Chaohusaurus

Chaohusaurus
Scala dimensionale
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Sauropsida
Superordine	Ichthyopterygia
Genere	Chaohusaurus
Specie
C. geishanensis C. zhangjiawanensis ?C. chaoxianensis

Ilchaohusauro(gen.Chaohusaurus) è unrettilemarino estinto, appartenente agliittiotterigi.Visse nelTriassico inferiore(Olenekiano,circa 250 - 246 milioni di anni fa) e i suoi resti fossili sono stati ritrovati inCina.

Descrizione

Questo animale, lungo circa un metro e mezzo, possedeva un aspetto molto diverso da quello dei successiviittiosauri.Il corpo, infatti, era più allungato e poco idrodinamico, più simile a quello di unalucertolache a quello di undelfino.Queste proporzioni non erano causate da un aumento del numero dellevertebre(quelle presacrali erano circa quaranta) ma dal loro allungamento. Latestaera corta (negli esemplari adulti era circa un terzo della lunghezza del tronco), con un sottile becco appuntito e grandi orbite. Identierano notevolmente diversi per forma (eterodonti): quelli dellamascellasuperiore erano appuntiti ma smussati, mentre quelli dellamandibolaerano bulbosi con un profilo convesso (un possibile adattamento a una dietadurofaga). Ilcolloera relativamente lungo, mentre la pinna caudale era a base larga in vista laterale e piuttosto breve.Chaohusaurusera già dotato di zampe trasformate in strutture simili a pagaie.

Chaohusaurusè uno dei più piccoli ittiotterigi noti. Durante il Ventesimo secolo, la sua lunghezza era stimata in mezzo metro, dal momento che erano stati trovati solo esemplari giovanili o subadulti. Le ultime scoperte hanno indicato che questo animale poteva raggiungere una lunghezza di circa 180 centimetri. Il suo peso è stimato in circa dieci chilogrammi.

Essendo un ittiotterigio basale,Chaohusaurusfornisce importanti informazioni sull'evoluzione iniziale del gruppo. Esso dimostra che alcuni tratti tipici degli ittiosauri erano probabilmente già parte delbauplanoriginale degli ittiotterigi. Ha, inoltre, un miscuglio di caratteristiche basali che sono state perse in seguito, e tratti derivati che indicano comeChaohusaurusnon sia l'ittiotterigio più basale; sono presenti, inoltre, alcuneautapomorfie.

Una caratteristica derivata è la relativa brevità delle spine neurali della coda. L'omeropresenta una flangia sul bordo anteriore ma non è secondariamente ridotto. La flangia ha una piccola tacca. Il quintometatarsoè accorciato e il primo è ancora più breve. Il quinto dito è più corto del primo dito.

Nella specieChaohusaurus geishanensisla larghezza del basisfenoide è circa il 63% della sua lunghezza.Chaohusaurus geishanensisha una combinazione di denti aguzzi e bulbosi.

Scheletro diChaohusaurus geishanensis

Una seconda specie,Chaohusaurus zhangjiawanensis,ha alcuni tratti distintivi. Ilcranioè piuttosto piatto. Le vertebre del tronco sono dotate di processi trasversali ben sviluppati. Il prefrontale tocca il postfrontale, escludendo il frontale dal bordo dell'orbita (un tratto derivato). Il calcagno è più grande. La prima costola sacrale ha una estremità esterna espansa. La seconda costola sacrale ha un'estremità rastremata.

Un'altra possibile specie,Chaohusaurus chaoxianensis,possedeva un muso più corto diC. geishanensis,dal quale si differenziava anche per alcune caratteristiche delle zampe: ad esempio il radio era leggermente più corto dell'omero e dotato di una flangia anteriore, mentre le falangi erano ben spaziate e presenti fino a tre in ogni dito (Motani et al., 2015).

Cranio

Un tratto tipico degli ittiotterigi è dato dalla volta cranica corta e larga. Il basisfenoide all'estremità inferiore posteriore della scatola cranica non è fuso con il basioccipitale, l'osso inferiore del cranio posteriore. Il parasfenoide nella parte anteriore della scatola cranica ha un lungo processo cultriforme. Non vi è alcun ectopterigoide presente. La mascella inferiore ha un processo retroarticolare posteriore.

