Bile

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Bile (liquido giallo) in unabiopsia epatica.Colorazione con ematossilina eosina.

Labile(ofiele) è una soluzione secreta dalle cellule epatiche, oepatociti,isoosmoticaalplasma,nonenzimatica,viscosa e filante, di colore variabile dal verde al giallo e da chiaro a scuro. Essa è costituita principalmente daacqua,elettrolitie diversi composti organici come sali biliari,fosfolipidi(principalmentelecitina),colesterolo,bilirubina.

Tramite la bile ilfegatosvolge la funzione di rimuovere dal sangue le sostanzexenobiotichequali i farmaci ed i lorometaboliti,che vengono successivamente eliminati attraverso la bile.[1][2][3]

La bile svolge quindi due funzioni principali: collabora ai processi delladigestionee dell'assorbimento deigrassi alimentarie consente l'eliminazione dall'organismo di prodotti di scarto (bilirubina,colesterolo,sostanze tossiche emetabolitidi farmaci).[4][5][6]

Composizione

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Biosintesi di acidi biliari (colici) principali
Vescicola unilamellare e micella. Per comparazione è riprodotto anche il doppio strato fosfolipidico che caratterizza le membrane cellulari.
Diagramma di fase acidi biliari/fosfolipidi/colesterolo non esterificato[7][8]
Acidi biliari primari e secondari

In condizioni normali la produzione giornaliera di bile epatica è di 500-600 mL[2] Questa viene modificata nella colecisti, in particolare la concentrazione della bile epatica aumenta di 5-20 volte.[6]

Chimicamente la bile è formata da acqua e soluti: sali biliari (acidi biliariconiugati conglicinao contaurina), che costituiscono circa il 70% deisoluti,22% difosfolipidi(soprattuttolecitina), 4%colesterolonon esterificato, 0,3% pigmenti biliari (bilirubina) eproteine(4,5%).[4][9]I sali biliari sono rappresentati per il 95% circa da acido colico, acido chenodeossicolico e acido deossicolico (in rapporto 1,1:1:0,6)[10],mentre il restante 5% è costituito principalmente da acido ursodeossicolico e acido litocolico.[9]Il rapporto tra acidi biliari coniugati con glicina o con taurina è di circa 3:1.[10]

La bile epatica ha un pH di 7,8 e contiene: 97% di acqua, 1-2% di sali biliari, 0,1 di colesterolo, 0,04% di bilirubina. La bile colecistica ha un pH di 7,2 e contiene: 92% di acqua, 6% di sali biliari, 0,3-0,9% di colesterolo, 0,3% di bilirubina).[6]

La presenza nella bile di componentiinsolubiliin acqua e di sostanzeanfipaticheovvero solubili sia in acqua sia neilipidi,come fosfolipidi e acidi biliari, fa sì che la bile si presenti come unasoluzione micellare,nella quale il rapporto acidi biliari/lecitina/colesterolo è di 10:3:1.[11]Grazie agli acidi biliari e alla lecitina la solubilità in acqua del colesterolo aumenta di oltre 1 milione di volte.[12]

Nella bile gli acidi biliari e la lecitina si aggregano a formaremicelle,vescicoleunilamellari e vescicole multilamellari, originate dalla fusione di quelle unilamellari.[13]Le micelle semplici costituite da soli acidi biliari hanno una scarsa capacità di incorporare il colesterolo. La lecitina consente la formazione delle micelle miste (acidi biliari-lecitina) che hanno la proprietà di incorporare la maggiore quantità di colesterolo. Infatti, pur essendo scarsamente solubile in acqua, la lecitina possiede una maggiore polarità rispetto agli acidi biliari. Grazie a questa caratteristica, la lecitina facilita la formazione delle micelle miste.[14]

Il colesterolo, quando la sua concentrazione si mantiene bassa (bile insatura), è contenuto soprattutto nelle micelle semplici e miste. A maggiori concentrazioni, una quota crescente si rinviene anche nelle vescicole di lecitina. Mentre le vescicole unilamellari sono stabili, quelle multilamellari sono instabili e permettono la formazione di cristalli di colesterolo.[15]

Produzione

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Immagine radiologica con contrasto delle vie biliari e di calcolosi del coledoco

La bile è prodotta dagliepatociti(cellule del fegato) e secreta nei numerosidotti biliariche penetrano nel fegato. Durante questo processo, lecellule epitelialidei dotti aggiungono unasoluzione acquosa,ricca in bicarbonati che diluisce e aumenta l'alcalinitàdel liquido.

