Gajah

Gajah Rentang waktu:Pliosen–Sekarang PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Seekor gajah afrika diTaman Nasional Mikumi,Tanzania
Klasifikasi ilmiah
Domain:	Eukaryota
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Mammalia
Ordo:	Proboscidea
Superfamili:	Elephantoidea
Famili:	Elephantidae
Kelompok yang termasuk
	Loxodonta; Elephas; PalaeoloxodonMatsumoto, 1925(punah);
	Peta persebaran spesies-spesies gajah yang masih ada
Kelompok yang tidak termasuk secara tradisional, namun secarakladistiktermasuk
	MammuthusBrookes,1828 (punah)

Gajah(dariSanskerta:gaja),liman^[1],ataubiram^[2]adalah mamalia besar dari familiElephantidaedan ordoProboscidea.Secara tradisional, terdapat dua spesies yang diakui, yaitugajah afrika(Loxodonta africana) dangajah asia(Elephas maximus), walaupun beberapa bukti menunjukkan bahwagajah semak afrikadangajah hutan afrikaadalah spesies yang berbeda (L. africanadanL. cyclotis). Gajah tersebar di seluruhAfrika sub-Sahara,Asia Selatan,danAsia Tenggara.Elephantidae adalah satu-satunya famili dari ordo Proboscidea yang masih ada; famili lain yang kini sudah punah termasukmamutdanmastodon.Gajah afrika jantan merupakan hewan darat terbesar dengan tinggi hingga 4 m dan massa yang juga dapat mencapai 7.000 kg. Gajah memiliki ciri-ciri khusus, dan yang paling mencolok adalah belalai atauproboscisyang digunakan untuk banyak hal, terutama untuk bernapas, mengisap air, dan mengambil benda.Gigi serinyatumbuh menjadi taring yang dapat digunakan sebagai senjata dan alat untuk memindahkan benda atau menggali. Daun telinganya yang besar membantu mengatur suhu tubuh mereka. Gajah afrika memiliki telinga yang lebih besar dan punggung yang cekung, sementara telinga gajah asia lebih kecil dan punggungnya cembung.

Gajah merupakan hewanherbivorayang dapat ditemui di berbagai habitat, sepertisabana,hutan,gurun,danrawa-rawa.Mereka cenderung berada di dekat air. Gajah dianggap sebagaispesies kuncikarena dampaknya terhadap lingkungan. Hewan-hewan lain cenderung menjaga jarak dari gajah, dan predator-predator sepertisinga,harimau.hyena,dananjingliar biasanya hanya menyerang gajah muda. Gajah betina cenderung hidup dalam kelompok keluarga, yang terdiri dari satu betina dengan anak-anaknya atau beberapa betina yang berkerabat beserta anak-anak mereka. Kelompok ini dipimpin oleh individu gajah yang disebutmatriark,yang biasanya merupakan betina tertua. Gajah memiliki strukturkelompok fisi-fusi,yaitu ketika kelompok-kelompok keluarga bertemu untuk bersosialisasi. Gajah jantan meninggalkan kelompok keluarganya ketika telah mencapai masapubertas,dan akan tinggal sendiri atau bersama jantan lainnya. Jantan dewasa biasanya berinteraksi dengan kelompok keluarga ketika sedang mencari pasangan dan memasuki tahap peningkatantestosterondan agresi yang disebutmusth,yang membantu mereka mencapaidominasidan keberhasilan reproduktif. Anak gajah merupakan pusat perhatian kelompok keluarga dan bergantung pada induknya selama kurang lebih tiga tahun. Gajah dapat hidup selama 70 tahun di alam bebas. Mereka berkomunikasi melalui sentuhan, penglihatan, penciuman, dan suara; gajah juga menggunakaninfrasonikdankomunikasi seismikuntuk jarak jauh. Kecerdasan gajah telah dibandingkan dengan kecerdasanprimatadancetacea.Mereka tampaknya memilikikesadaran diridan menunjukkanempatikepada gajah lain yang hampir atau sudah mati.

Gajah afrika digolongkan sebagai spesies yangrentanolehInternational Union for Conservation of Nature(IUCN), sementara gajah asia diklasifikasikan sebagaispesies terancam.Salah satu ancaman terbesar bagi gajah adalahperdagangan gadingyang memicuperburuan liar.Ancaman lain adalah kehancuran habitat dan konflik dengan penduduk setempat. Di sisi lain, gajah digunakan sebagaihewan pekerjadi Asia. Dulu mereka pernah digunakan untuk perang; kini, gajah sering kali dipertontonkan dikebun binatangdansirkus.Gajah dapat dengan mudah dikenali dan telah digambarkan dalam seni, cerita rakyat, agama, sastra, danbudaya populer.

Etimologi

Dalambahasa Indonesia,Jawa,Sunda,Minangkabau,danAceh,hewan ini disebut "gajah". Kata ini sendiri berasal daribahasa Sanskerta,"gaja",yang merupakan kata dasar dari kata benda maskulin. Dalam kasusnominativus(sebagai subjek yang berdiri sendiri), "gaja"yang berbentuk tunggal seharusnya mengalamideklinasimenjadi "gajas",tetapi kata ini kemudian terkena hukum bunyi s di akhir kata dan berubah menjadi h, sehingga menjadi"gajah".^[3]Sementara itu, gajah dikenal dengan sebutan "elephant"dalambahasa Inggris.Kata "elephant"berasal dari bahasaLatinelephas(bentukgenitivuselephantis), yang merupakanLatinisasidari kata ἐλέφας,elephas(bentuk genitivus ἐλέφαντος,elephantos) dalambahasa Yunani;^[4]kata tersebut kemungkinan berasal dari bahasa non-Indo-Eropa,yaituFenisia.^[5]Katae-re-padane-re-pa-todigunakan diYunani Mikenaidalam aksara silabisLinear B.^[6]^[7]Seperti di Yunani Mikenai,Homerosmenggunakan kata tersebut untuk menyebutgading,tetapi setelah masaHerodotosistilah tersebut juga merujuk pada hewan gajah.^[4]Pendahulu kata "elephant",yaituolyfaunt,baru muncul dalam bahasaInggris Pertengahansekitar tahun 1300, dan kata tersebut dipinjam dari kata dalambahasa Prancis Kuno,oliphant(abad ke-12).^[5]Di sisi lain,Loxodonta,yang merupakan nama genus gajah afrika, berasal dari bahasa Yunani yang berarti "gigi bersisi miring".^[8]

Taksonomi

Klasifikasi, spesies, dan subspesies

Gajah tergolong dalam familiElephantidae,satu-satunya famili dalam ordoProboscideayang masih ada. Kerabat terdekat yang masih ada meliputisirenia(dugongdanlembu laut) danhyrax;mereka berada dalamkladyang sama, yaitu kladPaenungulatadalam superordoAfrotheria.^[9]Gajah dan sirenia juga dikelompokan dalam kladTethytheria.^[10]Secara tradisional, terdapat dua spesies gajah yang diakui, yaitugajah afrika(Loxodonta africana) dangajah asia(Elephasmaximus). Gajah afrika memiliki telinga yang besar, punggung yang cekung, kulit yang lebih berkerut, daerah perut yang miring, dan dua perpanjangan yang seperti jari di ujung belalai. Telinga gajah asia lebih kecil, punggungnya cembung, kulitnya lebih halus, daerah perutnya horizontal dan kadang-kadang melengkung di tengah, dan ujung belalainya hanya memiliki satu perpanjangan. Tonjolan (ridge) digigi gerahamgajah asia lebih sempit bila dibandingkan dengan geraham gajah afrika yang berbentuk seperti berlian. Gajah asia juga memiliki benjolan di bagiandorsal(atas) kepalanya dan tanda-tandadepigmentasidi kulitnya.^[11]

ZoologSwedia Carl Linnaeuspertama kali mendeskripsikan genusElephasdan seekor gajah dariSri Lankadengannama binomialElephas maximuspada tahun 1758. Kemudian, pada tahun 1798,Georges Cuviermengklasifikasikangajah indiadengan nama binomialElephas indicus.ZoologBelanda Coenraad Jacob Temminckmendeskripsikangajah sumatrapada tahun 1847 dengan nama binomialElephas sumatranus,sementara zoologInggris Frederick Nutter Chasenmengklasifikasikan ketiganya sebagaisubspesiesgajah asia pada tahun 1940.^[12]Subspesies gajah asia memiliki perbedaan warna dan kadar depigmentasi.Gajah sri lanka(Elephas maximus maximus) menghuni Sri Lanka, gajah india (E. m. indicus) berasal dari daratan asia (dianak benua IndiadanIndochina), dan gajah sumatra (E. m. sumatranus) dapat ditemui di pulauSumatra.^[11]Salah satu subspesies yang diperdebatkan, yaitugajah borneo,tinggal diBorneoutara dan lebih kecil daripada subspesies-subspesies yang lain. Gajah ini juga memiliki telinga yang lebih besar, ekor yang lebih panjang, dan taring yang lebih lurus daripada gajah biasa. Zoolog Sri LankaPaules Edward Pieris Deraniyagalapada tahun 1950 mendeskripsikannya dengannama trinomialElephas maximus borneensis,dengan menjadikan ilustrasi diNational Geographicsebagaispesimen tipenya.^[13]Gajah ini kemudian digolongkan sebagaiE. m. indicusatauE. m. sumatranus.Analisis genetikpada tahun 2003 menunjukkan bahwa nenek moyang gajah borneo terpisah dari populasi di daratan Asia sekitar 300.000 tahun yang lalu.^[14]Namun, penelitian pada tahun 2008 mengindikasikan bahwa gajah borneo tidak berasal dari pulau tersebut, tetapi dibawa olehSultan SuludariJawasebelum tahun 1521.^[13]

Gajah afrika pertama kali dinamai oleh naturalisJerman Johann Friedrich Blumenbachpada tahun 1797 dengan nama binomialElephas africana.^[15]GenusLoxodontadinamai oleh Georges Cuvier pada tahun 1825. Cuvier mengejanyaLoxodontedan seorang penulis anonim meromanisasiejaan tersebut menjadiLoxodonta;Peraturan Internasional bagi Tata Nama Zoologitelah mengakui perubahan ini.^[16]Pada tahun 1942, 18 subspesies gajah afrika telah diakui olehHenry Fairfield Osborn,tetapi data morfologis telah mengurangi jumlah subspesies yang terklasifikasi,^[17]dan pada tahun 1990-an hanya terdapat dua subspesies yang diakui, yaitugajah semak afrika(L. a. africana) dangajah hutan afrika(L. a. cyclotis);^[18]gajah hutan afrika memiliki telinga yang lebih kecil dan bundar, sementara taringnya lebih lurus dan kurus, dan habitatnya terbatas pada wilayah berhutan diAfrika BaratdanTengah.^[19]Jurnal yang diterbitkan pada tahun 2000 berpendapat agar kedua subspesies tersebut diangkat menjadi spesiesL. africanadanL. cyclotisberdasarkan morfologitengkorak.^[20]PenelitianDNAyang diterbitkan pada tahun 2001 dan 2007 juga menunjukkan bahwa mereka adalah spesies yang berbeda,^[21]^[22]sementara penelitian pada tahun 2002 dan 2005 menyimpulkan bahwa keduanya adalah spesies yang sama.^[23]^[24]Akan tetapi, hasil penelitian yang diterbitkan pada tahun 2010 mendukung pengubahan status menjadi spesies.^[25]Hingga tahun 2011, penamaan gajah afrika dalamtaksonomimasih diperdebatkan.^[26]Edisi ketigaMammal Species of the Worldmenggolongkan gajah semak afrika dan gajah hutan afrika sebagai spesies yang terpisah,^[16]dan tidak memasukkan subspesies manapun ke dalam spesiesLoxodonta africana.^[16]Pendekatan ini tidak diikuti olehWorld Conservation Monitoring Centreatau IUCN, yang menganggapL. cyclotissebagai sinonim dariL. africana.^[27]^[28]Beberapa bukti menunjukkan bahwa gajah di Afrika Barat adalah spesies yang terpisah,^[29]tetapi hal ini masih diperdebatkan.^[24]^[26]Sementara itu,gajah kerdildiCekungan Kongoyang diduga merupakan spesies terpisah (Loxodonta pumilio) kemungkinan merupakan gajah hutan yang memiliki ukuran kecil dan/atau kematangan awal akibat keadaan lingkungan di sekitar.^[30]

Evolusi dan kerabat yang sudah punah

Diperkirakan terdapat lebih dari 161 anggota ordo Proboscidea dan tiga peristiwaradiasi evolusioner.Kemunculan hewan-hewan Proboscidea pertama, yaituEritheriumdanPhosphatheriumdari Afrika padakala Paleosenakhir, menjadi tanda terjadinya peristiwa radiasi pertama.^[31]Pada kalaEosen,terdapatAnthracobunidaedari anak benua India danNumidotherium,Moeritherium,danBarytheriumdari Afrika. Hewan-hewan ini relatif kecil dan bersifat akuatik. Nantinya,generasepertiPhiomiadanPalaeomastodonmuncul; habitatPalaeomastodonkemungkinan berada di hutan atau daerah berhutan terbuka. Keanekaragaman Proboscidea mulai berkurang pada kala Oligosen.^[32]Salah satu spesies penting dari kala ini adalahEritreum melakeghebrekristosidariTanduk Afrika,yang mungkin merupakan nenek moyang gajah.^[33]Pada awal periodeMiosenterjadi diversifikasi kedua dengan munculnyaDeinotheriidaedanMammutidae.Deinotheriidae memiliki kekerabatan denganBarytheriumdan hidup di Afrika danEurasia,^[34]sementara Mammutidae mungkin merupakan keturunanEritreum^[33]dan menyebar keAmerika Utara.^[34]

Peristiwa radiasi evolusioner kedua berlangsung dengan munculnyagomphotherepada kala Miosen,^[34]yang kemungkinan berevolusi dariEritreum;^[33]famili ini berasal dariAfrikadan menyebar ke semua benua kecualiAustraliadanAntartika.Anggota kelompok ini meliputiGomphotheriumdanPlatybelodon.^[34]Radiasi evolusioner ketiga terjadi pada akhir Miosen dan mengakibatkan munculnya famili Elephantidae, yang berasal dari gomphothere dan secara perlahan menggantikan mereka.^[35]Primelephas gomphotheroidesdari Afrika menghasilkanLoxodonta,Mammuthus,danElephas.Loxodontaadalah percabangan pertama, yang berlangsung antara kala Miosen danPliosen,sementaraMammuthusdanElephasberpisah pada awal kala Pliosen.Loxodontatetap menghuni Afrika, sementaraMammuthusdanElephasmenyebar ke Eurasia, danMammuthusmencapai Amerika Utara. Pada saat yang sama,Stegodontidae(famili Proboscidea lain yang merupakan keturunan dari gomphothere) menyebar di Asia, termasuk di anak benua India,Tiongkok,Asia Tenggara,danJepang.Mammutidae terus berevolusi menjadi spesies baru, sepertimastodon amerika.^[36]

Pada awal kalaPleistosen,tingkatspesiasiElephantidae meninggi.Loxodonta atlanticamenjadi spesies yang paling umum di Afrika bagian utara dan selatan, tetapi digantikan olehElephas iolensispada akhir kala Pleistosen. SpesiesLoxodontamodern baru menjadi dominan setelahElephas iolensismengalami kepunahan.Elephasberdiversifikasi menjadi spesies baru di Asia, sepertiE. hysudricusdanE. platycephus;^[37]E. platycephuskemungkinan merupakan nenek moyang gajah asia modern.^[38]Mammuthusberevolusi menjadi beberapa spesies, termasuk spesiesMammuthus primigeniusyang terkenal.^[37]Pada kalaPleistosen Akhir,akibat terjadinyaglasiasi kuarter,sebagian besar spesies Proboscidea mengalamikepunahan,dan kurang lebih 50% genera dengan massa lebih dari 5 kg musnah.^[39]

Proboscidea mengalami beberapa tren evolusi, seperti pembesaran ukuran, yang membuat banyak spesies memiliki tinggi hingga mencapai 4 m.^[40]Sepertimegaherbivoralainnya, termasukSauropodayang telah punah, ukuran gajah mungkin berkembang untuk memungkinkan mereka bertahan dengan memakan tumbuhan bernutrisi rendah.^[41]Tungkai mereka tumbuh menjadi lebih panjang dan kakinya menjadi lebih pendek dan luas. Proboscidea awal memilikitulang rahangyang lebih panjang dan kranium (batok kepala) yang lebih kecil, sementara Proboscidea selanjutnya memiliki tulang rahang yang lebih pendek, yang menggeserpusat gravitasikepala. Tengkorak menjadi lebih besar, terutama kraniumnya, sementara leher memendek agar lebih dapat menopang tengkorak. Pembesaran ukuran mengakibatkan munculnya belalai yang membantu menjangkau sesuatu. Jumlahgigi geraham kecil,gigi seri,dangigi taringberkurang. Gigi geraham dan geraham kecil menjadi lebih besar dan terspesialisasi. Gigi seri kedua atas berubah menjadi taring, yang mungkin berbentuk lurus, melengkung (ke atas atau ke bawah), atau berputar (tergantung spesies). Pada beberapa spesies Proboscidea, taringnya berasal dari gigi seri bawahnya.^[40]Gajah masih menunjukkan beberapa karakteristik yang merupakan turunan dari nenek moyang mereka yang akuatik, seperti anatomitelinga tengahdantestisinternal pada jantan.^[42]

Terdapat perdebatan mengenai hubungan kekerabatan antaraMammuthusdenganLoxodontaatauElephas.Beberapa penelitianDNAmenunjukkan bahwaMammuthuslebih berhubungan erat denganLoxodonta,^[43]^[44]sementara penelitian lainnya meyakini kedekatanMammuthusdenganElephas.^[10]Namun, analisisgenom mitokondrialMammuthus primigenius(diurutkantahun 2005) membuktikan bahwaMammuthuslebih dekat denganElephas.^[21]^[25]^[45]Buktimorfologismenunjukkan bahwaMammuthusdanElephasadalahtakson saudara,sementara hasil perbandinganprotein albumindankolagenmengindikasikan bahwa hubungan kekerabatan di antara ketiganya kurang lebih sama.^[46]Beberapa ilmuwan meyakini bahwaembrio mamuthasilkloningsuatu saat dapat dimasukkan ke rahim gajah asia^[47]

Spesies kerdil

Beberapa spesies Proboscidea hidup di pulau dan mengalamidwarfisme.Hal ini berlangsung pada kala Pleistosen, ketika beberapa populasi gajah terisolasi akibat meningkatnya permukaan laut, walaupun gajah kerdil sudah ada pada kala Pliosen awal. Gajah-gajah tersebut kemungkinan menyusut karena ketiadaan populasi predator yang besar dan sumber daya yang terbatas. Sebaliknya, mamalia seperti hewan pengerat mengalamigigantismedalam keadaan seperti ini. Proboscidea kerdil pernah hidup diIndonesia,Kepulauan Channel California,dan beberapa pulau diLaut Tengah.^[48]

