Insecta

Insetti
Intervallo geologico
Devoniano - recente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Pancrustacea
Superclasse	Hexapoda
Classe	Insecta Linnaeus,1758
Sinonimi
Euentomata
Sottoclassi
Apterygota Pterygota

Gliinsettioentomi(InsectaLinneo,1758) sono unaclassedi animali appartenenti al grandephylumdegliArthropoda.Questa classe rappresenta il più grande tra i raggruppamenti di animali che popolano laTerra,annoverando oltre un milione di specie, pari ai cinque sesti dell'interoregno animale.

Si ritiene che siano tra i più antichi colonizzatori delle terre emersein quanto fossili di insetti rinvenuti risalgono alDevoniano.L'eterogeneità nellamorfologia,nell'anatomia,nellabiologiae nell'etologiaha conferito agli insetti, da oltre 300 milioni dianni,un ruolo di primo piano nella colonizzazione dellaTerra,in qualsiasi ambiente in cui vi siasostanza organica,con manifestazioni di una notevole capacità di competizione.

Gli insetti, di conseguenza, sono organismi che, in positivo o in negativo, hanno una stretta relazione con l'Uomoe le sue attività, fino a condizionarne, più o meno direttamente, l'economia,l'alimentazione,le abitudini e la salute.

La biodiversità degli insetti è in diminuzione.

Morfologia

Rappresentazione schematica della morfologia di un insetto (femmina diOrthopteraCaelifera).

1. Antenna 2. Occhio composto 3. Gena o guancia 4. Occipite 5. Peristoma 6. Pronoto 7. Mesoepisterno 8. Mesoepimero 9. Solco pleurale 10. Metaepisterno 11. Metaepimero 12. Ala anteriore 13. Urotergo 14. Stigma 15. Cerco

16. Lamina sottoanale 17. Ovopositore 18. Fronte 19. Clipeo 20. Mandibola 21. Labbro superiore olabrum 22. Mascella 23. Labbro inferiore olabium 24. Coxa 25. Trocantere; 26. Tarso 27. Unghie e arolio 28. Femore 29. Tibia 30. Urosterno

Caratteri generali

Attacus atlas.

Gli Insetti devono il loro nome alla strutturametamericadel corpo.La metameria degli Insetti è di tipo eteronomo: il corpo, infatti, è generalmente suddiviso in tre regioni morfologiche distinte, denominatecapo,toraceeaddome,alle quali sono associate appendici, quali leantenne,lezampee leali.Le regioni morfologiche sono dette genericamentetagmi.

L'intero corpo è racchiuso in unesoscheletro,formato da sostanze organiche che gli conferiscono una specifica robustezza. Sono presenti tratti di discontinuità in cui il tegumento, da rigido, diventa membranoso. In tal modo corpo e appendici risultano suddivisi in unità, denominate genericamentesegmenti,oppuresomiti(se riferite al corpo) oarticoli(se riferite alle appendici).

La forma, le dimensioni e l'aspetto generale del corpo sono di estrema variabilità: moltiImenotteri Tricogrammatidihanno dimensioni dell'ordine dei due decimi dimillimetroe, comunque, raramente superano il millimetro di lunghezza. Al contrario, il corpo delColeottero ScarabeideDynastes herculespuò raggiungere i17cmdi lunghezzae ilLepidottero SaturnideAttacus atlas,ritenuta la farfalla più grande del mondo, ha un'apertura alare che supera i25 cm.Le forme variano moltissimo, comprendendo anche quelle involute deiRincoti Coccidi,dove può scomparire del tutto la differenziazione delle regioni morfologiche e delle appendici del corpo, ad eccezione dell'apparato boccale.

Esoscheletro

Gli scleriti del torace in unImenottero Calcidoide.

Il sostegno e l'attacco deimuscoli,negli insetti, è assicurato da unoscheletroesterno che svolge anche la funzione ditegumento.L'esoscheletro è composto da più strati, organizzati in unamembrana basale,unepiteliosemplice (epidermide) e uno strato inerte, rigido e pluristratificato (cuticola). Da quest'ultima derivano le principali proprietà dell'esoscheletro; alla sua composizione partecipanomacromolecoleorganiche che conferiscono rigidità, robustezza, impermeabilità, elasticità, flessibilità. Lo spessore della cuticola non è uniforme, ma s'interrompe in corrispondenza delle articolazioni, sostituita da un tessuto membranoso, e dellesuture.Queste sono linee di minore resistenza che separano le porzioni di esoscheletro vero e proprio (scleriti). Le aree membranose garantiscono la flessibilità e il movimento, le suture conferiscono una minore resistenza che permette lo svolgersi dellamuta.

La superficie dell'esoscheletro è spesso disseminata di peli, setole, squame e sculture, talvolta essenziali ai finitassonomici.

Capo

Capo diOrtottero.

a: antenna b: ocelli c: vertice d: occhio composto e: occipite f: gena g: pleurostoma h: mandibola i: palpo labiale j: palpi mascellari k: mascella l: labbro superiore m: clipeo n: fronte

Ilcapoè la regione composta dai primi seisomitiche si fondono in una struttura in cui si perde l'originaria metameria. I primi tre somiti formano ilprocefalo,i successivi tre lognatocefalo.L'esoscheletro forma una capsula che presenta due aperture, ilperistomae ilforo occipitale.Il primo delimita l'apertura boccale, il secondo collega il capo al torace.

Le strutture cefaliche esterne hanno due funzioni prevalenti: la percezione di stimoli sensoriali e la prima fase dell'alimentazione (presa, elaborazione e ingestione dell'alimento). Tali strutture comprendono in genere un paio diantenne,i dueocchi composti,2 o 3ocellie, infine, le appendici dell'apparato boccale.

Le antenne sono organi a prevalente funzione sensoriale, di varia forma e sviluppo, costituite da un numero variabile di articoli, dettiantennomeri,più o meno differenziati.Gli occhi composti sono strutture complesse deputate alla percezione visiva, formate dall'aggregazione di unità elementari detteommatidi.Gliocellisono occhi rudimentali, assenti in alcuni gruppi sistematici, essenziali per la percezione dell'orientamento negli Insetti volatori.

Glignatitisono appendici che si articolano al peristoma. Sono rappresentati, in senso dorso-ventrale, da un paio dimandibole,un paio dimascellee illabbro inferiore(labium). Anteriormente l'apertura boccale è delimitata dallabbro superiore(labrum) che, pur concorrendo a formare l'apparato boccale, è in realtà derivato dal primo somite del procefalo. La cavità orale, delimitata dalle appendici boccali, è suddivisa in due parti, una dorsale e una ventrale, dallaprefaringe.Sulle mascelle e sul labbro inferiore si inseriscono in genere ipalpi,organi pluriarticolati deputati alla percezione di stimoli sensoriali.

L'apparato boccale tipico è quello masticatore, adatto alla presa di alimenti solidi e ad una loro triturazione. Molti gruppi sistematici presentano tuttavia modificazioni anatomiche, morfologiche e funzionali che lo adattano ad altre funzioni. Si parla allora di apparato pungente-succhiante, succhiante, lambente-succhiante.

Torace

Vista laterale del torace di unOrtottero.

a: collo b: pronoto c: mesoepisterno d: sutura pleurale e: mesoepimero f: metaepisterno g: metaepimero h: coxa i: trocantere j: femore k: tibia l: tarso m: pretarso

Iltoracederiva dall'accostamento di tre somiti ed è principalmente sede degli organi motori. È distinto inpro-,meso-emetatorace.L'esoscheletro di ogni segmento è riconducibile ad un anello formato dall'organizzazione di quattro aree:

• una dorsale, dettatergo,tergiteonoto;
• due laterali, dettepleure;
• una ventrale, dettasternoosternite.

Nella terminologia si usa specificare contemporaneamente il segmento toracico e l'area a cui si fa riferimento: ad esempio, i tergiti dei tre segmenti sono denominati rispettivamentepronoto,mesonoto,metanoto;denominazioni analoghe si usano per indicare gli sterniti, le pleure e, spesso, le appendici e i singoli scleriti.

La morfologia del tergite, delle pleure e dello sterno può essere relativamente semplice oppure complicarsi per la presenza di linee di sutura, in particolare nel secondo e terzo segmento delle forme alate. Differenze marcate esistono anche nello sviluppo relativo dei tre segmenti: le formeatterehanno un protorace abbastanza sviluppato e una sostanziale omogeneità dei tre segmenti; le forme alate hanno invece un protorace poco sviluppato e gli altri segmenti toracici molto sviluppati in relazione al ruolo svolto dalle rispettive ali. Le strutture più complesse si rinvengono neiDitteri,nei quali il mesotorace ha uno sviluppo preponderante rispetto agli altri segmenti, e negliImenotteri Apocriti,dove alla costituzione del torace partecipa anche una parte del Iurite,formando il quarto segmento toracico (propodeo).

