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Gesneriaceae

famiglia di piante
Progetto:Forme di vita- implementazioneClassificazione APG IV.
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GesneriaceaeRich.&Juss.exDC.,1816è unafamigliadi piantespermatofitedicotiledoniassegnata tradizionalmente all'ordineScrophulariales,che la modernaclassificazione APGcolloca tra leLamiales.[1]

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Gesneriaceae
Chirita sinensis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi I
OrdineLamiales
FamigliaGesneriaceae
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineScrophulariales
FamigliaGesneriaceae
Rich.&Juss.exDC.,1816
Sottofamiglie

Etimologia

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Il nome dellafamigliaderiva dal nome del suogenerepiù importante (GesneriaL., 1753), il cui nome a sua volta è stato dato daCharles Plumier(Marsiglia, 20 aprile 1646 – Cadice, 20 novembre 1704), botanico francese appartenente all'ordine dei frati minimi, in ricordo diConrad Gessner(Zurigo, 26 marzo 1516 – Zurigo, 13 dicembre 1565), naturalista, teologo e bibliografo svizzero, famoso soprattutto per essere stato il primo botanico che abbia formulato il concetto basale di "genere" per latassonomiabotanica.[2]

Ilnome scientificoè stato definito dal botanico franceseLouis Claude Marie Richard(Versailles, 4 ottobre 1754 – Parigi, 7 giugno 1821), dal botanico franceseAntoine-Laurent de Jussieu(Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) e dal botanico e micologo svizzeroAugustin Pyrame de Candolle(Ginevra, 4 febbraio 1778 – Ginevra, 9 settembre 1841) nella pubblicazione"Essai sur les propriétés médicales des plantes, comparées aves leurs formes extérieures et leur classification naturelle - Ed. 2: 192."del 1816.[3][4]

