni 2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs".Journal of Vertebrate Paleontology.26(2): 321–330.doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.

[jaffe-27] Jaffe, Eric (1 Juli 2006)."Sight for 'Saur Eyes:T. rexvision was among nature's best ".Science News.170(1): 3–4.doi:10.2307/4017288.JSTOR 4017288.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-09-29.Diakses tanggal6 Oktober2008.

[GEetal96-28] Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; Carter, D.R. (1996). "Bite-force estimation forTyrannosaurus rexfrom tooth-marked bones ".Nature.382(6593): 706–708.doi:10.1038/382706a0.

[holtz1994-29] Holtz, Thomas R.(1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics".Journal of Palaeontology.68(5): 1100–1117.JSTOR 1306180.

[Smith2005HeterodontyTRex-30] Smith, J. B. (Desember 2005). "Heterodonty inTyrannosaurus rex:implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions ".Journal of Vertebrate Paleontology.25(4): 865–887.doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.

[New_Scientist1998DinosaurDetectives-31] Douglas, K.; Young, S. (1998)."The dinosaur detectives".New Scientist.Diakses tanggal16 Oktober2008.One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'

[SueFMNH2-32] "Sue's vital statistics".Sue at the Field Museum.Field Museum of Natural History.Diarsipkan dariversi aslitanggal 29 September 2007.Diakses tanggal15 September2007.

[hone_guardian2012-33] Hone, D. (2012)"Did Tyrannosaurus rex have feathers?"The Guardian,17 Oktober 2012. Diakses 8 Agustus 2013.

[keim_wired2012-34] Keim, B. (2012). "Giant Feathered Tyrannosaur Found in China."Wired,4 April 2012. Diakses 8 Agustus 2013.

[xuetal2004-35] Xing Xu; Norell, Mark A.; Xuewen Kuang; Xiaolin Wang; Qi Zhao; Chengkai Jia (7 Oktober 2004)."Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids".Nature.431(7009): 680–684.doi:10.1038/nature02855.PMID 15470426.

[yutyrannus-36] Xing Xu; Wang, Kebai; Ke Zhang; Qingyu Ma; Xing, Lida; Sullivan, Corwin; Dongyu Hu; Shuqing Cheng; Shuo Wang (5 April 2012)."A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China"(PDF).Nature.484:92–95.doi:10.1038/nature10906.PMID 22481363.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 17 April 2012.

[larson2008-37] Larson, Neal L. (2008). "One hundred years ofTyrannosaurus rex:the skeletons ". Dalam Larson, Peter; Carpenter, Kenneth.Tyrannosaurus Rex, The Tyrant King.Bloomington, IN: Indiana University Press. hlm.1–55.ISBN 978-0-253-35087-9.

[GSP08-38] Paul, Gregory S. (2008). "The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia". Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past).Bloomington: Indiana University Press. hlm.316.ISBN 0-253-35087-5.

[Belletal2017-39] Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.

[40] Reisz, R. R.; Larson, D. (2016)."Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips".4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology.ISSN 2292-1389.

[41] Kassam, A.Tyrannosaurus rouge: lips may have hidden T rex's fierce teeth.The Guardian,21 Mei 2016.

[42] Leitch, Duncan B.; Catania, Kenneth C. (2012-12-01)."Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians".Journal of Experimental Biology(dalam bahasa Inggris).215(23): 4217–4230.doi:10.1242/jeb.076836.ISSN 0022-0949.PMID 23136155.

[43] Di-Poï, Nicolas; Milinkovitch, Michel C. (2013-07-02)."Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs".EvoDevo.4:19.doi:10.1186/2041-9139-4-19.ISSN 2041-9139.

[44] Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017-03-30)."A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system".Scientific Reports(dalam bahasa Inggris).7:44942.doi:10.1038/srep44942.ISSN 2045-2322.

[LindaHall-45] "The FirstTyrannosaurusSkeleton, 1905 ".Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. Diarsipkan dariversi aslitanggal 28 September 2006.Diakses tanggal3 Agustus2008.

[osborn1905-46] Osborn, H. F.(1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs".Bulletin of the AMNH.New York City:American Museum of Natural History.21(14): 259–265.hdl:2246/1464.Diakses 6 Oktober 2008.