Nella generalità degli Insetti è presente una coppia dizampeper ogni segmento toracico,che secondariamente possono ridursi o scomparire. La presenza di tre coppie di zampe toraciche si rileva in genere anche nelle forme giovanili. In alcunelarvesono presenti anche organi di locomozione addominali (pseudozampe), in altre possono invece essere atrofiche o mancare del tutto. Sono appendici libere e pluriarticolate, formate dacoxa(oanca),trocantere,femore,tarso,pretarsoeunghie.Il tarso è a sua volta suddiviso in più articoli dettitarsomerie il pretarso è nascosto nell'ultimo tarsomero. Sul pretarso si articolano le unghie, che consentono l'adesione a superfici scabrose, e altri organi con forme e funzioni specifiche. La funzione primaria delle zampe è quella locomotoria; in tal caso le zampe sono dettecursorieoppureambulatorie.Adattamenti morfologici e anatomici sono spesso finalizzati a funzioni come il nuoto, la predazione, lo scavo, il salto.

Lealisono presenti, nello stadio adulto e come carattere primario, in tutti gli Insetti ad eccezione degliApterygota.È frequente ilmeiotterismosecondario, con riduzione evolutiva delle ali fino alla completa scomparsa (atterismo). Sono portate dal mesotorace e dal metatorace. Morfologicamente sono espansioni laterali dell'esoscheletro del torace e strutturalmente sono costituite da due lamine sovrapposte: una dorsale, in continuità con il tergite, una ventrale, in continuità con le pleure. Nella maggior parte degli Insetti la continuità è interrotta da un sistema di articolazioni composto da trescleriti pteralie due scleriti toracici differenziati dalle pleure. Le ali degli Insetti sono prive dimuscoliintrinseci e il movimento si deve all'azione di muscoli dislocati nel torace.L'ala è percorsa da condotti, dettinervatureovene,in cui passano l'emolinfa,nervi etrachee.Il decorso delle nervature è un importante elemento di determinazione tassonomica in alcuni ordini.

La morfologia alare varia molto secondo il gruppo sistematico. In generale sono membranose, talora sono più o meno sclerificate.Le anteriori hanno spesso uno sviluppo maggiore e possono essere presenti specifici organi di collegamento per la sincronizzazione del movimento. La superficie alare è distinta in tre regioni, dette rispettivamenteremigante,analeejugale;la prima ha il maggiore sviluppo e la maggiore robustezza. La funzione primaria è quella del volo, tuttavia gli adattamenti possono alterare questa funzione fino a farla perdere del tutto a favore di altre finalità, trasformando le ali in organi di protezione, regolazione dell'equilibrio, ecc.

Addome

Addome di una femmina diOrtottero.

a: tarso b: femore c: tibia d: urotergo e: urosterno f: cerco g: ovopositore

L'addomeè la regione morfologica in cui hanno sede gli organi dellariproduzione.Di consistenza più delicata rispetto al torace, è composto di 11 segmenti, dettiuriti,ma l'urite XIè atrofico o rudimentale. Nei gruppi sistematici più evoluti, in ogni modo, il numero di uriti tende a ridursi per involuzione o modificazione degli ultimi.

Ogni urite ha una forma riconducibile a quella di un anello in cui si distinguono quattro aree: una dorsale (urotergo), una ventrale (urosterno) e due membranose laterali, a volte sclerificate per espansione dello sclerite ventrale o di quello dorsale. Gli uriti sono articolati tra loro dallamembrana intersegmentale,una struttura elastica e flessibile, che permette la dilatazione della regione e una certa mobilità.

Le appendici addominali sono in genere poco evidenti in confronto a quelle toraciche e cefaliche. Nella maggior parte degli insetti sono presenti gli organi genitali esterni (gonapofisio armature genitali): nei maschi è presente l'organo copulatore,formato da espansioni del IX urosterno; nelle femmine l'ovopositore,formato da espansioni del VIII e IX urosterno. L'ovopositore può raggiungere anche un notevole sviluppo in alcuni gruppi sistematici; talora si trasforma inaculeoe diventa uno strumento di offesa e difesa; in altri può essere del tutto assente e la funzione viene svolta da altre strutture che prendono la denominazione diovopositore di sostituzione.

Altre appendici diffuse in molti Insetti sono icerci,inseriti ai lati dell'ultimo urite. Rudimentali o assenti negli ordini meno evoluti, in alcuni gruppi sistematici possono raggiungere un notevole sviluppo. Nellelarvesono spesso presenti processi che svolgono varie funzioni. Le più diffuse sono lepseudozampedellelarve eruciformi.

Anatomia

Rappresentazione schematica dell'anatomia di un insetto femmina (non sono riportati i sistemi respiratorio, secretore e muscolare)

1. Cerebro 2. Ganglio ipocerebrale 3. Corpoallatum 4. Corpo faringeo 5. Aorta 6. Ganglio stomacale 7. Ingluvie 8. Ventriglio 9. Valvola cardiaca 10. Mesentero 11. Emocele 12. Ventricolite 13. Cuore 14. Ostiolo 15. Retto

16. Ano 17. Vagina 18. Ganglio frontale 19. Cingolo periesofageo 20. Epifaringe 21. Faringe 22. Gnatocerebro 23. Esofago 24. Gangli ventrali 25. Valvola pilorica 26. Tubi malpighiani 27. Proctodeo 28. Ovariolo 29. Ovario 30. Spermateca

Rispetto aiVertebrati,Insetti e Artropodi invertono la dislocazione dei sistemi assili: l'apparato circolatorioe ilsistema nervosoperiferico assumono rispettivamente una posizione dorsale e ventrale, mentre l'apparato digerentesi disloca in posizione centrale. Pur mantenendo alcune analogie, la struttura anatomica differisce marcatamente da quella dei Vertebrati anche se spesso si tende a mutuare, per attinenza, la terminologia specifica di organi e apparati.

Endoscheletro

L'endoscheletro è un'estensione interna dell'esoscheletro che favorisce l'attacco deimuscolie il sostegno degli organi. È composto da un insieme di processi interni, di varia forma e sviluppo. Nel capo è localizzato iltentorio,la formazione più complessa, presente in quasi tutti gli Insetti. Regge il cervello e l'esofago e ad esso si collegano i muscoli estrinseci delleantennee quelli dell'apparato boccale.Nel torace sono presenti, per ogni segmento, una coppia difragmi(dorsali), una diapodemi(laterali) e lefurche(impari e ventrali). Nell'addome, infine, sono presenti apodemi dorsali e ventrali di ridotto sviluppo.

Sistema muscolare

Imuscolidegli Insetti sono quasi tutti del tipo striato; si attaccano alla cuticola dell'esoscheletro o dell'endoscheletro per mezzo di fibrille non contrattili (tonofibrille), assimilabili aitendinideiVertebrati.Il loro numero è elevato, dell'ordine di migliaia.Si distinguono inscheletricieviscerali:i primi hanno denominazioni derivate dal loro percorso o dalla loro funzione e sono generalmente pari e simmetrici. Sono responsabili dei movimenti delle appendici e delle regioni morfologiche del corpo, perciò sono detti anchesomatici.La muscolatura viscerale è associata agli organi interni ed è solo in parte costituita da fibre muscolari lisce.

Apparato digerente

L'apparato digerentedegli Insetti è un tubo che parte dall'apertura boccale e termina in quella anale. Si distingue in tre distinte sezioni: lostomodeo,ilmesentero,ilproctodeo,detti rispettivamente anche intestino anteriore, medio e posteriore. Il percorso può essere più o meno tortuoso secondo la complessità anatomo-fisiologica della specie. Nelle forme più primitive è un canale longitudinale che attraversa tutto il corpo, mentre particolari specializzazioni sono all'origine di complicazioni strutturali. Attraversa le tre regioni morfologiche disponendosi sopra la catena gangliare ventrale e sotto il vaso dorsale. La terminologia adottata per distinguere le differenti sezioni è spesso mutuata da quella dei Vertebrati, ma le profonde differenze strutturali e fisiologiche non comportano alcuna omologia.

Lostomodeoassolve alle funzioni di ingestione e prima elaborazione dell'alimento e, in alcuni Insetti, al temporaneo immagazzinamento. Parte dall'apertura boccale e termina in corrispondenza dellavalvola cardiacadove confluisce nel mesentero. Procedendo in senso cefalo-caudale, si divide nelle seguenti sezioni:cavità orale,faringe,esofago,ventriglio,quest'ultimo sviluppato soprattutto negli insetti ad apparato boccale masticatore. Lo stomodeo presenta a volte un diverticolo, l'ingluvie,che può raggiungere dimensioni tali da occupare anche parte dell'addome. Le funzioni dell'ingluvie hanno specificità tali da giustificare particolari denominazioni (es.borsa melarianelleApi,stomaco socialenelleFormiche,borsa del sanguenelleZanzare).

