Canidae
| Canidi | |
|---|---|
 | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Classe | Mammalia |
| Sottoclasse | Theria |
| Infraclasse | Eutheria |
| Superordine | Laurasiatheria |
| (clado) | Ferae |
| Ordine | Carnivora |
| Sottordine | Caniformia |
| Famiglia | Canidae (Fischer von Waldheim1817) |
| Sottofamiglia | †Borophaginae Caninae †Hesperocyoninae |
| Specie | 36 |
Icanidi(Canidae,Fischer de Waldheim,1817) sono unafamigliadicaniformiche si distinguono dai loro musi allungati, la loro posturadigitigrada,gli artigli non protrattili ebolle timpanichemolto gonfie.
I caniformi si divisero daifeliformicirca 43 milioni di anni fa,[1]con i primi canidi emersi 3 milioni di anni dopo inNordamericadurante ilMiocene.[2]Illeptocioneè l'antenato di tutti i canidi odierni (icanini,che includono icani,ilupi,glisciacalli,levolpie numerose specie estinte) e si divise inveri canievolpi11,9 milioni di anni fa.[3]Mentre gliesperocioninie iborofagini,due sottofamiglie estinte, erano limitati al Nordamerica, i canini si trovano su tutti i continenti tranne l'Antartide.
Descrizione
[modifica|modifica wikitesto]I canidi si distinguono dagli altricarnivorigrazie alla presenza dibolle timpaniche,divise da unsetto,posizionato lungo lasuturaendotimpanica, ossia interno all'orecchio medio. Altri caratteri distinti dei canidi includono la perdita di un'arteriastapedialee la posizione mediana dell'arteria carotide internasituata tra l'entotimpanico e petrosale, per gran parte del suo percorso. Queste caratteristiche delbasicraniosono rimaste più o meno stabili lungo la storia dei canidi, permettendo una facile identificazione dei loro resti fossili.[4]
Tra i carnivori, i canidi dispongono della dentizione più conservativa, con un complemento bilaterale di denti divisi in treincisivisuperiori ed inferiori, uncaninosuperiore ed inferiore, quattropremolarisuperiori ed inferiori, e due o tremolarisuperiori e tre molari inferiori. La lunghezza dei canini sembra essere correlata col sesso dell'animale: gli esemplari maschi dei canidi più grandi tendono ad avere canini al 3-6% più lunghi di quelli delle femmine. I premolari tendono a essere uniformi nella maggior parte delle specie, ma nelle stirpi adatte al consumare ossa, i premolari sono notevolmente più grandi. Questo tratto è particolarmente evidente nella sottofamiglia deiborofagini,ma raro negliesperocionini.I molari sono ben sviluppati, sebbene non quanto di quelli degliorsi,consentendo ai canidi di incorporare nella loro dieta sia insetti che vegetali. I denti dei canidi si sono cambiati ripetutamente lungo la loro evoluzione verso diete ipercarnivore o ipocarnivore, una flessibilità che ha indubbiamente contribuito al loro successo come famiglia. Per accomodare il numero non-ridotto di denti, i canidi dispongono d'un muso più allungato di quello deifelidi.Le specie più ipercarnivore, come certi borofagini, hanno un muso relativamente breve, ma mai quanto i felidi. Il muso allungato è una caratteristica universale deicanini,l'unica sottofamiglia di canidi rimasta, e sembra che la lunghezza del rostro, il muso nei canidi, sia correlata con l'ampliamento dell'olfatto.[5]
Come leiene,i canidi sono per la maggior parte predatori corridori con arti lunghi che cacciano inseguendo le prede fino al loro sfinimento. Insieme alleienee aifelidi,i canidi sono gli unici carnivoridigitigradi,una locomozione animale che contribuisce all'allungamento del passo. I canidi persero la capacità di retrarre gli artigli poco dopo la loro diversificazione dal genereHesperocyon.Di conseguenza, gli artigli sono sempre esposti e spuntati a causa del contatto con il terreno. Il motivo per cui non possono usare gli artigli come armi, potrebbe essere una delle ragioni del motivo per cui le specie più grandi lavorano in gruppi per abbattere prede grosse.[5]
Tassonomia
[modifica|modifica wikitesto]Nella storia deimammiferi carnivori,i canidi sono rappresentati da due sottofamiglie estinte, laHesperocyoninae,laBorophaginae,e l'odiernaCaninae.[6]Questa sottofamiglia include tutti i canidi viventi e i loro parenti fossili. Tutti i canidi moderni formano un gruppo dentale con proprietàmonofilettichecon i borofagini estinti, possedendo entrambe le sottofamiglie, due punte sul talonide[7]delcarnassialeinferiore, in aiuto alla masticazione. Questi, insieme allo sviluppo d'una cuspide endoconida e l'allargamento del talonide[8]sul primo molare inferiore, e l'allargamento contemporaneo del talonide del primo molare superiore e la riduzione del suo parastilo, distinguono questi canidi del tardocenozoico,e sono le differenze essenziali che identificano il loroclado.[3]
Filogenia
[modifica|modifica wikitesto]Questocladogrammamostra la posizionefilogeneticadei canidi entro icaniformisecondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:[3]
| Caniformia |
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Storia evolutiva
[modifica|modifica wikitesto]Eocene - piccoli inizi
