Rhizobium

Rhizobium(dal greco “rhiza”= radice, “bios”= vita) è ungeneredibatteridel suolo responsabili dellafissazione biologicadell'azotomolecolare mentre lanitrogenasisvolge il proprio compito.

Rhizobium
Classificazione scientifica
Dominio	Prokaryota
Regno	Bacteria
Phylum	Proteobacteria
Ordine	Rhizobiales
Famiglia	Rhizobiaceae
Genere	Rhizobium
Specie
vedi testo

Descrizione

Si tratta di batteridiazotrofisimbioticicioè in grado di trasformare l'azoto atmosferico in forma gassosa in una forma facilmente assimilabile per le piante, comeammoniacache entra facilmente in equilibrio chimico con loione ammonio,ma che devono necessariamente colonizzare un ospite poiché da soli non sono in grado di effettuare lafissazione.

Il genereRhizobiumè caratterizzato da numerosi ceppi che entrano in simbiosi con specie vegetali a rapido accrescimento e in particolare conleguminose(Fabaceae) erbacee mentre il genereBradyrhizobiumè tipico per specie a lento accrescimento come le leguminose arbustive ed arboree.

Morfologicamente questi batteri sonoprocarioti,Gram-negativi,mobili, non sporigeni,autotrofifacoltativi per l'azoto, aerobi. L'elemento caratterizzante è che, quando diventano simbiotici, vengono avvolti da una membrana plasmatica di origine vegetale che consente al batterio di interagire con i veri organi vegetali delle piante. A seconda delle specie possono essere adatti a terreni acidi o alcalini coprendo un ampio spettro delpHdei suoli.

Tassonomia

Le prime specie diRhizobium(R. leguminosarum) furono identificate nel 1889: la loro classificazione è stata numerose volte rivista. In passato, infatti, tutte le specie della famigliaRhizobiaceaefurono classificate all'interno del genereRhizobium.

Una recente ri-classificazionebasata sull'analisi delle sequenze dei geni individua la famigliaRhizobiaceae,definita come insieme di batteri azotofissatori che generano noduli radicali simbiotici in leguminose, e la suddivide in 12 generi e 62 specie:

• genereRhizobiumche consiste di 16 specie:R. cellulosilyticum, R. daejeonense, R. etli, R. galegae, R. gallicum, R. giardinii, R. hainanense, R. huautlense, R. indigoferae, R. leguminosarum, R. loessense o huanglingense, R. lusitanum, R. mongolense, R. sullae o hedysari, R. tropici, R. undicola(exAllorhizobium undicola),R. yanglingense.
• generePhyllobacteriumcon 1 specie:P. trifolii(exRhizobium trifolii)
• genereBradyrhizobiumcon 5 specie:B. japonicum(exRhizobium japonicum),B. elkanii,B. liaoningense,B. yuanmingense,B. canariense
• genereMesorhizobiumcon 11 specie:M. albiziae,M. amorphae,M. chacoense,M. ciceri(exRhizobium ciceri),M. huakuii(exRhizobium huakuii),M. loti(ex.Rhizobium loti),M. mediterraneum(ex.Rhizobium mediterraneum),M. plurifarium,M. septentrionale,M. temperatum,M. tianshanense(exRhizobium tianshanense)
• genereAzorhizobiumcon 2 specie:A. caulinodans,A. doebereinerae o johannae
• genereMethylobacteriumcon 1 specie:M. nodulans
• genereEnsifer(exSinorhizobium) con 15 specie:E. abri,E. americanum,E. arboris,E. fredii(exRhizobium fredii),E. indiaense,E. kostiense,E. kummerowiae,E. medicae,E. meliloti(exRhizobium meliloti),E. mexicanum,E. morelense(in discussione perché non sembra un "Ensifer" e fino a pochi anni, 2003, fa era sinonimo di "E. adhaerens" ),E. adhaerens,E. saheli o sahelense,E. terangae,E. xinjiangense
• genereBurkholderiacon 5 specie:B. caribensis,B. cepacia,B. mimosarum,B. phymatum,B. tuberum
• genereCupriavidus(exWautersia,exRalstonia) con 1 specie:C. taiwanensis
• genereDevosiacon 1 specie:D. neptuniae
• genereHerbaspirillumcon 1 specie:H. lusitanum
• genereOchrobactrumcon 2 specie:O. lupini(exBradyrhizobium lupini) eO. cytisi.