Ilmesenteroè la sede in cui si svolge ladigestionevera e propria, con la demolizioneenzimaticadellemacromolecolee l'assorbimento dei principi nutritivi. Ilboloalimentare è avvolto da unamembrana(membrana peritrofica) prodotta dalle celluleepitelialidel mesentero e che forma una vescicola al cui interno si svolgono i processi demolitivi. La stessa membrana funge da filtrodializzante,impedendo il contatto diretto del bolo e degli enzimi digestivi con la parete del mesentero.

Ilproctodeoè la parte posteriore ed è deputato primariamente al riassorbimento dell'acqua e all'eliminazione delle parti non digerite e dei cataboliti. Nel tratto iniziale è in relazione con l'apparato escretore, in quanto vi confluiscono itubi malpighiani.Ha inizio in corrispondenza dellavalvola pilorica,ma in alcuni gruppi sistematici il mesentero è a fondo cieco e si ha pertanto un'interruzione della continuità del tubo digerente. In senso antero-posteriore, il proctodeo si suddivide in tratti che hanno denominazioni mutuate dall'apparato digerente dei Vertebrati; nell'ordine si distingue l'ileo,ilcolon,ilretto.

La naturaistologicadello stomodeo e del proctodeo èectodermica,quella del mesentero è probabilmenteentodermica.

Le pareti dello stomodeo e del proctodeo sono composte, dall'interno verso l'esterno, da uno strato cuticolare, dettointima,da uno epiteliale, da una membrana basale, da una tunica muscolare formata da un fascio interno dimuscolilongitudinali e uno esterno di muscoli circolari e, infine, unatunica peritonealeditessuto connettivo.La tunica muscolare comprende, nello stomodeo, un fascio interno di muscoli longitudinali e uno esterno di muscoli circolari. Nel proctodeo i fasci muscolari sono tre: uno intermedio di muscoli longitudinali compreso fra due strati di fibre circolari.

Il mesentero, procedendo dall'interno all'esterno, è composto dalla membrana peritrofica, un epitelio semplice, composto da cellule che hanno differente sviluppo, una membrana basale, una tunica muscolare composta da un fascio interno di muscoli circolari e uno esterno di muscoli longitudinali e, infine, la tunica intestinale.

La struttura tipo del canale digerente può subire profonde modificazioni secondo i gruppi sistematici. Una delle più significative è la presenza dellacamera filtrantein quasi tutti iRincoti Omotteri.Quest'organo ha funzioni didialisiebypass:per evitare un'eccessiva diluizione dei succhi digestivi del mesentero, la camera filtrante separa una parte consistente del liquido e deglizuccheridalle macromolecolelipidicheeproteiche.La prima fase viene dirottata nel proctodeo, mentre le macromolecole seguiranno il percorso normale, entrando nel mesentero. Questo adattamento è proprio degli insetti produttori dimelata,escremento liquido ad alto tenore zuccherino, di grande importanza ecologica.

Apparato respiratorio

Stigma addominale di un Coleottero.

Il trasporto dell'ossigenofino alle cellule non è affidato alla circolazione sanguigna,pertanto gli Insetti presentano marcate differenze rispetto agli apparati circolatorio e respiratorio dei Vertebrati.

L'apparato respiratoriodegli Insetti riprende in parte la struttura metamerica del loro corpo, ma all'interno si risolve in una complessa e fitta rete di condotti che trasportano l'ossigeno fino alle cellule. Formano l'apparato glistigmi,letracheee letracheole.Glistigmiospiracoli trachealisono aperture, in numero di 1-10 paia, situate ai lati di uno o più segmenti toracici e addominali. Letracheesono tubuli derivati da un'invaginazione del tegumento, di cui mantengono la stessa struttura. Da ogni stigma partono tre rami tracheali, collegati fra loro e con quelli dei segmenti adiacenti, formando nel complesso una reteanastomizzata.Le trachee si ramificano a loro volta intracheole,di calibro inferiore, che formano una rete capillare di trasporto. Le tracheole più piccole hanno diametro dell'ordine di alcunimicron.

In molti Insetti le trachee possono dilatarsi formando isacchi aerei,la cui funzione è quella di costituire riserve d'aria o fungere come organi idrostatici o aerostatici.

Apparato circolatorio

L'apparato circolatorio è di tipo aperto: la circolazione umorale non si svolge all'interno di vasi, bensì in una cavità, dettaemoceleolacunoma,a contatto con organi e tessuti in tutte le regioni del corpo, comprese le nervature delle ali. Solo in parte si svolge all'interno di un vaso, che ha le funzioni di uncuore.L'umore che scorre nell'emocele, l'emolinfa,svolge contemporaneamente le funzioni dellalinfae delsanguedeiVertebrati,ad eccezione del trasporto dell'ossigeno,che negli Insetti è affidato all'apparato respiratorio.L'emolinfa è invece deputata al trasporto delle sostanze nutritive e dei cataboliti e alle difeseimmunitarie.

L'emocele è suddiviso da duediaframmilongitudinali in tre cavità intercomunicanti. Formate da tessuto connettivo e muscolare, hanno un movimentoperistalticoche favorisce la circolazione verso la zona caudale e l'ingresso nella parte posteriore delvaso dorsalepulsante. Il vaso dorsale si differenzia in due tratti, uno posteriore (cuore) e uno anteriore (aorta). Il cuore è suddiviso in camere intercomunicanti (ventricoliti), ciascuna provvista di due valvole (ostioli) che regolano la continuità con l'emocele. Il sistema muscolare associato al vaso dorsale imprime le pulsazioni che spingono il sangue verso la regione cefalica. Altri organi pulsanti accessori sono localizzati nelle appendici e favoriscono la circolazione in organi che offrirebbero una maggiore resistenza.

L'emolinfa degli Insetti differisce notevolmente dalsanguedeiVertebrati;è composta da una frazione liquida (plasma) e una cellulare, costituita dagliemociti.Gli eventualipigmenti,in genere di colore giallo o verde, non hanno funzioni respiratorie.

Sistema nervoso

Rappresentazione schematica dell'apparato nervoso degli Insetti.
P: protocerebro
D: deutocerebro
T: tritocerebro
G: gnatocerebro
CV: catena gangliare ventrale

In analogia con il sistema nervoso dei Vertebrati, negli Insetti si distingue un sistema centrale, uno periferico e uno viscerale, quest'ultimo con funzioni neurovegetative.

Ineuronisono di tre tipi:sensoriali,motorieassociativi.I primi sono associati ai recettori sensoriali, sono bipolari e trasmettono gli impulsi dalla periferia ai gangli. I secondi hanno il corpo localizzato nei gangli, sono unipolari e trasmettono gli impulsi al sistema muscolare. I terzi, pure localizzati nei gangli, sono multipolari e assolvono a funzioni associative. La trasmissione dei segnali segue gli stessi meccanismi dei Vertebrati: lungo gliassonisotto forma di impulso elettrico, per alterazione del potenziale di membrana, e nellesinapsicon l'emissione di unmediatore chimico,l'acetilcolina.Moltiinsetticidi,agendo comeinibitoridell'acetilcolinesterasi,hanno effetto neurotossico anche sui Vertebrati.

Ilsistema nervoso centraleha un'organizzazione metamerica: è costituito da una doppia catena di gangli, dislocata in posizione ventrale sotto il canale digerente, con una coppia di gangli per ogni segmento. I gangli sono collegati fra loro da fibre nervose trasversali e longitudinali, che scompaiono con l'eventuale fusione. La struttura metamerica scompare in corrispondenza del capo, con la fusione dei gangli cefalici in due masse. La prima, dettacerebro,cervellooganglio sopraesofageo,è situata sopra lo stomodeo. La seconda, dettagnatocerebrooganglio sottoesofageo,è posizionata sotto lo stomodeo. Le due connessure che collegano il cerebro con lo gnatocerebro formano un anello (cingolo parastomodealeoperiesofageo) attraversato dall'esofago. Le due masse gangliari innervano gli organi e le appendici del capo. Dal cerebro partono, inoltre, il simpatico dorsale e il sistema neuroendocrinocardio-aortico.

Ilsistema nervoso visceralecostituisce il complesso dell'apparato neurovegetativo e mantiene una propria autonomia rispetto al centrale, pur essendovi collegato. Ad esso compete l'innervazione di organi interni ed è composto da tre distinti sistemi: ilsimpatico dorsaleostomatogastrico,ilsimpatico ventrale,ed ilsimpatico caudale.Il primo, impari, si localizza sotto il cerebro e nella parte dorsale dello stomodeo e innerva il tratto iniziale dell'apparato digerente. Il secondo parte dai gangli della catena ventrale e innerva le trachee e gli stigmi. Il terzo, infine, parte dall'ultima coppia della catena ventrale e innerva il proctodeo e gli organi genitali.

Ilsistema nervoso perifericocomprende gli assoni dei neuroni motori, che innervano la muscolatura striata, e i neuroni sensoriali associati ai recettori. Si sviluppa in tutte le parti del corpo ed è associato ai gangli del sistema nervoso centrale.

