Glossata

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Glossata
Moschoneura pinthous
Intervallo geologico
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumProtostomia
PhylumArthropoda
SubphylumTracheata
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineLepidoptera
SottordineGlossata
Fabricius,1775
Infraordini

IGlossataFabricius,1775[1]rappresentano ilsottordinepiù evoluto tra i quattro compresi nell'ordineLepidoptera.Si tratta del raggruppamento più vasto all'interno dell'ordine, dal momento che annovera oltre il 99% dellespecietotali.[2][3][4][5][6][7][8]

Descrizione

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È pressoché impossibile effettuare una descrizione esaustiva delle caratteristiche morfologiche di tutti i gruppi appartenenti a questotaxon,tale è la varietà di forme che riesce ad esprimere (oltre 157 000specie).[4][7]Si è pertanto cercato di evidenziare alcune particolaritàanatomichedei vari stadi di sviluppo, mettendone in risalto il valoreevolutivoed il significatofilogenetico.

Adulto

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La caratteristica principale e più distintiva risiede nell'apparato boccale,che riprende la struttura e la morfologia tipicamente attribuito alla quasi totalità dei lepidotteri: lemandibole,dopo la fasepupalesono atrofizzate oppure, in alcuni gruppi primitivi, sono presenti ma hanno perso la loro funzionalità non essendo articolate; i lobi interni dellemascelle(lacinie) sono atrofizzati, e comunque non sclerotizzati, mentre i lobi esterni (galee) sono invece molto allungati e contrapposti a formare il canale dellaspirotromba,ovvero un apparato utile alla suzione che in fase di riposo viene riavvolto a spirale. In talunefamiglie,tuttavia, a seguito di un adattamento secondario, la spirotromba si riduce fino ad essere rudimentale e non funzionante o addirittura assente (p.es. neiLasiocampidae).[2][4]Il loboprelabio-ipofaringeoè ridotto e la base dell'ipofaringe è priva di tasca infrabuccale; tale lobo si può osservare esclusivamente negli infraordini più arcaici (p. es.DacnonyphaeNeopseustina).[3]

Caratteristica comune a tutti i Glossata, primitivi ed evoluti, è inoltre il fatto che le connessioni nervose deltritocerebrorisultano incorporate all'interno della struttura delganglio sottoesofageo,a differenza di quanto osservabile ad esempio, negliZeugloptera.[3]

Lanervaturaalare risultaomoneura,ossia con l'alaanteriore molto simile a quella posteriore, nei gruppi più primitivi (gliinfraordiniDacnonypha,Lophocoronina,Neopseustina edExoporia); questi taxa venivano un tempo definiti nell'insieme col nome ormai desueto diHomoneura;al contrario, nell'infraordineHeteroneura,come suggerisce il nome, le due ali possiedono nervature differenti, con una incredibile varietà di forme e colori.[2][4]

Pure il meccanismo di accoppiamento alare, che permette il sincronismo nel movimento durante il volo, riveste un valore sistematico. I taxa meno evoluti mostrano un accoppiamento del tipojugato,in cui un diverticolo del margine posteriore delle ali anteriori è conformato in modo da trattenere congiunto il margine anteriore delle ali posteriori durante il volo (è il caso p. es. degliHepialoidea,ma anche deiTortricoideao degliZygaenoidea). Un altro meccanismo, considerato più evoluto, è l'accoppiamento di tipo frenulo-reticolare, nel quale una singola setola oppure un gruppo di setole (ilfrenulum), poste sullacostadelle ali posteriori, si aggancia alla parte posteriore della pagina inferiore dell'ala anteriore, in corrispondenza di un piccolo uncino o un gruppo di scaglie (ilretinaculum); è questo ad esempio il caso delleSphingidae,ma si può affermare con buona approssimazione che questo modello rappresenti la maggioranza dei casi tra gli Heteroneura, fatte le dovute eccezioni. NeiPapilionoidea,Bombycoidea(escluse le Sphingidae),HesperiidaeedHedylidaesi osserva infine un terzo meccanismo di accoppiamento alare, dettoamplessiforme,in cui l'areaumeraledell'ala posteriore si espande fino a diventare un ampio lobo che forma una sorta di sovrapposizione tra le due ali.[2][9][10][11][12][13][14][15][16]

Uovo diAcosmetiasp. (Noctuidae), disegnato da Adolphe Millot

Uovo

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La forma dell'uovo e l'aspetto della sua superficie variano molto da gruppo a gruppo, e talvolta persino daspeciea specie all'interno della stessafamiglia;tuttavia si possono notare alcune linee di tendenza generale.Chapman(1896) riassunse le varie tipologie di uovo in due macrocategorie, in funzione della forma: 1) Uova erette, in cui l'assemicropilareè perpendicolare alla superficie di appoggio; 2) Uova appiattite, in cui tale asse corre parallelo al substrato. Chapman osservò per esempio che il modello eretto è più frequente tra iNoctuoideaed iPapilionoidea,mentre il tipo appiattito è più diffuso nel resto dei taxa, ad esempio tra iBombycoidea,dove ha superficie più liscia, e tra iGeometroidea,ove invece appare più scanalato.[2][17]

