Asteroideae
Asteroideae(Cass.)Lindleyè unasottofamigliadi piantespermatofitedicotiledoniappartenenti allafamigliadelleAsteraceae.[1]
Etimologia
[modifica|modifica wikitesto]Il nome della sottofamiglia deriva dal suogenere tipo(Aster) che a sua volta deriva dalgrecoe significa (in senso ampio) "fiore a stella". Fu introdotto daLinneoma sicuramente tale denominazione era conosciuta fin dall'antichità.Dioscoridefa riferimento ad unAstro attico(un fiore probabilmente dello stesso genere).[2]
Ilnome scientificodella sottofamiglia è stato definito dal botanico e naturalista franceseAlexandre Henri Gabriel de Cassini(1781 – 1832) e successivamente dal botanico ingleseJohn Lindley(Catton, 8 febbraio 1799 – Turnham Green, 1º novembre 1865) in una pubblicazione del 1829.[3]
Descrizione
[modifica|modifica wikitesto]Lespeciedi questa sottofamiglia hanno unhabituserbaceo,sia annuale che perenne,Arbustoarbustivoe in pochi casi anchearboreo.Sono presenti anche specie rampicanti,epifitee acquatiche e qualche voltasucculente.In queste piante possono essere presenti ghiandole schizogene oleifere conoli eterei.[3][4][5]
Lefoglielungo ilcaulesono disposte sia in modo opposto che alternato. La lamina in genere è semplice, ma sono presenti anche lamine sezionate (a più segmenti), ma non spinose.
Leinfiorescenzesono per lo più formate dacapolinisingolieterogamioomogamidi tipo siaradiatochedisciformechediscoide.I capolini sono formati da uninvolucrocon forme da cilindriche a subglobose, composto da diversesquamepiù o meno seriate anche in modoembricato,al cui interno unricettacoloin genere fa da base ai fiori del disco di tipotubulosoe ai fiori periferici di tipoligulato.Il ricettacolo può essere sia privo che provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguenteformula fiorale:
- * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[6]
I fiori (da 1 a molti) sono tetraciclici (a cinqueverticilli:calice–corolla–androceo–gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). In genere sonoermafroditie fertili (quelli centrali possono essere funzionalmente maschili e quelli periferici femminili). I fiori possono essere tutti regolari, oppure quelli interni sono regolari (di tipoattinomorfo) e quelli esterni possono essere radiati o filiformi. I fiori ligulati spesso hanno 3 lembi corollini. Ilcaliceè ridotto ad una coroncina di squame.[7]
L'androceoè formato da 5stamicon filamenti liberi eanteresaldate in un manicotto circondante lostilo.[7]Le antere sono quasi sempre prive di speroni e possono essere sia con coda che senza (le code sono semplici e normalmente snelle). Ilpollineha la superficie spinosa e composta da due strati (uno esterno alveolare compatto e "tectato" e uno più interno chiamato "strato basale"[8]) a protezione del materiale genetico durante la fase di essiccamento.
Ilgineceoha unovariouniloculareinferoformato da duecarpelli.[7]Lo stilo è unico e con duestigminella parte apicale. Gli stigmi sono da corti ad allungati, con forme affusolate, da acute a obtuse o troncate e spesso con appendici. Le papille stigmatiche sono per lo più confinate in due superfici marginali, da distanti a contigue; all'apice possono essere confluenti o separate, raramente ricoprono l'intera superficie interna degli stigmi.
Ifruttisono degliacheniconpappo.Gli acheni sono ricoperti da doppi peli; in molti membri del gruppo "Heliantheae Alliance" sono presenti strati difitomelaninanella zona delpericarpo.Il pappo può essere sia presente che assente; normalmente è formato da setole o scaglie o una semplice coroncina. In alcuni casi è eteromorfo.