Apparato escretore

L'apparato escretoreprovvede all'eliminazione delle sostanze di rifiuto (cataboliti). È composto da organi localizzati (tubi malpighiani) e diffusi (nefritionefrociti). A questi si aggiungono tessuti e altri organi che svolgono anche funzioni escretorie secondarie.

Itubi malpighianisonorenicostituiti da tubuli sottili, a fondo cieco, che confluiscono nelproctodeo,subito dopo la valvola pilorica. Assenti negliAfidi,negli altri insetti sono presenti in numero variabile da poche unità ad oltre 200. Fluttuano nell'emoceleoppure aderiscono al proctodeo. La funzione è quella di filtrare i prodotti del metabolismo proteico (ammoniaca,urea,acido urico) e regolare gli equilibrisalini,sottraendo le sostanze di rifiuto dall'emolinfa.Secondariamente possono ospitare microrganismisimbionti,produrreseta,sostanze collanti, ecc..

Inefritisono gruppi sparsi di cellule, a volte isolate, associati allostomodeo,alle ghiandole salivari e al vaso dorsale. La loro funzione è quella di regolare ilpHdell'emolinfa e agire come organi escretori intermedi, trasformando i cataboliti in forme che saranno poi eliminate dai tubi malpighiani.

Apparato secretore

Secrezioni cerose della larva di unCoccinellide.

Gli Insetti dispongono di un apparatoghiandolarecomplesso, distinto in un sistema esocrino, composto da ghiandole a secrezione esterna, e in uno endocrino, composto da ghiandole a secrezione interna.

Ilsistema endocrinoè formato da cellule e organi che hanno relazione con il sistema nervoso. Regola la biologia dell'Insetto e raggiunge livelli di complessità organizzativa paragonabili a quello degli animali superiori. Una particolarità che differenzia gli Insetti dai Vertebrati consiste nell'assenza di funzioni di secrezione endocrina nell'apparato riproduttore. Le ghiandole endocrine d'importanza basilare si identificano in quattro strutture: ilsistema endocrino cerebrale,icorpi cardiacieallatie leghiandole protoraciche.La funzione primaria svolta da queste ghiandole è la regolazione dellosviluppo postembrionale,ma singolarmente queste strutture controllano anche altri processi biologici.

Ilsistema endocrino cerebraleè costituito da cellule nervose del cerebro, che hanno perso la capacità di trasmettere impulsi nervosi diventando ghiandole neuroendocrine. L'attività principale si ha nello stadio giovanile, con la produzione dell'ormone cerebrale,trasportato dagli assoni aicorpi cardiaci.Questi accumulano l'ormone, lo modificano e lo mettono in circolo nell'emolinfa. Funzioni secondarie dei corpi cardiaci consistono nel rilascio di ormoni che regolano il funzionamento di alcuni organi e del sistema muscolare. Icorpi allatisono a loro volta deputati, dietro stimolo dell'ormone cerebrale, alla produzione dellaneotenina,responsabile della persistenza dei caratteri giovanili. Leghiandole protoracichesono localizzate ventralmente, in genere fra il capo e il torace. La loro funzione primaria consiste nel rilascio, dietro stimolo dell'ormone cerebrale, dell'ecdisone,che induce lamuta.

Ilsistema esocrinoè composto da ghiandole uni- o pluricellulari. Queste ultime sono a loro volta semplici o composte, le prime con un unico dotto escretore comune a tutte le cellule, le altre con un dotto escretore per ogni cellula confluente un serbatoio comune. Altre classificazioni possono riguardare la posizione e la distribuzione nel corpo.

Per quanto riguarda la natura del secreto, nella classe vi è una grande varietà di ghiandole, molte delle quali sono tuttavia specifiche di uno o più gruppi sistematici. Ghiandole che svolgono la stessa funzione possono inoltre differire per localizzazione, struttura e sviluppo in funzione delle varie categorie sistematiche. Una trattazione dell'anatomia e della fisiologia del sistema esocrino non può prescindere da una semplificazione riduttiva, data l'estrema eterogeneità. Per gli approfondimenti si rimanda perciò ai singoli gruppi sistematici.

Fra i sistemi ghiandolari di maggiore frequenza si citano i seguenti:

• Ghiandole accessorie dell'apparato genitale.Presenti in entrambi i sessi, secernono sostanze che in genere sono coadiuvanti della riproduzione: il secreto dei maschi ha funzioni trofiche nei confronti deglispermatozoi,quello delle femmine interviene, in genere, nella dinamica dell'ovideposizione. Non mancano funzioni specifiche estranee alla riproduzione (es. leghiandole veleniferedegliImenotteri Aculeati).
• Ghiandole a feromoni.Presenti in vari ordini e, in genere, localizzate nell'addome, secernono sostanze volatili attive a basse concentrazioni, percepite quasi sempre solo da individui della stessa specie. Iferomonihanno per lo più una funzione di comunicazione chimica nella vita relazionale e sono coinvolti nella riproduzione, nelle interrelazioni all'interno di comunità, nelle dinamiche dicompetizioneintraspecifica.
• Ghiandole ceripare.Frequenti fra gliImenotteri,iRincoti Omotterie alcuniColeotteri,sono in genere diffuse nel tegumento e secernono lacera.Il secreto è usato per vari scopi, fra cui è frequente la protezione del corpo.
• Ghiandole odorifere.Presenti in genere nella parte dorsale del corpo, si rinvengono in vari ordini (Rincoti,Coleotteri,Ditteri,Imenotteri,Lepidotteri,Neurotteri). Il secreto è composto da sostanze volatili che possono avere un effetto repulsivo o, al contrario, attrattivo. Nel primo caso ha funzioni difensive, nel secondo induce spesso l'instaurazione di rapporti disimbiosi.
• Ghiandole salivari.Presenti nella zona cefalica della generalità degli Insetti, sono associate alle appendici boccali. Emettono succhi digestivi contenenti spesso anche sostanze con azione specifica in determinati contesti (anticoagulanti, declorofillizzanti, ecc.)
• Ghiandole sericipare.Presenti in molti ordini, mostrano una notevole varietà nella localizzazione e nella struttura. Secernono laseta,utilizzata, secondo i casi, per la costruzione dibozzoli,nidi,ooteche,capsule protettive del corpo, ecc.

Apparato riproduttore

Femmina diIcneumonidedurante l'ovideposizione.

Negli Insetti, l'ermafroditismoè stato accertato solo inIcerya purchasie in alcuniDitteri,perciò l'apparato riproduttore si differenzia in due sessi distinti a partire da strutture embrionali omologhe.

Legonadi,di origine mesodermica, sono la sede di svolgimento dellagametogenesi.Si differenziano neitesticoli(maschio) e negliovari(femmina) e sono composte da elementi tubulari (testicolitieovarioli) confluenti nei gonodotti pari; in entrambi i sessi le fasi della gametogenesi si succedono lungo il tubulo in ordine distale-prossimale. Alle gonadi seguono igonodotti pari,condotti di origine ectodermica che confluiscono in ungonodotto comune,impari. Il gonodotto comune, nel maschio, è dettodotto eiaculatoree mantiene la fisionomia di un condotto escretore che comunica con l'organo copulatore. Nella femmina si differenzia nellavaginae comunica in genere con l'ovopositore; in alcuni gruppi sistematici può presentare un diverticolo dotato di apertura indipendente, laborsa copulatrice,usata per la copula. Un altro organo differenziato nella femmina è laspermateca,una vescicola a fondo cieco collegata alla vagina, in cui vengono mantenuti gli spermatozoi nell'intervallo di tempo che intercorre fra l'accoppiamento e la fecondazione.

In entrambi i sessi, l'apparato dispone dighiandole accessorie,che riversano i secreti nel tratto prossimale del gonodotto comune. I secreti hanno funzioni diverse, secondo i sessi e le specie, e possono coesistere differenti tipi ghiandolari nello stesso individuo. Il secreto del maschio svolge in genere la funzione di lubrificante e di nutrizione degli spermatozoi. Nella femmina la natura e la funzione del secreto dipendono essenzialmente dal tipo ghiandolare. Le ghiandole più comuni sono dettecolleterichee il loro secreto è usato come coadiuvante dell'ovideposizione, come collante per le uova, per la costruzione di ooteche, ecc. Altre ghiandole, dettespermofile,secernono un fluido nutritivo per gli spermatozoi conservati nella spermateca. NegliImenotteri Apocritisono presenti anche leghiandole velenifere:il loro secreto, emesso con l'ovopositore o con l'aculeo, ha un'azione associata all'ovideposizione oppure integra la funzione secondaria di strumento di offesa e difesa nelle femmine sterili.