Descrizione

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  • Il portamento dellespeciedi questafamigliaè formato daerbeperenni, subarbusti,arbusti, piccolialberi(altezza massima di 15 metri per la specieSanango racemosum), vigne, rampicanti e pianteepifite.Le specie possono essere siamonocarpichechepolicarpichee con almeno un singolo, elongatointernodo.Gli steli sono talvolta provvisti (o sprovvisti) di fasci midollari e condotti secretori. Una particolarità è che l'embrione di alcune piante di questa famiglia (Didymocarpoideae) consiste di duecotiledonidifferenti in dimensione (microcotiledone e macrocotiledone), mentre normalmente nelledicotiledonii due cotiledoni sono più o meno simili ( "isocotiledoni", ossia le due foglioline iniziali dello sviluppo della pianta sono uguali). Le radici (la parteipogeadella pianta) possono essere fibrose, oppure derivate darizomi(anche squamosi) oppure sono deituberi.Sono presenti compostiglicosidifenolici. I peli sono semplici, spesso capitati o ghiandolari.[1][2][3][5][6][7]
  • Lefoglielungo ilcaulesono disposte in modo opposto oppure formano dei verticilli, meno frequentemente sono disposte in modo alternato o formano dellerosette basali.Hanno forme e dimensioni diverse (dalanceolato-ellittiche aobovate) quasi sempre con lamina intera (raramente sono lobate opennate). Spesso sono sottili e delicate, ma possono avere anche consistenza coriacea. In alcuni casi le lamine hanno delle forme oblique. In alcune specie le foglie sono disposte a due a due, e normalmente le due foglie che formano il paio sono simili, ma spesso possono essere di dimensioni diverse e una delle due può essere talmente ridotta sino a divenire un organostipoliforme.Normalmente le foglie sonopicciolate,ma sono presenti anche formesessili.Glistomisulla superficie delle foglie sono raccolti a gruppi o dispersi irregolarmente.
  • Leinfiorescenzesono ascellari del tipocimoso,tirsoideoracemososottese da foglie trasformate inbrattee.Le infiorescenze possono essere formate da coppie di fiori oppure da fiori singoli, ma anche da molti fiori. I fiori possono esserepeduncolatioppuresessili.Le infiorescenze possono essere provviste dibratteole.
  • Ifiorisonoermafroditi,zigomorfi(raramente sonoattinomorfi) e tetraciclici (ossia formati da 4verticilli:calice–corolla–androceo–gineceo) e più o menopentameri(ogni verticillo ha 5 elementi). Raramente i fiori sonocleistogami.
  • Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguenteformula fiorale:
* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.[5]
  • Ilcalice,gamosepalo(isepalisonoconnatialla base) o anche a sepali liberi, è composto da 5 denti (raramente anche 6). In alcuni casi il calice può essere aderente all'ovario.In altri casi il calice può presentarsi bi o tri-labiato.
  • Lacorolla,gamopetala,è composta da 5petaliconnati(ancheembricati) con forme allungate,urceolate(rigonfie) o tubulari o imbutiformi o campanulate. L'apice può essere lobato, mentre la base spesso è dilatata o gibbosa. In alcune specie i petali sono raggruppati in modo bilabiato (due petali per un labbro e tre petali per l'altro). Raramente la corolla èattinomorfaoresupinata.I colori sono bianco, blu, violetto, rosso, arancio, giallo, verdastro o marrone.
  • L'androceoè formato da 2 o 4stamididinami,epipetalieadnatialla base della corolla (sotto il labbro superiore); raramente gli stami possono essere 5 (in fiori attinomorfi e in questo caso sono presenti anchestaminoidi). Leanteresono coerenti a coppie o libere o tutte riunite; possono essere inoltre siabasifissechedorsofisse.[5]Letechedelle antere sono sempre due e in genere sono divaricate oppure parallele; ladeiscenzaè quasi sempre longitudinale. Ilnettarioha delle forme ad anello oppure è distintamente lobato formato da 2 a 5 ghiandole separate e libere dall'ovario o ha la forma di una cupola; raramente è ridotto o non funzionale o completamente mancante; il nettario può anche essere adnato alla base dell'ovario. In genere gli stami sono inclusi nella corolla (non sporgenti). I granulipolliniciin genere sonotricolporatio (raramente)tricolpati.[8]
  • Ilgineceoha unovarioinferoo semi-infero o supero, bicarpellaree uniloculare(raramente è biloculare) con 2 o 4 placenteassili.Le forme sono ovoidi o globose oppure allungate. In sezione trasversale laplacentaha delle forme triangolari o anche forme lamelliformi oppure da ricurve a revolute. Lostiloè unico constigmabifido o tipocapitatoo leggermente bilobo o anche stomatomorfico (simile ad una bocca). Gliovulisono numerosi per ogni loculo, e sono di tipoanatropooppure emitropo (con nocella ricurva), ed hanno un solotegumentoe sonotenuinucellati.I cotiledoni possono essere asimmetrici.[9]
  • Ifruttisono dellecapsulecon forme da allungate a lunghe a volte contorte oppure ovoidi o globose, più piccole delcalice.La consistenza è secca oppure carnosa. Ladeiscenzaè varia e può essere siasetticidacheloculicida;sono presenti anche frutti indeiscenti. Isemisono piccoli (l'endospermapuò essere presente come no); spesso è presente una testa ornamentale di cellule; in pochi generi sono presenti alcune appendici filiformi (funicoli).

Riproduzione

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  • Impollinazione: l'impollinazioneavviene tramite insetti (impollinazione entomogamacon api, falene, farfalle e mosche) o uccelli (impollinazione ornitogama) o anche pipistrelli (impollinazione chirotterogama). Spesso i colori brillanti della corolla ma anche le brattee colorate collaborano al richiamo degli impollinatori.[5][10]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazionemirmecoria).[11]Altre dispersioni sono possibili come ad esempio i semi pelosi del genereAeschynanthus(tribùTrichosporeae) hanno contribuito alla dispersione attraverso ilPacificomeridionale; un altro gruppo di generi hanno dei frutti a forma di spirale contorta e liberano i semi gradualmente nel tempo facilitando così la loro dispersione.[9]I frutti carnosi vengono di solito dispersi dagli uccelli.[5]

Distribuzione e habitat

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Lespeciedi questafamigliasono sia native deineotropicie sono distribuite soprattutto dall'Americacentrale a quella meridionale che relative alVecchio Mondo,soprattuttoAsia(eMalaysia) con alcune specie inAfrica(Madagascar),Nuova Guinea,Australiae areale delPacifico.L'habitatè quello tipico tropicale o subtropicale, raramente temperato.[1]

Tassonomia

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La circoscrizione di questa famiglia nel corso del tempo ha subito più di qualche modifica. Le piante di questo gruppo presentano più di qualche affinità con altre famiglie come leScrophulariaceaeoppure leBignoniaceaeo anche leOrobanchaceae(se in quest'ultime si esclude il carattere parassitico). I caratteri principali che senz'altro rendono riconoscibili la maggioranza delle specie all'interno della famiglia sono:ovariosupero,duecarpellicon un'unica loggia, dueplacentazioniparietali,la forma del frutto acapsula,mancanza dell'abito parassita, i carpelli a destra e a sinistra dell'asse fiorale, i semi privi o con pocoendosperma,piante fogliose verdi tipicamenteautotrofe.[2]