GliAgrobacteriumsono stati riclassificati (Young et al., 2001) ed una parte delle specie è stata inserita nel genere "Rhizobium":

• Rhizobium radiobacterexAgrobaterium radiobacter o tumefaciens
• Rhizobium rubiexAgrobaterium rubi
• Rhizobium vitisexAgrobaterium vitis
• Rhizobium larrymooreiexAgrobaterium larrymoorei
• Rhizobium rhizogenesexAgrobaterium rhizogenes

Tuttavia questi batteri, pur possedendoplasmidiin grado di fissare l'azoto, non producono noduli radicali simbiotici e per questo motivo non possono considerarsi dei "Rhizobium" e neanche far parte della famiglia "Rhizobia".

È necessario ricordare che esistonoaltri batteri azotofissatori che non producono noduli radicali simbioticie che possono essere aerobi, anaerobi, simbiotici, non simbiotici come per esempio i generiFrankia,Stappia,Ruegeria,Pseudorhodobacter,Azospirillum,Azotobacter,Rhodopseudomonas,Burkholderia,Clostridium.

Simbiosi

IRhizobium,nel suolo, sonobatteriche presentano forme a bastoncino diritto, sono liberi di muoversi e si nutrono degli organismi in via didecomposizione.In questa situazione non sono in grado di fissare l'azoto. In situazioni particolari (attivazione molecolare-metabolica del sistema batterio-vegetale) possono penetrare attraverso ipeli radicalied entrare nei tessuti dellaradiceinsediandosi nelcitoplasmadelle cellule deinoduli radicaliprodotti dalla pianta e formando un nuovo “organo”.

All'interno di queste cellule iRhizobiumsubiscono mutamenti di forma e dimensione: si accrescono, diventando più grandi di quasi trenta volte, assumono forme ad Y oppure a bastoncino con ispessimento (clava), differenziano la struttura azoto-fissatrice, si avvalgono di unamembrana plasmaticadi origine vegetale e si trasformano inbatteroidiiniziando il rapporto simbiotico che comporta un controllo da parte della pianta nella loro riproduzione.

Batteroidi

I batteroidi sono batteri dalla morfologia modificata a causa della simbiosi rispetto al batterio libero: questi batteroidi rappresentano le cellule dove viene fissato l'azoto e sono incapaci di riprodursi e di eseguire divisioni cellulari (quindi non possono moltiplicarsi).

Nel rapporto simbiotico mutualistico, i batteroidi forniscono alla pianta una forma di azoto facilmente assimilabile (ammoniacae/oione ammonio) mentre la pianta fornisce ai batteroidicarboidrati,indispensabile fonte energetica, eproteine.

Nelle leguminose si è calcolato che circa il 40% dei carboidratifotosintetizzatisiano utilizzati dai batteroidi azoto-fissatori che utilizzano oltre il 75% di questa fonte energetica per scindere il triplo legame della molecola di azoto.

Processo di inoculo e infezione

Il processo di inoculazione e sviluppo simbiotico richiede una differenziazione concertata tra il batterio e la cellula vegetale ospitante: tale concertazione o comunicazione tra batterio e cellula vegetale avviene per via molecolare-metabolica ancora prima che ilRhizobiumentri nella cellula stessa.

Si possono individuare quattro fasi principali:

1. riconoscimento pianta-batterio (Rhizobium)
2. diffusione dell'infezione batterica nelle radici
3. sviluppo del nodulo radicale e della struttura simbiotica
4. azoto fissazione e inizio del rapporto simbiotico