Larva

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Particolare delbrucodiCalliteara pudibunda(Erebidae); è ben visibile lasuturaepicraniale

Lalarva,definita comunementebruconel caso deilepidotteri,rappresenta lo stadio in cui ognispeciecerca di accumulare le riserve alimentari che le permetteranno di effettuare lametamorfosiinimmagine.Quanto detto è valido soprattutto per lefamigliein cui l'adulto ha perso la capacità di alimentarsi e si occupa esclusivamente dell'accoppiamento,(ad es. leLasiocampidae) ma è vero anche per i gruppi in cui l'adulto si alimenta attivamente tramite laspirotromba(come p. es. nelleSphingidae).[2]

Hinton(1947) pose l'accento sulla struttura delcapo,ed in particolare dellasuturaepicranialee dellesuture frontali,analizzando come queste due caratteristicheanatomichevariassero nei differenti gruppi.[18]La lunghezza della sutura epicraniale è in relazione all'angolo con cui il capo è posizionato rispetto altorace.Nelle specie in cui le larve si alimentano libere, il capo èipognatocon sutura epicraniale lunga (ad es. nellePieridae), mentre nelle specie in cui i bruchi si alimentano nascosti all'interno di cavità, il capo èsemiprognato,con sutura epicraniale breve (p. es. nelleLyonetiidaeo in alcuneColeophoridae). Nelle famiglie in cui la larva è unaminatrice fogliare,infine, come nel caso delleNepticulidae,il capo è decisamenteprognatoe la sutura epicraniale scompare del tutto, tanto che le suture frontali giungono fino al solco epicraniale, e lafronteperde la caratteristica forma a triangolo, per diventare trapezoidale.[2][18]

Nella maggior parte delle famiglie, all'apice del loboprelabio-ipofaringeo,è presente unafiliera.[3]

PupadiPapilio machaon(macaone)

Pupa

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I Glossata, come più in generale iLepidoptera,sonoinsettiolometaboli,e pertanto vanno incontro ad una fasepupale,interposta tra lalarvae l'adulto, durante la quale la trasformazione più appariscente è lo sviluppo delleali.[2]

La pupa può esseredectica,quando sono presentimandibolefunzionali ed una discreta capacità di movimento, oppureadectica,qualora sia priva di mandibole funzionanti e sia del tutto immobile.[19]La pupa dectica è sempre definita ancheexarata,ossia possiede appendici libere e distaccabili. La pupa adectica può essere exarata oppureobtecta,con appendici cementate o fuse con il corpo;[2]nel caso dei Glossata, tutte le pupe adectiche sono obtecte, mentre quelle dectiche sono exarate;[19]nelle forme più primitive, di norma, le pupe sono dectiche ed exarate (p. es. nelleEriocraniidae), mentre pupe adectiche ed obtecte sono tipiche delle famiglie più evolute (p. es. leNoctuidae).[2]

Un'altra caratteristica che viene considerata distintiva dal punto di vistafilogenetico,è la presenza di unanteclipeoprivo di setae e non chiaramente distinto dalpostclipeo.[3]

Distribuzione e habitat

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Nel suo complesso, ilsottordineè presente in tutti icontinenti(persino sulle isoleantartiche) e pressoché in ogni tipo diecosistema.Va tuttavia segnalato che non sono rappresentati inEuropagliinfraordiniLophocoronina(esclusivamenteAustraliano), eNeopseustina(neotropicaleedorientale).[2]

Biologia

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Alimentazione

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Eupithecia orichlorisdelleHawaii

Gli adulti dellespecieche possiedono unapparato boccalefunzionante, possono nutrirsi di una svariata gamma di substrati, dalnettaredeifiori,come nel caso dellePieridae,fino alpolline,allalinfao ai fluidi derivanti dalla frutta indecomposizioneo dallecarcasseanimali (ad es. alcuneNymphalidae).[2]Caliptra minuticorniseC. eustrigata(Noctuidae) hanno sviluppato la capacità di perforare lacutedegli animali e dell'uomo, per alimentarsi del lorosangue(ematofagia), mentreLobocraspis griseifusa(Nolidae) sugge il secretolacrimaledall'occhiodeibufali d'acquainThailandia.[20][21][22]Gli adulti di alcuneSphingidae(Acherontia atropos,Laothoe populieSphinx ligustri) riescono a "rubare" ilmieledei favi, direttamente perforandoli dall'esterno.[23]