Inizialmente le specie di questo gruppo erano descritte in due famiglie separate: Gesneriaceae per i generi del Nuovo Mondo e Didymocarpaceae (o anche Cyrtandraceae) per i generi del Vecchio Mondo. Solamente a metà del 1800 le due famiglie, con riconoscimento universale di tutti i botanici, sono state riunite nelle Gesneriaceae.[12]

Filogenesi

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Cladogramma della famiglia

Lamonofiliadella famiglia è stata comprovata in diversi studi e ricerche sia a causa delle caratteristiche morfologiche che delle sequenze molecolari.[13]All'interno la famiglia è suddivisa principalmente in due grandisottofamiglie:Gesnerioideae,sicuramente monofiletica come risulta evidente dall'ovarioda semi-infero a completamente infero e dalla morfologia dei granulipollinici,eDidymocarpoideae(chiamata anche Cyrtandroideae), anche questa monofiletica caratterizzata dal particolare tipo di sviluppo dell'embrione (uncotiledoneè più grande dell'altro).[5]La sottofamigliaSanangoideae(monospecifica) risulta "gruppo fratello"delle altre due sottofamiglie.[1]

In particolare la sottofamiglia Gesnerioideae secondo alcuni Autori è suddivisa in 7 - 8 tribù, altri preferiscono raggruppare nella tribù Gesnerieae piùcladi(Episcieae, Gesnerieae, Gloxinieae, Sinningieae, Sphaerorrhizae), altri ancora elevano al rango di sottofamiglia (Coronantheroideae) la tribù Coronanthereae. Nella sottofamiglia Didymocarpoideae mancano ancora delle analisi cladistiche approfondite e per il momento è suddivisa in gruppi geograficamente distinti.[1][12]

Lesinapomorfieper questa famiglia sono:anteresaldate in coppie o tutte insieme e laplacentazione parietaledegliovuli.[5]Il gruppo delle Gesneriace si sono formate circa 57 milioni di anni fa.[1]

Composizione della famiglia

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Lafamigliacomprende 3sottofamiglie,10tribù,154generie circa 3280specie.[1][3]

Sottofamiglia Gesnerioideae

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Lo stesso argomento in dettaglio:Gesnerioideae.

Comprende 8 tribù, 68 generi e oltre 1390 specie:
TribùBeslerieaeBartl., 1830- Distribuzione:America(centrale e meridionale) (7 generi, circa 270 specie)

TribùCoronanthereaeFritsch, 1893- Distribuzione:America(meridionale),Australiae isole delPacifico(9 generi, 20 specie)

TribùGesnerieaeDumort., 1829- Distribuzione:Caraibi(3 generi, oltre 80 specie)

TribùGloxinieae(G. Don) G. Don, 1839- Distribuzione: dalMessicoall'Argentina(generi 17, oltre 190 specie)

TribùEpiscieaeEndl., 1839- Distribuzione: dalMessicoalSud America(zone tropicali) (23-26 generi, oltre 735 specie)

TribùNapeantheaeWiehler, 1983- Distribuzione: neotropicale (1 genere, 16 specie)

TribùSinningieaeFritsch, 1893- Distribuzione: dalCentro Americaall'Argentina(3 generi, oltre 80 specie)

TribùTitanotricheaeW. T. Wang, 1990- Distribuzione: Asia orientale (1 genere, 1 specie)

Sottofamiglia Didymocarpoideae

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Lo stesso argomento in dettaglio:Didymocarpoideae.

Comprende 2 tribù, 85 generi e circa 1890 specie:
TribùEpithemateaeReveal,2012- Distribuzione:Asiameridionale e dal Sud Est dell'Asia fino allaNuova Guinea(7 generi, circa 70 specie)

TribùTrichosporeaeNees,1825- Distribuzione:Vecchio Mondo,soprattuttoAsia(78 generi con circa 1820 specie)
Gruppo basale asiatico (7 generi e circa 40 specie)

Generi europei (3 generi e 6 specie)

Generi dell'Africa e del Madagascar (9 generi e circa 170 specie)

Generi recenti dell'Asia e della Malesia (59 generi e circa 1600 specie)
Sottogruppo A: generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 4 stami (5 generi e 62 specie)