Elephas celebensisdiSulawesidiyakini merupakan hasil dwarfisme dariElephas planifrons.Elephas falconeridiMaltadanSisilia(yang tingginya hanya mencapai 1 m) kemungkinan berevolusi dariPalaeoloxodon antiquus.KeturunanPalaeoloxodon antiquuslainnya pernah ada diSiprus.Gajah kerdil yang tidak diketahui nenek moyangnya juga pernah hidup diKreta,Kyklades,danDodecanese,sementara mamut kerdil pernah ada diSardinia.^[48]Sementara itu,mamut kolumbiamemasukiKepulauan Channel Californiadan berevolusi menjadimamut pigmi(Mammuthus exilis). Tinggi spesies ini mencapai 1,2 hingga 1,8 m dan massanya kurang lebih 200 hingga 2.000 kg. Populasi mamut berbulu kecil pernah bertahan hidup diPulau Wrangel,kini 140 km di sebelah utara pesisirSiberia,hingga 4.000 tahun yang lalu.^[48]Setelah ditemukan pada tahun 1993, mereka dianggap sebagai mamut kerdil.^[49]Klasifikasi ini telah ditinjau ulang dan semenjak Konferensi Mammoth Internasional Kedua pada tahun 1999, hewan-hewan tersebut tidak lagi dianggap sebagai "mamut kerdil" yang sesungguhnya.^[50]

Anatomi dan morfologi

Gajah adalah hewan darat terbesar di dunia. Tinggi gajah afrika kurang lebih 3 hingga 4 m dan massanya bervariasi antara 4.000 hingga 7.000 kg, sementara tinggi gajah asia adalah 2 hingga 3,5 m dan massanya 3.000 hingga 5.000 kg.^[11]Gajah jantan lebih besar dari gajah betina, baik itu pada gajah asia maupun afrika.^[12]^[15]Di antara gajah-gajah afrika, gajah di hutan lebih kecil daripada gajah di sabana.^[19]Kerangka gajah terdiri dari 326–351 tulang.^[51]Tulang punggungnya terhubung dengan persendian yang erat, sehingga membatasi fleksibilitas tulang tersebut. Gajah afrika memiliki 21 pasang rusuk, sementara gajah asia memiliki 19 atau 20 pasang.^[52]

Tengkorak gajah dapat menahan gaya yang dihasilkan oleh pengungkitan taring dan tubrukan kepala-ke-kepala. Bagian belakang tengkorak merata dan memiliki lengkungan yang melindungi otak di segala arah.^[53]Di tengkorak terdapat rongga-rongga udara yang mengurangi beban tengkorak dan pada saat yang sama juga tetap mempertahankan kekuatan tengkorak tersebut secara keseluruhan. Rongga-rongga ini membuat bagian dalam tengkorak tampak sepertisarang madu.Kranium (batok kepala) gajah sendiri besar dan memiliki ruang untuk otot yang menopang seluruh kepala. Rahang bawahnya padat dan berat.^[51]Akibat ukuran kepalanya yang besar, leher gajah relatif pendek agar lebih dapat menopang kepala.^[40] Mata gajah bergantung padakelenjar harderianuntuk menjaga kelembabannya karena gajah tidak memilikiaparatus lakrimal.Membran pengelipmelindungi bola mata.Ruang pandanggajah sendiri dipersempit oleh lokasi dan keterbatasan pergerakan mata.^[54]Gajah merupakanhewan dikromat^[55]dan dapat melihat dengan baik dalam cahaya redup, tetapi tidak dalam cahaya terang.^[56]Rata-rata suhu tubuh gajah adalah 35,9 °C (97 °F), yang serupa dengan manusia. Sepertiunta,gajah dapat meningkatkan atau mengurangi suhunya untuk menyesuaikan diri dengan keadaan lingkungan.^[57]

Telinga

Telinga gajah memiliki landasan yang tebal dan ujung yang tipis. Daun telinga gajah, ataupina,memiliki sejumlah pembuluh darah yang disebutpembuluh darah kapiler.Darah yang hangat mengalir ke pembuluh darah kapiler, sehingga membantu mengeluarkan panas tubuh yang berlebih. Hal ini berlangsung ketika pina berada pada posisi diam, dan gajah dapat mengeluarkan lebih banyak panas dengan mengepakkan daun telinganya. Semakin luas permukaan telinga, semakin banyak jumlah pembuluh darah kapiler, sehingga lebih banyak panas yang dapat dikeluarkan. Di antara semua gajah, gajah semak afrika hidup di iklim terpanas, sehingga memiliki daun telinga terbesar.^[58]

Telinga gajah juga mampu mendengarkan frekuensi yang rendah dan paling sensitif pada frekuensi 1kHz.^[59]

Belalai

Belalai atauproboscisadalah penggabungan hidung dengan bibir atas, walaupun pada tahapfetusbibir atas dan belalai masih terpisah.^[40]Belalai gajah panjang dan terspesialisasi agar dapat dengan mudah digerakkan. Belalai memiliki kurang lebih 150.000fasikulus otot,tanpa tulang dan sedikitlemak.Terdapat dua jenis otot: superfisial (di permukaan) dan internal. Otot superfisial terbagi menjadi ototdorsal, ventral,danlateral,sementara otot internal terbagi menjadi otot melintang dan menyebar. Otot-otot belalai terhubung dengan bukaan bertulang di tengkorak.Septum nasalterdiri dari satuan-satuan otot kecil yang membentang secara horizontal di antara lubang hidung. Tulang rawan memisahkan lubang hidung di dasarnya.^[60]Sebagai bentukhidrostat otot,belalai digerakkan dengan mengkoordinasi kontraksi otot secara tepat. Otot-otot bekerja bersama dan berlawanan satu sama lain. Saraf proboscis yang unik–yang terbentuk darisaraf maksilarisdanfasialis–menjalar di kedua sisi belalai.^[61]

Belalai gajah memiliki beberapa fungsi, seperti bernapas,mencium bau,menyentuh, menggapai, dan menghasilkan suara.^[40]Indra penciuman gajah mungkin empat kali lebih sensitif daripada anjingbloodhound.^[62]Kemampuan belalai untuk melintir dan melingkar memungkinkan pengambilan makanan, bergelut dengan sesamanya,^[63]dan mengangkat beban dengan massa hingga 350 kg.^[40]Belalai gajah dapat pula digunakan untuk menyeka mata dan memeriksa lubang pada tubuh,^[63]serta untuk membuka kulitkacangtanpa memecahkan isinya.^[40]Dengan belalainya, gajah dapat menjangkau ketinggian hingga 7 m dan menggali untuk mencari air di bawah lumpur atau pasir.^[63]Individu gajah dapat memiliki kecenderungan tertentu dalam menggerakkan belalainya saat sedang mencoba menggapai sesuatu dengan menggunakan belalai: beberapa cenderung melintirkan belalainya ke arah kiri, sementara yang lain ke arah kanan.^[61]Gajah dapat menghisap air untuk diminum atau disiramkan ke tubuh mereka.^[40]Gajah asia dewasa dapat menampung 8,5 liter air di belalainya.^[60]Mereka juga menyemprotkan debu atau rumput pada diri mereka sendiri.^[40]Selain itu, saat berada di bawah air, gajah menggunakan belalainya sebagaisnorkeluntuk bernapas.^[42]

Gajah afrika memiliki dua perpanjangan yang berbentuk seperti jari di ujung belalai, yang memungkinkannya untuk menjangkau dan mengangkut makanan ke mulutnya. Gajah asia hanya memiliki satu perpanjangan, dan biasanya membelit makanan dengan belalainya dan kemudian memasukkannya ke mulutnya.^[11]Gajah asia lebih dapat melakukan koordinasi otot dan mampu melakukan tugas yang lebih rumit.^[60]Tanpa belalai, gajah sulit bertahan hidup,^[40]walaupun terdapat beberapa contoh gajah dengan belalai pendek yang berhasil bertahan. Seekor gajah pernah terlihat sedang memakan rumput dengan berlutut di bagian tungkai depan, mengangkat tungkai belakangnya, dan mengambil rumput dengan menggunakan bibir.^[60]

Gajah semak afrika dapat mengalami "sindrom belalai terkulai"(floppy trunk syndrome), yaitu kelumpuhan belalai yang disebabkan oleh degradasisistem saraf tepidan otot.^[64]

Gigi

Pada umumnya gajah memiliki 26 gigi:gigi seri,yang disebuttaring,12gigi geraham kecil susu,dan 12gigi geraham.Tidak seperti kebanyakan mamalia yang pada awalnya memilikigigi susuyang kemudian digantikan oleh gigi dewasa permanen, gajah merupakan hewanpolifiodon,atau dalam kata lain memiliki siklus rotasi gigi sepanjang hidupnya. Gigi untuk mengunyah diganti enam kali selama masa hidup gajah. Gigi lama tidak digantikan oleh gigi baru yang tumbuh di rahang (seperti pada kebanyakan mamalia), tetapi gigi baru tumbuh di bagian belakang mulut dan maju ke depan dan mendorong keluar gigi lama. Gigi pengunyah pertama di kedua sisi rahang akan tanggal setelah gajah berumur dua atau tiga tahun. Rangkaian kedua gigi pengunyah tanggal saat gajah berusia enam tahun, dan lalu yang ketiga tanggal pada umur 9–15 tahun. Rangkaian keempat gigi pengunyah akan tetap bertahan hingga usia 18–28 tahun. Rangkaian kelima akan tanggal pada awal umur 40-an, dan yang keenam (biasanya merupakan gigi terakhir) akan tetap ada hingga akhir hayat. Gigi gajah memiliki tonjolan (ridge), dan tonjolan ini lebih tebal dan berbentuk seperti berlian pada gajah afrika.^[65]

Taring

Taring gajah merupakan modifikasi gigi seri kedua di rahang atas. Taring tersebut menggantikan gigi susu ketika gajah berumur 6–12 bulan dan tumbuh sekitar 17 cm per tahun. Taring yang baru tumbuh memiliki lapisanenamelyang nantinya akan luntur.Dentinpada taring disebutgadingdan di penampang melintang terdapat pola garis yang berselang-seling, yang menghasilkan area berbentuk berlian. Sebagai jaringan yang hidup, taring sendiri relatif rembut; taring gajah kurang lebih sekeras mineralkalsit.Sebagian besar taring dapat dilihat dari luar, sementara sisanya melekat pada sendi di tengkorak. Paling tidak sepertiga taring merupakanpulpadan beberapa taring memiliki saraf yang membentang hingga ke ujung. Maka sulit untuk mengambil taring gajah tanpa melukai hewannya. Jika diambil, gading mulai mengering dan akan pecah bila tidak disimpan di tempat yang dingin dan lembap. Taring memiliki beberapa fungsi. Taring dapat digunakan untuk menggali untuk menemukan air, garam, dan akar; menguliti atau menandai pohon; dan menyingkirkan pohon dan cabang yang menghalangi jalan. Saat sedang berkelahi, taring digunakan untuk menyerang dan bertahan, serta untuk melindungi belalai.^[66]

Seperti manusia yang memiliki preferensi menggunakan tangan kanan atau kiri, gajah juga memiliki preferensi dalam menggunakan taring kiri atau kanannya. Taring yang dominan biasanya tampak sudah sering digunakan karena biasanya lebih pendek dan memiliki ujung yang lebih tumpul. Pada gajah afrika, baik jantan maupun betina sama-sama memiliki taring, dan panjangnya kurang lebih sama (yaitu mencapai 3 m),^[66]tetapi taring jantan cenderung lebih tebal.^[67]Sementara itu, pada gajah asia, hanya jantan yang memiliki taring besar. Gajah asia betina memiliki taring yang sangat kecil, atau bahkan tidak ada sama sekali.^[66]Terdapat pula gajah jantan yang tak bertaring dan biasanya dapat ditemui di Sri Lanka.^[68]Panjang taring gajah asia jantan dapat menyamai taring gajah afrika, tetapi taring gajah asia biasanya lebih tipis dan ringan; taring gajah asia terbesar yang pernah diketahui memiliki panjang 3,02 m dan massa 39 kg. Namun, akibat perburuan gading di Afrika,^[69]and Asia^[70]terjadi prosesseleksi alamyang menghasilkan taring yang lebih pendek.^[71]

Kulit

Kulit gajah pada umumnya sangat keras, dengan ketebalan 2,5 cm di punggung dan sebagian kepalanya. Kulit di sekitar mulut,anus,dan di dalam telinga jauh lebih tipis. Warna kulit gajah pada umumnya abu-abu, tetapi gajah afrika tampak berwarna kecoklatan atau kemerahan setelah berkubang di lumpur yang berwarna. Gajah asia mungkin menunjukkan tanda-tanda depigmentasi, terutama di dahi, telinga, dan kulit di sekitarnya. Anak gajah memiliki rambut yang berwarna kecoklatan atau kemerahan, terutama di kepala dan punggungnya. Begitu gajah menjadi dewasa, rambut mereka menjadi lebih gelap dan jarang, tetapi konsentrasi rambut danrambut kejur(bristle) yang padat masih dapat ditemui di ujung ekor, dagu, alat kelamin, dan di sekitar mata dan bukaan mata. Gajah asia umumnya memiliki lebih banyak rambut daripada gajah afrika.^[72]

Gajah menggunakan lumpur untuk melindungi kulitnya darisinar ultraviolet,walaupun kulit gajah sebenarnya sangat sensitif. Bila gajah tidak secara rutin berkubang dalam lumpur, kulitnya akan mengalami kerusakan akibat sinar matahari, gigitan serangga, dan hilangnya kelembaban. Setelah berkubang, gajah biasanya menggunakan belalainya untuk menyemburkan debu ke tubuhnya, dan debu ini akan mengering menjadi kerak pelindung. Gajah mengalami kesulitan dalam mengeluarkan panas dari kulitnya karenarasio luas permukaan terhadap volumenyayang jauh lebih rendah darimanusia.Beberapa gajah bahkan didapati sedang mengangkat tungkai mereka, kemungkinan untuk memaparkan tapak kakinya ke udara.^[72]

Tungkai, pergerakan, dan postur

Posisi tungkai gajah lebih vertikal daripada mamalia lain untuk menopang beban gajah. Tulang-tulang yang panjang ditungkaimereka memilikitulang spongiosasebagai penggantirongga meduler,sehingga memperkuat tulang dan pada saat yang sama masih memungkinkanhemopoesis.^[73]Baik tungkai depan maupun belakang dapat menopang beban gajah, walaupun 60% beban ditopang oleh tungkai depan.^[74]Karena tulang-tulang tungkai berada di bagian bawah tubuh, gajah dapat berdiam diri dalam waktu yang lama tanpa perlu menghabiskan banyak energi. Gajah tidak dapat memutar tungkai depannya karenatulang hastadanpengumpilnyaberada pada posisipronasi(penelungkupan) yang tetap; "telapak"manusnyaselalu menghadap ke belakang.^[73]Otot pronator kuadratusdanpronator teresbiasanya mengalami reduksi atau tidak ada sama sekali.^[75]Kaki gajah yang bundar memiliki jaringan lunak di bawahmanusataupes,yang mendistribusikan beban gajah.^[74]Mereka tampaknya memilikitulang sesamoid,yang merupakan “jari kaki” tambahan yang serupa dengan “ibu jari” tambahan padapanda raksasa,yang turut membantu mendistribusikan beban.^[76]Paling tidak terdapat lima jari kaki di kaki depan dan belakang.^[11]

Gajah dapat bergerak ke depan atau belakang, tetapi tidak dapat berderap, melompat, atau mencongklang. Mereka hanya memiliki dua gaya berjalan di darat, yaitu berjalan biasa dan berjalan cepat.^[73]Saat berjalan, tungkai bergerak seperti bandul, dengan pinggul dan bahu yang naik dan turun sementara kaki berada di tanah. Tanpa adanya “fase udara”, gaya berjalan yang cepat tidak memenuhi kriteria “berlari”, walaupun gajah menggunakan tungkainya seperti hewan pelari lainnya.^[77]Saat sedang bergerak cepat, tungkai depan gajah tampak “berlari”, sementara tungkai belakangnya tampak “berjalan”; laju gajah yang bergerak cepat sendiri dapat mencapai 18 km/jam.^[78]Untuk bergerak dengan kecepatan seperti ini, sebagian besar hewan berkaki empat lainnya harus mencongklang. Kinetika yang seperti pegas merupakan perbedaan antara pergerakan gajah dengan hewan lain.^[79]Selama pergerakan,cushion pads(struktur khusus pada kaki gajah yang membantu menopang beban) berkontraksi dan mengurangi rasa sakit dan bunyi yang dihasilkan oleh pergerakan hewan yang sangat berat.^[74]

Gajah juga merupakan perenang yang handal. Mereka dapat berenang selama enam jam tanpa menyentuh dasarnya, dan dapat berenang sejauh 48 km dengan kecepatan 2,1 km/jam.^[80]

Organ internal dan seksual

Massa otak gajah berkisar antara 4,5 hingga 5,5 kg, sementara massa otak manusia kurang lebih hanya 1,6 kg. Walaupun begitu, berdasarkanrasio massa otak terhadap massa tubuh,otak gajah sebenarnya lebih kecil. Saat lahir, massa otak gajah sudah mencapai 30–40% massa otak dewasa.Cerebrumdancerebellumterbentuk dengan baik, sementaralobus temporalgajah sangat besar hingga tampak menyembul.^[57]

Gajah memiliki kantong di tenggorokan yang dapat digunakan untuk menyimpan air.^[40]Sementara itu, massa jantung gajah kurang lebih 12 hingga 21 kg. Jantung gajah memilikiapeksberujung ganda, yang merupakan karakteristik yang tidak biasa pada mamalia.^[57]Saat berdiri, jantung gajah berdetak 30 kali per menit. Tidak seperti hewan lain, kecepatan detak jantung gajah bertambah 8 hingga 10 detak per menit ketika sedang berbaring.^[81]Diafragmagajah melekat padaparu-paru,dan pernapasan lebih bergantung pada diafragma daripada perluasan tulang rusuk.^[57]Gajah tidak memilikirongga pleura,tetapi memilikijaringan ikatyang membantu gajah menghadapi perbedaan tekanan saat tubuhnya berada di bawah air dan ketika belalainya keluar dari permukaan air untuk menghisap udara,^[42]walaupun kebenaran penjelasan ini telah dipertanyakan.^[82]Menurut penjelasan lain, adaptasi ini ada karena membantu gajah menghisap air melalui belalai.^[42]Gajah menghisap udara dengan menggunakan belalainya, walaupun sebagian udara juga masuk melalui mulut. Gajah juga memiliki sistemfermentasi usus belakang,dan panjang ususnya dapat mencapai 35 m. Sebagian besar asupan makanan gajah tidak dicerna meskipun prosesnya berlangsung hingga sehari.^[57]

Testis gajah jantan terletak di dekatginjal.Panjangpenisgajah dapat mencapai 100 cm dan diameternya kurang lebih 16 cm. Penis gajah berbentuk S saat sedang ereksi dan memiliki lubang kemih yang berbentuk Y. Gajah betina memilikiklitorisyang panjangnya dapat mencapai 40 cm. Vulvanya terletak di antara tungkai belakang, sementara pada kebanyakan mamalia vulva terletak di dekat ekor. Penentuan status kehamilan gajah sendiri cukup sulit karenarongga abdominalgajah yang besar. Sementara itu,kelenjar susugajah betina menempati ruang di antara tungkai depan, sehingga bayi gajah yang sedang menyusui dapat dijangkau oleh belalai sang induk.^[57]Gajah juga memiliki organ yang unik, yaitukelenjar temporal,yang terletak di kedua sisi kepala. Organ ini terkait dengan perilaku seksual, dan gajah jantan mengeluarkan cairan dari kelenjar tersebut dalam keadaanmusth.^[83]Gajah betina juga didapati mengeluarkan cairan dari kelenjar temporal.^[62]

Perilaku dan sejarah kehidupan

Ekologi dan aktivitas

Gajah sri lankamemakan rumput diTaman Nasional Yala.