[quinlanetal2007-47] Breithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (18 Oktober 2005)."In Celebration of 100 years ofTyrannosaurus rex:Manospondylus gigas,Ornithomimus grandis,andDynamosaurus imperiosus,the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West ".Abstracts with Programs.2005 Salt Lake City Annual Meeting.37.Geological Society of America.hlm. 406. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-05-30.Diakses tanggal8 Oktober2008.

[osborn1906-48] Osborn, Henry Fairfield;Brown, Barnum(1906)."Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur".Bulletin of the AMNH.New York City:American Museum of Natural History.22(16): 281–296.hdl:2246/1473.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2014-12-21.Diakses tanggal6 Oktober2008.

[Breithaupt-49] Breithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (2006). Lucas, S. G.; Sullivan, R. M., ed."Dynamosaurus imperiosusand the earliest discoveries ofTyrannosaurus rexin Wyoming and the West "(PDF).New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.35:258.The original skeleton ofDynamosaurus imperiosus(AMNH 5866/BM R7995), together with otherT. rexmaterial (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections.

[hornerlessem1993-50] Horner, John R.;Lessem, Don(1993).The complete T. rex.New York City:Simon & Schuster.ISBN 0-671-74185-3.

[osborn1917-51] Osborn, H. F.(1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus".Bulletin of the American Museum of Natural History.New York City:American Museum of Natural History.35(43): 733–771.hdl:2246/1334.Diakses 8 Oktober 2008.

[manospondyl2000-52] Anonymous, 2000. "New discovery may endanger T-Rex's name"The Associated Press. 13 Juni 2000.

[icznart23-53] Ride, W. D. L.(1999)."Article 23.9 – Reversal of Precedence".International code of zoological nomenclature.London:International Commission on Zoological Nomenclature.ISBN 0-85301-006-4.OCLC 183090345.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2009-06-09.Diakses tanggal2018-03-06.

[taylor2002-54] Taylor, Mike (27 Agustus 2002)."So why hasn'tTyrannosaurusbeen renamedManospondylus?".The Dinosaur FAQ.Diakses tanggal8 Oktober2008.

[Sueprep-55] "Preparing Sue's bones".Sue at the Field Museum.The Field Museum. 2007.Diakses tanggal24 Oktober2014.

[Ericksonetal2004TyrannosaurGigantism-56] Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. (26 Mei 2004)."Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs".Nature.430(7001): 772–775.Bibcode:2004Natur.430..772E.doi:10.1038/nature02699.PMID 15306807.

[57] Brochu, C. A. (Desember 2003)."Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology".PALAIOS.18(6): 475–476.doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2.ISSN 0883-1351.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2016-02-22.Diakses tanggal2018-03-08.

[58] Devitt, Terry (30 September 2009). University of Wisconsin-Madison, ed."Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?".ScienceDaily.Diakses tanggal27 Juni2015.

[59] Fiffer, Steve (2000). "Jurassic Farce".Tyrannosaurus Sue.W. H. Freeman and Company, New York. hlm.121–122.ISBN 0-7167-4017-6.

[60] Currie, PJ; Huru, JH; Sabath, K (2003)."Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs"(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.48(2): 227–234. Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2006-05-28.Diakses tanggal16 Oktober2008.

[61] Henderson, M (2005). "Nano No More: The death of the pygmy tyrant". Dalam Henderson, M.The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae.Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press.

[visitjane-62] "Visit Jane the Dinosaur at the Burpee Museum, Rockford, Illinois".Diarsipkan dariversi aslitanggal 25 Mei 2008.Diakses tanggal16 Oktober2008.

[currieetal2003-63] Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003)."Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs"(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.48(2): 227–234.Diakses tanggal8 Oktober2008.

[holtz2004-64] Holtz, Thomas R., Jr.(2004). "Tyrannosauroidea". DalamWeishampel, David B.;Dodson, Peter;Osmólska, Halszka.The dinosauria.Berkeley: University of California Press. hlm.111–136.ISBN 0-520-24209-2.