Sottogruppo B: generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli anteriori) (9 generi e circa 40 specie)

Sottogruppo C: generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli posteriori) (1 genere e 10 specie)

Sottogruppo D: generi asiatici con portamento rosulato e fiori attinomorfi (4 generi e 5 specie)

Sottogruppo E: generi asiatici con specie caulescenti, trapuntate e con fiori a 4 stami (3 generi e circa 34 specie)

Sottogruppo F: generi"Briggsiaalleati "con semi puntati o appendici terminali (3 generi e circa 40 specie)

Sottogruppo G: generi asiatici con fiori a 4 stami e frutti di tipo follicolare (secchi e deiscenti) (2 generi e circa 10 specie)

Sottogruppo H: generi asiatici con piante caulescenti, trapuntate e con fiori a 2 stami (13 generi e circa 200 specie)

Sottogruppo I: generi malesiani con fiori a 4 stami (3 generi e circa 32 specie)

Sottogruppo J: generi malesiani (e asiatici) con soprattutto fiori a 4 stami e semi con appendici (3 generi e circa 250 specie)

Sottogruppo K: generi malesiani con fiori a 4 stami e frutti diritti (2 generi e circa 180 specie)

Sottogruppo M: generi malesiani (e asiatici) con fiori a 2 stami e frutti per lo più a portamento ritorto (9 generi e circa 140 specie)

Sottogruppo N: generi malesiano-pacifici (e asiatici) con frutti indeiscenti) (2 generi e circa 600 specie)

Sottofamiglia Sanangoideae

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Lo stesso argomento in dettaglio:Sanangoideae.

Comprende 1 genere e 1 specie:

Generi incertae sedis

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Questi generi (incertae sedis) non hanno ancora trovato una collocazione adeguata nella famiglia:[3]

Descrizione dei maggiori gruppi

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Per meglio comprendere ed individuare i vari principali gruppi (sottofamiglie) dellafamiglia,l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro).[3]

  • Gruppo 2A:le piante sono relative allaecozona neotropicale;le piantine hanno icotiledoniuguali (se sono ineguali, le foglie sono fortemente asimmetriche, leinfiorescenzesono deiracemiunilaterali e i fiori sono fortemente bilabiati: sottofamigliaDidymocarpoideae,tribùEpithemateae,genereRhynchoglossum); il nettario, se presente, spesso è formato da due ghiandole separate; l'ovario spesso è semi-infero o completamente infero; sia la forma dell'ovario che dei frutti è globosa o ovoide, raramente è allungata; i frutti sono delle capsule o delle bacche secche o carnose (le capsule non sono lunghe e cilindriche e ritorte);
  • Gruppo 2B:la distribuzione di queste piante è relativa alVecchio Mondo(ad eccezione del genereRhynchoglossum); le piantine hanno i cotiledoni ineuguali; se il nettario è presente, normalmente ha delle forme a cupola, occasionalmente è lobato, ma mai consiste in ghiandole separate; l'ovario è sempre supero; i frutti normalmente sono delle capsule secche, raramente sono una bacca dura o carnosa (sottofamigliaDidymocarpoideae,tribùTrichosporeae,generiCyrtandraeRhynchotechum), o delle capsule cilindriche o meno spesso globose, talvolta ritorte;
  • Gruppo 3A:la sezione trasversale dellaplacentaha una forma triangolare; l'ovario e i frutti hanno delle forme più o meno globose, non ritorte; i semi hanno delle forme a spirale con striature reticolate; le piante hanno un portamento carnoso-succulento,talvolta con foglie fortemente asimmetriche;
  • Gruppo 3B:la sezione trasversale della placenta ha una forma lamellare, ricurva o revoluta; l'ovario e i frutti normalmente hanno delle forme allungate, raramente ovoidi o globose; le valve dei frutti sono diritte o ritorte; i semi hanno dei reticoli diritti o varie ornamentazioni; le piante raramente hanno un portamento carnoso-succulento;

All'elenco sopra sono da aggiungere la sottofamigliaSanangoideaee i generiincertae sedis(CubitanthuseJerdonia).