Biologia
[modifica|modifica wikitesto]- Impollinazione: l'impollinazioneavviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere trasportati dal vento per alcuni metri grazie alpappo- se presente) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipoformiche(disseminazionemirmecoria).
Tassonomia
[modifica|modifica wikitesto]Lafamigliadi appartenenza (AsteraceaeoCompositae,nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23 000speciedistribuite su 1 535generi[9](22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[10]). Lasottofamigliaè una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae con circa 1 130 generi, circa 16 200 specie distribuite su 21 tribù.
I caratteri più distintivi delle specie di questo grande gruppo sono:[11]
- le superfici stigmatiche sono divise in due linee all'interno delle facce deglistigmi(linee stigmatiche marginali);
- leanteresono prive di speroni;
- ilpollineè di tipo echinato, ossia ricoperto da spine disposte sulla superficie per lo più regolarmente ed ha un doppio strato protettivo;
- ifiori del discodi tipo sonoattinomorficon lobi dellacorollalunghi e larghi;
- la disposizione delle foglie è alternata (eccetto per i membri delleHeliantheae);
- la basecromosomicaè pari a 2n = 18 o 20 (2n = 38 per il gruppo "Heliantheae Alliance" ).
Le principalisinapomorfierelative alle varie tribù sono:[12]
- è presente la chimica deilattonisesquiterpeniciealcaloidi pirrolizidinici(Senecioneae);
- la disposizione delle foglie è opposta (Helenieae);
- la lamina fogliare è di tipopennatosetto(Anthemideae);
- l'involucroè formato dabratteea margini scariosi (Anthemideae);
- l'involucro è uniseriato (un solo verticillo di brattee) (Senecioneae);
- sulricettacolonon sono presenti brattee (Helenieae);
- sul ricettacolo sono presenti delle brattee (Heliantheae);
- i fiori marginali sono filiformi (Inuleae);
- la perdita deifiori del raggio(Eupatorieae);
- la corolla dei fiori del raggio possiede delle cellule epidermiche con ispessimento mediano della parete esterna (Astereae);
- i fiori del raggio possiedono delle cellule epidermiche papillose (Anthemideae);
- leanteresono nere (Heliantheae):
- l'endotecioè formato da cellule corte (Helenieae);
- l'anatomia dell'endotecio delle antere è specifica (Eupatorieae);
- lo strato basale dei granuli pollinici è spesso e regolarmente perforato (gnafaloide), mentre la parte superiore dellecolumelleè prominente (Gnaphalieae);
- la base dellostiloè pelosa (Eupatorieae);
- glistigmisono ricoperti da peli a spazzola con apici rotondati (Inuleae);
- le appendici degli stigmi sono sterili e a forma triangolare-subulataeadassialmenteglabre(Astereae);
- le appendici degli stigmi sono sterili e molto lunghe (Eupatorieae);
- gli stigmi hanno apici troncati (Anthemideae);
- tra le linee stigmatiche degli stigmi sono presenti delle ghiandole (Eupatorieae);
- nell'epidermide dell'acheniosono presenti lunghi cristalli (Inuleae);
- le pareti dell'achenio sono annerite (Helenieae);
- la perdita delpappo(Calenduleae);
- il pappo è ridotto o squamoso (Anthemideae);
Filogenesi
[modifica|modifica wikitesto]La sottofamiglia da un punto di vistafilogeneticoè divisa in due grandi gruppi: il gruppo"Heliantheae Alliance"con le tribùHelenieae,Coreopsideae,Neurolaeneae,Tageteae,Chaenactideae,Bahieae,Polymnieae,Heliantheae,Millerieae,Madieae,Perityleae,Eupatorieae,Feddeeaee l'altro gruppo con il resto della sottofamiglia. Il gruppo"Heliantheae Alliance"è caratterizzato soprattutto per lebratteeinvolucralidisposte su 1 – 3 serie, per letechedelleantereche sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dellostilo,per i rami dello stilo (glistigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea). Questo gruppo viene anche definitoPhytomelanic cipselae forma uncladecaratterizzato dalla presenza nellacipseladi uno strato difitomelanina.[13]In realtà le due tribùHelenieaeeFeddeeaenon fanno parte del gruppoPhytomelanic cipselas.s.in quanto i loroachenisono privi di fitomelanina, ma in base ad altre considerazioni (sia morfologiche che di analisi sulDNA) attualmente sono ugualmente descritte all'interno del gruppo"Heliantheae Alliance".[14][15]
I rapporti filogenetici all'interno della sottofamiglia sono illustrati dal seguentecladogramma:
Asteroideae |
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Composizione della sottofamiglia
[modifica|modifica wikitesto]Elenco delle tribù e sottotribù con relativi numero di generi e specie:
- TribùAnthemideaeCassini, 1819[16](14 sottotribù, circa 100 generi e circa 1 800 specie.)