Gli organi genitali esterni si differenziano in genere come processi degliurosternicostituendo l'armatura genitale, importante elemento di determinazione tassonomica. Nel maschio è differenziata dal IX urosterno e forma l'organo copulatoreoedeago,impiegato per l'accoppiamento. L'edeago può mancare negli insetti primitivi: in questo caso gli spermatozoi sono rilasciati all'esterno in capsule, dettespermatofori,che saranno poi prelevate e introdotte dalla femmina. Nella femmina, l'armatura genitale, dettaovopositore,è differenziata dagli urosterni VIII e IX ed è generalmente composta da tre coppie di valve, talvolta di lunghezza eccezionale. È utilizzato come organo per la deposizione delle uova e può anche perforare tessuti vegetali o animali.In diversi Insetti, l'ovopositore può mancare del tutto oppure è sostituito funzionalmente da adattamenti degli ultimi uriti, che prendono il nome diovopositore di sostituzione.NegliImenotteri Aculeatil'ovopositore subisce un adattamento anatomico e funzionale che lo trasforma in strumento di offesa e difesa; in questo caso prende il nome diaculeoopungiglione.

Biologia

Raffigurazione stilizzata di insetti tratta dagliActa Eruditorumdel 1682

La lunga storia evolutiva, l'elevato numero di specie, la capacità di adattamento a condizioni di vita anche estreme, fanno degli Insetti un raggruppamento sistematico dalla biologia eterogenea. Una trattazione organica che copra i variegati aspetti, dalla fisiologia al ciclo biologico, dall'alimentazione alla riproduzione, dalle relazioni all'etologia in generale, non può che essere sommaria e generica. Si rimanda perciò alle specifiche sezioni e alla trattazione dei singoli gruppi sistematici per gli opportuni approfondimenti.

Evoluzione

L'evoluzionedegli insetti data almeno dal periodoDevoniano,epoca a cui risale il più antico fossile di insetto rinvenuto,Rhyniognatha hirsti,la cui età è stimata in circa 400 milioni di anni.Durante la storia della terra, il clima è cambiato numerose volte, influenzando la diversità degli insetti. GliPterigotisubirono unamassiccia estinzionedurante ilCarbonifero,mentre gliEndopterigotisubirono un'altra grave estinzione nelPermiano.I sopravvissuti a queste estinzioni di massa sono evoluti durante ilTriassicoin quelli che sono essenzialmente gliinsettimoderni. Molte famiglie di insetti attuali apparvero nelGiurassicoe durante ilCretaceonumerosigenerisi svilupparono o apparvero. Si pensa che nel Terziario già esistesse la maggior parte dei generi di insetti moderni; molti degli insetti racchiusi nell'ambrafossile appartengono di fatto a generi contemporanei.

Ciclo biologico

Il ciclo biologico di un Insetto può durare, secondo la specie, da pochi giorni a diversi anni e, spesso, il suo svolgimento è in stretta relazione con fattori ambientali di natura climatica (in particolare latemperatura) e nutrizionali. Ciò fa sì che gli Insetti possano adattarsi a svariati ambienti, comprese le regioni più fredde della Terra, ricorrendo ad accorgimenti biologici quali lo svernamento in stato didiapausae lamigrazionestagionale.

Il ciclo biologico si dicemonovoltinoounivoltinose compie una sola generazione l'anno,polivoltinose compie più generazioni. Il numero delle generazioni non è correlato alla lunghezza del ciclo, in quanto in una popolazione possono coesistere differenti stadi di sviluppo con sovrapposizione di più generazioni (es.Afidi). Condizioni di elevata specificità possono sincronizzare il ciclo con quello di una specie vegetale o animale da cui l'Insetto dipende per la sua nutrizione. In questi casi si può avere la concentrazione e la sincronizzazione degli eventi riproduttivi e dello sviluppo, con generazioni ben definite (es. laTignola dell'olivo).

Riproduzione

Accoppiamento di due cavallette.

La riproduzione avviene in genere pervia sessuale(anfigonia), con l'accoppiamento fra sessi distinti e la fecondazione delleuovada parte deglispermatozoi.I meccanismi che regolano l'anfigonia variano da specie a specie e, talvolta, hanno livelli di complessità tale da condizionare la dinamica di un'intera comunità (Insetti sociali). All'anfigonia si accompagnano altre forme di riproduzione non sessuale, che spesso si riflettono sulla dinamica di popolazione e, in qualche specie, prevalgono sulla riproduzione sessuale. In questi casi ricorre spesso lapartenogenesi,riscontrata in quasi tutti gli ordini in varie forme. Un caso particolare di partenogenesi è lapedogenesi,accertata in alcuniDitteri Cecidomiidie nelColeotteroMicromalthus debilis:la larva porta a maturazione gli ovari e genera individui simili che si sviluppano a sue spese, uccidendola.Un altro tipo di riproduzione non sessuale è lapoliembrionia,che consiste nell'origine di un numero indefinito di larve dalla segmentazione di un solo uovo, riscontrata in alcuniImenotteri Terebranti.

La determinazione del sesso non segue un unico schema. Nella generalità delle specie, il sesso è determinato dalla presenza di uncromosomasessuale X in doppia dose in un sesso e in singola dose, o abbinato ad un cromosoma Y, nel sesso opposto. Il sesso eterogametico è quello maschile, ad eccezione deiLepidotterie deiTricotteri.In alcuni ordini il sesso è invece determinato dal rapporto fra anfigonia e partenogenesi aploide: dalla fecondazione si originano le femmine, dalla partenogenesi i maschi.

La maggior parte degli Insetti èovipara,ma si riscontrano anche laviviparitàe l'ovoviviparità.Questi differenti comportamenti possono coesistere anche nell'ambito di una stessa specie o, addirittura, di uno stesso individuo.

Sviluppo postembrionale

Lo sfarfallamento di una cicala.

Lo sviluppo postembrionale degli Insetti si fonda sullametamorfosi,sequenza discontinua di trasformazioni fisiche che, a partire dall'uovo, porta alla formazione dell'insetto adulto.

Negli Insetti e, più in generale, negli Artropodi, si deve distinguere l'accrescimento ponderale (incremento del peso), che procede in modo continuo, dall'accrescimento lineare (incremento delle dimensioni), che è invece discontinuo. A causa della rigidità dell'esoscheletro, l'aumento di peso in un insetto giovane non è accompagnato da un aumento di dimensioni: ad un certo punto, la vecchia cuticola (exuvia) si lacera e l'individuo ne fuoriesce con una nuova, in grado di contenere l'aumento di dimensione. Il fenomeno è dettomuta.

Alla muta può accompagnarsi anche la metamorfosi, ossia una trasformazione fisica che non si limita solo all'aumento delle dimensioni. Accrescimento e metamorfosi sono regolati da meccanismi neurormonali che si riassumono nell'interazione tra dueormoni,l'ecdisonee laneotenina.L'ecdisone stimola la genesi della nuova cuticola, perciò è il segnale biologico che avvia una nuova muta. La neotenina, invece, inibisce la comparsa dei caratteri dell'adulto, che restano latenti sotto forma di abbozzi. L'ecdisone stimola la muta e la metamorfosi, ma in presenza di neotenina la metamorfosi viene inibita.

La classificazione dei tipi di metamorfosi verte su schemi per i quali non c'è uniformità di orientamento fra gli Autori. Le fasi dellosviluppo ontogeneticopossono infatti essere interpretate sotto differenti aspetti e la terminologia non sempre è usata in modo inequivocabile. Per ulteriori approfondimenti si rimanda ai dettagli descritti nella voce di approfondimento.

Ad una prima analisi, si distinguono due tipi fondamentali di metamorfosi, indicati con i termini dimetamorfosi completaeincompleta.L'elemento morfologico che distingue i due tipi è il modo in cui si formano, eventualmente, gli abbozzi alari.

Nella metamorfosi completa, che si identifica con l'olometabolia,lo stadio giovanile è dettolarvae differisce notevolmente dall'adulto (detto ancheimmagine). Questa differenza è alla base di profonde modificazioni, che si attuano durante laninfosi,nello stadio dipupa,spesso preceduto da una fase brevissima (eopupa): l'insetto subisce una drastica ricostruzione della sua struttura morfologica e anatomica, ad eccezione del sistema nervoso e dell'apparato circolatorio. L'entità delle modifiche è tale da richiedere, in questa fase, lo stato di immobilità dell'insetto. Gli abbozzi alari sono interni e compaiono solo nello stadio di pupa. Questo tipo di metamorfosi è proprio degli Insetti più evoluti, alati o secondariamente atteri, i cuiordinisono compresi nellacoortedegliEndopterigoti.Nelle forme più primitive di metamorfosi completa, la pupa è mobile. In realtà la pupa mobile è un adulto infase farata,stadio di transizione, successivo all'ultima muta, durante il quale l'adulto, pur essendo completamente formato, non ha ancora abbandonato l'exuvia.

Nella metamorfosi incompleta, che si identifica con l'eterometabolia,proprio degli Insetti alati, o secondariamente atteri, meno evoluti, appartenenti allacoortedegliEsopterigoti,lo stadio giovanile è dettoneanidee differisce dall'adulto solo per le minori dimensioni, l'assenza dei caratteri sessuali e, nelle forme alate, l'assenza delle ali. Il passaggio dallo stadio giovanile a quello adulto si svolge in uno o più stadi dininfa,durante i quali si verifica la comparsa degli abbozzi alari esterni. La ninfa è mobile ad eccezione dellaneometabolia,un tipo di metamorfosi intermedio fra l'eterometabolia propriamente detta e l'olometabolia.