Generi presenti in Europa

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Nell'areale Europeo-Mediterraneo sono presenti solamente tre generi della famiglia Gesneriaceae:[14]

TribùTrichosporeae
GenereHaberleaFriv.
SpecieHaberlea rhodopensisFriv.- Distribuzione:BulgariaeGrecia
GenereJancaeaBoiss.
SpecieJancaea heldreichii(Boiss.) Boiss.- Distribuzione:Grecia
GenereRamondaRich.
SpecieRamonda myconi(L.) Rchb.- Distribuzione:FranciaeSpagna
SpecieRamonda nathaliaePancic & Petrovic- Distribuzione:GreciaeSerbia
SpecieRamonda serbicaPancic- Distribuzione:Penisola Balcanica(meridionale)

InItalia,allo stato spontaneo, non è presente nessuna specie di questa famiglia.[15]

Sinonimi

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L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra isinonimipiù frequenti:[1]

  • CyrtandraceaeJack
  • DidymocarpaceaeD. Don
  • RamondaceaeGodron

Usi

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Le informazioni riportate non sono consigli medici e potrebbero non essere accurate. I contenuti hanno solo fine illustrativo e non sostituiscono il parere medico:leggi le avvertenze.

Farmacia

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Secondo lamedicina popolareasiatica le piante della famiglia curano la dissenteria, le coliche, le costipazioni. I tuberi di alcune specie hanno proprietà emollienti e toniche.[2]

Giardinaggio

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Le piante di questa famiglia sono particolarmente apprezzate per la loro bellezza ornamentale; in particolare molte specie sono provviste di grandi e vistosi fiori con vivaci colorazioni.[2]I generi più usati in floricoltura sonoEpiscia,Columnea,Aeschynanthus,StreptocarpuseSinningia;[16]quest'ultima spesso dai giardinieri viene chiama erroneamente "gloxinia".[5]

Alcune specie

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Sottofamiglia Didymocarpoideae

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Tribù Epithemateae

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Tribù Trichosporeae

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Sottofamiglia Gesnerioideae

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Tribù Gesnerieae

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Tribù Gloxinieae

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Tribù Episcieae

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Tribù Sinningieae

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Note

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  1. ^abcdefghAngiosperm Phylogeny Website,sumobot.org.URL consultato l'11 novembre 2015.
  2. ^abcdeMotta 1960,Vol. 2 - pag. 312.
  3. ^abcdeKadereit 2004,pag. 63.
  4. ^The International Plant Names Index,suipni.org.URL consultato l'11 novembre 2015.
  5. ^abcdefghJudd 2007,pag. 492.
  6. ^Strasburger 2007,pag. 852.
  7. ^L. Watson and M. J. Dallwitz,The families of flowering plants: Gesneriaceae.
  8. ^Yan Zhi-jian et al. 1997.
  9. ^abSubfamilies of the Gesneriaceae,suburwur.net.URL consultato il 26 settembre 2015.
  10. ^Kadereit 2004,pag. 81.
  11. ^Kadereit 2004,pag. 86.
  12. ^abWeber 2004.
  13. ^Smith 1996.
  14. ^EURO MED - PlantBase,suww2.bgbm.org.URL consultato il 12 novembre 2015.
  15. ^F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi,An annotated checklist of the Italian Vascular Flora,Roma, Palombi Editore, 2005,ISBN88-7621-458-5.
  16. ^Gesneriaceae: Coltivazione e Cura,suedendeifiori.it.URL consultato il 7 gennaio 2024.

Bibliografia

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  • Kadereit J.W,The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales.,Berlin, Heidelberg, 2004, p. 63.
  • Judd S.W. et al,Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico,Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007,ISBN978-88-299-1824-9.
  • Giacomo Nicolini,Enciclopedia Botanica Motta.,Milano, Federico Motta Editore, 1960.
  • 1996 Alfio Musmarra,Dizionario di botanica,Bologna, Edagricole.
  • Strasburger E,Trattato di Botanica. Volume secondo,Roma, Antonio Delfino Editore, 2007,ISBN88-7287-344-4.
  • David Gledhill,The name of plants(PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008.URL consultato il 12 novembre 2015(archiviato dall'url originaleil 4 marzo 2016).
  • J.F. Smith,Tribal relationships within Gesneriaceae: A cladistic analysis of morphological data.,inSyst. Bot.,n. 21, p. 497-513.
  • Prof. Dr. Anton Weber,GESNERIACEAE A Scientific Perspective,inInstitute of Botany University of Vienna.
  • Yan Zhi-jian, Li Zhen-yu and Wang Fu-hsiung,Pollen morphology of tribe Trichosporeae (Gesneriaceae) in China and its systematic significance,inHarvard Papers in Botany,vol. 1, n. 10, 1997, pp. 113-120.

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