[65] Paul, Gregory S.(1988).Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide.New York: Simon and Schuster. hlm.337-8.ISBN 978-0-671-61946-6.OCLC 18350868.

[maleev1955-66] Maleev, E. A. (1955). diterjemahkan oleh F. J. Alcock. [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia]Parameter|trans-title=membutuhkan|title=(bantuan).Doklady Akademii Nauk SSSR(PDF)(dalam bahasa Rusia).104(4): 634–637https://web.archive.org/web/20191211124644/https://paleoglot.org/files/Maleev_55a.pdf|archive-url=tidak memiliki judul (bantuan).Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2019-12-11.Diakses tanggal2018-03-11.

[rozhdestvensky1965-67] Rozhdestvensky, AK (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy".Paleontological Journal.3:95–109.

[carpenter1992-68] Carpenter, Kenneth(1992). "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America". Dalam Mateer, Niall J.; Pei-ji Chen.Aspects of nonmarine Cretaceous geology.Beijing: China Ocean Press.ISBN 978-7-5027-1463-5.OCLC 28260578.

[carretal2005-69] Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (Maret 2005). "A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama".Journal of Vertebrate Paleontology.25(1): 119–143.doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.

[hurumsabath2003-70] Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003)."Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls ofTarbosaurus bataarandTyrannosaurus rexcompared "(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.48(2): 161–190.Diakses tanggal8 Oktober2008.

[71] Lü, J; Yi, L; Brusatte, SL; Yang, L; Li, H; Chen, L (7 Mei 2014). "A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids".Nature Communications.5:3788.doi:10.1038/ncomms4788.PMID 24807588.

[72] "Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family".CBC News(dalam bahasa Inggris). 7 Mei 2014.Diakses tanggal2017-11-10.

[Loewen13-73] Loewen, M.A.;Irmis, R.B.;Sertich, J.J.W.;Currie, P. J.;Sampson, S. D.(2013).Evans, David C,ed."Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans".PLoS ONE.8(11): e79420.doi:10.1371/journal.pone.0079420.PMC3819173 .PMID 24223179.

[74] Vergano, Dan (7 November 2013)."Newfound" King of Gore "Dinosaur Ruled Before T. Rex".National Geographic.Diakses tanggal2017-11-10.

[75] Geggel, Laura (29 Februari 2016)."T. Rex Was Likely an Invasive Species".Live Science.Diakses tanggal2017-11-10.

[76] Urban, Michael A.; Lamanna, Matthew C. (Desember 2006)."Evidence of a giant Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous (?Campannian) of Montana"(PDF).Annals of Carnegie Museum.75(4): 231–235.doi:10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2016-10-27.Diakses tanggal2017-11-10.

[77] Paul, Gregory S.(1988).Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide.New York: Simon and Schuster. hlm.228.ISBN 978-0-671-61946-6.OCLC 18350868.

[Olshevsky1995-78] Olshevsky, George(1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids".Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline].9–10:92–119.

[carrwilliamson2004-79] Carr, T. D.; Williamson, T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America".Zoological Journal of the Linnean Society.142(4): 479–523.doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.

[gilmore1946-80] Gilmore, C. W. (1946). "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana".Smithsonian Miscellaneous Collections.106:1–19.

[bakkeretal1988-81] Bakker, R. T.; Williams, M.; Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus,a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana ".Hunteria.1(5): 1–30.

[carr1999-82] Carr, TD (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)".Journal of Vertebrate Paleontology.19(3): 497–520.doi:10.1080/02724634.1999.10011161.

[currie2003-83] Currie, Philip J.(2003)."Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada"(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.42(2): 191–226.Diakses tanggal9 Oktober2008.

[hornerpadian2004-84] Horner, J. R.; Padian, K. (September 2004)."Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex".Proceedings: Biological Sciences.271(1551): 1875–80.doi:10.1098/rspb.2004.2829.PMC1691809 .PMID 15347508.Diakses tanggal5 Oktober2008.

[schweitzeretal2005-85] Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR (Juni 2005)."Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex".Science.308(5727): 1456–60.doi:10.1126/science.1112158.PMID 15933198.Diakses tanggal5 Oktober2008.