• Prima fase - La pianta emette nel terrenoflavonoidiche richiamano i batteriRhizobiumspecifici per quel vegetale; i flavonoidi penetrano nelle cellule batteriche delRhizobiume stimolano la produzione di una proteina chiamataNodDche attiva diversigenidi nodulazione che iniziano a sintetizzare un lipo-chito-oligosaccaride chiamatofattore Nod(odi nodulazione) (Werner, 2004). IlNodviene emesso dal batterio e si comporta daormonestimolando la risposta dell'apparato radicale della pianta.
• Seconda fase - IlNodemesso dal batterio e assorbito dalla pianta inizia a stimolare la divisione cellulare nelleradicie neipeli radicaliche si accrescono. In particolare i peli radicali crescono asimmetricamente e tendono ad arrotolarsi a formare una sorta di canale attraverso cui ilRhizobiumpuò penetrare nel tessuto radicale ed effettuare l'infezione. La progressione dei batteri nei canali d'infezione avviene per divisione cellulare: la pianta, infatti, fornisce ai batteri nutrimento e consente loro di riprodursi molto efficacemente e di spostarsi progressivamente verso il centro della radice dove formeranno il nodulo a partire da cellule meristematiche. Dalla zona del nodulo si formano altri canali d'infezione che consentono la formazione di nuovi noduli che contengono migliaia di batteri e lo sviluppo ed allungamento delle radici.
• Terza fase - Raggiunta la concentrazione critica (15000-20000 batteri per ogni singola cellula vegetale infettata) è propriola pianta che inibisce la formazione di nuovi noduli e la riproduzione batterica inducendo la fase di trasformazione somatica dei batteri in batteroidi e la formazione dei veri e propri noduli:essi si ricoprono di una membrana plasmatica vegetale, aumentano di volume (fino ad oltre 30 volte il volume iniziale), cambiano forma, si formano gli organi per l'azoto fissazione costituiti dall'accumulo diamiloplastitra gli strati cellulari, non sono più in grado di duplicarsi e riprodursi. Tutte queste trasformazioni, che portano alla formazione del nodulo, sono il risultato di una interazione tra le sostanze emesse dal batteroide (Nod, lipopolisaccaridi, exopolisaccaridi, ciclo-β-glucani, K-antigeni e varie proteine) e le risposte molecolari della pianta. Se queste sostanze non vengono riconosciute dall'ospite non si formano i noduli. La formazione dei noduli produce una inibizione dell'ormoneNodche rappresenta il regolatore della divisione cellulare del batteroide: diminuendo la concentrazione di Nod si inibisce la riproduzione del "Rhizobium".
• Quarta fase - I batteroidi iniziano afissare l’azotoattraverso un complesso multi-enzimatico che scinde iltriplo legamee che consente allanitrogenasidi catalizzare la formazione di un composto azotato di facile assimilazione per la pianta. La quantità di azoto fissato è legata direttamente alla pressione diossigenopresente nel nodulo che è regolata dallaleg-emoglobina,unaproteinarossastra che regola la concentrazione di ossigeno in funzione delle necessità della respirazionemitocondrialee della nitrogenasi. Tale proteina (simile all'emoglobina) è simbiotica poiché il gruppoeme(che contiene ilferroresponsabile del legame con l'ossigeno) è sintetizzato dal batteroide mentre la parte “globinica” è prodotta dalla cellula vegetale. Inizia, quindi, il rapporto simbiotico mutualistico: entrambi concorrono per la formazione della leghemoglobina essenziale per la nitrogenasi, i batteroidi forniscono alla pianta azoto facilmente assimilabile (NH₃e/oNH₄⁺), la pianta fornisce ai batteroidicarboidratieproteine.

Nodulo radicale simbiotico

È formato da cellule ingrossate del batteroide azotofissatore e dall'accumulo di amiloplasti tra le cellule meristematiche della radice. Sezionando un nodulo radicale è possibile verificare se in esso si verifica l'azotofissazione oppure no:

• se nella sezione il nodulo presenta aree o macchie di colore rosato (indice della presenza del complesso leghemoglobina) allora ivi avviene la fissazione dell'azoto;
• se nella sezione il nodulo appare completamente bianco o verde significa che in quel sito non avviene la fissazione ma che comunque sono presenti i batteroidi: probabilmente una errata comunicazione molecolare-biologica tra batteroide e pianta ha di fatto bloccato il rapporto di simbiosi mutualistica;
• se nella sezione il nodulo appare di colore grigio o marrone significa che in quel nodulo non solo non avviene la fissazione dell'azoto ma che anche i batteroidi sono morti e che è in corso un processo di degradazione.

Bibliografia

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• Werner D.,Signalling in the rhizobia-legumes symbiosis.In A. Varma, L. K. Abbott, D. Werner,Plant surface microbiology.Berlin, Springer-Verlag editor, 2004 pp. 99–120.
• Weir B.,Systematics, Specificity and ecology of New Zealand Rhizobia,New Zealand, PhD thesis, University of Auckland, 2006

Voci correlate

• Simbiosi (ecologia)
• Micorriza
• Actinorriza

Altri progetti

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Collegamenti esterni

• Taxonomia della famiglia Rhizobia,surhizobia.co.nz.
• Azoto fissazione nelle leguminose,suedis.ifas.ufl.edu.URL consultato il 25 giugno 2007(archiviato dall'url originaleil 20 maggio 2007).
• Simbiosi microbiologiche nelle leguminose arboree ed erbacee,sufao.org.URL consultato il 25 giugno 2007(archiviato dall'url originaleil 5 luglio 2007).
• Taxonomia di Rhizobium e Agrobacterium,suedzna.ccg.unam.mx.

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