Gajah semak afrika dapat ditemui di berbagai jenis habitat, seperti disabana,gurun,rawa-rawa,dan pesisir danau, di ketinggian yang bervariasi antara permukaan laut hingga wilayah pegunungan di atasgaris salju.Gajah hutan afrika hidup di hutan-hutan khatulistiwa, tetapi juga akan memasukihutan galeridanekotondi antara hutan dan sabana.^[19]Gajah asia lebih menyukai wilayah yang merupakan percampuran antara rerumputan, tumbuhan berkayu yang berketinggian rendah, dan pepohonan, dengan habitat utama di hutan semak belukar berduri yang kering di India selatan dan Sri Lanka danhutan hijau abadidiMalaya.^[12]Gajah merupakan hewanherbivoradan akan memakan daun, ranting, buah, kulit pohon, dan akar.^[19]Mereka terlahir dengan usus yang steril, dan memerlukan bakteri yang dapat diperoleh dari feses ibunya untuk mencerna tumbuh-tumbuhan.^[84]Gajah afrika pada umumnya merupakanpemakan daun,sementara gajah asia adalah hewanperumput.Mereka dapat mengonsumsi 150 kg makanan dan 40 liter air dalam satu hari. Gajah cenderung hidup di dekat sumber air.^[19]Periode makan biasanya berlangsung pada pagi, siang, dan malam hari. Pada pertengahan hari, gajah beristirahat di bawah pohon dan mungkin tertidur saat berdiri. Gajah baru berbaring tidur pada malam hari.^[73]^[85]Rata-rata waktu tidur gajah adalah 3–4 jam per hari.^[86]Baik jantan maupun kelompok keluarga umumnya berjalan sejauh 10 hingga 20 km dalam satu hari, tetapi beberapa gajah telah menempuh jarak sejauh 90 hingga 180 km diTaman Nasional Etosha,Namibia.^[87]Gajah melakukan migrasi musiman untuk mencari makanan, air, dan pasangan. DiTaman Nasional Chobe,Botswana,kawanan gajah berkelana sejauh 325 km untuk mengunjungi sungai setelah sumber air lokal mengering.^[88]

Karena memiliki ukuran tubuh yang besar, gajah berdampak besar terhadap lingkungan dan dianggap sebagaispesies kunci.Perilaku gajah yang sering menumbangkan pohon dan semak dapat mengubah sabana menjadi padang rumput; saat mereka menggali untuk mencari air selama musim kemarau, mereka menemukan sumber air yang juga dapat digunakan oleh hewan lain. Mereka dapat memperbesar sumber air ketika mereka sedang mandi. DiGunung Elgon,gajah menggali gua yang dapat digunakan olehungulata,hyrax,kelelawar,burungdanserangga.^[89]Gajah juga berperan penting dalammenyebarkan biji;gajah hutan afrika dapat menelan dan mengeluarkan biji tanpa berdampak apa-apa (atau malah memberikan pengaruh positif) terhadap prosesperkecambahan.Biji biasanya disebarkan dalam jumlah besar di jarak yang jauh.^[90]Di hutan Asia, biji-biji yang besar perlu diangkut dan disebarkan oleh herbivora besar seperti gajah danbadak.Relungekologi ini tidak dapat diisi oleh herbivora terbesar berikutnya, yaitutapir.^[91]Sebagian besar makanan yang diasup oleh gajah tidak dicerna, sehingga kotoran mereka dapat menjadi makanan bagi hewan lain, sepertikumbang kotorandanmonyet.^[89]Gajah juga berdampak buruk terhadapekosistem.DiTaman Nasional Murchison FallsdiUganda,jumlah gajah yang terlalu besar mengancam beberapa spesies burung kecil yang bergantung pada daerah berhutan. Berat mereka dapat mengakibatkanpemadatan tanah,sehingga air hujan akan mengalamipelimpasanyang dapat menyebabkanerosi.^[85]

Pada umumnya gajah hidup berdampingan dengan herbivora-herbivora lain, yang biasanya akan menjauh. Kadang-kadang terjadi interaksi agresif antara gajah dengan badak. DiTaman Nasional Aberdare,Kenya,seekor badak menyerang seekor anak gajah, dan akibatnya badak tersebut dibunuh oleh gajah lain.^[85]DiCagar Buruan Hluhluwe–Umfolozi,Afrika Selatan,gajah yatim muda yang baru diperkenalkan menjadi agresif dan membunuh sekitar 36 badak pada tahun 1990-an; keagresifan tersebut berakhir setelah gajah jantan yang lebih tua diperkenalkan.^[92]Ukuran tubuh gajah dewasa yang besar membuat mereka hampir tidak dapat diserang oleh predator. Anak gajah mungkin diburu olehsinga,dubuk tutul,dananjing liardi Afrika,^[15]atauharimaudi Asia.^[12]Singa-singa di Savuti, Botswana, telah beradaptasi untuk memburu gajah pada musim kemarau, dan satu kawanan yang terdiri dari 30 singa diketahui pernah membunuh gajah-gajah yang berusia antara empat hingga sebelas tahun.^[93]Bila dibandingkan dengan herbivora lain, gajah cenderung dijangkiti oleh banyak parasit, terutamanematoda.Hal ini diakibatkan oleh kurangnya tekanan dari predator yang seharusnya dapat membunuh banyak individu yang dijangkiti oleh banyak parasit.^[94]

Organisasi sosial

Kehidupan sosial gajah jantan dan betina sangat berbeda. Gajah betina menghabiskan hidupnya dalam kelompok keluarga yangmatrilineal.Beberapa kelompok terdiri dari lebih dari sepuluh anggota (termasuk tiga pasangan ibu dan anak) yang dipimpin oleh seekormatriarkyang biasanya merupakan betina tertua.^[95]Sang matriark memimpin kelompok hingga ia meninggal^[15]atau jika ia tidak lagi mempunyai cukup energi untuk menjalankan tugasnya;^[96]menurut penelitian di kebun binatang, ketika matriark meninggal, kandungankortikosteron(hormon stres) feses meningkat tajam pada gajah yang masih hidup.^[97]Saat tugasnya berakhir, anak perempuan tertua sang matriark akan menggantikannya, bahkan bila saudara perempuan sang matriark masih hidup.^[15]Matriark yang lebih tua cenderung menjadi pembuat keputusan yang lebih efektif.^[98]

Kehidupan sosial gajah betina tidak hanya terbatas pada satuan keluarga yang kecil. DiTaman Nasional Amboseli,Kenya, gajah betina juga berinteraksi dengan keluarga, klan, dan subpopulasi lain. Kelompok keluarga dapat bergaul dan membuat ikatan dengan kelompok lain, sehingga membentuk kelompok ikatan. Kelompok ikatan biasanya terdiri dari dua kelompok keluarga. Pada musim kemarau, keluarga-keluarga gajah mungkin berkumpul dan membentuk klan. Kelompok-kelompok dalam klan ini tidak memiliki ikatan yang kuat, tetapi mereka mempertahankan wilayah musim kemarau mereka dari klan lain. Biasanya terdapat sembilan kelompok di dalam satu klan. Populasi gajah di Amboseli juga terbagi menjadi subpopulasi “pusat” dan “tepian”.^[95]

Beberapa populasi gajah di India dan Sri Lanka juga memiliki organisasi sosial yang serupa. Di wilayah tersebut tampaknya terdapat satuan keluarga yang kohesif dan perkumpulan yang lebih bersifat longgar. Mereka memiliki “satuan perawatan” dan “satuan pengurusan anak”. Di India selatan, populasi gajah terdiri dari kelompok keluarga, kelompok ikatan, dan mungkin klan. Kelompok keluarga cenderung kecil dan terdiri dari satu atau dua betina dewasa dan anaknya. Kelompok yang memiliki lebih dari dua betina dewasa disebut “kelompok gabungan”. Populasi gajah di Malaya bahkan memiliki satuan keluarga yang lebih kecil, dan biasanya tidak memiliki organisasi sosial yang lebih tinggi tingkatannya dari keluarga atau kelompok ikatan. Sementara itu, kelompok gajah hutan afrika umumnya terdiri dari satu betina dewasa dengan satu hingga tiga anak. Kelompok ini tampak berinteraksi dengan kelompok lain, terutama di tanah terbuka.^[95]

Kehidupan gajah jantan sendiri sangat berbeda. Menjelang dewasa, gajah jantan akan menghabiskan lebih banyak waktu di luar kelompoknya dan bergaul dengan jantan dari luar atau bahkan kelompok lain. Di Amboseli, gajah jantan yang berusia 14–15 tahun menghabiskan 80% waktunya di luar kelompok keluarganya. Gajah betina dewasa di kelompok mulai menjadi agresif terhadap sang jantan, yang akan mendorongnya untuk meninggalkan kelompok secara permanen. Setelah sang jantan meninggalkan kelompok, mereka akan hidup sendiri atau bersama jantan lain. Gajah jantan di hutan yang padat biasanya hidup sendiri. Gajah asia jantan pada umumnya menyendiri, tetapi kadang-kadang membentuk kelompok yang terdiri dari dua individu atau lebih, dengan yang terbesar dapat mencapai tujuh anggota. Sementara itu, gajah semak afrika jantan membentuk kelompok yang jumlah anggotanya melebihi 10 individu, dan yang terbesar dapat mencapai 144 anggota.^[99]Terdapat hierarki di antara para jantan, baik pada yang menyendiri maupun pada yang berkelompok. Dominasi bergantung pada usia, besar tubuh, dan kondisi seksual.^[99]Jantan yang lebih tua tampak mampu mengendalikan keagresifan jantan yang lebih mudah dan mencegah mereka membentuk “geng”.^[100]Gajah jantan dan betina berkumpul untuk bereproduksi. Gajah jantan tampaknya berhubungan dengan kelompok keluarga bila terdapat gajah betina yang sedang mengalamisiklus estrus.^[99]

Perilaku seksual

Musth

Gajah jantan dewasa mengalami fase peningkatantestosteronyang disebutmusth.Pada populasi gajah di India selatan, gajah jantan pertama kali memasuki periode musth pada umur 15 tahun, tetapi tidak terlalu intens hingga usia mereka melebihi 25. Di Amboseli, gajah jantan yang berusia di bawah 24 tahun tidak mengalami musth, sementara setengah dari mereka yang berumur 25–35 tahun dan semua gajah berusia di atas 35 mengalaminya. Gajah jantan muda tampaknya memasuki periode musth pada musim kemarau (Januari–Mei), sementara gajah jantan yang lebih tua mengalaminya pada musim hujan (Juni–Desember). Ciri-ciri utama gajah yang sedang mengalami musth adalah keluarnya cairan darikelenjar temporaldi wajahnya. Saat musth, sang jantan dapat membuang air kecil dengan penis yang masih berada di dalamkulupnya,sehingga air seni akan menyemprot ke tungkai belakangnya. Beberapa perilaku yang dikaitkan dengan musth adalah berjalan dengan kepala yang terangkat dan berayun, mengorek tanah dengan taring, membuat suara gaduh, dan membentangkan satu telinga saja pada satu waktu. Musth dapat berlangsung antara sehari hingga empat bulan.^[101]

Gajah jantan akan menjadi sangat agresif selama musth. Di antara gajah jantan yang sedang dan tidak sedang mengalami musth, besar tubuh merupakan faktor yang menentukan terjadinya perjumpaan yangagonistik.Saat terjadi perkelahian antar individu dari dua kelompok, gajah jantan yang sedang mengalami musth biasanya menang, bahkan bila gajah yang sedang tidak mengalami musth lebih besar. Gajah jantan mungkin akan berhenti menunjukkan tanda-tanda musth bila bertemu dengan gajah yang sedang mengalami musth dari peringkat yang lebih tinggi. Gajah yang sedang mengalami musth dari peringkat yang sama cenderung menghindari satu sama lain. Dalam perjumpaan agonistik, gajah yang mengalami musth biasanya mengancam, mengejar, dan melakukan perkelahian ringan dengan menggunakan taring. Namun, perkelahian yang serius jarang terjadi.^[101]

Perkawinan

Gajah jantan sedang berkawin dengan gajah betina.

Gajah merupakan hewanpoligini,^[102]dankopulasipaling sering terjadi pada puncak musim hujan.^[103]Gajah betina yang sedang mengalamisiklus estrusmengeluarkanferomondi air seni dan sekresi vaginal lainnya untuk menunjukkan kesiapannya dalam berkawin. Gajah jantanan akan mengikuti pasangan potensial dan menilai keadaannya dengan melakukanrespons flehmen,yaitu ketika sang jantan mengumpulkan sampel kimiawi dengan menggunakan belalainya dan membawanya keorgan vomeronasal.^[104]Siklus oestrus gajah betina berlangsung selama 14–16 minggu denganfase folikularselama 4–6 minggu danfase lutealselama 8–10 minggu. Pada fase folikular, gajah mengalami dua kali peningkatan kadarhormon pelutein,sementara sebagian besar mamalia hanya mengalami satu kali saja. Peningkatan pertama (atau anovulatori) dapat memberi sinyal kepada gajah jantan bahwa sang betina sedang mengalami siklus estrus dengan mengubah baunya, tetapiovulasibaru terjadi pada peningkatan kedua (atau ovulatori).^[105]Tingkat kesuburan pada gajah betina mulai berkurang pada usia 45–50.^[96]

Gajah jantan memiliki perilaku yang disebut “menjaga pasangan”, yaitu ketika mereka mengikuti betina yang sedang mengalami siklus estrus dan menjaganya dari jantan lain. Hal ini biasanya dilakukan oleh jantan yang sedang mengalami musth, dan betina secara aktif berupaya agar dijaga oleh mereka, terutama yang lebih tua.^[106]Maka jantan yang lebih tua cenderung lebih berhasil secara reproduktif.^[99]Musth tampaknya digunakan oleh gajah betina untuk mengetahui keadaan sang jantan, karena gajah jantan yang lemah atau terluka tidak memiliki musth yang normal.^[107]Bagi betina muda, mendekatnya jantan yang lebih tua tampak mengintimidasi, sehingga kerabat-kerabatnya berada di dekatnya untuk memberi dukungan dan menentramkan.^[108]Selama kopulasi, gajah jantan meletakkan belalainya di punggung betina.^[109]Penis gajah sangat gesit dan dapat bergerak bebas.^[110]Sebelum bersanggama, penis gajah melengkung ke depan dan ke atas.Kopulasiberlangsung selama sekitar 45 detik tanpa gerakan pinggul atau jedaejakulasi.^[111]

Perilaku homoseksualbanyak ditemui pada gajah jantan maupun betina; bahkan menurut perkiraan, 45% perjumpaan seksual pada gajah asia di penangkaran merupakan perjumpaan sesama jenis.^[112]Perilaku homoseksual pada gajah meliputi persetubuhan seperti pada interaksi heteroseksual.^[112]Gajah jantan sering membentuk "kawanan" yang terdiri dari seekor individu yang lebih tua dan satu atau kadang dua jantan yang lebih muda, dan perilaku seksual merupakan unsur penting dalam dinamika sosial kawanan tersebut.^[112]Tidak seperti hubungan heteroseksual yang berlangsung cepat, hubungan antara jantan dapat berlangsung selama bertahun-tahun.^[112]Seperti pada perjumpaan heteroseksual, jantan menunjukkan keinginannya untuk bersanggama dengan meletakkan belalainya di punggung jantan lain.^[112]Sementara itu, perilaku sesama jenis pada gajah betina telah didokumentasi di penangkaran ketika mereka memasturbasisatu sama lain dengan menggunakan belalai mereka.^[112]

Kelahiran dan anak gajah

Seekor induk gajah afrika sedang mandi dengan anaknya.