Un tratto basale evidente è la brevità della testa; in forme successive essa è più lunga rispetto al tronco. Anche il muso è relativamente breve, solo circa due volte più lungo della parte dietro l'orbita. Le ossa nasali non oltrepassano le orbite. La sutura tra l'osso nasale e il frontale è orientata trasversalmente. Dal prefrontale una flangia sovrasta il bordo superiore anteriore dell'orbita, forse per proteggere gli occhi. Il frontale è parte del bordo superiore dell'orbita e manca quindi un contrafforte laterale. Il frontale è grande circa quanto il parietale. In vista dall'alto, il bordo posteriore della volta cranica è inciso. Il forame parietale è situato tra i parietali, non (parzialmente) fra i frontali come nelle forme successive. Losquamosoè un elemento grande, quanto il quadratojugale con cui è saldamente fuso. Il basisfenoide è stretto. Il palato non era ben unito al basipterigoide, permettendo al muso qualche movimento verticale rispetto al resto del cranio. Nella maggior parte dei ittiosauri tale movimento era impossibile. L'apertura tra i pterigoidei era stretto e simile a una fessura, non ampio. Gli pterigoidi non coprono la parte inferiore posteriore della scatola cranica.

Scheletro diChaohusaurus geishanensis

Scheletro postcranico

Il collo è relativamente lungo. La coda è allungata, lunga circa come testa, collo e tronco insieme. Le vertebre della base della coda sono anch'esse allungate. Le spine caudali più lunghe si trovano all'inizio della coda, indicando che un eventuale pinna caudale deve essere stata più orizzontale che nelle forme successive. Leclavicolehanno una vasta flangia interna. Lascapolaè corta, più larga che lunga. L'omero ha ancora una testa distinta, ma non ancora untrocanteredorsale. Alla sua estremità inferiore, l'omero ha un contatto più ampio con ilradioche non con l'ulna.L'estremità superiore dell'ulna è più stretta rispetto all'estremità inferiore. In generale le ossa inferiori dell'arto anteriore, comprese le ossa della mano, sono piuttosto allungate, non trasformate in dischi. Ulna e radio hanno ancora un tronco, come negli animali terrestri. Nel polso ilpisiformeè grande come il carpale ulnare. Il quinto metacarpo ha un bordo posteriore convesso ed è più lungo del quarto carpale distale. Sono presenti ancora cinque dita, senza una riduzione del primo dito; manca quindi lapolidattilia(un numero extra di dita), così come l'iperfalangia(falangi in soprannumero). La formula delle falangi è 2-3-4-4-2. Le falangi superiori sono relativamente allungate, più lunghe che larghe. Le falangi inferiori mostrano ancora un'ossificazione sotto lacartilaginedelpericondrioe possiedono incisure lungo i bordi. Ilpubeè perforato da un forame otturatore, chiuso in norma laterale e posto a una certa distanza dal margine posteriore del corpo. La zampa posteriore è grande circa come quella anteriore, non più piccola. Nel femore, la faccetta che contatta latibiaè grande come la faccetta che contatta ilperone.Tra tibia e perone vi è ancora presente uno spazio ed entrambe le ossa, anche se relativamente appiattite, possiedono ancora una forma allungata. Lo stesso vale per i metatarsi, che sono a forma di cilindro. Ci sono ancora cinque dita presenti, piuttosto allungate e a forma di clessidra.

Classificazione

Scoperte

Laspecie tipoChaohusaurus geishanensisè stata descritta daYang ZhongjianeDong Zhimingnel1972,sulla base di un fossile trovato durante la costruzione di una ferrovia. Il nome generico si riferisce al lagoChao Hu.Il nome specifico si riferisce alla zona diGeishan.L'olotipo,IVPP V 4001,è stato scoperto in uno strato della Formazione Majianshan risalente all'Olenekiano/Anisico,e consta di uno scheletro parziale, comprendente il cranio e la parte anteriore del busto. Nel 1985 Chen Lizhu descrisse due ulteriori specie sulla base di fossili rinvenuti nella stessa formazione:Anhuisaurus chaoxianensiseAnhuisaurus faciles.Tuttavia, il nome generico era stato già usato per una lucertola; pertantoAnhuisaurusChen 1985 venne ridenominatoChensaurusnel 1991. Nel 1998, Ryosuke Motani e colleghi stabilirono che i fossili che rappresentavanoChensauruserano resti di animali giovani (quelli diC. facileserano i più giovani) e che questi formano una serie di crescita conChaohusaurus geishanensis.Nel 2001 venne poi pubblicata una descrizione dettagliata dell'osteologia diChaohusaurus geishanensisad opera di Michael Maisch.

Ricostruzione degli scheletri di esemplare adulto e di embrione diChaohusaurus geishanensis

Nel 2014 sono stati segnalati tre esemplari supplementari: AGM I-1, AGM CHS-5, e AGM CH-628-22. AGM I-1 contiene anche i resti di tre embrioni. I nuovi esemplari sono parte delle recenti scoperte da parte di un progetto paleontologico cinese-italiano che ha portato alla luce ottanta fossiliChaohusaurus geishanensis.