[LW08-86] Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008)."Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models".Proceedings of the National Academy of Sciences.105(2): 582–587.doi:10.1073/pnas.0708903105.PMC2206579 .PMID 18195356.

[87] Schweitzer MH, Zheng W, Zanno L, Werning S, Sugiyama T (2016). "Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex".Scientific Reports.6(23099).doi:10.1038/srep23099.

[ericksonetal2006-88] Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (Juli 2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology".Science.313(5784): 213–7.doi:10.1126/science.1125721.PMID 16840697.

[Paul2008Highrisklife-89] Paul, Gregory S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". Dalam Larson, Peter L.; Carpenter, Kenneth.Tyrannosaurus, The Tyrant King.Indiana University Press. hlm. 307–345.ISBN 978-0-253-35087-9.Diakses tanggal14 September2013.

[carpenter1990-90] Carpenter, Kenneth(1992). "Variation inTyrannosaurus rex".DalamKenneth Carpenter;Philip J. Currie.Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives.Cambridge:Cambridge University Press.hlm.141–145.ISBN 0-521-43810-1.

[larson1994-91] Larson, P.L. (1994). "Tyrannosaurussex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L.Dino Fest".The Paleontological Society Special Publications.7:139–155.

[ericksonetal2005-92] Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P (2005)."Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs".Zoology (Jena, Germany).108(4): 277–86.doi:10.1016/j.zool.2005.08.001.PMID 16351976.Diakses tanggal8 Oktober2008.

[schweitzeretal2007-93] Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET (April 2007)."Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?".Bone.40(4): 1152–8.doi:10.1016/j.bone.2006.10.029.PMID 17223615.Diakses tanggal8 Oktober2008.

[leidy1865-94] Leidy, J (1865). "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States".Smithsonian Contributions to Knowledge.14:1–135.

[amnhsite-95] "Tyrannosaurus".American Museum of Natural History.Diarsipkan dariversi aslitanggal 8 Desember 2008.Diakses tanggal16 Oktober2008.

[newman1970-96] Newman, BH (1970). "Stance and gait in the flesh-eatingTyrannosaurus".Biological Journal of the Linnean Society.2(2): 119–123.doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.

[97] "The Age of Reptiles Mural".Yale University. 2008.Diakses tanggal16 Oktober2008.

[98] Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (2013)."The Posture ofTyrannosaurus rex:Why Do Student Views Lag Behind the Science? ".Journal of Geoscience Education.61:145–160.Bibcode:2013JGeEd..61..145R.doi:10.5408/11-259.1.

[lambe1914-99] Lambe, L. M.(1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull ofStephanosaurus marginatusfrom the same horizon ".Ottawa Naturalist.27:129–135.

[carpentersmith2001-100] Carpenter, Kenneth;Smith, Matt (2001). "Forelimb Osteology and Biomechanics ofTyrannosaurus rex".DalamTanke, Darren;Carpenter, Kenneth.Mesozoic vertebrate life.Bloomington: Indiana University Press. hlm.90–116.ISBN 0-253-33907-3.

[101] Stanley, Steven (23 Oktober 2017)."EVIDENCE THAT THE ARMS OF TYRANNOSAURUS REX WERE NOT FUNCTIONLESS BUT ADAPTED FOR VICIOUS SLASHING".Geological Society of America Abstracts with Programs.49– via GSA Annual Meeting.

[smithsonian-fields-102] Fields, Helen (Mei 2006)."Dinosaur Shocker".Smithsonian Magazine.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2008-10-14.Diakses tanggal2 Oktober2008.

[MHSetalb-103] Schweitzer, Mary H.;Wittmeyer, Jennifer L.; Horner, John R.; Toporski, Jan K. (Maret 2005)."Soft-tissue vessels and cellular preservation inTyrannosaurus rex".Science.307(5717): 1952–5.Bibcode:2005Sci...307.1952S.doi:10.1126/science.1108397.PMID 15790853.Diakses tanggal2 Oktober2008.

[104] Rincon, Paul (12 April 2007)."Protein links T. rex to chickens".BBC News.Diakses tanggal2 Oktober2008.

[105] Vergano, Dan (13 April 2007)."Yesterday's T. Rex is today's chicken".USA Today.Diakses tanggal8 Oktober2008.

