Epithemateae

EpithemateaeReveal,2012è unatribùdi pianteSpermatofiteDicotiledoniappartenenti allafamigliaGesneriaceae(ordinedelleLamiales).

Epithemateae
Epithema carnosum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Gesneriaceae
Sottofamiglia	Didymocarpoideae
Tribù	Epithemateae Reveal,2012
Classificazione Cronquist
taxonnon contemplato
Generi
(Vedi testo)

Etimologia

Il nome deriva dal suogenerepiù importante (EpithemaBlume, 1826) ed è stato definito scientificamente dal botanico contemporaneoJames Lauritz Revealnella pubblicazione"Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology - 2012-37: 216"del 2012.

Descrizione

Le foglie
Monophyllaea glauca

Infiorescenza
Rhychoglossum azureum

Il fiore
Epithema sarawakense

• Il portamento dellespeciedi questa tribù èerbaceoperenne o (raramente) annuale. Possono essere siamonocarpichechepolicarpichee con almeno un singolo, elongatointernodo.Gli steli sono talvolta provvisti di fasci midollari e condotti secretori (in altre parti della pianta). Una particolarità è che l'embrione di queste piante consiste di duecotiledonidifferenti in dimensione (microcotiledone e macrocotiledone), mentre normalmente nelledicotiledonii due cotiledoni sono più o meno simili.
• Le foglie, poche o tante, hanno forme e dimensioni diverse, spesso con strutture sottili e delicate. In alcuni casi le lamine hanno delle forme oblique. In alcune specie le foglie sono disposte a due a due, e normalmente le due foglie che formano il paio sono simili, ma spesso possono essere di dimensioni diverse e una delle due può essere talmente ridotta sino a divenire un organostipoliforme.
• Leinfiorescenzesono per lo più formate da copie di fiori emergenti dalle ascelle del fogliame; oppure sono dellecimetirsoidioracemisottesi da foglie trasformate inbrattee.Nelle infiorescenze non sono presenti bratteole.
• Ifiorisonoermafroditi,zigomorfie tetraciclici (ossia formati da 4verticilli:calice–corolla–androceo–gineceo) e più o menopentameri(ogni verticillo ha 5 elementi).

• Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguenteformula fiorale:

* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.

• Ilcalice,gamosepalo,è composto da 5sepaliconnati.È più o meno aderente all'ovario.

• Lacorolla,gamopetala,è composta da 5petaliconnati,embricatie raggruppati in modo bilabiato (due petali per un labbro e tre petali per l'altro). Spesso è provvista di una parte basale tubolare (o imbutiforme o campanulata).

• L'androceoè formato da 4stamididinami,fertili (raramente sono presenti solo due stami) e spessoadnatialla corolla (epipetali). Leanteresono saldate a copie o tutte insieme (coerenti).Letechedelle antere in genere sono divaricate oppure parallele; ladeiscenzaè quasi sempre longitudinale. Può essere presente uno o trestaminoidi.Ilnettarioha la forma di un anello o di una cupola. I granulipolliniciin genere sonotricolpati.

• Ilgineceoha unovariobicarpellarecon forme globose o ovoidi ed è più corto del calice; il tipo di ovario è unilocularecon quattroplacentetriangolari, oppure è biloculare con 2 o 4 placenteassili.In questo gruppo l'ovario èsupero.Lostiloè snello con unstigmapoco appariscente di tipocapitatoo leggermente bilobo. Gliovulisono numerosi (eanatropi) per ogni loculo, ed hanno un solotegumentoe sonotenuinucellati.I cotiledoni sono asimmetrici.

• Ifruttisono dellecapsulecon forme ovoidi o globose, più piccole delcalice;ladeiscenzaè varia (loculicidaosetticida). Isemisono piccoli (l'endospermapuò essere presente come no).