Nel 2013, una seconda specie è stata descritta da Chen Xiaohong e colleghi:Chaohusaurus zhangjiawanensis.Il nome specifico si riferisce alla sua provenienza, vicino al villaggio di Zhangjiawan. L'olotipo,WHGMR V26001,è stato scoperto in uno strato della formazione Jialingjang risalente all'Olenekiano. È costituita da uno scheletro relativamente completo con il cranio. Un secondo scheletro privo del cranio, WHGMR V26002, è stato riferito a questa specie.

Filogenesi

InizialmenteChaohusaurus,nella descrizione originale del 1972, venne assegnato alla famigliaOmphalosauridae.I ricercatori moderni, tuttavia, preferiscono astenersi dal porreChaohusaurusin una famiglia di ittiotterigi già nota, o lo assegnano alla famigliaGrippiidae.Chaohusaurusè un possibilesister taxondiGrippiaall'interno delcladeGrippidia.

L'esatta collocazione diChaohusaurusdipende da una scelta di definizioni. Secondo Motani (1999)Chaohusaurusè un ittiotterigio basale, ma non un ittiosauro:

Ichthyopterygia

Utatsusaurus     Parvinatator   Eoichthyosauria Grippidia   Chaohusaurus     Grippia     Ichthyosauria   Cymbospondylus       Mixosauria   Merriamosauria   Shastasauria   Euichthyosauria   Toretocnemus       Californosaurus   Parvipelvia   Macgowania       Hudsonelpidia       Suevoleviathan       Eurhinosauria     Temnodontosaurus   Thunnosauria   Stenopterygius       Ichthyosaurus     Ophthalmosauria

Secondo Maisch & Matzke (2000)Chaohusaurusè invece un membro basale degli ittiosauri:

Ichthyosauria	Thaisaurus       Utatsusaurus     Grippidia   Chaohusaurus     Grippia         Parvinatator       Quasianosteosaurus   Hueneosauria   Mixosauria   Longipinnati   Toretocnemidae       Cymbospondylidae     Merriamosauria

Un'analisicladisticapubblicata con la descrizione diChaohusaurus zhangjiawanensisnon ha ritenuto questa specie ilsister taxondiChaohusaurus geishanensis(che è forse più strettamente legato aGrippia). Anche se questo renderebbeparafileticoil genere,C. zhangjiawanensisè stato comunque posto inChaohusaurusa causa della somiglianza morfologica alla specie tipo.

Paleobiologia

Chaohusaurus,dotato di un corpo allungato e di una lunga coda, si muoveva probabilmente grazie a movimenti ondulatori del corpo. Ladentaturacostituita da due diversi tipi di denti indica che probabilmente questo animale poteva nutrirsi di differenti tipi di prede. I denti bulbosi erano forse utilizzati per frantumare i gusci dei molluschi.

Fossile diChaohusaurus geishanensiscon due embrioni e un neonato

Riproduzione

Un esemplare tra quelli descritti nel 2014, AGM I-1, conteneva anche i resti di dueembrionie unneonato.Chaohusaurus geishanensisquindi dava alla luce i suoi piccoli nell'acqua, come gli ittiosauri successivi. Tuttavia, dall'orientamento dei due embrioni all'interno del corpo materno e del neonato che era già stato dato alla luce, è chiaro che i giovani uscivano dal canale del parto prima con la testa. Questo differisce dal metodo usato dalla maggior parte degliamniotiviviparimarini, che espellono i giovani prima dalla coda per impedire loro di soffocare. Molti esemplari di ittiosauri più recenti erano in precedenza stati trovati con embrioni in entrambe le posizioni, lasciando incertezze su quale fosse la posizione tipica. PoichéChaohusaurus geishanensisè una forma molto basale, ciò dimostrerebbe che, almeno in origine, gli ittiotterigi nascevano uscendo dal canale del parto con la testa per prima. Questo metodo potrebbe essere stato poi cambiato a causa di una mortalità troppo elevata. Gli studiosi hanno inoltre citato questa scoperta come prova per l'evoluzione terrestre di viviparità negli antenati terrestri degli ittiosauri. L'esemplare AGM I-1 rappresenta il più antico rettile a nascita vivipara conosciuto (Motani et al., 2014).

Dimorfismo sessuale

Uno studio del 2018 basato su un gran numero di esemplari della specieC. chaoxianensisha individuato alcune caratteristiche morfologiche che ricadrebbero all'interno di una variabilità intraspecifica dovuta adimorfismo sessuale:sembra che i maschi di questa specie fossero dotati di zampe più lunghe (Motani et al., 2018).

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• (EN)Chaohusaurus,suFossilworks.org.