Gestasipada gajah biasanya berlangsung selama dua tahun, dengan rentang waktu antar kelahiran antara empat hingga lima tahun. Kelahiran biasanya berlangsung pada musim hujan.^[113]Tinggi anak gajah yang baru lahir adalah 85 cm, sementara massanya kurang lebih 120 kg.^[108]Umumnya, dalam satu kehamilan hanya satu anak gajah yang lahir, tetapi kadang-kadang lahir anak kembar.^[114]Kehamilan gajah yang relatif panjang disokong oleh limakorpus luteum(sementara pada kebanyakan mamalia hanya ada satu) dan memberi lebih banyak waktu bagifetusuntuk tumbuh, terutama otak dan belalainya.^[114]Maka dari itu, gajah yang baru lahir bersifatprecocialdan dapat berdiri, berjalan, dan mengikuti ibu dan keluarganya.^[115]Anak gajah yang baru lahir biasanya menjadi pusat perhatian anggota kelompok. Gajah dewasa dan sebagian besar gajah muda lainnya akan berkumpul di dekat gajah yang baru lahir, kemudian menyentuh dan membelainya dengan menggunakan belalai. Pada hari-hari pertama, sang induk tidak memperbolehkan anggota kelompok lain mendekati anaknya.Alloparenting–yaitu ketika anak gajah diurus oleh gajah lain–terjadi pada beberapa kelompok. Allomother biasanya berusia dua hingga dua belas tahun.^[108]Ketika predator mendekat, seluruh kelompok keluarga berkumpul dan menjaga anak gajah di tengah.^[116]

Pada hari-hari pertama, kaki gajah yang baru lahir masih goyah dan perlu dibantu oleh induknya. Gajah yang baru lahir bergantung pada sentuhan, penciuman, dan pendengaran, karena penglihatannya masih buruk. Kendali atas belalai masih lemah, sehingga belalai bergerak maju mundur dan anak gajah dapat tersandung olehnya. Pada minggu kedua, anak gajah dapat berjalan lebih tegap dan kendali atas belalai lebih kuat. Setelah melewati bulan pertamanya, anak gajah dapat mengambil, memegang, dan menempatkan benda di mulutnya, tetapi belum dapat menghisap air melalui belalainya dan harus minum langsung dari mulutnya. Anak gajah juga masih bergantung pada induknya dan tetap berada di dekatnya.^[115]

Pada tiga bulan pertama, asupan nutrisi gajah hanya berasal dari air susu induk. Setelah itu, gajah mulai mencari tumbuh-tumbuhan dan dapat menggunakan belalainya untuk mengumpulkan air. Pada saat yang sama, koordinasi bibir dan tungkai membaik. Anak gajah masih menyusu hingga berumur enam bulan, dan setelah itu mereka menjadi lebih independen. Pada umur sembilan bulan, koordinasi mulut, belalai, dan kaki sudah sempurna. Setelah setahun, kemampuan anak gajah untuk mengurus, minum dan makan sendiri sudah berkembang sepenuhnya. Sang anak masih memerlukan nutrisi dan perlindungan dari ibunya selama paling tidak satu tahun berikutnya. Menyusui biasanya berlangsung selama 2-4 menit per jam untuk anak gajah yang berusia lebih muda dari setahun, dan gajah masih menyusui hingga mencapai usia tiga tahun atau lebih tua. Menyusui setelah umur dua tahun berperan dalam mempertahankan tingkat pertumbuhan, keadaan tubuh, dan kemampuan reproduksi.^[115]

Terdapat perbedaan antara permainan anak gajah jantan dan betina; betina berlari atau mengejar satu sama lain, sementara jantan bermain-main dengan berkelahi. Gajah betina mencapaikematangan seksualpada umur sembilan tahun,^[108]sementara gajah jantan pada usia 14–15 tahun.^[99]Rentang hidup gajah kurang lebih 60–70 tahun.^[65]Namun,Lin Wang,seekor gajah asia di penangkaran, meninggal pada umur 86 tahun.^[117]

Komunikasi

Sentuhan merupakan alat komunikasi yang penting bagi gajah. Individu menyapai satu sama lain dengan mengelus atau melilit belalai; belalai juga dililit saat kompetisi ringan. Gajah yang lebih tua akan menampar dengan menggunakan belalai, menendang, dan mendorong untuk mendisiplinkan yang lebih muda. Individu berusia atau berjenis kelamin apapun akan menyentuh mulut, kelenjar temporal, dan alat kelamin satu sama lain saat sedang bertemu atau jika senang. Dengan melakukan hal tersebut, individu dapat mengambil sinyal kimiawi. Sementara itu, sentuhan merupakan cara berkomunikasi antara induk dan anak yang sangat penting. Saat bergerak, induk gajah menyentuh anak mereka dengan menggunakan belalai atau kaki bila sedang berdampingan, atau dengan ekor jika anak gajah berada di belakang. Apabila anak gajah ingin beristirahat, ia akan menekan tungkai depan ibunya, sementara bila ingin menyusui, ia akan menyentuh payudara atau tungkainya.^[118]

Gajah menunjukkan ancaman dengan mengangkat kepalanya dan membentangkan telinganya. Mereka juga dapat menambah efeknya dengan menggoncangkan kepala, menggertakkan telinga, serta melempar debu dan tumbuhan. Saat melakukan hal-hal tersebut, gajah biasanya hanya menggertak saja. Di sisi lain, gajah yang senang biasanya mengangkat belalainya. Gajah yang tunduk akan menundukkan kepala dan belalainya, serta meratakan telinganya di lehernya, sementara gajah yang menerima tantangan akan membuat telinganya berbentuk V.^[119]

Gajah menghasilkan suara melaluilaring,walaupun beberapadimodifikasioleh belalai. Salah satu suara gajah yang paling dikenal adalah suara terompet yang biasanya dibunyikan saat sedang senang, dalam keadaan sulit, atau agresif.^[120]Gajah yang sedang bertengkar biasanya meraung, dan yang terluka akan melenguh.^[121]Bunyi berfrekuensi rendah dihasilkan saat sedang sedikit bergairah,^[122]dan beberapa di antaranya merupakaninfrasonik.^[123]Panggilan infrasonik merupakan cara berkomunikasi yang penting, terutama untuk jarak jauh.^[120]Frekuensi panggilan infrasonik pada gajah asia berkisar antara 14–24Hzdengantekanan suarasebesar 85–90dByang biasanya berlangsung selama 10–15 detik.^[123]Sementara itu, frekuensi pada gajah afrika kurang lebih from 15–35 Hz dengan tekanan suara yang mencapai 117 dB, sehingga mereka dapat berkomunikasi dengan jarak maksimum 10 km.^[124]

Bunyi berfrekuensi rendah yang divisualisasikan oleh kamera akustik.

Di Amboseli, beberapa panggilan infrasonik telah diidentifikasi. Bunyi berfrekuensi rendah untuk menyapa dikeluarkan oleh anggota salah satu kelompok keluarga setelah terpisah selama beberapa jam. Panggilan yang dibuat oleh individu yang telah terpisah biasanya lembut dan tidaktermodulasi.Panggilan tersebut dijawab oleh panggilan yang awalnya keras, tetapi kemudian menjadi lebih lembut. Bunyi berfrekuensi rendah yang lembut dibunyikan oleh matriark untuk memberitahukan kepada kawanannya untuk pindah ke tempat lain. Gajah jantan yang sedang mengalami musth mengeluarkan bunyi berfrekuensi rendah yang bergetar, sehingga dijuluki “sepeda motor”. Bunyi gajah yang sedang mengalami musth dijawab oleh "paduan suara betina", yaitu suara-suara termodulasi dan berfrekuensi rendah yang dihasilkan oleh beberapa gajah betina. Suara panggilan yang keras dapat dibunyikan oleh gajah betina setelah berkawin, sementara anggota keluarganya mengeluarkan suara kegembiraan yang disebut "hiruk pikuk perkawinan".^[122]

Gajah juga dapat melakukankomunikasi seismik,yaitu getaran yang dihasilkan oleh tubrukan ke permukaan tanah atau gelombang akustik yang melintasi tanah. Gajah tampaknya bergantung pada tulang tungkai dan bahunya untuk mentransmisikan sinyal ke telinga tengah. Setelah mendeteksi sinyal seismik, gajah bersandar ke depan dan memberatkan kaki depannya. Gajah memiliki beberapa adaptasi yang cocok untuk melakukan komunikasi seismik. Struktur khusus pada kaki gajah yang membantu menopang beban (cushion pads) memiliki nodus tulang rawan dan serupa dengan lemak akustik padamamalia lautsepertipaus bergigidan sirenia. Otot sepertisfingterdi sekitarsaluran telingamenyempitkan jalur masuk, sehingga meredam sinyal akustik dan membuat gajah dapat mendengar lebih banyak sinyal seismik.^[125]Gajah tampaknya menggunakan komunikasi seismik untuk beberapa hal. Individu yang sedang berlari dapat menghasilkan sinyal seismik yang dapat didengar dari jarak yang jauh.^[126]Saat mendeteksi panggilan yang memberi tahu bahaya predator, gajah akan berpostur defensif dan kelompok keluarga akan bergerombol. Gelombang seismik yang dihasilkan oleh pergerakan tampaknya dapat merambat hingga jarak 32 km, sementara gelombang hasil vokalisasi hanya mencapai jarak 16 km.^[127]

Kecerdasan dan kognisi

Seekor gajah menggunakan sebuah balok agar dapat menjangkau makanan.

Gajah dapatmengenali dirinya di cermin,sehingga mengindikasikankesadaran diridankognisi,yang juga telah ditemukan padakeradanlumba-lumba.^[128]Penelitian terhadap gajah asia betina di penangkaran menunjukkan bahwa gajah dapat mempelajari dan membedakan sesuatu secara visual dan akustik. Individu pada penelitian tersebut bahkan dapat melakukannya dengan sangat akurat pada percobaan visual yang sama setahun kemudian.^[129]Gajah merupakan salah satuspesies yang dapat menggunakan alat.Seekor gajah asia telah diamati memodifikasi cabang pohon dan menggunakannya untuk memukul lalat.^[130]Namun, modifikasi alat oleh gajah tidak semajusimpanse.Sementara itu, kemungkinan gajah memilikipeta kognitifyang dapat membuat mereka mengingat ruang spasial yang luas dalam waktu yang lama. Gajah-gajah individu juga tampaknya dapat melacak lokasi kelompok keluarga mereka.^[56]

Ilmuwan masih memperdebatkan sejauh mana gajah dapat merasakanemosi.Gajah tampaknya menunjukkan ketertarikan pada tulang-tulang gajah lain, walaupun gajah tersebut bukan kerabatnya.^[131]Seperti pada simpanse dan lumba-lumba, gajah yang sekarat atau sudah mati akan menarik perhatian dan mendapat bantuan dari gajah lain, termasuk gajah dari kelompok lain. Perilaku seperti ini telah diinterpretasikan sebagai "perhatian";^[132]tetapi, interpretasi tersebut dikritik karena dianggapantropomorfik.^[133]^[134]Oxford Companion to Animal Behaviour(1987) menganjurkan agar ilmuwan mempelajari perilaku hewan daripada mencoba mengetahui emosi yang mendasarinya.^[135]

Konservasi

Status

Persebaran gajah

Gajah afrika

Gajah asia

Gajah afrika didaftarkan sebagai spesies yangrentanolehInternational Union for Conservation of Nature(IUCN) pada tahun 2008, sementara status dua subspesies gajah afrika tidak dinilai secara independen.^[27]Pada tahun 1979, terdapat kurang lebih 1,3 juta gajah di Afrika, dan batas tertinggi sebesar 3,0 juta. Sementara itu, populasi pada tahun 1989 diperkirakan sebesar 609.000, dengan 277.000 diAfrika Tengah,110.000 diAfrika Timur,204.000 diAfrika Selatan,dan 19.000 diAfrika Barat.Diperkirakan sekitar 214.000 gajah hidup di hutan hujan, yang lebih rendah dari yang diduga sebelumnya. Dari tahun 1977 hingga 1989, populasi gajah berkurang sebanyak 74% di Afrika Timur. Setelah tahun 1987, penurunan populasi gajah semakin cepat, dan populasi gajah di sabana dariKamerunhinggaSomaliajatuh sebesar 80%. Gajah hutan afrika mengalami penurunan sebesar 43%. Di sisi lain, tren populasi di Afrika Selatan bermacam-macam: di beberapa tempat diZambia,Mozambik,danAngola,jumlah populasi mengalami penurunan, sementara diBotswanadanZimbabwe,populasi gajah bertambah, dan diAfrika Selatanpopulasinya stabil.^[136]Namun, penelitian pada tahun 2005 dan 2007 menunjukkan bahwa populasi di Afrika Timur dan Selatan mengalami peningkatan sebesar 4,0% setiap tahunnya.^[27]Akibat luasnya persebaran gajah, populasi gajah afrika masih sulit diperkirakan dan terdapat unsur tebakan. IUCN memperkirakan terdapat sekitar 440.000 individu pada tahun 2012.^[137]

Gajah afrika memperoleh perlindungan secara hukum di negara habitat mereka, tetapi 70% persebarannya berada di luar wilayah yang dilindungi. Upaya konservasi yang berhasil di beberapa wilayah menghasilkan kepadatan populasi yang tinggi. Pada tahun 2008, jumlah gajah di tingkatan lokal dikendalikan melaluikontrasepsiatautranslokasi.Pembantaian berdasarkan kriteria tertentu (culling) berakhir pada tahun 1988 setelah Zimbabwe menghapuskan praktik tersebut. Pada tahun 1989, gajah afrika dimasukkan dalam Lampiran I olehConvention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora(CITES), sehingga perdagangan gajah afrika menjadi ilegal. Status Lampiran II (yang memperbolehkan perdagangan terbatas) diberikan kepada gajah di Botswana, Namibia, dan Zimbabwe pada tahun 1997, dan Afrika Selatan pada tahun 2000. Di beberapa negara, perburuan gajah untuk memperoleh trofi diperbolehkan; Afrika Selatan, Botswana,Gabon,Kamerun, Mozambik, Namibia,Tanzania,Zambia, dan Zimbabwe menetapkan kuota ekspor CITES untuk trofi gajah.^[27]

Pada tahun 2008, IUCN mendaftarkan gajah asia sebagaispesies terancamakibat penurunan populasi sebesar 50% dalam 60–75 tahun terakhir,^[138]sementara CITES memasukannya ke dalam Lampiran I.^[138]Gajah asia pernah tersebar dariSuriahdanIrak(subspesiesElephas maximus asurus) hingga Tiongkok (hinggaSungai Kuning)^[139]danJawa.Gajah asia kini telah punah di wilayah-wilayah tersebut,^[138]dan persebarannya saat ini sangat terpecah-pecah menjadi bagian-bagian yang kecil.^[139]Jumlah populasi gajah asia diperkirakan sebesar 40.000–50.000, walaupun perkiraan ini merupakan perkiraan kasar. Meskipun jumlah gajah asia secara keseluruhan mengalami penurunan (terutama diAsia Tenggara), populasi diGhat Barattampaknya mengalami peningkatan.^[138]

Ancaman

Perburuan untuk mengambil gading, daging, dan kulit merupakan salah satu ancaman terbesar bagi keberlangsungan gajah.^[138]Dalam sejarah, beberapa peradaban membuat ornamen dan karya seni lain dari gading gajah, dan penggunaannya menyaingiemas.^[140]Perdagangan gading menjadi salah satu penyebab penurunan populasi gajah afrika pada abad ke-20.^[27]Hal ini memicu larangan impor gading yang dimulai olehAmerika Serikatpada Juni 1989, yang kemudian diikuti oleh negara-negaraAmerika Utara,Eropa Barat,danJepang.^[140]Sementara itu,Kenyamenghancurkan semua persediaan gadingnya.^[141]CITES memberlakukan larangan perdagangan gading pada Januari 1990.^[140]Setelah larangan tersebut ditetapkan, jumlah pengangguran meningkat di India dan Tiongkok, karena secara ekonomi industri gading merupakan industri yang penting. Di sisi lain, Jepang danHong Kong,yang juga merupakan bagian dari industri, mampu beradaptasi dan tidak terkena dampak buruk.^[140]Zimbabwe, Botswana, Namibia, Zambia, danMalawiingin melanjutkan perdagangan gading dan hal tersebut diperbolehkan, tetapi hanya jika gajah tersebut mati secara alami atau merupakan hasilculling.^[141]

Berkat larangan ini, populasi gajah di Afrika mulai pulih.^[140]Pada Januari 2012, ratusan gajah diTaman Nasional Bouba Njida,Kamerun, dibunuh oleh penyerang dariChad.Peristiwa ini disebut-sebut sebagai "salah satu pembunuhan terkonsentrasi terburuk" semenjak diberlakukannya larangan perdagangan gading.^[141]Sementara itu, gajah asia tidak terlalu rentan terhadap perdagangan gading karena gajah betina umumnya tidak memiliki taring. Namun, sejumlah gajah telah dibunuh untuk diambil gadingnya di beberapa wilayah, seperti diTaman Nasional Periyardi India.^[138]

Ancaman lain terhadap gajah adalahkehancurandanfragmentasi habitat.^[27]Gajah asia hidup di wilayah yang sangat padat. Karena mereka membutuhkan lebih banyak wilayah dibanding hewan daratsimpatriklainnya, merekalah yang pertama kali merasakan dampak keberadaan manusia. Bahkan dalam beberapa kasus yang ekstrem, habitat gajah terbatas pada hutan kecil yang dikelilingi oleh wilayah yang didominasi oleh manusia. Gajah tidak dapat hidup berdampingan dengan manusia di wilayah pertanian karena besar tubuh dan kebutuhan makanan mereka. Pada umumnya gajah merusak dan memakan tanaman petani, sehingga memicu konflik dengan manusia, dan akibatnya ratusan gajah dan manusia telah mati. Mitigasi konflik merupakan salah satu unsur penting dalam konservasi.^[138]Salah satu usulan yang diajukan adalah penyediaan ‘koridor urban’ yang memungkinkan gajah mengakses wilayah penting.^[142]

Gajah dan manusia

Hewan pekerja

Gajah telah dijadikanhewan pekerjapaling tidak semenjak masaPeradaban Lembah Indus^[143]dan masih digunakan hingga masa modern. Pada tahun 2000, terdapat 13.000–16.500 gajah pekerja di Asia. Gajah-gajah tersebut biasanya ditangkap di alam bebas saat berumur 10–20 tahun, dan pada usia tersebut mereka dapat dilatih dengan cepat dan mudah, serta mampu bekerja untuk waktu yang lebih lama.^[144]Mereka biasanya ditangkap secara tradisional dengan menggunakanperangkap dan laso,tetapi semenjak tahun 1950obat penenangtelah digunakan.^[145]Gajah asia lebih umum dijadikan hewan pekerja, tetapi di Afrika praktik tersebut juga dilakukan. Penjinakan gajah afrika diKongo Belgiadimulai berdasarkan dekretLeopold II dari Belgiapada abad ke-19, dan masih berlanjut hingga kini diPusat Domestikasi Gajah Api.^[146]

Wisatawan menaiki gajah diJaipur.