Ai due descritti in precedenza si aggiunge un terzo tipo, dettoametabolia,in cui, in realtà, vi è assenza di metamorfosi. L'ametabolia si verifica negli insetti primitivamente atteri (Tisanuri): in questo caso gli stadi giovanili non presentano alcuna differenza morfologica rispetto agli adulti, se non nelle dimensioni, e lo sviluppo si attua con mute senza alcuna metamorfosi. L'ametabolia non va confusa con lapseudoametabolia,una forma di eterometabolia tipica di specie secondariamente attere.

Lo schema descritto si complica se si considera la neometabolia una metamorfosi distinta e intermedia fra quella incompleta e quella completa e se si prendono in esame le varianti che ricorrono nell'ambito dell'eterometabolia e dell'olometabolia. Infine, si distingue un quinto tipo di metamorfosi, dettocatametabolia,che vede una regressione anatomica e morfologica dell'insetto nel corso dello sviluppo ontogenetico. In altri termini, l'adulto ha una forma e una struttura più semplice di quella dello stadio giovanile. La catametabolia in realtà è una variante dovuta all'adattamento della specie ad una particolareetologiaed è riscontrabile sia nell'olometabolia sia nell'eterometabolia.

Alimentazione

Una larva diCrisopamentre "succhia" unAfide.

I regimi dietetici degli Insetti sono tra i più svariati e possono cambiare drasticamente anche nel corso dello sviluppo di un individuo (olometaboliepaurometaboli). La maggior parte degli Insetti ha rapporti trofici con ivegetalio con glianimali,oppure manifesta un regimeonnivoro.Sono frequenti anche i detritivori o, più in generale,saprofagi;non mancano, infine, casi di insettimicetofagi.Una classificazione rigorosa, tuttavia, non è possibile in quanto i limiti che definiscono i regimi dietetici sono spesso labili.

Fra gli insetti che si nutrono a spese dei vegetali vivi si distinguono due categorie: ifitofagie ifitomizi.Sono spesso indicati, impropriamente, comeparassiti,ma il rapporto trofico che li lega alle piante si identifica in una forma dipredazionericonducibile all'erbivoria.I rapporti possono essere più o meno specifici e si distinguono specie monofaghe, oligofaghe e polifaghe. Ifitofagihanno apparato boccale masticatore ed erodono i tessuti vegetali attaccando gli organi dall'esterno o dall'interno (minatori). Una terminologia informale identifica i fitofagi in base all'organo o al tessuto attaccato: ifillofagi(a spese delle foglie), gliantofagi(fiori), icarpofagi(frutti), glixilofagi(legno), ecc.

Ifitomizisono invece insetti ad apparato boccale pungente-succhiante e si nutrono a spese dellalinfa elaboratao dei succhi cellulari di cellule epidermiche. Un gruppo particolare è rappresentato dagli insettigalligeni,che si sviluppano all'interno di un'alterazione istologica dell'organo colpito (galla). In questo caso la fitofagia si avvicina meglio al concetto di parassitismo.

Per quanto concerne la zoofagia, si può fare una distinzione, per il differente ambito d'interesse, fra specie che attaccano i Vertebrati e le altre che si nutrono a spese di Invertebrati. Anche in questo caso si possono individuare forme di monofagia, oligofagia e polifagia. La prima categoria annovera un limitato numero di specie, spesso d'interessemedicooveterinario.I rapporti trofici si collocano a metà strada fra ilparassitismoe lapredazione,con vari livelli di affinità verso il primo o il secondo. Si nutrono a spese dell'epidermideo dei suoi annessi oppure disangue(ematofagi). Sono rari i casi di predazione vera e propria (es. iDitiscidie alcuniRincoti Eterotteripredano anche piccoli Vertebrati acquatici). Le forme assimilabili ai parassiti sono in genere epizoiche, tuttavia non mancano casi di endoparassiti (es. alcune famiglie di Ditteri). Fra i carnivori si annoverano anche le specie prettamente saprofaghe che si nutrono a spese delle spoglie di Vertebrati morti (sarcofaghe).

La maggior parte delle specie a regime zoofago ha però rapporti trofici con altri artropodi e, in particolare, con altri insetti. In questi casi i rapporti si identificano con lapredazionevera e propria o con ilparassitoidismo,mentre i casi di parassitismo vero e proprio sono alquanto rari. Fra gli artropofagi si annoverano anche glioofagiche predano o parassitizzano le uova. In generale si tratta di specie di grande interesse perché possono essere sfruttate nellalotta biologicaeintegrata.Non è raro ilcannibalismo,in genere fra predatori ma, talvolta, anche fra i fitofagi; questo fenomeno si verifica frequentemente in condizioni di scarsa disponibilità alimentare o in cattività.Meno frequente è invece il parassitoidismo fra individui della stessa specie, fenomeno noto con il termine diautoparassitismoe che si riscontra soprattutto negliImenotteri Afelinidi,nei quali si riscontrano comportamenti di particolare interesse naturalistico,e nelle già citate specie con riproduzione pedogenetica.

Un regime dietetico particolare è quello deiglicifagi.Questi insetti si nutrono a spese di sostanzezuccherinee in generale usano come substrato alimentare ilnettaredei fiori e lamelataemessa daiRincotio i succhi che fuoriescono da ferite. Le fonti proteiche utilizzate sono rappresentate, secondo i casi, dalpolline,da escrementi di animali o da altri materiali. L'apparato boccale è di tipo succhiante o lambente-succhiante oppure di tipo masticatore più o meno adattato. Molti glicifagi sono importanti comeinsetti pronubi,in quanto provvedono al trasporto delpollinee, quindi, favoriscono l'impollinazione incrociata.

Alcuni regimi dietetici sono particolarmente complessi e non hanno una collocazione ben definita: ad esempio, alcuni Imenotteri parassitoidi di insettigalligenipossono diventare fitofagi quando, una volta esaurita la vittima, completano il loro ciclo di sviluppo nutrendosi a spese dei tessuti della galla. Anche fra gli Insetti si annoverano, comunque, specie onnivore, in grado di nutrirsi indifferentemente con alimenti di origine sia vegetale sia animale.

Etologia

Due imponenti nidi eretti dalleTermiti.

Per i motivi esposti in precedenza, gli aspetti comportamentali di questa classe sono eterogenei e svariati, talvolta con livelli di complessità non irrilevanti. I comportamenti possono rappresentare delle peculiarità proprie di una o poche specie oppure estese a gruppi sistematici più ampi.

Uno degli aspetti più interessanti dell'etologia è la vita degliinsetti sociali,specie che hanno sviluppato un livello complesso di gregarismo organizzato per caste e basato sulla costruzione di nidi complessi, la trasmissione di stimoli sensoriali, la cura della prole, la ricerca, l'approvvigionamento e la conservazione degli alimenti, la regolazione della riproduzione, ecc. Questi fenomeni etologici, presi nel complesso, determinano il successo ecologico della comunità sacrificando il singolo individuo. Agli esempi più noti di aggregazione sociale, che interessano per lo più gliIsotterie gliImenotteri,si aggiunge una vasta gamma di fenomeni di aggregazione non sociale, rappresentati nella maggior parte degli ordini, con differenti livelli di complessità in merito alle relazioni interne. All'aggregazione intraspecifica si associano spesso relazioni interspecifiche che rientrano nel novero dei fenomeni dicommensalismoesimbiosi.

A prescindere dalle aggregazioni sociali, l'etologia degli Insetti mostra interessanti e variegati comportamenti per quanto concerne l'alimentazione, la costruzione di nidi, la riproduzione, la migrazione, la comunicazione fra individui della stessa specie, la relazione con organismi di specie differenti, la locomozione, ilmimetismo,la difesa, l'emissione di luci o suoni, ecc. Per una trattazione di questi aspetti si rimanda alle voci relative ai singoli gruppi sistematici.

Dinamiche di popolazione

Ilbombice dispariprovoca estese defogliazioni in occasione delle sue gradazioni cicliche.

Anche per quanto concerne la dinamica delle popolazioni, si verificano modelli differenti, sui quali interferisce spesso l'Uomo alterando o semplificando gliecosistemi.In generale, gli Insetti hanno - come la maggior parte degli Invertebrati - una strategia di vita basata sul potenziale riproduttivo (strategia r), perciò manifestano una straordinaria rapidità di colonizzazione degli ecosistemi che perdono le loro condizioni di equilibrio. Questo problema si presenta in modo particolare negliagrosistemi,in cui la riduzione dellabiodiversitàcrea squilibri da cui traggono beneficio proprio le specie dotate di grande potenziale riproduttivo.