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Imammiferi carnivorisi evolsero daimiacidicirca 55 milioni di anni fa durante ilPaleocene,un'era caratterizzata da un clima caldo e umido. Con l'avvento delmassimo termico del Paleocene-Eocene,il Nordamerica venne ricoperto da fitte foreste, successivamente colonizzate da una popolazione di miacidi che, 15 milioni di anni dopo la loro prima apparizione, diedero luce ai primi canidi.[9]
Fra di essi vi fu ilProhesperocyon wilsoni,che apparse 40 milioni di anni fa nel Texas sudoccidentale. I tratti principali per identificarlo come un canide, includono la perdita del terzo molare superiore e la struttura dell'orecchio medio,che disponeva dibolle timpanicheingrandite. Sebbene fosse un animalearboricoloe parzialmenteplantigradocome i suoi antenati, è probabile che ilProhesperocyondisponesse gli arti più lunghi e dita più compatte, tratti che gli avrebbero conferito un vantaggio in futuro, nel sopravvivere in ambienti sempre più aperti.[9]
Oligocene - dagli alberi alle pianure
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L'avvento dell'Oligocene,da 34 a 23 milioni di anni fa, innescò un lungo corso di deterioramento climatico. InAntartideiniziarono a formarsi le primecalotte glaciali,mentre nel Nordamerica centrale l'ambiente divenne sempre più secco e stagionalmente variabile, riducendo sempre più leforeste pluvialidell'Eocene,fino a farle scomparire, a favore di boschi e pianure. Gli erbivori iniziarono ad adattarsi ad una dieta d'erba e a diventare corridori in pianura aperta. Per i canidi, l'abilità di inseguire queste nuove prede divenne un importante passo evolutivo. Il genereHesperocyon,discendente diProhesperocyon,iniziò a diversificarsi e a produrre gli antenati delle tre sottofamiglie:[9]
- Gliesperocionini(39,74-15 milioni di anni)
- Iborofagini(34-2 milioni di anni)
- Icanini(34-0 milioni di anni)
Tutte e tre le stirpi, durante l'Oligocene, erano caratterizzate da specie poco più grandi delle attuali volpi, ma ciascuna con indizimorfologicidelle loro future direzioni evolutive. La stirpe più antica e primitiva era quella degli esperocionini, stirpe che includeva ilmesocione,un canide grande quanto uncoyoteodierno. Questi canidi primitivi, probabilmente, si erano evoluti per inseguire le prede in zone di pianura. L'archeocionee illeptocioneavrebbero a loro volta dato luce, rispettivamente, ai borofagini e ai canini. All'incirca 30-28 milioni di anni fa, vi erano almeno 25 specie di canidi nel Nordamerica occidentale. Nel frattempo, i predatori arcaici come gliienodontisi estinsero, per poi essere rimpiazzati dai carnivori.[9]
Miocene - l'era dei cani "spacca-ossa"
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Gli erbivori nordamericani, prede predilette dei canidi, iniziarono a diversificarsi drasticamente durante la prima metà delMiocene,che durò dai 23 milioni ai 5 milioni di anni fa. Oltre che all'evoluzione di specie indigene, questa diversificazione fu dovuta anche alla formazione delponte di Bering8 milioni di anni fa, che permise l'immigrazione in Nordamerica di erbivorieurasiatici.Contemporaneamente, i borofagini iniziarono a rimpiazzare gli esperocionini moribondi come i predatori dominanti delle pianure nordamericane, mentre i canini mantennero un profilo basso. Sebbene subordinati ai borofagini, continuarono ad adattarsi ad ambienti sempre più aperti, aumentando la lunghezza degli arti e perdendo i pollici. Si erano già divisi nelletribùdellevolpie deiveri cani,questi ultimi rappresentati dal genereEucyon.I canini, grazie ai loro arti allungati e dita compatte, si dimostrarono la stirpe di canidi più resiliente e mobile, sfruttando iponti continentalial fine di espandere il loro proprio areale al di fuori del Nordamerica: una specie di volpe, laVulpes riffautae,si era stabilita nell'odiernoCiadsette milioni di anni fa, mentre almeno un canino aveva contemporaneamente colonizzato laSpagna.[9]
L'evoluzione dei borofagini in questo periodo venne caratterizzata da un notevole aumento nelle capacità di digerire le ossa. Con l'arrivo di nuovi concorrenti asiatici, come ifelidi,ibarbofelidi,imustelidigiganti e gliorsi,i borofagini furono costretti a sviluppare una dentatura in grado di frantumare le ossa, per consumare meglio le carcasse.[9]Questi raggiunsero il culmine nel corso delMiocenemedio con l'apparizione della stirpe delProtepicyon-Epicyon-Borophagus.I membri di questa stirpe erano gli indiscussi predatori alfa della loro era. L'Epicyon,in particolare, era il canide più grosso mai esistito, paragonabile all'orso brunoin grandezza ed alleienein potenza mandibolare.[10]
Pliocene - l'ascesa dei canini
[modifica|modifica wikitesto]Durante ilPliocene,circa 4-5 milioni di anni fa, le pianure nordamericane divennero sempre più vaste, mentre gli erbivori, soprattutto icavalli,divennero sempre più veloci, grazie alla riduzione del numero delle dita ed all'irrobustimento del dito centrale. Questo avvenne a scapito dei borofagini, che erano poco adatti alla corsa. Questa stirpe, infatti, scomparì del tutto 2 milioni di anni fa, consentendo ai canini di prendere il sopravvento.[9]
Dopo la formazione dell'istmo di Panama,che avvenne all'incirca 3 milioni di anni fa, i canini colonizzarono ilSudamericadurante il cosiddettogrande scambio americano.