- SottotribùAnthemidinae(Cass.) Dumort., 1827(6 generi e 415 specie)
- SottotribùArtemisiinaeLess., 1830(13 generi e circa 650 specie)
- SottotribùAthanasiinae(Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872(6 generi e 86 specie)
- SottotribùCotulinaeKitt., 1844(10 generi e circa 125 specie)
- SottotribùGlebionidinaeOberprieler & Vogt, 2007(4 generi e 28 specie)
- SottotribùHandeliinaeBremer & Humphries, 1993(10 generi e 64 specie)
- SottotribùLeucantheminaeBremer & Humphries, 1993(8 generi e 71 specie)
- SottotribùLeucanthemopsidinaeOberprieler & Vogt, 2007(4 generi e 12 specie)
- SottotribùMatricariinaeWillk., 1870(4 generi e 136 specie)
- SottotribùOsmitopsidinaeOberprieler & Himmelreich, 2007(1 genere e 9 specie)
- SottotribùPentziinaeOberprieler & Himmelreich, 2007(7 genere e 49 specie)
- SottotribùPhymasperminaeOberprieler & Himmelreich, 2007(2 genere e 26 specie)
- SottotribùSantolininaeWillk., 1870(5 genere e 23 specie)
- SottotribùUrsiniinaeBremer & Humphries, 1993(1 genere e 39 specie)
- SottotribùAsterinae(Cass.) Dumort., 1827(13 generi e circa 300 specie)
- SottotribùAstranthiinaeG.L. Nesom, 2000(4 generi e 38 specie)
- SottotribùBaccharidinaeLess., 1830(3 generi e circa 400 specie)
- SottotribùBellidinaeWillk., 1870(2 generi e 12 specie)
- SottotribùBoltoniinaeG.L. Nesom, 2000(3 generi e 7 specie)
- SottotribùBrachyscominaeG.L. Nesom, 1994(3 generi e circa 100 specie)
- SottotribùChaetopappinaeG.L. Nesom, 2000(2 generi e 13 specie)
- SottotribùChrysopsidinaeG.L. Nesom, 1994(7 generi e circa 70 specie)
- SottotribùConyzinaeHoran. 1847(8 generi e circa 500 specie)
- SottotribùGrangeinaeBenth. & Hook.f., 1873(16 generi e circa 70 specie)
- SottotribùHinterhuberinaeCuatrec., 1969(33 generi e oltre 400 specie)
- SottotribùHomochrominaeBenth. in Benth. & Hook. f., 1873(13 generi e circa 150 specie)
- SottotribùLagenophorinaeG.L. Nesom, 1994(12 generi e 54 specie)
- SottotribùMachaerantherinaeG.L. Nesom, 1994(18 generi e circa 250 specie)
- SottotribùPentachaetinaeG.L. Nesom, 2000(3 generi e 8 specie)
- SottotribùPodocominaeG.L. Nesom, 1994(18 generi e circa 130 specie)
- SottotribùSolidagininaeO. Hoffm., 1890(25 generi e circa 180 specie)
- SottotribùSymphyotrichinaeG.L. Nesom, 1994(5 generi e circa 100 specie)
- TribùAthroismeaePanero, 2002[18][19](3 sottotribù, 7 generi e circa 60 specie)
- SottotribùAnisopappinaePanero, 2005(3 generi e circa 22 specie)