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazioneavviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazionemirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione di questa tribù è soprattutto asiatica:Asiameridionale e dal Sud Est dell'Asia fino allaNuova Guinea(una specie si trova nell'Africae una specie nell'America centrale)

Tassonomia

Lafamigliadi appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo.Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia.Secondo le ultime ricerche di tipofilogeneticola famiglia è suddivisa in tre (o quattro)sottofamiglie.La tribù Epithemateae appartiene alla sottofamigliaDidymocarpoideae.

La posizionetassonomicadei generi di questa tribù ha subito più di qualche modifica nel tempo. Nella pubblicazione del 2004"The Families and Genera of Vascular Plants - Lamiales"considera questa tribù come sottofamiglia (Epithematoid) appartenente al gruppo paleotropicale del "Old World" delle Gesneriaceae. In precedenza (1996) le specie di questa voce sono state inserite nella sottofamiglia Cyrtandroideae.

Filogenesi

Cladogramma della tribù

La tribù così come è circoscritta attualmente forma uncladefortemente sostenuto (ossia èmonofiletica) e appare come "gruppo fratello"del resto delle paleotropicali Gesneriaceae.All'interno del gruppo, studi molecolari sulDNAdi tipofilogeneticohanno dimostrato la posizione basale del genereRhynchoglossumche risulta così "gruppo fratello"del resto della tribù. Forti affinità sono state riscontrate tra i generiWhytockiaeMonophyllaea,come anche tra i generiStaurantheraeLaxoniacon l'alleanza del genereEpithema.Non sono state fatte analisi molecolari sul genereGyrogyneper mancanza di materiale, ma le particolari pieghe delcalicesuggeriscono una posizione (forse ancestrale) vicina al genereStauranthera.

I caratteri più significativi per questa tribù sono: l'ovario supero e i cotiledoni asimmetrici.

Ilcladogrammaa lato tratto dallo studio citatoe semplificato, dimostra la posizione interna dei vari generi della tribù.

Composizione della tribù

La tribù è formata da 7 generi e circa 70 specie:

Genere	Nr. specie	Distribuzione	Caratteri principali
Epithema Blume, 1826	Oltre 20 specie	India(settentrionale),Cina(meridionale) e dal Sud Est dell'Asia fino allaNuova Guinea(una specie si trova inAfricaoccidentale)	Il portamento èerbaceomonocarpico;le fogliecaulinepiù basse sono solitarie con lunghipicciolie lamine ampiamente ovato-cordate(le foglie superiori sono disposte in modo opposto); leinfiorescenzesono pseudoterminali; isepalidelcalice,con forme triangolari, sonoconnatinella metà inferiore; lacorolla,con il tubo a forma cilindrica, è colorata da bianco a blu; glistamifertili sono due contechedivaricate, mentre glistaminoidisono due; l'ovarioè uniloculare;lacapsulaha una forma globosa e consistenza membranosa.
Gyrogyne W.T. Wang, 1981	Una specie (Gyrogyne subaequifoliaW.T. Wang)	Cina(meridionale)	Il portamento è erbaceo perenne, brevementerizomatoso;le foglie sono disposte in modo opposto ed hanno una lamina ovata con bordi grossolanamente seghettati; le infiorescenze sonocimosecon pochi fiori; i sepali del calice sono connati e ripiegati; la corolla è bianca con un corto tubo; gli stami sono 4 inclusi eadnatialla corolla; l'ovario è depresso-globoso,glabroe uniloculare; lostiloè allungato.
Laxonia Jack, 1823	3 specie	Malesia occidentale	Il portamento è erbaceo; tutta la pianta è ricoperta da peli adunchi; le foglie sono disposte in modo opposto e sono fortemente diversificate (oblique, ovate, simili astipole,suborbicolari o reniformi); le infiorescenze sono di tiposimpodiale;i sepali del calice sono liberi o obliquamente connati con una forma bilabiata; la corolla è colorata di bianco-verdastro con eventualmente delle punteggiature porporine all'interno della gola; gli stami sono 4didinami;l'ovario è uniloculare; il frutto è una capsula a 4 valve.
Monophyllaea R. Br., 1839	30 specie divise in 2 sottogeneri	Malaysia(subg.Monophyllea) eBorneo(subg.Moultonia)	Il portamento è erbaceo annuale o perenne con specie monocarpiche; gli steli sono provvisti di fasci midollari e condotti secretori; le infiorescenze sonoelicoidi;i sepali del calice sono 5 (o 4) e sono provvisti di canali secretori; la corolla è provvista di un lungo tubo; gli stami sono 4 (uno anteriore è fortemente arcuato); le teche delle antere sono divergenti; l'ovario è biloculare conplacentazioneassile;lo stilo è persistente e rigonfio dopo l'antesi;il frutto è una capsula a 4 valve.
Rhynchoglossum Blume, 1826	Circa 10 specie	Dall'IndiaallaCina(meridionale), fino allaNuova Guinea(una specie inCentro America)	ll portamento è erbaceo annuale o perenne; gli steli sono affusolati e carnoso-succulenti;la disposizione delle foglie è alternata con lamina ovato-cordata obliqua; le infiorescenze sono terminaliracemiunilaterali) con due fiori per riga sottesi da piccolebrattee;i sepali del calice sono connati nella metà inferiore; la corolla è fortementezigomorfica(bilabiata) e colorata di bianco; gli stami sono 4 fertili oppure 2 con i filamenti inseriti a metà corolla; le teche delle antere sono parallele o divaricate; l'ovario è uniloculare; il frutto è una capsula a forma globosa o ovoide inclusa nel calice condeiscenzaloculicida.
Stauranthera Benth., 1835	Circa 5 specie	dall'India(nord-est) allaCina(meridionale) attraverso laMalaysiae laNuova Guinea	Il portamento è perenne con steli carnoso-succulenti; le foglie sono disposte in modo opposto e sono fortemente diversificate (larghe e oblique, ellittiche o ovate con base a forme varie); le infiorescenze sono terminali di tipotirsoide;i sepali del calice sono fortemente piegati; la corolla è variamente colorata (blu o bianca con macchie gialle) e con forme rotate e ampiamente campanulate (senza sperone) oppure distintamente zigomorfiche (bilabiate); ifilamentisono 4 adnati alla corolla; la deiscenza delleantereè longitudinale; ilnettarioè assente; l'ovario è uniloculare.
Whytockia W.W. Sm., 1919	Circa 8 specie	Cina(meridionale) eTaiwan	Il portamento di queste specie può esseredecombentee strisciante; gli steli dei fiori sono eretti o ascendenti; le foglie sono disposte a copie diseguali con varie forme; i sepali del calice sono connati alla base; la corolla è colorata da bianco o rosa a violetto-porpora, con forme tubolari-imbutiformi, bilabiate e lobi arrotondati; gli stami sono 4 didinami con filamenti adnati vicino alla base del tubo della corolla; le teche delle antere sono divaricate; l'ovario è biloculare con 4 placente assili; la capsula ha una forma subglobosa con deiscenza a 2 valve (o irregolarmente deiscente).

Chiave per i generi della tribù

Per meglio comprendere ed individuare i varigeneridellatribùl'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).

• Gruppo 1A:la forma deisepalidelcalicevaria da ovata a suborbicolare (nelle forme estive sono ancheembricati), e inoltre nella parte interna sono ricoperti da ghiandole secretrici; l'ovarioè biloculare;

• Whytockia:le piante hanno alcune paia di foglie fortemente diversificate; leinfiorescenzesono posizionate alle ascelle delle foglie più grandi.
• Monophyllaea:le foglie normalmente sono singole, raramente sono presenti alcune foglie che hanno la stessa forma dei macrocotiledoni; le infiorescenze sono posizionate alle ascelle di piccolebratteesituate alla base delle foglie o degli steli.