In condizioni naturali molte specie hanno dinamiche basate sullefluttuazioni:il livello della popolazione si mantiene, per periodi più o meno lunghi, in una fase di latenza, in equilibrio con la disponibilità alimentare e lacenosidegli antagonisti. Periodicamente, a intervalli più o meno regolari, si manifestano legradazioni,repentini cambiamenti della densità di popolazione rispetto alla fase di latenza. Nel corso di una gradazione si hanno tre fasi:

• progradazione:la popolazione mostra ritmi di crescita esponenziale, in virtù del forte potenziale biotico, della disponibilità di risorse nutritive e della scarsa incidenza dei fattori naturali di controllo;
• culmine:la popolazione aumenta con incrementi decrescenti, fino a raggiungere un massimo; in questa fase diventano incisivi i fattori di controllo naturali della popolazione:competizioneintraspecifica, riduzione della fertilità, insorgenza di malattie e incremento della popolazione degli antagonisti;
• retrogradazione:a causa della forte incidenza dei fattori naturali di controllo, la mortalità aumenta notevolmente e la popolazione crolla più o meno rapidamente fino a riportarsi sui valori di equilibrio della fase di latenza.

Il fenomeno delle gradazioni si riscontra in genere negli ecosistemiforestalie interessa in particolare iLepidotterie iColeotteridefogliatori. L'entità di una gradazione è tale che può portare alla completa spogliazione di un'intera foresta. Lo studio della dinamica di popolazione, il monitoraggio e l'elaborazione di modelli previsionali hanno lo scopo di prevenire le gradazioni che, quando si protraggono per due o tre anni consecutivi, possono causare danni di grande entità sul patrimonio forestale.

Importanza degli Insetti

L'ampia diffusione della classe e la frequente interazione con l'Uomocoinvolgono gli Insetti in vari ambiti d'interesse, oltre a quello strettamentezoologicoenaturalistico.L'elevato numero di specie presenti in questa classe ha portato all'evoluzione di una branca specifica della Zoologia, dettaEntomologia,che a sua volta si suddivide in differenti rami di specializzazione. La complessità della materia è tale che, in genere, gli ambiti di studio dei singoli esperti si concentrano su un solo ordine o, talvolta, su gruppi sistematici più ristretti. Ciò ha portato alla costituzione di associazioni accademiche di livello internazionale il cui interesse verte su singoli raggruppamenti tassonomici ( "Emitteristi", "Coleotteristi", ecc.)

Dannosità

Lamosca mediterranea della frutta,una piaga della frutticoltura delle regioni tropicali e temperate calde.

La dannosità degli Insetti è forse l'aspetto più evidente che si associa a questa classe; in realtà il numero di specie significativamente dannose è irrisorio a fronte del numero di specie utili o indifferenti. Queste poche specie possono però causare danni di tale entità da costituire, alcune, dei veri e propri flagelli. Lo studio degli Insetti come fattori di danno si colloca in quattro ambiti d'interesse:

• Agroforestale. Sono potenzialmente dannosi gli Insetti che attaccano le specie vegetali da cui l'uomo trae utilità diretta o indiretta. Il grado d'importanza è rapportato all'entità dei danni, perciò il numero delle specie realmente dannose si riduce sensibilmente. D'altra parte ogni anno ci sono insetti che da uno status dispecie indifferentepassano ad uno dispecie dannosaa causa di emergenze scaturite da particolari contesti (importazione da altre regioni, degradazione degli equilibri ecologici, ecc.). Le specie fitofaghe di maggiore importanza rientrano generalmente negli ordini deiRincoti,degliOrtotteri,deiLepidotteri,deiDitteri,degliImenotterie deiColeotteri.
• Agroalimentare. Sono generalmente dannosi tutti gli insetti che attaccano le derrate, in quanto possono causare la distruzione totale o l'inservibilità di intere partite stoccate nei magazzini o accelerare la decomposizione dei prodotti deperibili. Le specie dannose alle derrate si annoverano, in genere, fra i Coleotteri, i Lepidotteri, i Ditteri ed iBlattoidei.Oltre ai danni diretti va considerato anche il rischio igienico-sanitario dovuto alla possibile trasmissione di agenti patogeni per l'uomo, frequente nel caso di Blattoidei e Ditteri.
• Tecnologico. In questo ambito sono particolarmente dannosi gli insettixilofagi,che attaccano illegnoda opera e tutti i suoi manufatti. Sotto questo aspetto gli ordini di maggiore interesse sono gliIsotteri(termiti), particolarmente dannosi nelle aree tropicali, e iColeotteri(tarli). Altri insetti d'interesse tecnologico sono letarme,microlepidotteri saprofagi che attaccano i manufatti tessili.
• Igienico-sanitario. Sono d'interesse medico o veterinario gli insetti che attaccano i vertebrati superiori, in particolare i parassiti epizoici, gli endoparassiti e i predatori ematofagi che attaccano iMammiferie gliUccelli.Questi insetti sono responsabili di affezioni dirette oppure microbiche in quanto vettori diVirusemicrorganismipatogeni. D'interesse igienico-sanitario sono anche quegli insetti prettamente saprofagi possibili vettori di patogeni. Gli insetti d'interesse igienico-sanitario fanno capo soprattutto agli ordini deiMallofagi,degliAnopluri,deiDitterie deiSifonatteri.

Utilità

L'ape,l'emblema dell'utilità degli insetti, indispensabile per l'impollinazione di molte piante e ampiamente allevata per la produzione del miele.

Ai danni causati da molte specie di Insetti si contrappone l'utilità di molte altre specie, soprattutto come organismi inseriti negliecosistemie coinvolti nelle reti alimentari. Sono moltissimi, tuttavia, i casi in cui gli insetti sono direttamente utili all'Uomo.

L'aspetto più importante, per gli studi dedicati e la sempre più diffusa applicazione, riguarda il ruolo degli insetti come organismi ausiliari. Gli artropofagi sono utili, se non essenziali, come fattori di controllo naturali di artropodi dannosi. Questo ruolo è oggi messo in primo piano nelle varie forme di agricoltura sostenibile (agricoltura biologica,coltivazioni condotte con i criteri dellalotta biologicaedintegrata,ecc.) e in ambito forestale. Sono utili anche alcuni fitofagi, quando la loro azione biologica si esercita su piante infestanti, come ad esempio si è verificato nel controllo delleOpuntiainAustralia,impiegando ilCactoblastis cactorume ilDactylopius opuntiae.Non meno importante è il ruolo degliinsetti pronubi,compresi soprattutto negli ordini deiDitterie degliImenotteri,essenziali per la fruttificazione di molte specie agrarie, che si avvalgono dell'impollinazione entomofila.

L'importanza degli insetti ausiliari è tale che ormai sono una realtà economica le cosiddettebiofabbriche,allevamenti industriali di Insetti da impiegare nella lotta biologica o nellalotta biotecnica(es. maschi sterili). Questo settore d'impiego ha finora occupato un ruolo marginale, soprattutto per l'elevato costo, poco competitivo nei confronti del settore dellaIndustria chimica,tuttavia è in espansione per la domanda crescente di salubrità ambientale e alimentare.

ARangoon,glielectric light bug( "cimici della luce elettrica" ), si catturano di notte, attratti dalle lanterne, per essere serviti fritti nei mercati locali e nei ristoranti.

Gli impieghi economici erano di grande importanza soprattutto in passato. Prima dell'avvento dellachimicaindustriale, molte specie erano sfruttate per ricavarne sostanze utilizzate per vari scopi, come coloranti, lacca, seta, cera. Emblematica è l'importanza che ha avuto ilbombice del gelso,il cui prodotto, laseta,è stato per secoli il protagonista degli scambi commerciali tra l'Asiae l'Europa.L'impiego economico per eccellenza, attualmente, riguarda leApi,utilizzate per laproduzione del mielee dellacerae, secondariamente, dellapappa realee dellapropoli.

Di importanza marginale e locale, ma solo in apparenza, è l'uso degli insetti nell'alimentazione umana, presso varie popolazioni nell'America centrale,inAfricae inAsia.È stato accertato che il numero di specie sfruttate come cibo dall'Uomo ammonta ad oltre 1400.Alcune specie sono considerate vere e proprie leccornie ricercate sul mercato come, ad esempio, l'axayácatlinMessico,dalle cui uova si ottiene l'ahuautleocaviale messicano,ed iBelostomatidiinAsia.Tuttavia l'aspetto più importante, a cui la stessaFAOdedica una particolare attenzione, è la potenziale risorsa alimentare che gli insetti possono rappresentare per arginare il problema della sottoalimentazione, per l'alto valore nutritivo, superiore a quello dellacarnee delpesce:ibruchiessiccati contengono, infatti, oltre il 50% inproteine,il 17% inglucidie il 15% inlipidi.

Va infine ricordato l'interesse riscosso dagli Insetti nel settore dell'hobbisticain quanto sono soggetti ricercati sia per l'allestimento delle collezioni entomologiche sia per lafotografianaturalistica.