- SottotribùAthroisminaePanero, 2005(3 generi e 28 specie)
- SottotribùCentipedinaeLour., 1790(1 generi e 11 specie)
- TribùCalenduleaeCass., 1819[21](12 generi e circa 120 specie)
- TribùChaenactideaeB.G.Baldwin, 2002[22](3 generi e 29 specie)
- TribùCoreopsideae(Less.) Lindl., 1829[18](3 sottotribù, 30 generi e circa 550 specie)
- SottotribùChrysanthellinaeRyding & K.Bremer, 1992(6 generi e circa 45 specie)
- SottotribùCoreopsidinaeCass. ex Dumort., 1829(20 generi e oltre 494 specie)
- SottotribùPinillosiinaeH. Rob., 1978(3 generi e 3 specie)
- TribùDoroniceaePanero, 2005[23](1 generi e circa 40 specie)
- TribùEupatorieaeCassini, 1819[24](17 sottotribù, 183 generi e circa 2 600 specie)
- SottotribùAdenostemmatinaeB.L. Rob., 1913(3 generi e circa 35 specie)
- SottotribùAgeratinaeLess., 1832(26 generi e circa 300 - 400 specie)
- SottotribùAlomiinaeLess., 1832(23 generi e circa 170 specie)
- SottotribùAyapaninaeR.M. King & H. Rob., 1980(13 generi e 62 specie)
- SottotribùCritoniinaeR.M. King & H. Rob., 1980(40 generi e circa 344 specie)
- SottotribùDisynaphiinaeR.M. King & H. Rob., 1978(6 generi e 44 specie)
- SottotribùEupatoriinaeDumort., 1827(5 generi e 76 specie)
- SottotribùFleischmanniinaeR.M. King & H. Rob., 1980(2 generi e 96 specie)
- SottotribùGyptidinaeR.M. King & H. Rob., 1980(29 generi e circa 140 specie)
- SottotribùHebecliniinaeR.M. King & H. Rob., 1980(7 generi e circa 72 specie)
- SottotribùHofmeisteriinaeR.M. King & H. Rob., 1980(2 generi e 12 specie)
- SottotribùLiatrinaeR.M. King & H. Rob., 1980(6 generi e 50 specie)
- SottotribùMikaniinaeR.M. King & H. Rob., 1980(1 generi e 450 specie)
- SottotribùNeomirandeinaeR.M. King & H. Rob., 1980(1 generi e 28 specie)
- SottotribùOxylobinaeR.M. King & H. Rob., 1978(9 generi e circa 300 specie)
- SottotribùPraxeliinaeR.M. King & H. Rob., 1980(7 generi e circa 190 specie)
- SottotribùTrichocoroninaeR.M. King & H. Rob., 1980(3 generi e 4 specie)
- TribùGnaphalieae(Cassini) Lecoq & Juillet, 1831[26](185 generi e circa 1 240 specie)
- SottotribùGaillardiinaeLess., 1831(3 generi e 53 specie)
- SottotribùMarshalliinaeH. Rob., 1978(1 genere e 7 specie)
- SottotribùPlateileminaeB.G.Baldwin, 2000(1 genere e 1 specie)
- SottotribùPsathyrotinaeB.G. Baldwin, 2000(3 genere e 5 specie)
- SottotribùTetraneuriinaeRydb., 1915(5 genere e 48 specie)
- TribùHeliantheaeCassini, 1819[28](14 sottotribù 105 generi e circa 1 220 specie.)