La bile quindi fluisce neldotto epatico comune,che si unisce con ildotto cisticoproveniente dallacistifelleaa formare ildotto biliare comuneo coledoco. Il dotto biliare comune può aprirsi sull'apice dellapapilla duodenaleoppure, confluendo con ildotto pancreaticoprincipale, dà luogo alla formazione di una dilatazione, l'ampolla del Vater,attraverso la quale sfocia nelduodeno.[16]

Durante il periodo di digiuno, la maggior parte della bile prodotta, circa il 75%, viene diretta dal dotto epatico comune alla colecisti attraverso il dotto cistico. L'altra parte della bile fluisce direttamente nella via biliare principale, conosciuta come coledoco, che si forma dalla connessione tra il dotto epatico comune e il dotto cistico, per poi raggiungere il duodeno. Inoltre, durante il digiuno, la colecisti svolge la funzione di assorbire fino al 90% dell'acqua contenuta nella bile, contribuendo così alla concentrazione e all'immagazzinamento della bile stessa.[2]

Lo sbocco dell'ampolla di Vater nel duodeno è regolato dallosfintere di Oddi,quando questo è chiuso, alla bile è impedito il refluire nell'intestino e fluisce invece nella cistifellea, dove viene immagazzinata e concentrata fino a cinque volte fra i pasti. Tale concentrazione avviene attraverso l'assorbimento di acqua ed elettroliti, conservando però le sostanze originali. Il colesterolo è anche rilasciato con la bile e disciolto negli acidi e i grassi biliari. Quando il cibo è rilasciato dallo stomaco nelduodenosotto forma dichimo,la colecisti rilascia la bile concentrata per completare la digestione.[4]

Il fegato umano è in grado di secernere quasi un litro di bile al giorno (in base al peso corporeo). Il 95% dei sali secreti nella bile vengono riassorbiti nell'intestino ileo terminale e riutilizzati. Il sangue dall'ileo fluisce direttamente nellavena portadel fegato e li riporta nei dotti biliari per essere riusati, anche due o tre volte per pasto.[4]

Funzione fisiologica

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I grassi e le molecole correlate presenti nella dieta delle popolazioni occidentali includonotrigliceridi,colesterolo,fosfolipidi,acidi grassia catena lunga evitamineliposolubili.Circa il 90% delle calorie provenienti dai lipidi è costituito dai trigliceridi, che rappresentano la forma principale di lipidi presenti nelle piante e negli animali.[17]

La digestione dei lipidi è complicata dal fatto che la maggior parte di essi non è solubile in acqua. Di conseguenza, ilchimoacquoso che lascia lo stomaco contiene un'emulsione grossolana, con grandi gocce di grasso che hanno un'area superficiale inferiore rispetto alle particelle più piccole. Per aumentare la superficie disponibile per la digestione enzimatica dei grassi, ilfegatosecerna i sali biliari nell'intestino tenue. I sali biliari aiutano a frammentare l'emulsione grossolana in particelle più piccole e stabili.[17][18]

I sali biliari, simili ai fosfolipidi presenti nellemembrane cellulari,sono sostanzeanfipatiche,ovvero hanno una regioneidrofobicae unaidrofila.Le regioni idrofobiche dei sali biliari si legano alla superficie delle gocce di grasso, mentre le catene laterali polari interagiscono con l'acqua, creando un'emulsione stabile di piccole gocce di grasso solubili in acqua. È possibile osservare un esempio di tale emulsione mettendo aceto e olio in una bottiglia e agitandola.[17]

La digestione enzimatica dei grassi è effettuata dallelipasi,enzimi che rimuovono due acidi grassi dalle molecole di trigliceridi. Il risultato è la formazione di unmonogliceridee due molecole di acidi grassi liberi. Tuttavia, i sali biliari che rivestono l'emulsione intestinale complicano la digestione poiché la lipasi non riesce a penetrare nello strato di sali biliari. Pertanto, per la digestione dei grassi è necessaria la presenza dellacolipasi,uncofattoreproteico secreto dalpancreas.La colipasi ha la funzione di spostare alcuni dei sali biliari, consentendo alla lipasi di accedere ai grassi attraverso il rivestimento di sali biliari. I fosfolipidi vengono digeriti dalla fosfolipasi pancreatica. Il colesterolo libero non richiede una digestione per essere assorbito.[17]