Gajah asia melakukan tugas seperti mengangkut beban ke wilayah terpencil, memindahkan kayu ke truk, membawa wisatawan ditaman nasional,menarik gerobak, dan menjadi bagian dari proses religius.^[144]DiThailandutara, gajah digunakan untuk menelan biji kopi agar dapat menghasilkankopiBlack Ivory.^[147]Gajah lebih dihargai dari mesin karena dapat bekerja di perairan yang relatif dalam, memerlukan biaya perawatan yang relatif sedikit, hanya membutuhkan tumbuhan dan air, dan dapat dilatih untuk mengingat beberapa tugas. Gajah dapat dilatih untuk menanggapi lebih dari 30 perintah.^[144]Namun, gajah yang sedang mengalami musth berbahaya dan dirantai hingga musth selesai.^[148]Di India, banyak gajah yang mengalami penyiksaan. Maka dari itu, gajah dilindungi oleh "Undang-Undang Pencegahan Kekejaman terhadap Binatang 1960".^[149]

Peperangan

Dalam sejarah, gajah digunakan sebagai alat perang. Gajah dilengkapi dengan baju baja untuk melindunginya, dan di ujung taringnya dipasang besi atau kuningan tajam bila taring tersebut cukup besar. Gajah perang dilatih untuk mengambil tentara musuh dan melemparnya ke orang yang mengendarai gajah tersebut atau meletakkannya di tanah dan kemudian menusuknya.^[150]

Salah satu sumber pertama yang menyebut penggunaan gajah dalam perang adalah eposMahabharata(ditulis pada abad ke-4 SM, tetapi diduga mendeskripsikan peristiwa antara abad ke-11 hingga abad ke-8 SM). Namun,PandawadanKurawalebih banyak menggunakan keretakuda.Sementara itu, pada masaKerajaan Magadha(yang dimulai pada abad ke-6 SM), secara budaya gajah mulai menjadi lebih penting dari kuda, dan nantinya kerajaan-kerajaan di India banyak menggunakan gajah; 3.000 gajah digunakan oleh tentaraNandapada abad ke-5 dan abad ke-4 SM, sementara 9.000 gajah dipakai oleh tentaraMauryaantara abad ke-4 hingga abad ke-2 SM.Arthashastra(ditulis sekitar tahun 300 SM) menyarankan kepada pemerintah Maurya agar mencagarkan beberapa hutan untuk gajah liar yang kemudian akan digunakan dalam angkatan bersenjata; buku tersebut juga mengusulkan agar hukuman mati diberlakukan bagi siapapun yang membunuh gajah di cagar tersebut.^[151]Penggunaan gajah dalam perang menyebar dari Asia Selatan kePersia^[150]dan Asia Tenggara.^[152]Bangsa Persia mulai menggunakannya pada masaKekaisaran Akhemeniyah(antara abad ke-6 hingga abad ke-4 SM),^[150]sementara negara-negara di Asia Tenggara kemungkinan menggunakan gajah perang untuk pertama kalinya pada abad ke-5 SM dan berlanjut hingga abad ke-20.^[152]

Aleksander Agungmelatih tentaranya untuk melukai gajah dan membuat mereka panik selama peperangan melawan Persia dan India.Ptolemaios,yang merupakan salah satu jenderal Aleksander, menggunakan gajah perang asia selama masa kekuasannya diMesir(yang dimulai pada tahun 323 SM). Penerusnya,Ptolemaios II(yang mulai berkuasa pada tahun 285 SM), memperoleh persediaan gajah perang dariNubia.Semenjak itu, gajah perang digunakan di wilayahLaut TengahdanAfrika Utarapada periode klasik. Raja YunaniPyrrhosmenggunakan gajah saat menyerangRomawipada tahun 280 SM. Meskipun mampu membuat takut kuda-kuda Romawi, gajah tidak berperan penting dan Pyrrhos pada akhirnya mengalami kekalahan. JenderalQart Hadast HannibalmenyeberangiPegunungan Alpendengan gajah-gajahnya selamaperang melawan Romawidan berhasil mencapailembah Popada tahun 217 SM, tetapi kemudian banyak gajah yang mati akibat penyakit.^[150]

Kebun binatang dan sirkus

Dalam sejarah, gajah disimpan untuk dijadikan tontonan diMesir,Tiongkok,Yunani,danRomawi Kuno.Bangsa Romawi mempertarungkan gajah dengan manusia dan hewan lain dalam acaragladiator.Pada masa modern, gajah biasanya dapat ditemui dikebun binatangdansirkusdi seluruh dunia. Gajah di sirkus dilatih untuk melakukan trik-trik. Salah satu gajah sirkus yang paling terkenal adalahJumbo(1861–15 September 1885), yang merupakan atraksi utama diSirkus Barnum & Bailey.^[153]Gajah-gajah tersebut tidak dapat bereproduksi dengan baik karena kesulitan penanganan gajah jantan yang sedang mengalami musth dan terbatasnya pemahaman mengenai siklus estrus pada gajah betina. Gajah yang lebih umum digunakan di sirkus dan kebun binatang modern adalah gajah asia. Setelah CITES memasukkan gajah asia ke dalam Lampiran I pada tahun 1975, jumlah gajah afrika di kebun binatang meningkat pada tahun 1980-an, walaupun impor gajah asia berlanjut. Setelah itu, Amerika Serikat menerima banyak gajah afrika dari Zimbabwe, yang mengalami overpopulasi gajah.^[154]Pada tahun 2000, terdapat sekitar 1.200 gajah asia dan 700 gajah afrika di kebun binatang dan sirkus. Populasi gajah di penangkaran terbesar adalah di Amerika Utara, yang memiliki 370 gajah asia dan 350 gajah afrika. Sekitar 380 gajah asia dan 190 gajah afrika hidup di Eropa, sementara Jepang memiliki sekitar 70 gajah asia dan 67 gajah afrika.^[154]

Keberadaan gajah di kebun binatang telah menjadi subjek kontroversi. Pendukung kebun binatang meyakini bahwa keberadaan gajah memberikan kemudahan akses bagi para peneliti dan menyediakan uang dan keahlian untuk melestarikan habitat alami mereka; selain itu, kebun binatang dikatakan dapat mengamankan spesies. Sementara itu, kritikus mengklaim bahwa gajah-gajah di kebun binatang mengalami tekanan fisik dan mental.^[155]Selain itu, gajah di penangkaran menunjukkanperilaku stereotipi(perilaku repetitif karena kurangnya stimulasi untuk hewan) dengan bergerak maju mundur atau menggoyang-goyangkan belalai. Perilaku seperti ini telah diamati pada 54% gajah di kebun binatang diBritania Raya.^[156]Lebih lagi, gajah-gajah di kebun binatang tampaknya memiliki rentang kehidupan yang lebih pendek daripada gajah di alam bebas, yaitu 17 tahun; tetapi, penelitian lain menunjukkan bahwa gajah di kebun binatang hidup sama lamanya dengan gajah di alam bebas.^[157]

Penggunaan gajah di sirkus juga menuai kontroversi;Humane Society of the United Statesmenuduh sirkus melakukan penganiayaan dan membuat sengsara hewan-hewan mereka.^[158]Berdasarkan kesaksian di pengadilan federal Amerika Serikat pada tahun 2009, CEO Sirkus Barnum & Bailey CircusKenneth Feldmengakui bahwa gajah sirkus dipukul dengan menggunakan pecutan berujung logam di belakang telinga, di bawah dagu, dan di tungkai. Feld menyatakan bahwa hal tersebut penting untuk melindungi pekerja sirkus dan mengakui bahwa seorang pelatih gajah pernah ditegur karena menggunakan alat kejut listrik pada gajah. Walaupun begitu, ia menentang klaim bahwa praktik tersebut melukai gajah.^[159]Beberapa pelatih mencoba melatih gajah tanpa menggunakan hukuman fisik.Ralph Helferdikenal karena menggunakan kelemahlembutan dan pahala saat melatih hewan-hewannya, termasuk gajah dan singa.^[160]

Penularan penyakit

Seperti mamalia-mamalia lainnya, gajah dapat mengidap menyakit dan menulari manusia, sepertituberkulosis.Pada tahun 2012, dua gajah di Kebun Binatang Tete d’Or,Lyon,didiagnosis mengidap tuberkulosis. Karena berisiko menulari hewan lain dan pengunjung kebun binatang, pemerintah kota memerintahkan agar gajah-gajah tersebut dieutanasia,tetapi pengadilan nantinya membatalkan keputusan ini.^[161]Di cagar gajah diTennessee,seekor gajah afrika yang berusia 54 tahun diyakini merupakan penyebab infeksi tuberkulosis pada delapan pekerja.^[162]

Serangan

Gajah dapat menunjukkan perilaku agresif dan melancarkan tindakan yang destruktif terhadap manusia.^[163]Di Afrika, kelompok gajah remaja menghancurkan rumah-rumah di desa-desa setelah dilakukannya pembantaian gajah pada tahun 1970-an dan 1980-an. Serangan ini diyakini merupakan pembalasan dendam.^[100]^[164]Di India, gajah jantan sering kali memasuki desa pada malam hari, sehingga menghancurkan rumah-rumah dan membunuh beberapa warga. Antara tahun 2000 hingga 2004, gajah menewaskan sekitar 300 orang diJharkhand,sementara dari tahun 2001 hingga 2006, 239 orang diAssamdibunuh oleh gajah.^[163] Penduduk setempat melaporkan bahwa beberapa gajah tampak mabuk selama terjadinya serangan, walaupun para pejabat meragukan hal ini.^[165]^[166]Gajah yang diduga mabuk menyerang sebuah desa di India untuk kedua kalinya pada Desember 2002, sehingga menewaskan enam orang, yang kemudian dibalas oleh warga dengan membunuh 200 gajah.^[167]

Penggambaran dalam budaya

Gajah telah digambarkan dalam seni semenjak zamanPaleolitikum.Di Afrika terdapat banyak lukisan batu dan ukiran gajah, terutama diSaharadan Afrika bagian selatan.^[168]DiTimur Jauh,gajah digambarkan dalam bentukmotifdi kuil-kuilHindudanBuddha.^[169]Orang-orang yang belum pernah bertemu langsung dengan gajah sering kali mengalami kesulitan dalam menggambar mereka.^[170]BangsaRomawi Kuno,yang menyimpan gajah di penangkaran, mampu menggambar gajah secara akurat dalam bentukmosaikdiTunisiadanSisilia.Pada awalAbad Pertengahan,ketika Bangsa Eropa tidak terlalu mengenal gajah, gajah digambarkan seperti makhluk fantasi. Mereka digambarkan dengan tubuh seperti kuda atau hewan-hewanBovinae,dengan belalai yang seperti terompet dan taring seperti yang dimiliki olehbabi hutan.Gajah umumnya digambarkan dalam motif yang dibuat oleh tukang batu di gereja-gerejaGotik.Setelah dikirim sebagai hadiah kepada raja-raja Eropa pada abad ke-15, penggambaran gajah menjadi lebih akurat, termasuk salah satu gambar yang dibuat olehLeonardo da Vinci.Walaupun begitu, beberapa orang Eropa masih menggambarkan gajah dengan gaya tertentu.^[171]Lukisansurealis Max Ernstpada tahun 1921 yang berjudulThe Elephant Celebesmenggambarkan seekor gajah sebagai sebuahsilodengan selang yang seperti belalai.^[172]

Gajah juga menjadi subjek kepercayaan religius.Suku Mbutipercaya bahwa roh leluhur mereka yang sudah meninggal berdiam di dalam tubuh gajah.^[169]Suku-suku Afrika lain juga percaya bahwa kepala suku mereka akanbereinkarnasimenjadi seekor gajah. Pada abad ke-10, sukuIgbo-Ukwumengubur pemimpin mereka bersama dengan taring gajah.^[173]Walaupun peran gajah dalam kepercayaan suku-suku di Afrika hanya bersifattotemik,^[174]di Asia gajah memiliki lebih banyak peranan. DiSumatra,gajah dikaitkan denganpetir.Demikian pula dengan Hinduisme, yang percaya bahwa gajah terkait denganbadai petirkarenaAirawata,bapak semua gajah, melambangkan petir danpelangi.^[169]Salah satu dewa terpenting dalam Hinduisme, yaituGaneshayang berkepala gajah, memiliki peringkat yang sama dengan dewa-dewa tertinggi lain, yaituSiwa,Wisnu,danBrahma.^[175]Ganesha dikaitkan dengan penulis dan pedagang dan diyakini dapat memberi keberhasilan dan mengambulkan keinginan seseorang.^[169]Sementara itu, dalamBuddhisme,Buddhadikatakan sebagai gajah putih yang bereinkarnasi menjadi manusia.^[176]Dalam tradisiIslam,tahun 570, yaitu tahun ketika NabiMuhammadlahir, dikenal sebagaiTahun Gajah.^[177]Bangsa Romawi sendiri mengira gajah merupakan hewan yang menyembah matahari dan bintang.^[169] Dalambudaya populerBarat, gajah merupakan lambang eksotik, terutama karena tidak ada hewan sejenis yang akrab dikenal oleh penonton di Barat (sama sepertijerapah,kuda nil,danbadak).^[178]Penggunaan gajah sebagai lambangPartai Republik Amerika Serikatdimulai setelah digambarnyakartun pada tahun 1874olehThomas Nast.^[179]Gajah juga dijadikan tokoh fiksi, terutama dalam cerita untuk anak-anak, yang menggambarkan gajah sebagai tokoh dengan perilaku yang patut dicontoh. Mereka biasanya menjadi penganti manusia dengan nilai-nilai manusia yang ideal. Banyak kisah yang menceritakan gajah muda yang kembali ke komunitas yang berhubungan erat, seperti kisah "The Elephant's Child"dariJust So StorieskaryaRudyard Kipling,kisahDumboolehThe Walt Disney Company,danThe Saggy Baggy Elephantoleh Kathryn and Byron Jackson. Pahlawan gajah lain meliputiBabarolehJean de Brunhoff,ElmerolehDavid McKee,danHortonolehDr. Seuss.^[178]

Beberapa referensi budaya menekankan besar tubuh dan keunikan eksotik gajah. Contohnya, dalam bahasa Inggris, istilah "white elephant"(gajah putih) adalah istilah untuk sesuatu yang mahal, tidak berguna, dan aneh.^[178]Ungkapan "elephant in the room"(gajah di dalam ruangan) merujuk kepada kebenaran yang begitu jelas tetapi diabaikan.^[180]Dalambahasa Indonesia,peribahasa yang mirip dengan ungkapan tersebut adalah "gajah di pelupuk mata tidak terlihat, semut di seberang lautan terlihat", yang berarti kesalahan sendiri tidak terlihat tetapi kesalahan orang lain terlihat jelas.^[181]Sementara itu, kisahorang-orang buta dan seekor gajahdarianak benua Indiapada zaman kuno mengajarkan bahwa realita dapat dilihat dari sudut pandang yang berbeda.^[182]