[106] Kaye, Thomas G.; Gaugler, Gary; Sawlowicz, Zbigniew (Juli 2008). Stepanova, Anna, ed."Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms".PLoS ONE.3(7): e2808.doi:10.1371/journal.pone.0002808.PMC2483347 .PMID 18665236.

[107] "New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive"(Siaran pers). Newswise. 24 Juli 2008.Diakses tanggal8 Oktober2008.

[108] "Soft tissue in fossils still mysterious"(Siaran pers). ScienceNews. 29 Juli 2008.Diakses tanggal17 September2018.

[109] San Antonio, James D.; Schweitzer, Mary H.; Jensen, Shane T.; Kalluri, Raghu; Buckley, Michael; Orgel, Joseph P. R. O. (2011). Van Veen, Hendrik W., ed."Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival".PLoS ONE.6(6): e20381.doi:10.1371/journal.pone.0020381.PMC3110760 .PMID 21687667.

[110] Peterson, Joseph E.; Lenczewski, Melissa E.; Scherer, Reed P. (12 Oktober 2010)."Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs".PLoS ONE.5(10): e13334.Bibcode:2010PLoSO...513334P.doi:10.1371/journal.pone.0013334.PMC2953520 .PMID 20967227.Diakses tanggal30 Maret2012.[T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely

[bakker1968-111] Bakker, Robert T.(1968)."The superiority of dinosaurs"(PDF).Discovery.3(2): 11–12. Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 9 September 2006.Diakses tanggal7 Oktober2008.

[bakker1972-112] Bakker, Robert T.(1972)."Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs"(PDF).Nature.238(5359): 81–85.Bibcode:1972Natur.238...81B.doi:10.1038/238081a0.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 9 September 2006.Diakses tanggal7 Oktober2008.

[barrettshowers1994-113] Barrick, Reese E.; Showers, William J. (Juli 1994)."Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes".Science.New York City.265(5169): 222–224.doi:10.1126/science.265.5169.222.PMID 17750663.Diakses tanggal7 Oktober2008.

[truemanetal2003-114] Trueman, Clive; Chenery, Carolyn; Eberth, David A.; Spiro, Baruch (2003). "Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments".Journal of the Geological Society.160(6): 895–901.doi:10.1144/0016-764903-019.

[barrickshowers1999-115] Barrick, Reese E.; Showers, William J. (Oktober 1999)."Thermophysiology and biology ofGiganotosaurus:comparison withTyrannosaurus".Palaeontologia Electronica.2(2). Diarsipkan dariversi aslitanggal 2011-05-17.Diakses tanggal7 Oktober2008.

[barrickstevens1997-116] Barrick, Reese E.; Stoskopf, Michael K.; Showers, William J. (1999). "Oxygen isotopes in dinosaur bones". Dalam James O. Farlow; M. K. Brett-Surman.The Complete Dinosaur.Bloomington: Indiana University Press. hlm. 474–490.ISBN 0-253-21313-4.

[paladinoetal1997-117] Paladino, Frank V.; Spotila, James R.; Dodson, Peter (1999). "A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs". Dalam James O. Farlow; M. K. Brett-Surman.The Complete Dinosaur.Bloomington: Indiana University Press. hlm. 491–504.ISBN 0-253-21313-4.

[chinsamyhillenius2004-118] Chinsamy, Anusuya; Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". Dalam David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska.The dinosauria.Berkeley: University of California Press. hlm.643–659.ISBN 0-520-24209-2.

[119] Seymour, Roger S. (2013-07-05)."Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy".PLOS ONE.8(7): e69361.doi:10.1371/journal.pone.0069361.ISSN 1932-6203.

[lockley&hunt1994-120] Lockley, MG; Hunt, AP (1994). "A track of the giant theropod dinosaurTyrannosaurusfrom close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico ".Ichnos.3(3): 213–218.doi:10.1080/10420949409386390.

[rextrack2007-121] "A Probable Tyrannosaurid Track From the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States".2008. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2007-12-14.Diakses tanggal2018-03-22.