Inquadramento tassonomico

Nelle vecchie classificazioni laClasseInsecta,sinonimo diHexapoda,comprendeva anche alcuni ordini di Artropodi primitivamente atteri. Revisioni più recenti attribuiscono la denominazioneHexapodaad un raggruppamento sistematico superiore, elevato al rango di Superclasse, al cui interno si fa distinzione fra due classi: la prima,Paraentoma o Entognathasi identifica in un gruppo monofileticocomprendente quelli che in passato erano considerati gli ordini più primitivi degli insetti, la seconda,Euentomata o Ectognatha,comprende gli Insetti propriamente detti, corrispondente ad un altro raggruppamento monofiletico.

L'inquadramento sistematico della classe si può riassumere nel seguente schema:

• SuperclasseHexapoda.Compresa nel subphylumTracheata,a sua volta facente parte del phylumArthropoda.Si suddivide in due raggruppamenti sistematici:
  • ParaentomaoEntognatha.Raggruppamento parallelo agli insetti, racchiude gli esapodi dotati di mascelle e mandibole interne al capo e si suddivide in tre sottoclassi:Oligoentomata(comprendente iCollemboli),Mirientomata(comprendente iProturi),Polientomata(comprendente iDipluri).
  • EuentomataoEctognathaoInsectapropriamente detti. Raggruppamento monofiletico elevato al rango sistematico diclasseche include gli esapodi con un apparato boccale esterno alla testa. Si suddivide tassonomicamente in due sottoclassi in base alla presenza dellealicome carattereapomorfo:
    • Apterygota.Sottoclasse comprendente gli Insetti primitivamente atteri e ametaboli.
    • Pterygota.Sottoclasse comprendente gli Insetti alati o secondariamente atteri e che subiscono una metamorfosi nel corso dello sviluppo postembrionale.

La classificazione all'interno della classe si basa fondamentalmente sulla metamorfosi e sulla morfologia alare. Va in ogni caso ribadito che la sistematica degli Insetti è in continua evoluzione a causa dell'elevato numero di specie e della continua acquisizione di nuove conoscenze, soprattutto nel campo dellafilogenesi.La maggior parte degli Autori considera di particolare importanza la ripartizione inordiniche, storicamente, non ha subito sostanziali modifiche. Gli ordini compresi nello schema tradizionale classico sono 28:

• Anoplura
• Blattodea
• Coleoptera
• Dermaptera
• Diptera
• Embioptera
• Ephemeroptera
• Grylloblattodea
• Hymenoptera
• Isoptera
• Lepidoptera
• Mallophaga
• Mantodea
• Mantophasmatodea

• Mecoptera
• Neuroptera
• Odonata
• Orthoptera
• Plecoptera
• Phasmatodea
• Psocoptera
• Rhynchota
• Siphonaptera
• Strepsiptera
• Thysanoptera
• Thysanura
• Trichoptera
• Zoraptera

Invece gli ordini dello schema più moderno comprende 27 ordini:

• Phthiraptera
• Dictyoptera
• Coleoptera
• Dermaptera
• Diptera
• Embioptera
• Ephemeroptera
• Grylloblattodea
• Hymenoptera
• Raphidioptera
• Lepidoptera
• Megaloptera
• Neuroptera (sensu stricto)
• Mantophasmatodea

• Mecoptera
• Odonata
• Orthoptera
• Plecoptera
• Phasmatodea
• Psocoptera
• Rhynchota
• Siphonaptera
• Strepsiptera
• Thysanoptera
• Thysanura
• Trichoptera
• Zoraptera

Questo schema si differenzia dallo schema di suddivisione indicato in precedenza, nei seguenti punti:

• Sulla base delle relazioni filogenetiche, Blattodea, Mantodea e Isoptera sono attualmente inclusi in un unico ordine che prende il nome di Dictyoptera.
• Analogamente, Mallophaga e Anoplura sono inglobati in un unico ordine che prende il nome di Phthiraptera.
• I Neuropterasensu latosono attualmente considerati uncladefilogenetico (da alcuni un superordine) comprendente tre ordini: Raphidioptera, Megaloptera e Neuropterasensu stricto(corrispondenti al sottordinePlanipenniadei Neuropterasensu lato).

Queste revisioni sono attualmente adottate nella generalità delle pubblicazioni scientifiche, per quanto sui manuali tecnici, più o meno recenti, e in alcuni settori dell'Entomologia applicata, come l'Entomologia agraria, si continui ad usare sovente la vecchia suddivisione.

Bibliografia

• (EN) Michael Chinery,Field Guide to Insects of Britain and Northern Europe,Volume 3, Auflage, Harper Collins, 1993,ISBN 0-00219-918-1.
• (DE) Michael Chinery,Pareys Buch der Insekten,Franckh-Kosmos, 2004,ISBN 3-440-09969-5.
• (PT) Ângelo Moreira da Costa Lima,Insetos do Brasil,Escola Nacional de Agronomia, 1940.
• (EN) Chris Durden,Learn about... Texas Insects. A Learning and Activity Book,Elena T. Ivy (art director), Austin, Texas Parks and Wildlife Press, 1999,ISBN 1-885696-27-2.
• Guido Grandi,Istituzioni di entomologia generale,Bologna, Calderini, 1966,ISBN 88-7019-084-6.
• Bernhard Grzimek,Vita degli animali,traduzione di Maria Luisa Minelli, vol. 2, Milano, Bramante, 1970[1969].
• Aldo Pollini,Manuale di entomologia applicata,Bologna, Edagricole, 2002,ISBN 88-506-3954-6.
• Antonio Servadei, Sergio Zangheri e Luigi Masutti,Entomologia generale ed applicata,Padova, CEDAM, 1972.
• Václav Jan Staněk,Enciclopedia illustrata degli insetti,traduzione di Elisabetta Ghisotti Steinman, Librerie Accademia, 1978.
• Ermenegildo Tremblay,Entomologia applicata,Volume I, 3ª ed., Napoli, Liguori Editore, 1985,ISBN88-207-0681-4.
• (EN) Vincent B. Wigglesworth,Insect Physiology,Londra, Meuthuen & Co., 1934.
• Adriano Zanetti,Il mondo degli insetti,Milano, Arnoldo Mondadori, 1975.

Voci correlate

• Entomologia
• Entomofagia
• Entomofobia
• Insetti sociali
• Insetti pronubi

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Collegamenti esterni

• (EN) Vincent Brian Wigglesworth,insect,suEnciclopedia Britannica,Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Richard Charles Froeschner,heteropteran,suEnciclopedia Britannica,Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN)Insecta,inEncyclopædia Iranica,Ehsan Yarshater Center, Columbia University.
• (EN,FR)Insecta,suEnciclopedia canadese.
• (EN)Opere riguardanti Insecta,suOpen Library,Internet Archive.
• (EN)Insecta,suFossilworks.org.
• (EN)Insects,suThe Visual Novel Database.

Siti tematici contenenti trattazioni relative alla classe degli Insetti

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• Leonardo Melchionda,Insetti,su Google Sites.
• Canale difesa contro i parassiti delle colture agrarie, ornamentali, forestali,suAgrolinker. Il portale per lo studente e lo studioso delle scienze agrarie e forestali.URL consultato il 2 luglio 2008.
• Forum Entomologi Italiani,suentomologiitaliani.net.URL consultato il 16 novembre 2009.
• (EN)Systematic Entomology Laboratory (SEL),suars.usda.gov,Agricultural Service Research, US Department of Agriculture.URL consultato il 2 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 21 maggio 2008).
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• (DE)Insekten - Box: Steckbriefe,suinsektenbox.de.URL consultato il 28 luglio 2008.
• (EN)Bugbios - Insects on the Web,subugbios.com.URL consultato il 28 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 9 maggio 2008).
• (DE)Bilder fliegender Insekten,suinsektenflug.de.URL consultato il 28 luglio 2008.

Siti tematici contenenti trattazioni relative a specifici ordini di insetti

• (EN,RU)Beetles (Coleoptera) and Coleopterists,suzin.ru,Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg.URL consultato il 2 luglio 2008.
• (EN)Dragonflies and Damselfies (Odonata Information Network),suiodonata.net,International Odonata Research Institute.URL consultato il 4 luglio 2008.
• (EN)The Orthopterist's Society,su140.247.119.138.URL consultato il 4 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 5 giugno 2008).
• (EN) P. Mazzei, D. Reggianti; I. Pimpinelli,Moths and Butterflies of Europe and North Africa,suleps.it.URL consultato il 4 luglio 2008.

Checklist e banche dati tassonomia

• (EN)Taxon details: Insecta,inFauna Europaea version 2.6.2,Fauna Europaea Web Service, 2013.URL consultato il 4 luglio 2008.
• (EN)ITIS Standard Report Page: Insecta,inIntegrated Taxonomic Information System.URL consultato il 4 luglio 2008.
• Fabio Stoch,Fauna Italia,sufaunaitalia.it.URL consultato il 2 luglio 2008.