Catatan kaki

^(Indonesia)Arti katalimandalam situs webKamus Besar Bahasa IndonesiaolehBadan Pengembangan dan Pembinaan Bahasa,Kementerian Pendidikan, Kebudayaan, Riset, dan Teknologi Republik Indonesia.
^(Indonesia)Arti katabiramdalam situs webKamus Besar Bahasa IndonesiaolehBadan Pengembangan dan Pembinaan Bahasa,Kementerian Pendidikan, Kebudayaan, Riset, dan Teknologi Republik Indonesia.
^Hardiyanto dan Afendy Widayat,Sumbangan Kosakata Bahasa Sanskerta terhadap Perkembangan Bahasa Indonesia dan Jawa Baru Diarsipkan2022-04-24 diWayback Machine., dimuat di jurnal diksi 1 Januari 2006, hlm. 12
^^a ^bἐλέφας.Liddell, Henry George;Scott, Robert;A Greek–English Lexiconat thePerseus Project
^^a ^bHarper, D."Elephant".Online Etymology Dictionary.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-12-24.Diakses tanggal25 October2012.
^Lujan, E. R.; Bernabe, A."Ivory and horn production in Mycenaean texts".Academia.Diarsipkandari versi asli tanggal 2023-04-07.Diakses tanggal22 January2013.
^"elephant".Palaeolexicon, Word study tool of ancient languages.Diarsipkandari versi asli tanggal 2012-12-04.Diakses tanggal19 January2013.
^Kalb, J. E.; Mebrate, A. (1993).Fossil Elephantoids from the Hominid-Bearing Awash Group, Middle Awash Valley, Afar Depression, Ethiopia.The American Philosophical Society. hlm.52–59.ISBN 0-87169-831-5.
^Kellogg, M.; Burkett, S.; Dennis, T. R.; Stone, G.; Gray, B. A.; McGuire, P. M.; Zori, R. T.; Stanyon, R. (2007). "Chromosome painting in the manatee supports Afrotheria and Paenungulata".Evolutionary Biology.7:6.doi:10.1186/1471-2148-7-6.
^^a ^bOzawa, T.; Hayashi, S.; Mikhelson, V. M. (1997). "Phylogenetic position of mammoth and Steller's sea cow within tethytheria demonstrated by mitochondrial DNA sequences".Journal of Molecular Evolution.44(4): 406–13.doi:10.1007/PL00006160.PMID 9089080.
^^a ^b ^c ^d ^eShoshani, hlm. 38–41.
^^a ^b ^c ^dShoshani, J.; Eisenberg, J. F. (1982)."Elephas maximus"(PDF).Mammalian Species.182:1–8.doi:10.2307/3504045.JSTOR 3504045.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2015-09-24.Diakses tanggal2014-04-24.
^^a ^bCranbrook, E.; Payne, J.; Leh, C. M. U. (2008)."Origin of the elephantsElephas maximusL. of Borneo "(PDF).Sarawak Museum Journal.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2012-09-27.Diakses tanggal2014-04-24.
^Fernando, P.; Vidya, T. N. C.; Payne, J.; Stuewe, M.; Davison, G.; Alfred, R. J.; Andau, P.; Bosi, E.; Kilbourn, A.; Melnick, D. J. (2003)."DNA analysis indicates that Asian Elephants are native to Borneo and are therefore a high priority for conservation".PLoS Biol.1(1): e6.doi:10.1371/journal.pbio.0000006.PMC176546 .PMID 12929206.
^^a ^b ^c ^d ^eLaursen, L.; Bekoff, M. (1978)."Loxodonta africana"(PDF).Mammalian Species.92(92): 1–8.doi:10.2307/3503889.JSTOR 3503889.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-04-30.Diakses tanggal2014-04-24.
^^a ^b ^cShoshani, J. (2005). "Order Proboscidea". Dalam Wilson, D. E.; Reeder, D. M.Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Volume 1(edisi ke-3rd). Johns Hopkins University Press. hlm. 90–91.ISBN 978-0-8018-8221-0.OCLC 62265494.Diarsipkandari versi asli tanggal 2012-11-13.Diakses tanggal2014-04-24.
^Sukumar, hlm. 46.
^Barnes, R. F. W.; Blom, A.; Alers M. P. T. (1995)."A review of the status of forest elephantsLoxodonta africanain Central Africa ".Biological Conservation.71(2): 125–32.doi:10.1016/0006-3207(94)00014-H.
^^a ^b ^c ^d ^eShoshani, hlm. 42–51.
^Grubb, P.; Groves, C. P.; Dudley J. P.; Shoshani, J. (2000)."Living African elephants belong to two species:Loxodonta africana(Blumenbach, 1797) andLoxodonta cyclotis(Matschie, 1900) "(PDF).Elephant.2(4): 1–4. Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-04-19.Diakses tanggal2014-04-24.
^^a ^bRohland, N.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Pollack, Joshua L.; Slatkin, Montgomery; Matheus, Paul; Hofreiter, Michael (2007)."Proboscidean mitogenomics: chronology and mode of elephant evolution using mastodon as outgroup".PLoS Biology.5(8): e207.doi:10.1371/journal.pbio.0050207.PMC1925134 .PMID 17676977.
^Roca, A. L.; Georgiadis, N.; Pecon-Slattery, J.; O'Brien, S. J. (2001). "Genetic evidence for two species of elephant in Africa".Science.293(5534): 1473–77.doi:10.1126/science.1059936.PMID 11520983.
^Eggert, L. S.; Rasner, C. A.; Woodruff, D. S. (2002). "The evolution and phylogeography of the African elephant inferred from mitochondrial DNA sequence and nuclear microsatellite markers".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.269(1504): 1993–2006.doi:10.1098/rspb.2002.2070.
^^a ^bDebruyne, R. (2005). "A case study of apparent conflict between molecular phylogenies: the interrelationships of African elephants".Cladistics.21(1): 31–50.doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00044.x.
^^a ^bRohland, N.; Reich, D.; Mallick, S.; Meyer, M.; Green, R. E.; Georgiadis, N. J.; Roca, A. L.; Hofreiter, M. (2010). Penny, David, ed."Genomic DNA Sequences from Mastodon and Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants".PLoS Biology.8(12): e1000564.doi:10.1371/journal.pbio.1000564.PMC3006346 .PMID 21203580.
^^a ^bIshida, Y.; Oleksyk, T. K.; Georgiadis, N. J.; David, V. A.; Zhao, K.; Stephens, R. M.; Kolokotronis, S.-O.; Roca, A. L. (2011). Murphy, William J, ed."Reconciling apparent conflicts between mitochondrial and nuclear phylogenies in African elephants".PLoS ONE.6(6): e20642.doi:10.1371/journal.pone.0020642.PMC3110795 .PMID 21701575.
^^a ^b ^c ^d ^e ^fBlanc, J. (2008)."Loxodonta africana".IUCN Red List of Threatened Species.Version 2012.2.International Union for Conservation of Nature.Diakses tanggal2010-04-04.
^"Loxodonta cyclotis(Matschie, 1900) ".UNEP-WCMC Species Database.Diakses tanggal12 December2012.^{[pranala nonaktif permanen]}
^Eggert, L. S. Eggert, J. A. Woodruff, D. S. (2003)."Estimating population sizes for elusive animals: the forest elephants of Kakum National Park, Ghana"(PDF).Molecular Ecology.12(6): 1389–1402.doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01822.x.PMID 12755869.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2016-03-04.Diakses tanggal2014-04-24.
^Debruyne, R.; Van Holt, A.; Barriel, V.; Tassy, P.; (2003)."Status of the so-called African pygmy elephant (Loxodonta pumilio(NOACK 1906)): phylogeny of cytochrome b and mitochondrial control region sequences "(PDF).Comptes Rendus de Biologie.326(7): 687–97.doi:10.1016/S1631-0691(03)00158-6.PMID 14556388.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-12-03.Diakses tanggal2014-04-24.
^Gheerbrant, E. (2009)."Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates".Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS).106(26): 10717–10721.doi:10.1073/pnas.0900251106.PMC2705600 .PMID 19549873.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-07-05.Diakses tanggal2014-04-24.
^Sukumar, hlm. 13–16.
^^a ^b ^cShoshani, J.; Walter, R. C.; Abraha, M.; Berhe, S.; Tassy, P.; Sanders, W. J.; Marchant, G. H.; Libsekal, Y.; Ghirmai, T.; Zinner, D. (2006). "A proboscidean from the late Oligocene of Eritrea, a" missing link "between early Elephantiformes and Elephantimorpha, and biogeographic implications".Proceedings of the National Academy of Sciences.103(46): 17296–301.doi:10.1073/pnas.0603689103.
^^a ^b ^c ^dSukumar, hlm. 16–19.
^Sukumar, hlm. 22.
^Sukumar, hlm. 24–27.
^^a ^bSukumar, hlm. 28–31.
^Sukumar, hlm. 44.
^Sukumar, hlm. 36–37.
^^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^kShoshani, J. (1998)."Understanding proboscidean evolution: a formidable task".Trends in Ecology and Evolution.13(12): 480–87.doi:10.1016/S0169-5347(98)01491-8.
^Carpenter, K. (2006). Foster, J.R. and Lucas, S.G. (eds.), ed. "Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.36.New Mexico Museum of Natural History and Science: 131–138.
^^a ^b ^c ^dWest, J. B. (2002)."Why doesn't the elephant have a pleural space?".Physiology.17(2): 47–50.PMID 11909991.Diarsipkandari versi asli tanggal 2016-01-27.Diakses tanggal2014-04-26.
^Debruyne, R.; Barriel, V.; Tassy, P. (2003)."Mitochondrial cytochromebof the Lyakhov mammoth (Proboscidea, Mammalia): new data and phylogenetic analyses of Elephantidae "(PDF).Molecular Phylogenetics and Evolution.26(3): 421–34.doi:10.1016/S1055-7903(02)00292-0.PMID 12644401.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-11-13.Diakses tanggal2014-04-24.
^Noro, M.; Masuda, R.; Dubrovo, I. A.; Yoshida, M. C.; Kato, M. (1998)."Molecular phylogenetic inference of the woolly mammothMammuthus primigenius,based on complete sequences of mitochondrial cytochrome b and 12S ribosomal RNA genes ".Journal of Molecular Evolution.46(3): 314–26.doi:10.1007/PL00006308.PMID 9493356.
^Gross, L. (2006)."Reading the evolutionary history of the Woolly Mammoth in its mitochondrial genome".PLoS Biology.4(3): e74.doi:10.1371/journal.pbio.0040074.PMC1360100 .PMID 20076539.
^Sukumar, hlm. 46–47.
^Choi, C. (2011)."Woolly Mammoths Could Be Cloned Someday, Scientist Says".Live Science.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-10-01.Diakses tanggal18 September2012.
^^a ^b ^cSukumar, hlm. 31–33.
^Vartanyan, S. L., Garutt, V. E., Sher, A. V. (1993). "Holocene dwarf mammoths from Wrangel Island in the Siberian Arctic".Nature.362(6418): 337–40.doi:10.1038/362337a0.
^Tikhonov, A.; Agenbroad, L.; Vartanyan, S. (2003). "Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands".Deinsea.9:415–20.ISSN 0923-9308.
^^a ^bShoshani, hal. 68–70.
^Somgrid, C."Elephant Anatomy and Biology: Skeletal system".Elephant Research and Education Center, Department of Companion Animal and Wildlife Clinics, Faculty of Veterinary Medicine, Chiang Mai University. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-06-13.Diakses tanggal21 September2012.
^Kingdon, hal. 11.
^Somgrid, C."Elephant Anatomy and Biology: Special sense organs".Elephant Research and Education Center, Department of Companion Animal and Wildlife Clinics, Faculty of Veterinary Medicine, Chiang Mai University. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-07-29.Diakses tanggal21 September2012.
^Yokoyama, S.; Takenaka, N.; Agnew, D. W.; Shoshani, J. (2005)."Elephants and human color-blind deuteranopes have identical sets of visual pigments".Genetics.170(1): 335–44.doi:10.1534/genetics.104.039511.PMC1449733 .PMID 15781694.
^^a ^bByrne, R. W.; Bates, L.; Moss C. J. (2009)."Elephant cognition in primate perspective"(PDF).Comparative Cognition & Behavior Review.4:65–79.doi:10.3819/ccbr.2009.40009.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-05-20.Diakses tanggal2014-04-30.
^^a ^b ^c ^d ^e ^fShoshani, hlm. 78–79.
^Narasimhan, A. (2008)."Why do elephants have big ear flaps?"(PDF).Indian Academy of Sciences.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2013-04-30.Diakses tanggal2014-04-24.
^Reuter, T.; Nummela, S.; Hemilä, S. (1998)."Elephant hearing"(PDF).Journal of the Acoustical Society of America.104(2): 1122–23.doi:10.1121/1.423341.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2012-12-07.Diakses tanggal2014-04-24.
^^a ^b ^c ^dShoshani, hlm. 74–77.
^^a ^bMartin, F.; Niemitz C. (2003).""Right-trunkers "and" left-trunkers ": side preferences of trunk movements in wild Asian elephants (Elephas maximus) ".Journal of Comparative Psychology.117(4): 371–79.doi:10.1037/0735-7036.117.4.371.PMID 14717638.
^^a ^bSukumar, hlm. 149.
^^a ^b ^cKingdon, hlm. 9.
^Cole, M. (14 November 1992)."Lead in lake blamed for floppy trunks".NewScientist.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-12-03.Diakses tanggal25 June2009.
^^a ^bShoshani, hlm. 70–71.
^^a ^b ^cShoshani, hlm. 71–74.
^Sukumar, hlm. 120
^Clutton-Brock, J. (1986).A Natural History of Domesticated Mammals.British Museum (Natural History). hlm. 208.ISBN 0-521-34697-5.
^"Elephants Evolve Smaller Tusks Due to Poaching".Environmental News Network.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-11-21.Diakses tanggal25 September2012.
^Zhuoqiong, W. (16 July 2005)."Tuskless elephants evolving thanks to poachers".China Daily.Diarsipkandari versi asli tanggal 2012-02-28.Diakses tanggal27 January2013.
^Gray, R. (20 January 2008)."Why elephants are not so long in the tusk".The Daily Telegraph.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-02-07.Diakses tanggal27 January2013.
^^a ^bShoshani, hlm. 66–67.
^^a ^b ^c ^dShoshani, hlm. 69–70.
^^a ^b ^cWeissengruber, G. E.; Egger, G. F.; Hutchinson, J. R.; Groenewald, H. B.; Elsässer, L.; Famini, D.; Forstenpointner, G. (2006)."The structure of the cushions in the feet of African elephants (Loxodonta africana) ".Journal of Anatomy.209(6): 781–92.doi:10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x.PMC2048995 .PMID 17118065.
^Shoshani, hal. 74.
^Pennisi, E. (22 December 2011)."Elephants Have a Sixth 'Toe'".ScienceMag.org. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-06-09.Diakses tanggal23 December2011.
^Hutchinson, J. R.; Schwerda, D.; Famini, D. J.; Dale, R. H.; Fischer, M. S. Kram, R. (2006). "The locomotor kinematics of Asian and African elephants: changes with speed and size".Journal of Experimental Biology.209(19): 3812–27.doi:10.1242/jeb.02443.PMID 16985198.
^Genin, J. J. Willems, P. A.; Cavagna, G. A.; Lair, R.; Heglund, N. C. (2010). "Biomechanics of locomotion in Asian elephants".Journal of Experimental Biology.213(5): 694–706.doi:10.1242/jeb.035436.PMID 20154184.
^Hutchinson, J. R.; Famini, D.; Lair, R.; Kram, R. (2003). "Biomechanics: Are fast-moving elephants really running?".Nature.422(6931): 493–94.doi:10.1038/422493a.PMID 12673241.
^Shoshani, hlm. 60.
^Benedict, F. G.; Lee, R. C. (1936). "The heart rate of the elephant".Proceedings of the American Philosophical Society.76(3): 335–41.JSTOR 984548.
^"How elephants 'snorkel'".BBC News. 31 August 2002.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-09-05.Diakses tanggal3 November2012.
^Shoshani, hlm. 80.
^"BBC Nature — Dung eater videos, news and facts".Bbc.co.uk. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2011-12-29.Diakses tanggal2011-11-27.
^^a ^b ^cEltringham, hlm. 124–27.
^Siegel, J.M. (2005)."Clues to the functions of mammalian sleep".Nature.437(7063): 1264–71.doi:10.1038/nature04285.PMID 16251951.Diarsipkandari versi asli tanggal 2010-01-20.Diakses tanggal2014-04-27.
^Sukumar, hlm. 159.
^Hoare, B. (2009).Animal Migration: Remarkable Journeys in the Wild.University of California Press. hlm. 58–59.ISBN 0-520-25823-1.
^^a ^bShoshani, hlm. 226–29.
^Campos-Arceiz, A.; Blake, S. (2011)."Mega-gardeners of the forest–the role of elephants in seed dispersal"(PDF).Acta Oecologica.37(6): 542–53.doi:10.1016/j.actao.2011.01.014.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2013-06-18.Diakses tanggal2014-04-27.
^Campos-Arceiz, A.; Traeholt, C.; Jaffar, R.; Santamaria, L.; Corlett, R. T. (2012). "Asian tapirs are no elephants when it comes to seed dispersal".Biotropica.44(2): 220–27.doi:10.1111/j.1744-7429.2011.00784.x.
^"Elephants kill endangered rhino".BBC News. 14 February 2000.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-05-18.Diakses tanggal5 October2012.
^Power, R. J.; Shem Compion, R. X. (2009). "Lion predation on elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana".African Zoology.44(1): 36–44.doi:10.3377/004.044.0104.
^Sukumar, hlm. 121.
^^a ^b ^cSukumar, hlm. 175–79.
^^a ^bKingdon, hlm. 53.
^Harris, M.; Sherwin, C.; Harris, S. (2008)."Defra final report on elephant welfare"(PDF).University of Bristol.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2014-11-24.Diakses tanggal2014-04-27.
^McComb, K.; Shannon, G.; Durant, S. M.; Sayialel, K.; Slotow, R.; Poole, J.; Moss, C. (2011)."Leadership in elephants: the adaptive value of age"(PDF).Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.278(1722): 3270–76.doi:10.1098/rspb.2011.0168.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2013-04-29.Diakses tanggal2014-04-27.
^^a ^b ^c ^d ^eSukumar, hlm. 179–83.
^^a ^bHighfield, R. (17 February 2006)."Elephant rage: they never forgive, either".The Sydney Morning Herald.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-09-20.Diakses tanggal16 June2007.
^^a ^bSukumar, hlm. 100–08.
^Sukumar, hlm. 89.
^Sukumar, hlm. 262.
^Sukumar, hlm. 98–99.
^"Elephant Reproduction Project: The Estrous Cycle of Elephants".Smithsonian National Zoo. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-06-06.Diakses tanggal8 October2012.
^Sukumar, hlm. 113.
^Sukumar, hlm. 117.
^^a ^b ^c ^dMoss, hlm. 106–13.
^Kingdon, hlm. 69.
^Murray E. Fowler; Susan K. Mikota (2006).Biology, Medicine, and Surgery of Elephants.John Wiley & Sons. hlm. 353.ISBN 978-0-8138-0676-1.Diarsipkandari versi asli tanggal 2023-07-28.Diakses tanggal2014-04-27.
^Estes, R. (1991).The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates.University of California Press. hlm.266.ISBN 978-0-520-08085-0.
^^a ^b ^c ^d ^e ^fBagemihl, B. (1999).Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity.St. Martin's Press. hlm.427–30.ISBN 1-4668-0927-2.
^Sukumar, hlm. 259–62.
^^a ^bLueders, I.; Niemuller, C.; Rich, P.; Gray, C.; Hermes, R.; Goeritz, F.; Hildebrandt, T. B. (2012)."Gestating for 22 months: luteal development and pregnancy maintenance in elephants".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.279(1743): 3687–96.doi:10.1098/rspb.2012.1038.PMC3415912 .PMID 22719030.
^^a ^b ^cSukumar, hlm. 126–29.
^Kingdon, hlm. 64.
^"War veteran elephant dies".BBC News. 26 February 2003.Diarsipkandari versi asli tanggal 2012-11-12.Diakses tanggal8 January2013.
^Payne and Langbauer, hlm. 116.
^Payne and Langbauer, hlm. 119–20.
^^a ^bPayne and Langbauer, hlm. 120–21.
^Kingdon, hlm. 63.
^^a ^bSukumar, hlm. 142–45.
^^a ^bPayne, K.B.; Langbauer, W.R.; Thomas, E.M. (1986)."Infrasonic calls of the Asian elephant (Elephas maximus) ".Behavioral Ecology and Sociobiology.18(4): 297–301.doi:10.1007/BF00300007.
^Larom, D.; Garstang, M.; Payne, K.; Raspet, R.; Lindeque, M. (1997)."The influence of surface atmospheric conditions on the range and area reached by animal vocalizations"(PDF).Journal of Experimental Biology.200(Pt 3): 421–31.PMID 9057305.
^O'Connell-Rodwell, E.O. (2007)."Keeping an" ear "to the ground: seismic communication in elephants".Physiology.22(4): 287–94.doi:10.1152/physiol.00008.2007.Diarsipkandari versi asli tanggal 2016-01-27.Diakses tanggal2014-04-30.
^O'Connell-Rodwell C. E.; Arnason, B.; Hart, L. A. (2000). "Seismic properties of Asian elephant (Elephas maximus) vocalizations and locomotion ".Journal of the Acoustical Society of America.108(6): 3066–72.doi:10.1121/1.1323460.PMID 11144599.
^O'Connell-Rodwell, C. E.; Wood, J. D.; Rodwell, T. C.; Puria, S.; Partan, S. R.; Keefe, R.; Shriver, D.; Arnason, B. T.; Hart, L. A. (2006)."Wild elephant (Loxodonta africana) breeding herds respond to artificially transmitted seismic stimuli "(PDF).Behavioural and Ecological Sociobiology.59(6): 842–50.doi:10.1007/s00265-005-0136-2.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-12-03.Diakses tanggal2014-04-30.
^Plotnik, J. M.; de Waal, F. B. M.; Reiss, D. (2006). "Self-recognition in an Asian elephant".Proceedings of the National Academy of Sciences.103(45): 17053–57.doi:10.1073/pnas.0608062103.
^Rensch, B. (1957)."The intelligence of elephants".Scientific American.196(2): 44–49.doi:10.1038/scientificamerican0257-44.
^Hart, B. J.; Hart, L. A.; McCory, M.; Sarath, C. R. (2001). "Cognitive behaviour in Asian elephants: use and modification of branches for fly switching".Animal Behaviour.62(5): 839–47.doi:10.1006/anbe.2001.1815.
^McComb, K.; Baker, L.; Moss, C. (2006)."African elephants show high levels of interest in the skulls and ivory of their own species".Biology Letters.2(1): 26–28.doi:10.1098/rsbl.2005.0400.PMC1617198 .PMID 17148317.
^Douglas-Hamilton, I.; Bhallaa, S.; Wittemyera, G.; Vollratha, F. (2006)."Behavioural reactions of elephants towards a dying and deceased matriarch"(PDF).Applied Animal Behaviour Science.100(1): 87–102.doi:10.1016/j.applanim.2006.04.014.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2012-05-11.Diakses tanggal2014-04-30.
^"What really prompts the dog's 'Guilty Look'".Science Daily. 2009.Diarsipkandari versi asli tanggal 2023-05-20.Diakses tanggalSeptember 5,2013.
^Bekoff, M. (2009)."Anthropomorphic Double-Talk: Can Animals Be Happy But Not Unhappy? No!".Diarsipkandari versi asli tanggal 2020-05-28.Diakses tanggalSeptember 5,2013.
^Masson, Jeffrey Moussaieff;Susan McCarthy (1996).When Elephants Weep: Emotional Lives of Animals.Vintage. hlm. 272.ISBN 0-09-947891-9.
^Douglas-Hamilton, hlm. 178–82.
^African Elephant Specialist Group (AfESG) (2013)."2012 Continental Totals (" 2013 AFRICA "analysis)".Elephant Database.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-06-02.Diakses tanggalFebruary 27,2014.
^^a ^b ^c ^d ^e ^f ^gChoudhury, A.; Lahiri Choudhury, D. K.; Desai, A.; Duckworth, J. W.; Easa, P. S.; Johnsingh, A. J. T.; Fernando, P.; Hedges, S.; Gunawardena, M.; Kurt, F.; Karanth, U.; Lister, A.; Menon, V.; Riddle, H.; Rübel, A.; Wikramanayake, E. (2008)."Elephas maximus".IUCN Red List of Threatened Species.Version 2012.2.International Union for Conservation of Nature.Diakses tanggal2012-10-16.
^^a ^bDaniel, hlm. 174.
^^a ^b ^c ^d ^eMartin, hlm. 202–07
^^a ^b ^cChristy, B. (October 2012)."Ivory Worship".National Geographic. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2015-09-26.Diakses tanggal17 October2012.
^Steyn, Paul (12 December 2013)."Urban Wildlife Corridors Could Save Africa's Free-Roaming Elephants".A Voice for Elephants.National Geographic.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-12-24.Diakses tanggal23 December2013.
^Sukumar, hlm. 57.
^^a ^b ^cMcNeely, hlm. 149–50.
^Wylie, hlm. 120–23.
^Smith, hlm. 152–54.
^Topper, R (15 October 2012)."Elephant Dung Coffee: World's Most Expensive Brew Is Made With Pooped-Out Beans".The Huffington Post.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-11-26.Diakses tanggal10 December2012.
^Easa, hlm. 86.
^Bist, S. S.; Cheeran, J. V.; Choudhury, S.; Barua, P.; Misra, M. K."The domesticated Asian elephant in India".Regional Office for Asia and the Pacific.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-06-01.Diakses tanggal25 December2012.
^^a ^b ^c ^dWylie (2000), hlm. 146–48.
^Sukumar, hlm. 59–64.
^^a ^bGriffin, B (2004). "Elephants: From the Sacred to the Mundane". Dalam Gin Ooi, K.Southeast Asia: A Historical Encyclopedia, from Angkor Wat to East Timor, Volume 1.hlm.487–89.ISBN 1-57607-770-5.
^Shoshani, hlm. 168–69.
^^a ^bTuttle, hlm. 184–88.
^Sterm, A. (28 February 2005)."Elephant deaths at zoos reignite animal debate: Zoo supporters cite conservation, activists cite confined spaces".MSNBC/Reuters.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-09-23.Diakses tanggal24 October2012.
^Harris, M.; Sherwin, C.; Harris, S. (10 November 2008)."Defra Final Report on Elephant Welfare"(PDF).University of Bristol.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2014-11-24.Diakses tanggal16 November2011.
^Mott, M. (11 December 2008)."Wild elephants live longer than their zoo counterparts".National Geographic News.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-05-04.Diakses tanggal24 October2012.
^"Circus Myths: The true cruelty under the big top".Humane Society of the United States. 25 September 2009. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2015-09-05.Diakses tanggal24 October2012.
^Pickler, N. (4 March 2009)."Circus CEO says elephants are struck, but not hurt".Associated Press. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-01-20.Diakses tanggal25 October2012.
^Wylie, hlm. 142.
^Anon. (2 March 2013)."Victory for Brigitte Bardot as elephants are reprieved".The Telegraph.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-03-05.Diakses tanggal2 March2013.
^Ghianni, T. (18 February 2011)."Elephant behind TB outbreak at Tennessee sanctuary".Reuters. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-04-29.Diakses tanggal1 February2013.
^^a ^bHuggler, J. (12 October 2006)."Animal Behaviour: Rogue Elephants".London: The Independent.Diarsipkandari versi asli tanggal 2008-05-14.Diakses tanggal16 June2007.
^Siebert, C. (8 October 2006)."An Elephant Crackup?".Nytimes.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-11-03.Diakses tanggal25 October2012.
^"India elephant rampage".BBC News. 24 December 1998.Diarsipkandari versi asli tanggal 2007-05-26.Diakses tanggal16 June2007.
^"Drunken elephants trample village".BBC News. 21 October 1999.Diarsipkandari versi asli tanggal 2007-12-26.Diakses tanggal16 June2007.
^"Drunk elephants kill six people".BBC News. 17 December 2002.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-04-08.Diakses tanggal16 June2007.
^Wylie, hlm. 63–65.
^^a ^b ^c ^d ^eMcNeely, hlm. 158–60.
^Kingdon, hlm. 31.
^Wylie, hlm. 83–84.
^Klinsöhr-Leroy, C.; Grosenick, U. (2004).Surrealism.Taschen. hlm. 50.ISBN 3-8228-2215-9.
^Wylie, hlm. 79.
^Sukumar, hlm. 87.
^Sukumar, hlm. 64.
^Sukumar, hlm. 62.
^Haykal, M. H. (2008).The Life of Muḥammad.Islamic Book Trust. hlm. 52.ISBN 978-983-9154-17-7.
^^a ^b ^cVan Riper, A. B. (2002).Science in Popular Culture: A Reference Guide.Greenwood Press. hlm.73–75.ISBN 0-313-31822-0.
^"Cartoon of the Day:" The Third-Term Panic"".HarpWeek.Diarsipkandari versi asli tanggal 2011-09-21.Diakses tanggal1 September2008.
^Cambridge Academic Content Dictionary Paperback with CD-ROM.Cambridge University Press. hlm. 298.ISBN 978-0-521-69196-3.
^Koleksi Peribahasa & Pantun Indonesia Terlengkap.Indonesia Cerdas. 2009. hlm. 76.ISBN 9786028276184.
^Nevid, J. S. (2008).Psychology: Concepts and Applications.Wadsworth Publishing. hlm. 477.ISBN 0-547-14814-3.