- SottotribùAmbrosiinaeLess., 1830( 8 generi e 70 specie)
- SottotribùChromolepidinaePanero, 2005(1 genere e 1 specie)
- SottotribùDugesiinaePanero, 2005(1 genere e 1 specie)
- SottotribùEcliptinaeLess., 1831(39 generi e circa 300 specie)
- SottotribùEnceliinaePanero, 2005(5 generi e circa 60 specie)
- SottotribùEngelmanniinaeSteussy, 1977(8 generi e circa 63 specie)
- SottotribùHelianthinaeDumort., 1827(21 generi e circa 350 specie)
- SottotribùMontanoinaeH. Rob., 1978(1 genere e circa 25 specie)
- SottotribùRojasianthinaePanero, 2002(1 genere e 1 specie)
- SottotribùRudbeckiinaeH. Rob., 1978(2 generi e 24 specie)
- SottotribùSpilanthinaePanero, 2005(5 generi e circa 50 specie)
- SottotribùVerbesininaeBenth., 1873(4 generi e circa 315 specie)
- SottotribùZaluzaniinaeH. Rob., 1978(2 generi e 11 specie)
- SottotribùZinniinaeBenth., 1873( 7 generi e circa 60 specie)
- SottotribùInulinae(Cass.) Dumort., 1827(33 genere e 266 specie)
- SottotribùPlucheinaeCass. ex. Dumort., 1829(29 generi e 417 specie)
- SottotribùArnicinaeB.G. Baldwin, 2002(1 genere e 33 specie)
- SottotribùBaeriinaeBenth. & Hook., 1873(8 generi e 46 specie)
- SottotribùHulseinaeB.G.Baldwin, 2002(2 generi e 8 specie:)
- SottotribùMadiinaeBenth. & Hook. f., 1873(24 generi e 121 specie)
- SottotribùVenegasiinaeB.G. Baldwin, 2002(1 genere e 1 specie)
- TribùMillerieaeLindl., 1829[31](8 sottotribù, 34 generi e circa 400 specie)
- SottotribùDesmanthodiinaeBenth., 1873(1 genere e 8 specie)
- SottotribùDyscritothamninaePanero, 2005(5 generi e circa 43 specie)
- SottotribùEspeletiinaeCuatrec., 1976(3 generi e 91 specie)
- SottotribùGalinsoginaeBenth., 1873(9 generi e circa 87 specie)
- SottotribùGuardiolinaeH. Rob., 1978.(1 genere e 14 specie)
- SottotribùJaegeriinaePanero, 2005(1 genere e 11 specie)
- SottotribùMelampodiinaeLess., 1830(3 generi e circa 50 specie)
- SottotribùMilleriinaeBenth., 1873(11 generi e circa 80 specie)
- TribùNeurolaeneaeRydb., 1927[32](3 sottotribù, 5 generi e circa 160 specie)
- SottotribùEnydrinaeH. Rob., 1979(1 genere e 6 specie)
- SottotribùHeptanthinaeH. Rob., 1978( 1 genere e 7 specie)
- SottotribùNeurolaeninae(Rydb.) Stuessy, 1977(3 generi e circa 135 specie)
- TribùPerityleaePanero & B.G.Baldwin, 2007[33](3 sottotribù, 7 generi e circa 84 specie)
- SottotribùGaleaninaeH. Rob., 1979(2 genere e 11 specie)
- SottotribùLycapsinaeH.Rob., 1980(1 genere e 1 specie)
- SottotribùPeritylinaeRydb., 1914(4 generi e 72 specie)
- TribùPolymnieae(H. Rob.) Panero, 2002[34](1 genere e circa 6 specie)
- TribùSenecioneaeCass., 1819[35](5 sottotribù, circa 150 generi e oltre 3 000 specie)
- SottotribùAbrotanellinae(Gaudich.) Cass., 1825(1 genere e 20 specie)
- SottotribùBrachyglottidinae(9 generi e circa 60 specie)
- SottotribùOthonninaeLess., 2007(5 generi e circa 250 specie)
- SottotribùSenecioninaeDumort., 1827(95 generi e circa 3 420 specie)