[manningetal2008-122] Manning, P. L.,; Ott, C.; Falkingham, P. L. (2009). "The first tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Late Cretaceous), Montana, U.S.A.".PALAIOS.23:645–647.doi:10.2110/palo.2008.p08-030r.

[123] D. Smith, Sean; S. Persons, W.; Xing, Lida (2016)."ATyrannosaurtrackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming ".Cretaceous Research.61(1): 1–4.doi:10.1016/j.cretres.2015.12.020.

[124] Perkins, Sid (2016)."You could probably have outrun aT. rex".Palaeontology.doi:10.1126/science.aae0270.

[125] Walton, Traci (2016)."Forget all you know from Jurassic Park: For speed, T.rex beats velociraptors".USA Today.Diakses tanggal13 Maret2016.

[126] Ruiz, J. (2017). Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al.,Cretaceous Research,v. 61, pp. 1–4, 2016),Cretaceous Research,doi: 10.1016/j.cretres.2017.05.033

[Hutchinson2004-127] Hutchinson, J.R. (2004)."Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa"(PDF).Journal of Morphology.262(1): 441–461.doi:10.1002/jmor.10240.PMID 15352202.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2008-10-31.

[HutchinsonGarcia2002TrexSlow-128] Hutchinson JR, Garcia M (Februari 2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner".Nature.415(6875): 1018–21.doi:10.1038/4151018a.PMID 11875567.

[129] "Giraffe".WildlifeSafari.info. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2010-06-12.Diakses tanggal29 April2006.

[130] "Chronological History of Woodland Park Zoo – Chapter 4".Diakses tanggal24 Oktober2014.

[Alexander2006DinoBioMechanics-131] Alexander, R.M. (7 Agustus 2006)."Dinosaur biomechanics".Proc Biol Sci.273(1596): 1849–1855.doi:10.1098/rspb.2006.3532.PMC1634776 .PMID 16822743.

[Holtz1998TaxonomyCoelurosauria-132] Holtz, Thomas R.(1 Mei 1996)."Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)".Journal of Paleontology.70(3): 536–538.Diakses tanggal3 Oktober2008.

[133] Snively, Eric, Russell, Anthony P. (2003)"Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function"Journal of Morphology255(2)215–227.doi:10.1002/jmor.10059

[134] Sellers, William I.; Pond, Stuart B.; Brassey, Charlotte A.; Manning, Philip L.; Bates, Karl T. (2017-07-18)."Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis".PeerJ(dalam bahasa Inggris).5.doi:10.7717/peerj.3420.ISSN 2167-8359.

[135] "Why Tyrannosaurus was a slow runner and why the largest are not always the fastest".ScienceDaily(dalam bahasa Inggris). 17 Juli 2017.Diakses tanggal2017-11-10.

[136] Hirt, MR; Jetz, W; Rall, BC; Brose, U (Agustus 2017). "A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest".Nature ecology & evolution.1(8): 1116–1122.doi:10.1038/s41559-017-0241-4.PMID 29046579.

[137] Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V, Anderson FC (Juni 2007). "A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex".Journal of Theoretical Biology.246(4): 660–80.doi:10.1016/j.jtbi.2007.01.023.PMID 17363001.

[CarrierWalterLee2000TurningPerformance-138] Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. (15 November 2001)."Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia".Journal of Experimental Biology.Company of Biologists.204(22): 3917–3926.PMID 11807109.

[witmer2009-139] Witmer, Lawrence M.; Ridgely, Ryan C. (September 2009)."New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior".The Anatomical Record.292(9): 1266–1296.doi:10.1002/ar.20983.

[stevenswebpage-140] Stevens, Kent A. (1 April 2011)The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs.Diakses 29 Juli 2013.

[Calgary_Herald-141] "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'".Calgary Herald. 28 Oktober 2008. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2008-12-06.Diakses tanggal29 Oktober2008.

[Trexpaleobiologychapter_6-142] Hurlburt, Grant S.; Ridgely, Ryan C.; Witmer, Lawrence M. (5 Juli 2013) [This volume originated in a conference held on September 16–18, 2005, titled 'The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' and sponsored by the Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University]. "Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators". Dalam Parrish, Michael J.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past).Indiana University Press. hlm. 134–154.ISBN 978-0-253-00947-0.Diakses tanggal20 Oktober2013.