Daftar pustaka

Shoshani, J., ed. (2000).Elephants: Majestic Creatures of the Wild.Checkmark Books.ISBN 0-87596-143-6.
- ---Shoshani, J.; Shoshani, S. L.What is an Elephant?.hlm. 14–15.
- ---Shoshani, J.Comparing the Living Elephants.hlm. 36–51.
- ---Shoshani, J.Anatomy and Physiology.hlm. 66–80.
- ---Easa, P. S.Musth in Asian Elephants.hlm. 85–86.
- ---Moss, C.Elephant Calves: The Story of Two Sexes.hlm. 106–13.
- ---Payne, K. B.; Langauer, W. B.Elephant Communication.hlm. 116–23.
- ---Eltringham, S. K.Ecology and Behavior.hlm. 124–27.
- ---Wylie, K. C.Elephants as War Machines.hlm. 146–48.
- ---McNeely, J. A.Elephants as Beasts of Burden.hlm. 149–50.
- ---Smith, K. H.The Elephant Domestication Centre of Africa.hlm. 152–54.
- ---McNeely, J. A.Elephants in Folklore, Religion and Art.hlm. 158–65.
- ---Shoshani, S. L.Famous Elephants.hlm. 168–71.
- ---Daniel, J. C.The Asian Elephant Population Today.hlm. 174–77.
- ---Douglas-Hamilton, I.The African Elephant Population Today.hlm. 178–83.
- ---Tuttle, C. D.Elephants in Captivity.hlm. 184–93.
- ---Martin, E. B.The Rise and Fall of the Ivory Market.hlm. 202–07.
- ---Shoshani, J.Why Save Elephants?.hlm. 226–29.
Sukumar, R. (2003).The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation.Oxford University Press.ISBN 978-0-19-510778-4.
Kingdon, J. (1988).East African Mammals: An Atlas of Evolution in Africa, Volume 3, Part B: Large Mammals.Academic Press.ISBN 0-12-408355-2.
Wylie, D. (2009).Elephant.Reaktion Books.ISBN 978-1-86189-397-0.

Bacaan lanjut

Wikisource: "The Blindmen and the Elephant"olehJohn Godfrey Saxe
Williams, Heathcote(1989).Sacred Elephant.New York: Harmony Books.ISBN 0-517-57320-2.
Carrington, Richard (1958).Elephants: A Short Account of their Natural History, Evolution and Influence on Mankind.Chatto & Windus.ASIN B0007J8A7E.

Pranala luar

Cari tahu mengenai Gajah pada proyek-proyek Wikimedia lainnya:
	Definisi dan terjemahandari Wiktionary
	Gambar dan mediadari Commons
	Kutipandari Wikiquote
	Teks sumberdari Wikisource
	Bukudari Wikibuku
	Direktori spesies Proboscideadari Wikispecies

Pure Nature: Are Elephants Headed Toward Extinction?Diarsipkan2021-08-24 diWayback Machine.Video YouTube oleh AlliantContent
ElephantVoices Diarsipkan2009-10-02 diWayback Machine.—Informasi mengenai komunikasi oleh gajah

[1] (Indonesia)Arti katalimandalam situs webKamus Besar Bahasa IndonesiaolehBadan Pengembangan dan Pembinaan Bahasa,Kementerian Pendidikan, Kebudayaan, Riset, dan Teknologi Republik Indonesia.

[2] (Indonesia)Arti katabiramdalam situs webKamus Besar Bahasa IndonesiaolehBadan Pengembangan dan Pembinaan Bahasa,Kementerian Pendidikan, Kebudayaan, Riset, dan Teknologi Republik Indonesia.

[3] Hardiyanto dan Afendy Widayat,Sumbangan Kosakata Bahasa Sanskerta terhadap Perkembangan Bahasa Indonesia dan Jawa Baru Diarsipkan2022-04-24 diWayback Machine., dimuat di jurnal diksi 1 Januari 2006, hlm. 12

[LSJ-4] ἐλέφας.Liddell, Henry George;Scott, Robert;A Greek–English Lexiconat thePerseus Project

[etymology-5] Harper, D."Elephant".Online Etymology Dictionary.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-12-24.Diakses tanggal25 October2012.

[6] Lujan, E. R.; Bernabe, A."Ivory and horn production in Mycenaean texts".Academia.Diarsipkandari versi asli tanggal 2023-04-07.Diakses tanggal22 January2013.

[7] "elephant".Palaeolexicon, Word study tool of ancient languages.Diarsipkandari versi asli tanggal 2012-12-04.Diakses tanggal19 January2013.

[8] Kalb, J. E.; Mebrate, A. (1993).Fossil Elephantoids from the Hominid-Bearing Awash Group, Middle Awash Valley, Afar Depression, Ethiopia.The American Philosophical Society. hlm.52–59.ISBN 0-87169-831-5.

[Ozawa-9] Kellogg, M.; Burkett, S.; Dennis, T. R.; Stone, G.; Gray, B. A.; McGuire, P. M.; Zori, R. T.; Stanyon, R. (2007). "Chromosome painting in the manatee supports Afrotheria and Paenungulata".Evolutionary Biology.7:6.doi:10.1186/1471-2148-7-6.

[Ozawa2-10] Ozawa, T.; Hayashi, S.; Mikhelson, V. M. (1997). "Phylogenetic position of mammoth and Steller's sea cow within tethytheria demonstrated by mitochondrial DNA sequences".Journal of Molecular Evolution.44(4): 406–13.doi:10.1007/PL00006160.PMID 9089080.

[Shoshani38-11] Shoshani, hlm. 38–41.

[Asian-12] Shoshani, J.; Eisenberg, J. F. (1982)."Elephas maximus"(PDF).Mammalian Species.182:1–8.doi:10.2307/3504045.JSTOR 3504045.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2015-09-24.Diakses tanggal2014-04-24.

[Borneo-13] Cranbrook, E.; Payne, J.; Leh, C. M. U. (2008)."Origin of the elephantsElephas maximusL. of Borneo "(PDF).Sarawak Museum Journal.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2012-09-27.Diakses tanggal2014-04-24.

[Fernando-14] Fernando, P.; Vidya, T. N. C.; Payne, J.; Stuewe, M.; Davison, G.; Alfred, R. J.; Andau, P.; Bosi, E.; Kilbourn, A.; Melnick, D. J. (2003)."DNA analysis indicates that Asian Elephants are native to Borneo and are therefore a high priority for conservation".PLoS Biol.1(1): e6.doi:10.1371/journal.pbio.0000006.PMC176546 .PMID 12929206.

[African-15] Laursen, L.; Bekoff, M. (1978)."Loxodonta africana"(PDF).Mammalian Species.92(92): 1–8.doi:10.2307/3503889.JSTOR 3503889.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-04-30.Diakses tanggal2014-04-24.

[MSW3-16] Shoshani, J. (2005). "Order Proboscidea". Dalam Wilson, D. E.; Reeder, D. M.Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Volume 1(edisi ke-3rd). Johns Hopkins University Press. hlm. 90–91.ISBN 978-0-8018-8221-0.OCLC 62265494.Diarsipkandari versi asli tanggal 2012-11-13.Diakses tanggal2014-04-24.

[17] Sukumar, hlm. 46.

[18] Barnes, R. F. W.; Blom, A.; Alers M. P. T. (1995)."A review of the status of forest elephantsLoxodonta africanain Central Africa ".Biological Conservation.71(2): 125–32.doi:10.1016/0006-3207(94)00014-H.

[Shoshani42-19] Shoshani, hlm. 42–51.

[20] Grubb, P.; Groves, C. P.; Dudley J. P.; Shoshani, J. (2000)."Living African elephants belong to two species:Loxodonta africana(Blumenbach, 1797) andLoxodonta cyclotis(Matschie, 1900) "(PDF).Elephant.2(4): 1–4. Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-04-19.Diakses tanggal2014-04-24.

[outgroup-21] Rohland, N.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Pollack, Joshua L.; Slatkin, Montgomery; Matheus, Paul; Hofreiter, Michael (2007)."Proboscidean mitogenomics: chronology and mode of elephant evolution using mastodon as outgroup".PLoS Biology.5(8): e207.doi:10.1371/journal.pbio.0050207.PMC1925134 .PMID 17676977.

[22] Roca, A. L.; Georgiadis, N.; Pecon-Slattery, J.; O'Brien, S. J. (2001). "Genetic evidence for two species of elephant in Africa".Science.293(5534): 1473–77.doi:10.1126/science.1059936.PMID 11520983.

[23] Eggert, L. S.; Rasner, C. A.; Woodruff, D. S. (2002). "The evolution and phylogeography of the African elephant inferred from mitochondrial DNA sequence and nuclear microsatellite markers".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.269(1504): 1993–2006.doi:10.1098/rspb.2002.2070.

[Debruyne-24] Debruyne, R. (2005). "A case study of apparent conflict between molecular phylogenies: the interrelationships of African elephants".Cladistics.21(1): 31–50.doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00044.x.

[DNA-25] Rohland, N.; Reich, D.; Mallick, S.; Meyer, M.; Green, R. E.; Georgiadis, N. J.; Roca, A. L.; Hofreiter, M. (2010). Penny, David, ed."Genomic DNA Sequences from Mastodon and Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants".PLoS Biology.8(12): e1000564.doi:10.1371/journal.pbio.1000564.PMC3006346 .PMID 21203580.

[Ishida-26] Ishida, Y.; Oleksyk, T. K.; Georgiadis, N. J.; David, V. A.; Zhao, K.; Stephens, R. M.; Kolokotronis, S.-O.; Roca, A. L. (2011). Murphy, William J, ed."Reconciling apparent conflicts between mitochondrial and nuclear phylogenies in African elephants".PLoS ONE.6(6): e20642.doi:10.1371/journal.pone.0020642.PMC3110795 .PMID 21701575.

[IUCN-27] Blanc, J. (2008)."Loxodonta africana".IUCN Red List of Threatened Species.Version 2012.2.International Union for Conservation of Nature.Diakses tanggal2010-04-04.

[28] "Loxodonta cyclotis(Matschie, 1900) ".UNEP-WCMC Species Database.Diakses tanggal12 December2012.^{[pranala nonaktif permanen]}

[29] Eggert, L. S. Eggert, J. A. Woodruff, D. S. (2003)."Estimating population sizes for elusive animals: the forest elephants of Kakum National Park, Ghana"(PDF).Molecular Ecology.12(6): 1389–1402.doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01822.x.PMID 12755869.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2016-03-04.Diakses tanggal2014-04-24.

[30] Debruyne, R.; Van Holt, A.; Barriel, V.; Tassy, P.; (2003)."Status of the so-called African pygmy elephant (Loxodonta pumilio(NOACK 1906)): phylogeny of cytochrome b and mitochondrial control region sequences "(PDF).Comptes Rendus de Biologie.326(7): 687–97.doi:10.1016/S1631-0691(03)00158-6.PMID 14556388.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-12-03.Diakses tanggal2014-04-24.

[Gheerbrant-31] Gheerbrant, E. (2009)."Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates".Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS).106(26): 10717–10721.doi:10.1073/pnas.0900251106.PMC2705600 .PMID 19549873.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-07-05.Diakses tanggal2014-04-24.

[32] Sukumar, hlm. 13–16.

[link-33] Shoshani, J.; Walter, R. C.; Abraha, M.; Berhe, S.; Tassy, P.; Sanders, W. J.; Marchant, G. H.; Libsekal, Y.; Ghirmai, T.; Zinner, D. (2006). "A proboscidean from the late Oligocene of Eritrea, a" missing link "between early Elephantiformes and Elephantimorpha, and biogeographic implications".Proceedings of the National Academy of Sciences.103(46): 17296–301.doi:10.1073/pnas.0603689103.

[Sukumar17-34] Sukumar, hlm. 16–19.

[35] Sukumar, hlm. 22.

[36] Sukumar, hlm. 24–27.

[Sukumar28-37] Sukumar, hlm. 28–31.

[38] Sukumar, hlm. 44.

[39] Sukumar, hlm. 36–37.

[evolution-40] ^^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^kShoshani, J. (1998)."Understanding proboscidean evolution: a formidable task".Trends in Ecology and Evolution.13(12): 480–87.doi:10.1016/S0169-5347(98)01491-8.

[41] Carpenter, K. (2006). Foster, J.R. and Lucas, S.G. (eds.), ed. "Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.36.New Mexico Museum of Natural History and Science: 131–138.

[snorkel-42] West, J. B. (2002)."Why doesn't the elephant have a pleural space?".Physiology.17(2): 47–50.PMID 11909991.Diarsipkandari versi asli tanggal 2016-01-27.Diakses tanggal2014-04-26.

[43] Debruyne, R.; Barriel, V.; Tassy, P. (2003)."Mitochondrial cytochromebof the Lyakhov mammoth (Proboscidea, Mammalia): new data and phylogenetic analyses of Elephantidae "(PDF).Molecular Phylogenetics and Evolution.26(3): 421–34.doi:10.1016/S1055-7903(02)00292-0.PMID 12644401.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-11-13.Diakses tanggal2014-04-24.

[44] Noro, M.; Masuda, R.; Dubrovo, I. A.; Yoshida, M. C.; Kato, M. (1998)."Molecular phylogenetic inference of the woolly mammothMammuthus primigenius,based on complete sequences of mitochondrial cytochrome b and 12S ribosomal RNA genes ".Journal of Molecular Evolution.46(3): 314–26.doi:10.1007/PL00006308.PMID 9493356.

[45] Gross, L. (2006)."Reading the evolutionary history of the Woolly Mammoth in its mitochondrial genome".PLoS Biology.4(3): e74.doi:10.1371/journal.pbio.0040074.PMC1360100 .PMID 20076539.

[46] Sukumar, hlm. 46–47.

[47] Choi, C. (2011)."Woolly Mammoths Could Be Cloned Someday, Scientist Says".Live Science.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-10-01.Diakses tanggal18 September2012.

[Sukumar31-48] Sukumar, hlm. 31–33.

[Nature-49] Vartanyan, S. L., Garutt, V. E., Sher, A. V. (1993). "Holocene dwarf mammoths from Wrangel Island in the Siberian Arctic".Nature.362(6418): 337–40.doi:10.1038/362337a0.

[50] Tikhonov, A.; Agenbroad, L.; Vartanyan, S. (2003). "Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands".Deinsea.9:415–20.ISSN 0923-9308.

[Shoshani68-51] Shoshani, hal. 68–70.

[52] Somgrid, C."Elephant Anatomy and Biology: Skeletal system".Elephant Research and Education Center, Department of Companion Animal and Wildlife Clinics, Faculty of Veterinary Medicine, Chiang Mai University. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-06-13.Diakses tanggal21 September2012.

[53] Kingdon, hal. 11.

[sense-54] Somgrid, C."Elephant Anatomy and Biology: Special sense organs".Elephant Research and Education Center, Department of Companion Animal and Wildlife Clinics, Faculty of Veterinary Medicine, Chiang Mai University. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-07-29.Diakses tanggal21 September2012.