- SottotribùTussilagininaeDumort., 1827(36 generi e circa 670 specie)
- SottotribùClappiinaeH.Rob.(1 genere e 1 specie)
- SottotribùCoulterellinaeH.Rob.(1 genere e 1 specie)
- SottotribùFlaveriinaeLess., 1832(3 generi e circa 30 specie)
- SottotribùJaumeinaeBenth. & Hook. f., 1873(1 genere e 2 specie)
- SottotribùPectidinaeLess., 1830( 21 generi e circa 230 specie)
- SottotribùVarillinaeB.L. Turner & A.M. Powell, 1978(1 genere e 2 specie)
Distribuzione e habitat
[modifica|modifica wikitesto]La sottofamiglia ha una distribuzione cosmopolita inhabitattra i più vari. Per le distribuzioni relative alle varie tribù vedere la tabella qui sotto.[37]
Alcune specie
[modifica|modifica wikitesto]TribùSenecioneae
TribùCalenduleae
TribùGnaphalieae
TribùAstereae
TribùAnthemideae
TribùInuleae
-
Anvillea garciniisubsp.radiata
TribùHelenieae
TribùCoreopsideae
TribùTageteae
TribùChaenactideae
TribùBahieae
-
Amauriopsis dissecta(foglie 3-pennate)
-
Palafoxia arida(foglie)
TribùHeliantheae
TribùMillerieae
TribùMadieae
TribùEupatorieae
Note
[modifica|modifica wikitesto]- ^Funk & Susanna 2009.
- ^Motta,vol. 1, p. 219.
- ^abKadereit & Jeffrey 2007,p. 78.
- ^Funk & Susanna 2009,p. 495.
- ^Strasburger 2007,p. 861.
- ^Tavole di Botanica sistematica,sudipbot.unict.it.URL consultato il 20 dicembre 2010(archiviato dall'url originaleil 14 maggio 2011).
- ^abcPignatti 1982,vol. 3, p. 1.
- ^Strasburger 2007,p. 759.
- ^Judd 2007,p. 520.
- ^Strasburger 2007,p. 858.
- ^Funk & Susanna 2009,p. 183.
- ^Judd 2007,p. 523.
- ^Funk & Susanna 2009,p. 705.
- ^Funk & Susanna 2009,p. 185.
- ^Funk & Susanna 2009,p. 691.
- ^C. Oberprieler, S. Himmelreich e R. Vogt,A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae)(PDF), inWilldenowia,vol. 37, n. 1, 2007,DOI:10.3372/wi.37.37104,ISSN0511-9618 .URL consultato il 22 dicembre 2022(archiviatoil 26 maggio 2022).
- ^The Astereae Working Group,sumsb.unm.edu.URL consultato il 16 ottobre 2011.
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- ^J. W. Kadereit & C. Jeffrey,The Families and Genera of Vascular Plants,pp. 420-431.
- ^Funk & Susanna 2009,p. 496.
Bibliografia
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- Sandro Pignatti,Flora d'Italia. Volume 3,Bologna, Edagricole, 1982,ISBN 88-506-2449-2.
- J. W. Kadereit e C. Jeffrey,The Families and Genera of Vascular Plants,VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- Strasburger E,Trattato di Botanica. Volume secondo,Roma, Antonio Delfino Editore, 2007,ISBN 88-7287-344-4.
- S. W. Judd et al,Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico,Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007,ISBN 978-88-299-1824-9.
- Giacomo Nicolini,Enciclopedia Botanica Motta.,Milano, Federico Motta Editore. Volume 1, 1960.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica|modifica wikitesto]- (EN)Asteroideae,suThe Tree of Life Web Project.URL consultato il 25 aprile 2011.