• Gruppo 1B:la forma dei sepali del calice è triangolare, appuntita (nelle forme estive sono semplicemente valvati), e sono privi di ghiandole; l'ovario è uniloculare;

• Gruppo 2A:le foglie deinodisuperiori sono uguali sia come dimensione che come forma (oppure sono leggermente diseguali);

• Gyrogyne:tutte le foglie cauline sono appaiate; le infiorescenze sono formate da pochi fiori situati vicino all'apice della pianta; il calice è piegato; glistamifertili sono 4.
• Epithema:le foglie cauline più basse sono solitarie, quelle superiori in 1 - 2 paia; le infiorescenze si presentano con molti fiori in teste terminali (i fiori sono disposti in 4 righe); i sepali del calice non sono piegati e si fondono con i frutti; gli stami fertili sono 2.

• Gruppo 2B:le foglie di tutti i nodi sono fortemente diseguali, le foglie più piccole sono ridotte a delle scaglie a formacordatao appendici simili a dellestipoleoppure sono ordinate in mododistico-alternato;

• Gruppo 3A:la disposizione delle foglie è alternata (quasi distica) e sono fortemente asimmetriche; le infiorescenze sono formate da lunghi e unilateraliracemiterminali con i fiori disposti su due righe; la corolla è fortemente bilabiata (il labbro superiore è piccolo e riflesso; quello inferiore è ampio e simile ad una lingua); i frutti si aprono con delle valve;

• Rhynchoglossum.

• Gruppo 3B:la disposizione delle foglie è opposta e sono fortemente diseguali nelle dimensioni; le infiorescenze sono formate da ramitirsoidi(la parte superiore si disintegra irregolarmente);

• Laxonia:la superficie delle foglie è ricoperta più o meno densamente da peli adunchi ed è colorata di grigio-verde; le infiorescenze (piccole) sono opposte alle foglie più larghe; i fiori sono piccoli; i sepali del calice non sono piegati; la corolla è colorata di bianco-verdastro ed ha la forma bilabiata con due distinte labbra (non è speronata).
• Stauranthera:la superficie delle foglie è sparsamente pelosa; le infiorescenze sono grandi e terminali; i fiori sono grandi; i sepali del calice sono piegati; la corolla è subruotata con colorazione bluastra o bianca e con macchie giallo-arancio sul palato; la corolla, alla base, può avere oppure no uno spesso sperone conico.

Sinonimi

Le specie sopraelencate hanno avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra isinonimipiù frequenti:

• Tribù KlugieaeFritsch, 1893
• Subfam. EpithematoideaeA. Weber, 2004

Usi

L'impiego di queste piante è soprattutto nel giardinaggio decorativo.

Bibliografia

• Kadereit J.W,The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales.,Berlin, Heidelberg, 2004, p. 63.
• Judd S.W. et al,Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico,Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007,ISBN 978-88-299-1824-9.
• Giacomo Nicolini,Enciclopedia Botanica Motta.,Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960, p. 300.
• 1996 Alfio Musmarra,Dizionario di botanica,Bologna, Edagricole.
• Strasburger E,Trattato di Botanica. Volume secondo,Roma, Antonio Delfino Editore, 2007,ISBN 88-7287-344-4.
• David Gledhill,The name of plants(PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008.URL consultato il 21 settembre 2015(archiviato dall'url originaleil 4 marzo 2016).
• J.F. Smith,Tribal relationships within Gesneriaceae: A cladistic analysis of morphological data.,inSyst. Bot.,n. 21, p. 497-513.
• Veronika Mayer, Michael Möller, Mathieu Perret and Anton Weber,Phylogenetic position and generic differentiation of Epithemateae (Gesneriaceae) inferred from plastid DNA sequence data,inAmerican Journal of Botany,vol. 90, n. 2, 2003, pp. 321-329.

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