I canini ebbero il sopravvento sui predatori marsupiali indigeni, rappresentati daiborienidi,e, successivamente, si stabilirono come i predatori dominanti del continente.[9]
Pleistocene
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L'arrivo delPleistocene,1,8 milioni di anni fa, fu segnato dall'espandersi delle calotte glaciali, con le temperature più basse delCenozoico.Molti mammiferi, seguendo laregola di Bergmann,si svilupparono in grandezza per meglio conservare il calore corporeo. Fu durante questo periodo che fecero il loro debutto i grandi canini come ilupi,ilicaonie icuonnell'Eurasia. Una popolazione di lupi fu successivamente addomesticata, dando luce alcane domestico.Nel frattempo, nelleAmeriche,fra isuperpredatoricontemporanei vi fu il temibileCanis dirus,il canide più grande.[9]
I lupi grigi colonizzarono il Nordamerica nel corso del tardoRancholabreanoattraverso ilponte di Beringin almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diversecladidi lupi grigi eurasiatici.[11]Condivisero il nuovo habitat con ilCanis dirus,il quale però si estinse durante il periodoQuaternario,probabilmente in seguito alla scomparsa degli erbivori grossi di cui si cibava.[12]
Note
[modifica|modifica wikitesto]- ^John J. Flynn e Gina D. Wesley-Hunt,Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora,inJournal of Systematic Palaeontology,vol. 3, 2005, pp. 1–28,DOI:10.1017/s1477201904001518.
- ^(EN) X. Wang & R. H. Tedford,Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History,Columbia University Press, 2008, pp. 23-35,ISBN 978-0-231-13528-3
- ^abc(EN) R. H. Tedford, X. Wang, and B. E. Taylor, 2009, Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae),Bulletin of the American Museum of Natural History325:1-218
- ^(EN) Wang Xiaoming, R.H. Tedford, B. Van Valkenburgh, & R.K. Wayne. 2004. Phylogeny, Classification, and Evolutionary Ecology of the Canidae. In C. Sillero-Zubiri, M. Hoffman, & D. W. MacDonald (curatori), Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan, 8-20. IUCN/SSC Canid Specialist Group,ISBN 2-8317-0786-2
- ^ab(EN) X. Wang & R. H. Tedford,Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History,Columbia University Press, 2008, pp. 69-101,ISBN 978-0-231-13528-3
- ^Adam Miklosi,Dog Behaviour, Evolution, and Cognition,Oxford Biology, 2ª ed., Oxford University Press, 2015, pp. 103–107,ISBN978-0199545667.
- ^Superficie accessoria di masticazione che si riscontra nei molari inferiori di Mammiferi arcaici, posteriore rispetto al trigono.
- ^Parte del dente che frantuma.
- ^abcdefghi(EN) X. Wang & R. H. Tedford,Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History,Columbia University Press, 2008, pp. 117-137,ISBN 978-0-231-13528-3
- ^ab(EN) X. Wang & R. H. Tedford,Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History,Columbia University Press, 2008, pp. 33-46,ISBN 978-0-231-13528-3
- ^Chambers, S. M., Fain, S. R., Fazio, B. e Amaral, M.,An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses,inNorth American Fauna,vol. 77, 2012, pp. 1–67,DOI:10.3996/nafa.77.0001.
- ^Larson, Robert,Wolves, coyotes and dogs (GenusCanis),inThe Midwestern United States 16,000 years ago,Illinois State Museum.URL consultato il 7-06-2014.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica|modifica wikitesto]- (EN) Serge Lariviere e Howard James Stains,canine,suEnciclopedia Britannica,Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN)Canidae,suFossilworks.org.
| Controllo di autorità | Thesaurus BNCF289·GND(DE)4398917-2·BNE(ES)XX542056(data)·BNF(FR)cb119403115(data)·NDL(EN,JA)00564183 |
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