Gruppo corona
Infilogenetica,ungruppo corona(in inglesecrown group) è uncladodelimitato dai suoi membri ancora viventi e dal loroultimo antenato comune.In altre parole, il gruppo corona comprende il più antico antenato comune di due linee ancora viventi e tutti i suoi discendenti, siano essi viventi o no.[1]
= Nodo basale
= Nodo terminale
= Gruppo totale
= Gruppo corona
= Gruppo stelo
Ungruppo stelo(in inglesestem group) comprende invece queitaxache, pur essendo più vicini al gruppo corona che a qualsiasi altro taxa, non hanno membri attualmente viventi. Da ciò deriva che un gruppo stelo, per definizione, è composto solo da organismi estinti ed è inoltre un raggruppamentoparafiletico,giacché comprende solo parte dei discendenti di quell'antenato comune.[1]
L'insieme di gruppo corona e gruppo stelo forma ilgruppo totale(in inglesetotal groupopan group).[1]
Il concetto fu sviluppato nel 1969 daWilli Hennig,l'ideatore dellasistematicafilogeneticaocladistica,come strumento di classificazione degli organismi viventi in rapporto ai loro parenti estinti[2],mentre la terminologia "crown" and "stem" fu coniata successivamente da R.P.S. Jefferies nel 1979.[3]
Crown group
modificaSecondo la suddetta definizione, ilcrown groupcomprende l'ultimo antenato comunedi due linee ancora viventi e tutti i suoi discendenti, siano essi viventi o no. Non è pertanto necessario che una specie abbia dei discendenti viventi per essere inclusa nelcrown group.I rami laterali estinti dell'albero filogenetico, che discendono dal più recente antenato comune dei membri viventi, fanno anch'essi parte delcrown group.
Per esempio, se consideriamo il gruppo corona degli uccelli (crown-birds), cioè il gruppo composto da tutti gli uccelli viventi sino al loro ultimo antenato comune, alcuni rami collaterali estinti come ildodoo l'alca impennesono a tutti gli effetti discendenti dell'ultimo antenato comune, e quindi ricadono all'interno delcrown group.
Tale concetto è illustrato nel seguentecladogramma:[4]
| Aves |
| ||||||||||||
In questo diagramma, il cladoNeornithesè ilcrown groupdegli uccelli: esso include il più antico antenato comune di tutti gli uccelli viventi e tutti i suoi discendenti, viventi o estinti.Archaeopteryxe altritaxaestinti, sebbene siano considerati a tutti gli effetti membri del cladoAves,non sono inclusi nelcrown group,in quanto non rientrano nel clado Neornithes, discendendo da un antenato precedente.
Stem group
modificaIl concetto distem groupè molto importante, in quanto offre un percorso filogenetico per classificare formefossiliche altrimenti non si adattano alla sistematica basata sugli organismi viventi.
Lostem groupdegliuccelli(stem birds) rappresenta uno degli esempi più chiari di tale concetto, come illustrato dal seguentecladogramma:[5]
In tale esempio ilcrown groupè costituito daNeornithes,che comprende il più antico antenato comune di due linee ancora viventi e tutti i suoi discendenti, compresi quelli estinti come ildodoo imoa.Il raggruppamento filogeneticamente più prossimo a quello degli uccelli è quello deiCrocodilia.Risalendo a ritroso lungo l'albero filogeneticodai Neornithes, sino al punto in cui la loro linea evolutiva diverge da quella dei Crocodilia, tutti i rami collaterali dell'albero appartengono allostem group;questo comprende pertanto forme primitive di uccelli comeArchaeopteryx(o comeHesperorniseConfuciusornis) ma ancheDinosauriaePterosauria.
L'ultimo antenato comune di uccelli e coccodrilli - il primoArchosauria- non era né uccello né coccodrillo e non possedeva nessuna delle caratteristiche uniche di entrambi i raggruppamenti. Man mano che lostem groupsi evolveva, apparivano caratteristiche distintive degli uccelli come piume e ossa cave. Alla fine, alla base delcrown group,erano presenti tutti i tratti comuni agli uccelli esistenti.
Total group
modificaUntotal groupopan-groupcomprende tutti i discendenti, viventi ed estinti, dell'ultimo antenato comune. Include sia ilcrown groupsia tutti gli organismi correlati più a esso che a ogni altro organismo esistente.