Man mano che la digestione enzimatica e meccanica procede, gli acidi grassi, i sali biliari, i monogliceridi, i fosfolipidi e il colesterolo si aggregano formando micelle estremamente piccole. Successivamente, le micelle entrano nella porzione acquosa dal lato dell'orletto a spazzola.[17]

Inoltre svolgono l'importante ruolo nel coadiuvare l'assorbimento dellevitamineliposolubiliD,E,KeAche si trovano nei grassi.[19]Oltre alla funzione digestiva, la bile sè impiegata nell'eliminazione dellabilirubina,prodotta dalla degradazione dellaemoglobina,conferendole il tipico colore; neutralizza inoltre l'eccesso di acidità nello stomaco prima di arrivare nell'ileo,la sezione finale del piccolo intestino. I sali biliari hanno anche un effetto battericida nei confronti dei patogeni introdotti con il cibo.[4][20]

Patologie correlate alla bile

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  • Il colesterolo contenuto nella bile può talvolta conglomerarsi nella colecisti, formando così icalcoli biliari.[21]
  • Dopo un uso eccessivo dibevande alcoliche,ilvomitopuò essere verde: il componente verde è la bile.[22]
  • Inassenza o carenza di bile,i grassi diventano indigeribili e sono invece escreti con lefeci,che in quel caso perdono il loro caratteristico colore marrone e sono invece bianche o grigie, e grasse. Ciò causa problemi significativi alla parte finale dell'intestino perché normalmente tutti i grassi sono assorbiti nelduodeno,mentre l'intestino e la flora batterica non sono in grado di elaborarli oltre questo punto.[23]

Storia

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Nella medicina ippocratica la bile faceva parte dei quattro fluidi vitali dellateoria umorale,ovvero dei fluidi che costituivano il fondamento della fisiologia dell'organismo umano: bile gialla, bile nera,flegmaesangue.In questa teoria, formulata in maniera compiuta specialmente nell'opera “Sulla natura dell’uomo” del genero diIppocrate,Polibio, labile gialla(a volte detta icore) era considerata prodotta dalfegato,labile neradallamilza,il sangue dalcuoree il flegma dalcervello.La teoria dei quattro umori ha avuto una grande influenza su tutta la medicina antica (in particolare suErasistratodella scuola medica alessandrina e sul medico romanoGaleno) e medievale.[24]

Contrariamente alla teoria umorale ippocratica, Aristotele, nel terzo libro della sua opera biologica "Parti degli animali" (III, 677b), considera la bile come una scoria, un residuo inutilizzabile prodotto dal fegato allo scopo di mantenere la propria integrità: unica scoria prodotta direttamente da un viscere, proprio in considerazione dell'importanza capitale che quest'organo rivestiva (insieme al cuore) tra tutti i visceri.[25]

Il nome greco dei termini diede origine alle parole "collera" (bile gialla) e "malinconia"(bile nera). Si pensava che la bile eccessiva producesse un temperamentoaggressivo,noto come "collerico". Questa è l'origine della parola "bilioso". Ladepressionee altre patologie mentali (malinconia) erano collegate a un eccesso di bile nera.[26]