[55] Yokoyama, S.; Takenaka, N.; Agnew, D. W.; Shoshani, J. (2005)."Elephants and human color-blind deuteranopes have identical sets of visual pigments".Genetics.170(1): 335–44.doi:10.1534/genetics.104.039511.PMC1449733 .PMID 15781694.

[cognition-56] Byrne, R. W.; Bates, L.; Moss C. J. (2009)."Elephant cognition in primate perspective"(PDF).Comparative Cognition & Behavior Review.4:65–79.doi:10.3819/ccbr.2009.40009.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-05-20.Diakses tanggal2014-04-30.

[Shoshani78-57] Shoshani, hlm. 78–79.

[58] Narasimhan, A. (2008)."Why do elephants have big ear flaps?"(PDF).Indian Academy of Sciences.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2013-04-30.Diakses tanggal2014-04-24.

[59] Reuter, T.; Nummela, S.; Hemilä, S. (1998)."Elephant hearing"(PDF).Journal of the Acoustical Society of America.104(2): 1122–23.doi:10.1121/1.423341.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2012-12-07.Diakses tanggal2014-04-24.

[Shoshani74-60] Shoshani, hlm. 74–77.

[trunk-61] Martin, F.; Niemitz C. (2003).""Right-trunkers "and" left-trunkers ": side preferences of trunk movements in wild Asian elephants (Elephas maximus) ".Journal of Comparative Psychology.117(4): 371–79.doi:10.1037/0735-7036.117.4.371.PMID 14717638.

[Sukumar149-62] Sukumar, hlm. 149.

[Kingdon9-63] Kingdon, hlm. 9.

[NS-64] Cole, M. (14 November 1992)."Lead in lake blamed for floppy trunks".NewScientist.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-12-03.Diakses tanggal25 June2009.

[Shoshani70-65] Shoshani, hlm. 70–71.

[Shoshani71-66] Shoshani, hlm. 71–74.

[67] Sukumar, hlm. 120

[68] Clutton-Brock, J. (1986).A Natural History of Domesticated Mammals.British Museum (Natural History). hlm. 208.ISBN 0-521-34697-5.

[69] "Elephants Evolve Smaller Tusks Due to Poaching".Environmental News Network.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-11-21.Diakses tanggal25 September2012.

[70] Zhuoqiong, W. (16 July 2005)."Tuskless elephants evolving thanks to poachers".China Daily.Diarsipkandari versi asli tanggal 2012-02-28.Diakses tanggal27 January2013.

[71] Gray, R. (20 January 2008)."Why elephants are not so long in the tusk".The Daily Telegraph.Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-02-07.Diakses tanggal27 January2013.

[Shoshani66-72] Shoshani, hlm. 66–67.

[Shoshani69-73] Shoshani, hlm. 69–70.

[cushion-74] Weissengruber, G. E.; Egger, G. F.; Hutchinson, J. R.; Groenewald, H. B.; Elsässer, L.; Famini, D.; Forstenpointner, G. (2006)."The structure of the cushions in the feet of African elephants (Loxodonta africana) ".Journal of Anatomy.209(6): 781–92.doi:10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x.PMC2048995 .PMID 17118065.

[75] Shoshani, hal. 74.

[76] Pennisi, E. (22 December 2011)."Elephants Have a Sixth 'Toe'".ScienceMag.org. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-06-09.Diakses tanggal23 December2011.

[kinetics-77] Hutchinson, J. R.; Schwerda, D.; Famini, D. J.; Dale, R. H.; Fischer, M. S. Kram, R. (2006). "The locomotor kinematics of Asian and African elephants: changes with speed and size".Journal of Experimental Biology.209(19): 3812–27.doi:10.1242/jeb.02443.PMID 16985198.

[78] Genin, J. J. Willems, P. A.; Cavagna, G. A.; Lair, R.; Heglund, N. C. (2010). "Biomechanics of locomotion in Asian elephants".Journal of Experimental Biology.213(5): 694–706.doi:10.1242/jeb.035436.PMID 20154184.

[79] Hutchinson, J. R.; Famini, D.; Lair, R.; Kram, R. (2003). "Biomechanics: Are fast-moving elephants really running?".Nature.422(6931): 493–94.doi:10.1038/422493a.PMID 12673241.

[80] Shoshani, hlm. 60.

[81] Benedict, F. G.; Lee, R. C. (1936). "The heart rate of the elephant".Proceedings of the American Philosophical Society.76(3): 335–41.JSTOR 984548.

[82] "How elephants 'snorkel'".BBC News. 31 August 2002.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-09-05.Diakses tanggal3 November2012.

[83] Shoshani, hlm. 80.

[84] "BBC Nature — Dung eater videos, news and facts".Bbc.co.uk. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2011-12-29.Diakses tanggal2011-11-27.

[Shoshani124-85] Eltringham, hlm. 124–27.

[Siegel-86] Siegel, J.M. (2005)."Clues to the functions of mammalian sleep".Nature.437(7063): 1264–71.doi:10.1038/nature04285.PMID 16251951.Diarsipkandari versi asli tanggal 2010-01-20.Diakses tanggal2014-04-27.

[87] Sukumar, hlm. 159.

[88] Hoare, B. (2009).Animal Migration: Remarkable Journeys in the Wild.University of California Press. hlm. 58–59.ISBN 0-520-25823-1.

[Shoshani226-89] Shoshani, hlm. 226–29.

[90] Campos-Arceiz, A.; Blake, S. (2011)."Mega-gardeners of the forest–the role of elephants in seed dispersal"(PDF).Acta Oecologica.37(6): 542–53.doi:10.1016/j.actao.2011.01.014.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2013-06-18.Diakses tanggal2014-04-27.

[91] Campos-Arceiz, A.; Traeholt, C.; Jaffar, R.; Santamaria, L.; Corlett, R. T. (2012). "Asian tapirs are no elephants when it comes to seed dispersal".Biotropica.44(2): 220–27.doi:10.1111/j.1744-7429.2011.00784.x.

[92] "Elephants kill endangered rhino".BBC News. 14 February 2000.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-05-18.Diakses tanggal5 October2012.

[93] Power, R. J.; Shem Compion, R. X. (2009). "Lion predation on elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana".African Zoology.44(1): 36–44.doi:10.3377/004.044.0104.

[94] Sukumar, hlm. 121.

[Sukumar175-95] Sukumar, hlm. 175–79.

[Kingdon53-96] Kingdon, hlm. 53.

[97] Harris, M.; Sherwin, C.; Harris, S. (2008)."Defra final report on elephant welfare"(PDF).University of Bristol.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2014-11-24.Diakses tanggal2014-04-27.

[98] McComb, K.; Shannon, G.; Durant, S. M.; Sayialel, K.; Slotow, R.; Poole, J.; Moss, C. (2011)."Leadership in elephants: the adaptive value of age"(PDF).Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.278(1722): 3270–76.doi:10.1098/rspb.2011.0168.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2013-04-29.Diakses tanggal2014-04-27.

[Sukumar179-99] Sukumar, hlm. 179–83.

[teenage-100] Highfield, R. (17 February 2006)."Elephant rage: they never forgive, either".The Sydney Morning Herald.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-09-20.Diakses tanggal16 June2007.

[Sukumar100-101] Sukumar, hlm. 100–08.

[102] Sukumar, hlm. 89.

[103] Sukumar, hlm. 262.

[104] Sukumar, hlm. 98–99.

[105] "Elephant Reproduction Project: The Estrous Cycle of Elephants".Smithsonian National Zoo. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2012-06-06.Diakses tanggal8 October2012.

[106] Sukumar, hlm. 113.

[107] Sukumar, hlm. 117.

[Shoshani106-108] Moss, hlm. 106–13.

[109] Kingdon, hlm. 69.

[FowlerMikota2006-110] Murray E. Fowler; Susan K. Mikota (2006).Biology, Medicine, and Surgery of Elephants.John Wiley & Sons. hlm. 353.ISBN 978-0-8138-0676-1.Diarsipkandari versi asli tanggal 2023-07-28.Diakses tanggal2014-04-27.

[111] Estes, R. (1991).The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates.University of California Press. hlm.266.ISBN 978-0-520-08085-0.

[Bagemihl-112] Bagemihl, B. (1999).Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity.St. Martin's Press. hlm.427–30.ISBN 1-4668-0927-2.

[113] Sukumar, hlm. 259–62.

[pregnancy-114] Lueders, I.; Niemuller, C.; Rich, P.; Gray, C.; Hermes, R.; Goeritz, F.; Hildebrandt, T. B. (2012)."Gestating for 22 months: luteal development and pregnancy maintenance in elephants".Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.279(1743): 3687–96.doi:10.1098/rspb.2012.1038.PMC3415912 .PMID 22719030.

[Sukumar126-115] Sukumar, hlm. 126–29.

[116] Kingdon, hlm. 64.

[117] "War veteran elephant dies".BBC News. 26 February 2003.Diarsipkandari versi asli tanggal 2012-11-12.Diakses tanggal8 January2013.

[118] Payne and Langbauer, hlm. 116.

[119] Payne and Langbauer, hlm. 119–20.

[Shoshani120-120] Payne and Langbauer, hlm. 120–21.

[121] Kingdon, hlm. 63.

[Sukumar145-122] Sukumar, hlm. 142–45.

[Payne-123] Payne, K.B.; Langbauer, W.R.; Thomas, E.M. (1986)."Infrasonic calls of the Asian elephant (Elephas maximus) ".Behavioral Ecology and Sociobiology.18(4): 297–301.doi:10.1007/BF00300007.

[Larom-124] Larom, D.; Garstang, M.; Payne, K.; Raspet, R.; Lindeque, M. (1997)."The influence of surface atmospheric conditions on the range and area reached by animal vocalizations"(PDF).Journal of Experimental Biology.200(Pt 3): 421–31.PMID 9057305.

[seismic-125] O'Connell-Rodwell, E.O. (2007)."Keeping an" ear "to the ground: seismic communication in elephants".Physiology.22(4): 287–94.doi:10.1152/physiol.00008.2007.Diarsipkandari versi asli tanggal 2016-01-27.Diakses tanggal2014-04-30.

[126] O'Connell-Rodwell C. E.; Arnason, B.; Hart, L. A. (2000). "Seismic properties of Asian elephant (Elephas maximus) vocalizations and locomotion ".Journal of the Acoustical Society of America.108(6): 3066–72.doi:10.1121/1.1323460.PMID 11144599.

[127] O'Connell-Rodwell, C. E.; Wood, J. D.; Rodwell, T. C.; Puria, S.; Partan, S. R.; Keefe, R.; Shriver, D.; Arnason, B. T.; Hart, L. A. (2006)."Wild elephant (Loxodonta africana) breeding herds respond to artificially transmitted seismic stimuli "(PDF).Behavioural and Ecological Sociobiology.59(6): 842–50.doi:10.1007/s00265-005-0136-2.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2013-12-03.Diakses tanggal2014-04-30.

[128] Plotnik, J. M.; de Waal, F. B. M.; Reiss, D. (2006). "Self-recognition in an Asian elephant".Proceedings of the National Academy of Sciences.103(45): 17053–57.doi:10.1073/pnas.0608062103.

[129] Rensch, B. (1957)."The intelligence of elephants".Scientific American.196(2): 44–49.doi:10.1038/scientificamerican0257-44.

[130] Hart, B. J.; Hart, L. A.; McCory, M.; Sarath, C. R. (2001). "Cognitive behaviour in Asian elephants: use and modification of branches for fly switching".Animal Behaviour.62(5): 839–47.doi:10.1006/anbe.2001.1815.

[131] McComb, K.; Baker, L.; Moss, C. (2006)."African elephants show high levels of interest in the skulls and ivory of their own species".Biology Letters.2(1): 26–28.doi:10.1098/rsbl.2005.0400.PMC1617198 .PMID 17148317.

[132] Douglas-Hamilton, I.; Bhallaa, S.; Wittemyera, G.; Vollratha, F. (2006)."Behavioural reactions of elephants towards a dying and deceased matriarch"(PDF).Applied Animal Behaviour Science.100(1): 87–102.doi:10.1016/j.applanim.2006.04.014.Diarsipkan dariversi asli(PDF)tanggal 2012-05-11.Diakses tanggal2014-04-30.

[133] "What really prompts the dog's 'Guilty Look'".Science Daily. 2009.Diarsipkandari versi asli tanggal 2023-05-20.Diakses tanggalSeptember 5,2013.

[134] Bekoff, M. (2009)."Anthropomorphic Double-Talk: Can Animals Be Happy But Not Unhappy? No!".Diarsipkandari versi asli tanggal 2020-05-28.Diakses tanggalSeptember 5,2013.

[135] Masson, Jeffrey Moussaieff;Susan McCarthy (1996).When Elephants Weep: Emotional Lives of Animals.Vintage. hlm. 272.ISBN 0-09-947891-9.

[136] Douglas-Hamilton, hlm. 178–82.

[137] African Elephant Specialist Group (AfESG) (2013)."2012 Continental Totals (" 2013 AFRICA "analysis)".Elephant Database.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-06-02.Diakses tanggalFebruary 27,2014.

[IUCN2-138] ^^a ^b ^c ^d ^e ^f ^gChoudhury, A.; Lahiri Choudhury, D. K.; Desai, A.; Duckworth, J. W.; Easa, P. S.; Johnsingh, A. J. T.; Fernando, P.; Hedges, S.; Gunawardena, M.; Kurt, F.; Karanth, U.; Lister, A.; Menon, V.; Riddle, H.; Rübel, A.; Wikramanayake, E. (2008)."Elephas maximus".IUCN Red List of Threatened Species.Version 2012.2.International Union for Conservation of Nature.Diakses tanggal2012-10-16.

[Shoshani174-139] Daniel, hlm. 174.

[Shoshani202-140] Martin, hlm. 202–07

[ivory-141] Christy, B. (October 2012)."Ivory Worship".National Geographic. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2015-09-26.Diakses tanggal17 October2012.

[ng-142] Steyn, Paul (12 December 2013)."Urban Wildlife Corridors Could Save Africa's Free-Roaming Elephants".A Voice for Elephants.National Geographic.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-12-24.Diakses tanggal23 December2013.

[143] Sukumar, hlm. 57.

[Shoshani149-144] McNeely, hlm. 149–50.

[145] Wylie, hlm. 120–23.

[146] Smith, hlm. 152–54.

[147] Topper, R (15 October 2012)."Elephant Dung Coffee: World's Most Expensive Brew Is Made With Pooped-Out Beans".The Huffington Post.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-11-26.Diakses tanggal10 December2012.

[148] Easa, hlm. 86.

[149] Bist, S. S.; Cheeran, J. V.; Choudhury, S.; Barua, P.; Misra, M. K."The domesticated Asian elephant in India".Regional Office for Asia and the Pacific.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-06-01.Diakses tanggal25 December2012.

[Shoshani146-150] Wylie (2000), hlm. 146–48.

[151] Sukumar, hlm. 59–64.

[SEA-152] Griffin, B (2004). "Elephants: From the Sacred to the Mundane". Dalam Gin Ooi, K.Southeast Asia: A Historical Encyclopedia, from Angkor Wat to East Timor, Volume 1.hlm.487–89.ISBN 1-57607-770-5.

[153] Shoshani, hlm. 168–69.

[Shoshani184-154] Tuttle, hlm. 184–88.

[155] Sterm, A. (28 February 2005)."Elephant deaths at zoos reignite animal debate: Zoo supporters cite conservation, activists cite confined spaces".MSNBC/Reuters.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-09-23.Diakses tanggal24 October2012.

[156] Harris, M.; Sherwin, C.; Harris, S. (10 November 2008)."Defra Final Report on Elephant Welfare"(PDF).University of Bristol.Diarsipkan(PDF)dari versi asli tanggal 2014-11-24.Diakses tanggal16 November2011.

[157] Mott, M. (11 December 2008)."Wild elephants live longer than their zoo counterparts".National Geographic News.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-05-04.Diakses tanggal24 October2012.

[158] "Circus Myths: The true cruelty under the big top".Humane Society of the United States. 25 September 2009. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2015-09-05.Diakses tanggal24 October2012.

[159] Pickler, N. (4 March 2009)."Circus CEO says elephants are struck, but not hurt".Associated Press. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-01-20.Diakses tanggal25 October2012.

[160] Wylie, hlm. 142.

[161] Anon. (2 March 2013)."Victory for Brigitte Bardot as elephants are reprieved".The Telegraph.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-03-05.Diakses tanggal2 March2013.

[162] Ghianni, T. (18 February 2011)."Elephant behind TB outbreak at Tennessee sanctuary".Reuters. Diarsipkan dariversi aslitanggal 2013-04-29.Diakses tanggal1 February2013.

[huggler-163] Huggler, J. (12 October 2006)."Animal Behaviour: Rogue Elephants".London: The Independent.Diarsipkandari versi asli tanggal 2008-05-14.Diakses tanggal16 June2007.

[164] Siebert, C. (8 October 2006)."An Elephant Crackup?".Nytimes.Diarsipkandari versi asli tanggal 2015-11-03.Diakses tanggal25 October2012.

[165] "India elephant rampage".BBC News. 24 December 1998.Diarsipkandari versi asli tanggal 2007-05-26.Diakses tanggal16 June2007.

[166] "Drunken elephants trample village".BBC News. 21 October 1999.Diarsipkandari versi asli tanggal 2007-12-26.Diakses tanggal16 June2007.

[167] "Drunk elephants kill six people".BBC News. 17 December 2002.Diarsipkandari versi asli tanggal 2013-04-08.Diakses tanggal16 June2007.

[168] Wylie, hlm. 63–65.

[Shoshani158-169] McNeely, hlm. 158–60.

[170] Kingdon, hlm. 31.

[171] Wylie, hlm. 83–84.

[172] Klinsöhr-Leroy, C.; Grosenick, U. (2004).Surrealism.Taschen. hlm. 50.ISBN 3-8228-2215-9.

[173] Wylie, hlm. 79.

[174] Sukumar, hlm. 87.

[175] Sukumar, hlm. 64.

[176] Sukumar, hlm. 62.

[177] Haykal, M. H. (2008).The Life of Muḥammad.Islamic Book Trust. hlm. 52.ISBN 978-983-9154-17-7.

[Van_Riper_73-178] Van Riper, A. B. (2002).Science in Popular Culture: A Reference Guide.Greenwood Press. hlm.73–75.ISBN 0-313-31822-0.

[179] "Cartoon of the Day:" The Third-Term Panic"".HarpWeek.Diarsipkandari versi asli tanggal 2011-09-21.Diakses tanggal1 September2008.

[180] Cambridge Academic Content Dictionary Paperback with CD-ROM.Cambridge University Press. hlm. 298.ISBN 978-0-521-69196-3.

[181] Koleksi Peribahasa & Pantun Indonesia Terlengkap.Indonesia Cerdas. 2009. hlm. 76.ISBN 9786028276184.

[182] Nevid, J. S. (2008).Psychology: Concepts and Applications.Wadsworth Publishing. hlm. 477.ISBN 0-547-14814-3.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

[100]

Pengawasan otoritas
Perpustakaan nasional	Republik Ceko 2
Lain-lain	National Archives (US)