Per restare all'esempio dei paragrafi precedenti, il raggruppamentoPan-Aves,che nel cladogramma esemplificativo coincide con il cladeAvemetatarsalia,contiene tutti gli organismi, viventi o estinti, che sono più strettamente legati agli uccelli che ai coccodrilli. Esso comprende tutti i rami dell'albero filogenetico dei Neornithes risalendo a ritroso sino a prima del punto in cui la linea evolutiva si congiunge quella dei Crocodilia. Quindi, oltre a comprendere ilcrown groupincluderà anche le forme più primitive comeArchaeopteryx,ma ancheDinosauria,Pterosauriae forme intermedie comeMarasuchus.
Implicazioni paleontologiche
modificaCollocare delle forme fossili nel giusto ordine in unostem groupconsente di stabilire l'ordine di queste acquisizioni e quindi l'impostazione ecologica e funzionale dell'evoluzione delle principali caratteristiche del gruppo in questione. Il concetto distem groupoffre inoltre uno strumento per integrare dati paleontologici unici in questioni relative all'evoluzione degli organismi viventi. Grazie a esso taxa fossili che in precedenza venivano considerati in raggruppamenti a sé stanti, in quanto non mostravano i caratteri diagnostici di alcun clado vivente, potevano incontrovertibilmente essere inquadrati nello stem group della forma vivente più prossima. Tali taxa fossili "ambigui" sono stati di particolare importanza nel definire le origini di raggruppamenti qualiTetrapodaeMammalia.
L'applicazione del concetto distem groupha influenzato in maniera importante la interpretazione degli enigmatici organismi dei giacimenti fossiliferi dell'argillite di Burgess.[6]La loro classificazione instem groupdiphylaesistenti, piuttosto che in phyla a sé stanti, ha reso, secondo alcuni, più facile comprendere l'esplosione cambrianasenza invocare meccanismi evolutivi insoliti. Per fare un esempio, alcune delle forme più enigmatiche della fauna di Burgess, i generiOpabiniaeAnomalocaris,hanno alcune, ma non tutte, le caratteristiche associate con gliartropodiviventi, il che aveva portato a classificarli in phyla a sé stanti, di incerta collocazione filogenetica; l'applicazione del concetto distem groupha consentito di classificare queste forme comestem arthropoda.[6][7]Analogamente, il genereOttoiaha molte caratteristiche in comune con ipriapulidiviventi, ma analisi filogenetiche indicano che esso si colloca al di fuori delcrown groupdei Priapulidi, il che lo definisce come unostem Priapulida.[8]
Note
modifica- ^abcCastiello M.,Stem Group vs Crown Group,supaleostories.blogspot.com.URL consultato il 24 settembre 2019.
- ^(DE) Hennig, W.,Die Stammesgeschichte der Insekten,Waldemar Kramer, Frankfurt am Main, 1969.
- ^(EN) Jefferies R.P.S.,The Origin of Chordates — A Methodological Essay,inThe Origin of Major Invertebrate Groups. M.R. House ed.,London; New York, Academic Press for The Systematics Association, 1979, pp.443–447,ISBN0-12-357450-1.
- ^(EN) Chiappe L.M.,Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds,Sydney, University of New South Wales Press, 2007,ISBN978-0-86840-413-4.
- ^(EN) Benton, M. J.,Vertebrate Palaeontology,3rd, Blackwell Publishing, 2005,ISBN978-0-632-05637-8.
- ^ab(EN) Brysse K.,From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna,inStudies in History and Philosophy of Science Part C,vol. 39, n. 3, 2008, pp. 298-313,DOI:10.1016/j.shpsc.2008.06.004.
- ^(EN) Budd, G.E.,The morphology ofOpabinia regalisand the reconstruction of the arthropod stem-group,inLethaia,vol. 29, n. 1, 1996, pp. 1-14,DOI:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
- ^(EN) Budd G.E., Jensen S.,A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla,inBiological Reviews,vol. 75, n. 2, 2000, pp. 253-295,DOI:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x.
Bibliografia
modifica- Budd, G.,Climbing Life's Tree,inNature,vol. 412, n. 6846, 2001, p. 487,DOI:10.1038/35087679,PMID11484029.
- Budd, G. E.,Tardigrades as 'stem-group' Arthropods: the Evidence from the Cambrian Fauna,inZoologischer Anzeiger,vol. 240, 3–4, 2001, pp. 265-279,DOI:10.1078/0044-5231-00034.
- Benton, M., Donoghue, P. & Asher, R.J.,The timetree of life. Calibrating and constraining molecular clocks,inZoologischer Anzeiger,vol. 240, 2009, pp. 35-86.