Note

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  1. ^Bile in "Universo del Corpo",suwww.treccani.it.URL consultato il 28 maggio 2023.
  2. ^abcPanoramica sulla funzione biliare - Malattie del fegato e delle vie biliari,suManuali MSD Edizione Professionisti.URL consultato il 28 maggio 2023.
  3. ^Dee Unglaub Silverthorn,Fisiologia umana. Un approccio integrato,Settima edizione, Pearson, 2017, p. 637,ISBN8891909734.
  4. ^abcdeBile,inUniverso del corpo,Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana, 1998-2000.
  5. ^(EN) H.A. Pitt,capitolo 8,inBlumgart's Surgery of the liver, biliary tract, and pancreas,6ª ed., Philadelphia, Elsevier, 2017,ISBN978-0-323-34062-5.
  6. ^abc(EN) J.E. Hall,Guyton & Hall Textbook of medical physiology,13ª ed., Philadelphia, Elsevier, 2016, pp. 827-830,ISBN978-1-4557-7005-2.
  7. ^(EN) M.C. Carey,The physical chemistry of cholesterol solubility in bile. Relationship to gallstone formation and dissolution in man(PDF), inJ. Clin. Inv.,vol. 61, 1978, pp. 998-1026,PMID659586.
  8. ^(EN) D. Jungst,Solubility of cholesterol in the crystal-free gallbladder bile of gallstone patients(abstract), inJ. Lab. Clin. Med.,vol. 144, 2004, pp. 134-140,PMID15454882.
  9. ^ab(EN) M. Feldman,Sleisenger and Fordtran's Gastrointestinal and liver disease,10ª ed., Elsevier-Saunders, 2016, p. 1086,ISBN978-1-4557-4692-7.
  10. ^ab(EN) P.P. Nair,The bile acids,Vol. 2, New York-London, Plenum Press, 1973, p. 193,ISBN978-1-4684-0900-0.
  11. ^(EN) B:M: Koeppen,capitolo 32,inBerne & Levy Physiology,7ª ed., Philadelphia, Elsevier, 2018,ISBN978-0-323-39394-2.
  12. ^(EN) V.I. Reshetnyak,Physiological and molecular biochemical mechanisms of bile formation,inWorld J. Gastroenterol.,vol. 19, 2013, pp. 7341–7360,PMID24259965.
  13. ^(EN) D. Q-H. Wang,Biliary lipids and cholesterol gallstone disease,inJ. Lipid Res.,50 (Suppl), 2009, pp. S406–S411,PMID19017613.
  14. ^(EN) P.P Nair,The bile acids,Vol.3, New York-London, Plenum Press, 1976, p. 90,ISBN978-1-4615-7565-8.
  15. ^(EN) C. Jungst,Microlithiasis and sludge(abstract), inBest Practice & Research Clinical Gastroenterology,vol. 20, 2006, pp. 1053-1062,PMID17127187.
  16. ^G. Chiarugi e L. Bucciante,Istituzioni di anatomia dell'uomo,Vol. 3 Tomo 1, 10ª ed., Milano, Casa editrice Vallardi, 1970.
  17. ^abcdeDee Unglaub Silverthorn,Fisiologia umana. Un approccio integrato,Settima edizione, Pearson, 2017, p. 640,ISBN8891909734.
  18. ^Dee Unglaub Silverthorn,Fisiologia umana. Un approccio integrato,Settima edizione, Pearson, 2017, p. 641,ISBN8891909734.
  19. ^Kathryn McCance, Sue Huether,Fisiopatologia ed elementi di patologia generale,subooks.google.it,Editore Edra,ISBN978-88-214-4163-9.
  20. ^Matthew N. Levy, Bruce M. Koeppen, Bruce A. Stanton,Principi di fisiologia di Berne & Levy,a cura di T. Manzoni, Penerbit Buku Kompas, 2007, p. 485,ISBN978-88-214-2952-1.
  21. ^Luciano Vella,Enciclopedia medica italiana,edizione seconda, Editore USES, 1998, p. 1318,ISBN978-88-02-05301-1.
  22. ^NHS Choices,Nausea and vomiting in adults - NHS Choices,sunhs.uk.URL consultato il 5 giugno 2016.
  23. ^Barabote RD, Tamang DG, Abeywardena SN,Extra domains in secondary transport carriers and channel proteins,inBiochim. Biophys. Acta,vol. 1758, n. 10, 2006, pp. 1557–79,DOI:10.1016/j.bbamem.2006.06.018,PMID16905115.
  24. ^M.D. Grmek,Storia del pensiero medico occidentale,Vol. 1, Editori Laterza, 2007,ISBN978-88-420-8403-7.
  25. ^M. Vegetti,Aristotele. Opere biologiche,UTET, 1971.
  26. ^VoceUmoriin Nicola Ubaldo,Atlante illustrato di filosofia,Firenze, Giunti Editore, p. 82, 2000.ISBN 8844009277;ISBN 9788844009274.Nuova ed.: 2005.ISBN 8809041925;ISBN 9788809041929.

Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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