[FalkinghamBatesBiteforceSwitek2012-143] Switek, Brian (Oktober 2012)."The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite".Smithsonian Institution. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-12-04.Diakses tanggal2018-04-10.

[BatesFalkingham2012-144] Bates, K. T.; Falkingham, P.L. (2012-02-29)."Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics".Biological Letters.doi:10.1098/rsbl.2012.0056.

[145] Crispian Scully, (2002)Oxford Handbook of Applied Dental Sciences,Oxford University Press –ISBN 978-0-19-851096-3hlm. 156

[146] Gignac, Paul M.; Erickson, Gregory M. (2017-05-17)."The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex".Scientific Reports(dalam bahasa Inggris).7(1).doi:10.1038/s41598-017-02161-w.ISSN 2045-2322.

[147] "Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs | Open Science".Rsos.royalsocietypublishing.org. 2015-11-04.Diakses tanggal2015-12-23.

[148] "The better to eat you with? How dinosaurs' jaws influenced diet".Science Daily.3 November 2015. Archived from the original on 2015-11-04.Diakses tanggal2018-09-14.Pemeliharaan CS1: Url tak layak (link)

[Lambe1917Gorgosaurus-149] Lambe, L. B. (1917). "The Cretaceous theropodous dinosaurGorgosaurus".Memoirs of the Geological Survey of Canada.100:1–84.doi:10.4095/101672.

[FarlowHoltz2002FossilRecordPredation-150] Farlow, J. O. & Holtz, T. R. (2002)."The fossil record of predation in dinosaurs"(PDF).Dalam Kowalewski, M. & Kelley, P.H.The Fossil Record of Predation.The Paleontological Society Papers.8.hlm. 251–266. Diarsipkan dariversi asli(pdf)tanggal 2008-10-31.

[Horner1994SteakKnives-151] Horner, J.R. (1994). "Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait ofTyrannosaurusas a scavenger) ".The Paleontological Society Special Publication.7:157–164.

[BBC2003TrexOnTrial-152] Amos, J. (31 Juli 2003)."T. rex goes on trial".BBC.

[skepticsguideinterview-153] "Sound file"(MP3).Media.libsyn.com.Diakses tanggal2015-12-23.

[154] Amos, Jonathan (2003-07-31)."Science/Nature | T. rex goes on trial".BBC News.Diakses tanggal2015-12-23.

[155] "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'".Calgary Herald.28 Oktober 2008. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2008-12-06.Diakses tanggal29 Oktober2008.

[OnlyModernScavengersBirds-156] Paul, G. S. (1988).Predatory Dinosaurs of the World.Simon and Schuster.ISBN 0-671-61946-2.OCLC 18350868.

[RuxtonHouston2003TRexScavenger-157] Ruxton, GD; Houston, DC (April 2003)."Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach".Proceedings: Biological Sciences.270(1516): 731–3.doi:10.1098/rspb.2002.2279.PMC1691292 .PMID 12713747.Diakses tanggal5 Oktober2008.

[ChinEtal1998KingSizeCoprolite-158] Chin, Karen; Tokaryk, Timothy T.; Erickson, Gregory M.; Calk, Lewis C. (18 Juni 1998)."A king-sized theropod coprolite".Nature.393(6686): 680–682.doi:10.1038/31461.Summary atMonastersky, R. (20 Juni 1998)."Getting the scoop from the poop ofT. rex".Science News.153(25): 391.doi:10.2307/4010364.JSTOR 4010364.Diarsipkan dariversi aslitanggal 11 Mei 2013.

[dinodictionary-159] Walters, Martin (1995).Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries).Godfrey Cave Associates Ltd.ISBN 1-85471-648-4.

[carpenter1998-160] Carpenter, K.(1998)."Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs".Gaia.15:135–144. Diarsipkan dariversi aslitanggal 17 November 2007.Diakses tanggal5 Desember2007.

[JH08-161] Happ, John; Carpenter, Kenneth (2008). "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter betweenTyrannosaurus rexandTriceratops".Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past).Bloomington: Indiana University Press. hlm.355–368.ISBN 0-253-35087-5.

