Mandibulata

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Mandibulata
Mandibole di una formica toro.
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
RamoBilateria
SuperphylumProtostomia
(clade)Ecdysozoa
PhylumArthropoda
(clade)Mandibulata
Subphyla

Mandibulataè un raggruppamento sistematico interno al phylumArthropodache racchiude il maggior numero di specie animali sulla Terra e comprende gli attuali subphylaMyriapoda(millepiedi, centopiedi e affini),Crustacea(granchi, gamberetti e altri) eHexapoda(insetti e affini), questi ultimi due inclusi nel gruppo monofileticoPancrustacea.I Mandibulata sono attualmente ritenuti ilsister-groupdeiChelicerata(ragni, scorpioni, acari e altri).

La posizione filogenetica del cladeTrilobitaè ancora oggetto di dibattito: studi comparativi sostengono la loro stretta parentela con il clade dei Chelicerati andando così a costituire il gruppo monofiletico degliArachnomorpha[1][2],altre evidenze incentrate sull'analisi morfologica delle appendici del capo li collocano all'interno del gruppo Mandibulata, più precisamente nellostem groupMandibulata[3][4][5].

La monofilia dei Mandibulata è ben supportata dalle più recenti analisi su dati morfologici e molecolari. Fra le evidenze di carattere anatomico-fisiologico che accomunanoPancrustaceaeCheliceratavi sono la tagmosi e le appendici del capo, in particolare la chiara presenza di un paio di mandibole, la disposizione dei neuropili della regione mediana del ganglio cerebrale, corrispondenze nel numero e nella tipologia di cellule negli ommatidi e disposizioni simili dei neuroni serotoninergici nel cordone nervoso[5].

La validità del clade è sostenuta dai risultati consistenti e ben supportati ottenuti da un’analisi filogenomica condotta da Regieret al.su 62 geni nucleari codificanti provenienti da 75 specie di artropodi[6].Un'ulteriore conferma deriva dall'analisi di un dataset più ampio di sequenze genetiche codificanti (198, provenienti da 30 taxa) e dal confronto fra microRNA presenti e condivisi fra tutti i maggiori gruppi di Mandibolati[5].


Euarthropoda

Chelicerata

Mandibulata

Myriapoda

Pancrustacea

Nonostante i Mandibolati siano corroborati da solide evidenze, un certo numero di analisi di filogenesi molecolare, ormai screditate da analisi più recenti, collocava i Miriapodi comesister-groupdei Chelicerati a costituire un raggruppamento dettoMyriochelataoParadoxopoda.Indizi a favore di questa ipotesi erano stati ottenuti combinando informazioni provenienti da dataset di geni nucleari e mitocondriali[7],analisi della subunità maggiore e minore dell'rRNA[8],analisi comparative della sequenza e della funzione dei geni Hox[9]e studi filogenomici[10][11][12][13].Tuttavia recenti critiche a questi studi dimostrano come la filogenesi dei Miriochelati sia un artefatto filogenetico dovuto al fenomeno dellong-branch attraction,una tipica forma di errore sistematico acutizzata dalla poco accurata scelta degliout-group[14].Illong-branch attractionè una tendenza al raggruppamento di linee evolutive, anche non strettamente imparentate, che hanno accumulato un grande numero di sostituzioni nucleotidiche indipendenti nella loro storia filogenetica (fast-evolving taxa:Pancrustacea e out-group dei Mandibulata sotto l'ipotesiMyriochelata), escludendo così i restantislow-evolving taxa.


Euarthropoda
Myriochelata

Chelicerata

Myriapoda

Pancrustacea

Alla luce dei recenti risultati ricavati da dataset molecolari, il dibattito su quale sia la più verosimile collocazione sistematica dei Miriapodi propende verso l'ipotesi Mandibulata.

  1. ^Cotton, T. J. & Braddy S. J. (2003). "The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences94(3): 169–193. (doi:10.1017/S0263593300000596).
  2. ^Hendricks J. R. & Lieberman B. S. (2008). "New phylogenetic insights into the Cambrian radiation of arachnomorph arthropods". Journal of Paleontology82(3): 585–594. (doi:10.1666/07-017.1).
  3. ^Dunlop J. A. “Fossil Focus: Chelicerata” Palaentology online. Ultimo aggiornamento: Gennaio 2011.
  4. ^Scholtz G. & Edgecombe G. D. (2005). "Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites". Crustacea and Arthropod Relationships. CRC Press. pp. 139–165. CiteSeerX: 10.1.1.130.2585.
  5. ^abcRota-Stabelli O., Campbell L., Brinkmann H., Edgecombe G. D., Longhorn S. J., Peterson K. J., Pisani D., Philippe H., Telford M. J. (2011). "A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata". Proceedings of the Royal Society B278(1703): 298–306. (doi:10.1098/rspb.2010.0590).
  6. ^Regier J. C., Shultz J. W., Zwick A., Hussey A., Ball B., Wetzer R., Martin J. W., Cunningham C. W. (2010) "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences". Nature463:1079–1083. (doi:10.1038/nature08742).
  7. ^Pisani D., Poling L. L., Lyons-Weiler M., Hedges S. B. (2004). "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods". BMC Biol.2,1.(doi:10.1186/1741-7007-2-1).
  8. ^Friedrich M., Tautz D. (1995). "rDNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods". Nature376:165–167. (doi:10.1038/376165a0).
  9. ^Cook C. E., Smith M. L., Telford M. J., Bastianello A., Akam M. (2001). "Hox genes and the phylogeny of the arthropods". Curr. Biol.11:759–763. (doi:10.1016/S0960-9822(01)00222-6).
  10. ^Dunn C. W., et al. (2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature452:745–749. (doi:10.1038/nature06614).
  11. ^Hejnol A., et al. (2009) "Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods". Proc. R. Soc. B276:4261–4270. (doi:10.1098/rspb.2009.0896).
  12. ^Lartillot N. & Philippe H. (2008). "Improvement of molecular phylogenetic inference and the phylogeny of Bilateria". Phil. Trans. R. Soc. B363:1463–1472. (doi:10.1098/rstb.2007.2236).
  13. ^Roeding F., Borner J., Kube M., Klages S., Reinhardt R., Burmester T. (2009). "A 454 sequencing approach for large scale phylogenomic analysis of the common emperor scorpion (Pandinus imperator)". Mol. Phylogenet. Evol.53:826–834. (doi:10.1016/j.ympev.2009.08.014).
  14. ^Rota-Stabelli O. & Telford M.J. (2008). "A multi criterion approach for the selection of optimal outgroups in phylogeny: Recovering some support for Mandibulata over Myriochelata using mitogenomics". Mol Phylogenet. Evol.48:103-111 (doi:10.1016/j.ympev.2008.03.033).

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