Larve diAchroia grisella

Le larve della stragrande maggioranza dei Glossata si alimentano a spese dei tessuti vegetali delle piante ospite, ma non esclusivamente delle foglie, bensì anche deimeristemi,delleradici,comeNoctua pronuba(Noctuidae), nonché del legno del tronco, come nel caso diZeuzera pyrina(Cossidae). Esistono anche casi di larve che si accrescono alimentandosi difunghi,di carcasse di animali, delle feci divolpe,comeMonopis weaverella(Tineidae), oppure dellacerae delmieledegli alveari, come nel caso diAchroia grisella(Pyralidae).[2]
Un caso interessante di predazione è rappresentato dai bruchi di alcune specie diEupithecia(Geometridae) delleHawaii,che imitano la forma ed il colore di un ramoscello, ma appena un insetto cerca di posarvisi stimolando le appendici sensoriali, scattano all'improvviso e lo catturano per divorarlo.[24]
Le larve di un'altra specie Hawaiiana,Hyposmocoma molluscivora(Cosmopterigidae), creano una trappola simile ad una ragnatela, con cui catturano igasteropodidel genereTornatellides,per poi mangiarli vivi.[25]

Parassitismo

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Aleiodes indiscretus(Braconidae) mentre attacca ilbrucodiLymantria dispar(Erebidae)

I bruchi di diverse specie di Glossata sono vittime diparassitismoda parte di altri insetti, fondamentalmente appartenenti agliordiniDiptera(ad es.Tachinidae) edHymenoptera(p. es.Braconidae,Chalcididae,Ichneumonidae,Trichogrammatidae), che inoculano le proprie uova nella larva, che verrà in seguito utilizzata come riserva alimentare.[26]Le forme di parassitismo osservate si possono distinguere essenzialmente in due categorie:idiobiontiecoinobionti,a seconda che il parassita permetta o meno all'ospite di proseguire lo sviluppo, e giungere ametamorfosidopo l'attacco.[2][27]
Nel parassitismo idiobionte (più primitivo), il bruco viene immobilizzato o ucciso all'atto della deposizione delle uova, e solitamente riguarda le specie che si alimentano libere sulle foglie della pianta ospite.[2][27]
I parassiti coinobionti, al contrario, attaccano di solito le larve di specie che si alimentano nascoste all'interno delle foglie (come nel caso delleminatrici fogliari), che continuano losviluppo postembrionale,offrendo pertanto una maggiore protezione alla prole del parassita.[2][27]

Tassonomia

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Infraordini

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In seguito anche agli studi di Minet (2002), vengono riconosciuti 6infraordini:[2][4][28]

Viene di seguito riportato lo schematassonomicodei Glossata, fino al livello disuperfamiglia(tra parentesi il numero di specie, aggiornato al 23 dicembre 2011):[2][4][7][28]

Lo stesso argomento in dettaglio:Tassonomia dei Lepidoptera.


Glossata(oltre 157 000)
Dacnonypha
 

Eriocranioidea(29)

 
 
Acanthoctesia
 

Acanthopteroctetoidea(7)

 
 
Lophocoronina
 

Lophocoronoidea(6)

 
 
Neopseustina
 

Neopseustoidea(15)

 
 
Exoporia(636)
 

Mnesarchaeoidea(7)

 
 

Hepialoidea(629)

 
 
Heteroneura(oltre 156 000)
Nepticulina
 

Nepticuloidea(1 011)

 
 
Incurvariina(580)
 

Andesianoidea(3)

 
 

Adeloidea(577)

 
 
Etimonotrysia(167)
 

Palaephatoidea(57)

 
 

Tischerioidea(110)

 
 
Ditrysia(ca. 155 000)
 

Incertae sedis(104)

 
 

Tineoidea(3 823)

 
 

Gracillarioidea(2 216)

 
 

Yponomeutoidea(1 756)

 
Apoditrysia(ca. 147 000)
 

Douglasioidea(29)

 
 

Simaethistoidea(4)

 
 

Gelechioidea(18 489)

 
 

Alucitoidea(230)

 
 

Pterophoroidea(1 318)

 
 

Carposinoidea(326)

 
 

Schreckensteinioidea(8)

 
 

Epermenioidea(126)

 
 

Urodoidea(66)

 
 

Immoidea(245)

 
 

Choreutoidea(406)

 
 

Galacticoidea(19)

 
 

Tortricoidea(10 387)

 
 

Cossoidea(2 881)

 
 

Zygaenoidea(3 296)

 
Obtectomera(109 050)
 

Whalleyanoidea(2)

 
 

Thyridoidea(940)

 
 

Hyblaeoidea(19)

 
 

Calliduloidea(49)

 
 

Papilionoidea(18 768)

 
 

Pyraloidea(15 576)

 
 

Mimallonoidea(194)

 
Macroheterocera(73 502)
 

Drepanoidea(672)

 
 

Lasiocampoidea(1 952)

 
 

Bombycoidea(4 723)

 
 

Geometroidea(23 748)

 
 

Noctuoidea(42 407)

 
 
 
 
 
 
 

Sinonimi

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Non sono stati riportatisinonimi.[2][4][28]

Alcune specie

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Note

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Bibliografia

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