[162] Dodson, Peter,The Horned Dinosaurs,Princeton Press. hlm. 19

[TC98-163] Tanke, Darren H.;Currie, Philip J. (1998)."Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence"(PDF).Gaia(15): 167–184.ISSN 0871-5424.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2008-02-27.

[164] Carbone, Chris; Turvey, Samuel T.; Bielby, Jon (26 Januari 2011)."Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators,Tyrannosaurus rex".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.278:2682–2690.doi:10.1098/rspb.2010.2497.PMC3136829 .PMID 21270037.

[165] 1999. The teeth of theTyrannosaurus.Scientific American281: 40–41.

[ESetal2013-166] Snively, Eric.; Cotton, John R.; Ridgely, Ryan; Witmer, Lawrence M. (2013)."Multibody dynamics model of head and neck function inAllosaurus(Dinosauria, Theropoda) ".Palaeontologica Electronica.16(2).

[HornerCurrie_et.al._2010_Trex_cannibalism-167] Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010),"Cannibalism in Tyrannosaurus rex",Public Library of Science.

[168] Perkins, Sid (29 Oktober 2015)."Tyrannosaurs were probably cannibals".sciencemag.org.Diakses tanggal2 November2015.

[discoverdinogangs-169] "Dino Gangs".Discovery Channel.2011-06-22. Archived from the original on 2012-01-19.Diakses tanggal2012-01-19.Pemeliharaan CS1: Url tak layak (link)

[tgraphpack-170] Collins, Nick (22 Juni 2011)."Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'".The Telegraph.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2014-09-19.Diakses tanggal23 Maret2014.

[djournal-171] Wallis, Paul (2012-06-11)."Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true".Digitaljournal.com.Diakses tanggal2015-12-23.

[switek2011dinogangs-172] Switek, Brian (25 Juli 2011)."A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs".The Guardian.Diakses tanggal21 Juni2015.

[TG-20140724-173] Sample, Ian (23 Juli 2014)."Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs".The Guardian.Diakses tanggal28 Juli2014.

[174] McCrea, R. T. (2014)."A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae".PLoS ONE.9(7): e103613.Bibcode:2014PLoSO...9j3613M.doi:10.1371/journal.pone.0103613.PMC4108409 .PMID 25054328.

[rothschild-dino-175] Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, hlm. 331–336.

[Wolff-176] Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ (2009). Hansen, Dennis Marinus, ed."Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs".PLoS ONE.4(9): e7288.doi:10.1371/journal.pone.0007288.PMC2748709 .PMID 19789646.Diakses tanggal1 November2009.

[JaneFacebiting-177] Peterson, Joseph E.; Henderson, Michael D.; Sherer, Reed P.; Vittore, Christopher P. (November 2009)."Face Biting On A Juvenile Tyrannosaurid And Behavioral Implications".PALAIOS.24(11): 780–784.doi:10.2110/palo.2009.p09-056r.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-08-11.

[JaneFaceBiteWeb-178] Parisi, Tom (2 November 2009)."The terrible teens of T. rex NIU scientists: Young tyrannosaurs did serious battle against each other".Northern Illinois University. Diarsipkan dariversi aslitanggal 14 Agustus 2013.Diakses tanggal10 Agustus2013.

[179] Estes, R., and P. Berberian. 1970. Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora volume 343, 35 halaman

[180] Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". Dalam Nelson, Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. hlm. 127–146.

[181] Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Loeuff, Jean Le; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth M. P.; Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". Dalam Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka.The Dinosauria(edisi ke-2nd). Berkeley: University of California Press. hlm.574–588.ISBN 0-520-24209-2.

[182] Jasinski, S. E., Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2011). Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member) San Juan Basin, New Mexico. Bulletin, 53, 216–271.

[183] Serrano-Brañas; et al. (2015). "Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México".Cretaceous Research.49:163–171.doi:10.1016/j.cretres.2014.02.018.

[184] Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D. (2016)."The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs".Scientific Reports.6.doi:10.1038/srep20252.

[nb 1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

[100]

Pengawasan otoritas
Umum	Integrated Authority File (Jerman)
Perpustakaan nasional	Amerika Serikat Jepang