Anthemideae

Anthemideae
Anthemis maritima
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae Cassini,1819
Sottotribù
(vedi testo)

AnthemideaeCassini,1819è unatribùdi piantespermatofitedicotiledoniappartenenti allafamigliadelleAsteraceae(sottofamigliaAsteroideae).

Etimologia

Il nome di questo gruppo deriva da un suogenereAnthemisL., 1753,la cuietimologiaderiva dalla parolagrecaAnthemon(= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato inanthemis(= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenzadi queste piante.Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.

llnome scientificoed è stato definito dal botanico e naturalista franceseAlexandre Henri Gabriel de Cassini(1781 – 1832) nella pubblicazioneJournal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819del 1819.

Descrizione

• Habitus: l'habitusdelle specie di questa tribù èerbeannuali o perenni, ma anchearbustie cespugli; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribùAthanasiinaeeSantolininae) oppure le piante possono essereglabre;molte specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.
• Foglie: lefogliesono di due tipi:basaliecauline;la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-pennatosetta(fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribùHandeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribùSantolininae) o la consistenza è succulenta (genereUrsinia); le foglie sonopicciolate,ma possono essere anchesessili;
  • foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribùMatricariinae);
  • foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto).
• Infiorescenza: leinfiorescenzesono formate dacapolinio solitari o raccolti in modocorimboso;in alcuni casi le infiorescenze sonoracemose(sottotribùArtemisiinae) e raramente in forma di glomeruli.
  • Capolino: la struttura dei capolini è quella tipica delleAsteraceae:unpeduncolosorregge uninvolucrocomposto da diversesquameche fanno da protezione alricettacolosul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggiantiligulatidisposti su una serie sola e quelli interni del discotubulosi;a volte i fiori del raggio sono assenti.
  • Involucro: l'involucropuò essere emisferico oppure ob-conico formato da diversesquamedisposte su più serie (da 1 a 7); le squame (obrattee) in genere sono scariose all'apice.
  • Ricettacolo: ilricettacolonormalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genereAnthemise altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generiMatricaria,Leucanthemopsise altri);all'esterno può essere densamente irsuto;
• Fiore: i fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli:calice–corolla–androceo–gineceo) epentameri(ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono femminili o sterili quelli periferici, mentre quelli del disco sonoermafroditi.La forma èzigomorfaper quelli ligulati eactinomorfaper quelli tubulosi.
  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguenteformula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

• Calice: isepalidelcalicesono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: lecorollenormalmente terminano con 5 lobi; con 4 lobi in alcuni generi della sottotribùAnthemidinae,o anche meno (2 – 3) nella sottotribùArtemisiinae;raramente di più (6 lobi inLepidolopsis,sottotribùHandeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genereOncosiphonsottotribùPentziinae).
• Androceo: glistamisono 5 con dei filamenti liberi; leantereinvece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lostiloe possono essere sia di tipobasifissa(come nei generiTanacetumeTripleurospermumdella sottotribùAnthemidinae) chemediofissa(ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).Questa caratteristica ha valoretassonomicoin quanto distingue i generi gli uni dagli altri. La base delle antere può essere ottusa (arrotondata) o appuntita.
• Gineceo: lostiloin genere è filiforme. Glistigmidello stilo sono due divergenti con apici troncati. L'ovarioèinferouniloculareformato da 2carpelli.Le linee stigmatiche sono marginali.

• Frutto: ifruttisono degliachenicon pappo.
  • Achenio: la forma degli acheni è cilindrica (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto èpolimorfo(sottotribùCotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fioriligulatie quellitubulosi(come nei generi della sottotribùGlebionidinae);
  • Pappo: normalmente ilpappoè composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno inAsia centrale,nella regione delMediterraneoe inSudafrica.Nella tabella seguente è indicata la distribuzione dei generi delle varie sottotribù:

Sottotribù	Distribuzione
Anthemidinae	Europa,Asiasud-occidentale,Africa del nordeAfrica orientaleeNord America
Artemisiinae	Eurasia,Nord AmericaeSud Americae alcune isole delPacifico
Athanasiinae	Africa del sud
Cotulinae	Africa del sud e Sud America
Glebionidinae	Macaronesia,Mediterraneoe Africa del nord-ovest
Handeliinae	Asia centrale (Mongolia e Cina), ma anche Iran, Afghanistan e Pakistan
Leucantheminae	Macaronesia, Mediterraneo, Africa del nord ed Europa
Leucanthemopsidinae	Spagnae Africa nord-occidentale
Matricariinae	Eurasia, Nord America e Africa del nord
Osmitopsidinae	Africa del sud
Pentziinae	Africa del sud
Phymasperminae	Africa del sud
Santolininae	Africa del nord ed Europa del sud
Ursiniinae	Africa del sud e orientale

Tassonomia

Lafamigliadi appartenenza di questo gruppo (AsteraceaeoCompositae,nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000speciedistribuite su 1 535generi(22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti). La sottofamigliaAsteroideaeè una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14sottotribù.

La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista franceseAlexandre Henri Gabriel de Cassini(1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in duesottotribù:

• ChrysantheminaeLess.:ricettacoloprivo di pagliette;
• AnthemidinaeDumort.:ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.

Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in terminifilogeneticiportando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (siamolecolarichemorfologiche,anatomiche,citologicheeembriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 14sottotribù,circa 100generie circa 1 800specie.

Le varie sottotribù sono organizzate in quattro aree geografiche con alcuni generi di collocazione ancoraincerta:

• (1) Emisfero meridionale:Osmitopsidinae,Cotulinae,Ursiniinae,AthanasiinaeePhymasperminae;

genere non assegnato:

InulantheraKällersjö(10 spp.) - Distribuzione: Sudafrica, Swaziland, Lesotho, Angola, Zimbabwe e Madagascar

• (2) Asia-Africa del sud:Pentziinae,HandeliinaeeArtemisiinae;

generi non assegnati:

AjaniopsisC. Shih(1 sp.) - Distribuzione: Cina e Tibet

CancriniaKar. & Kir.(4 spp.) - Distribuzione: Asia Centrale, Mongolia e Cina

CancriniellaTzvelev(1 sp.) - Distribuzione: Asia Centrale

HulteniellaTzvelev(1 sp.) - Distribuzione: Eurasia Artica, America del Nord Artica

LepidolophaC. Winkl.(9 spp.) - Distribuzione: Asia Centrale

OpisthopappusC. Shih(2 spp.) - Distribuzione: Cina

Polychrysum(Tzvelev) Kovalevsk.(1 sp.) - Distribuzione: Afghanistan e Asia Centrale

Tridactylina(DC.) Sch.Bip.(1 sp) - Distribuzione: Siberia dell'Est

UgamiaPavlov(1 sp) - Distribuzione: Asia Centrale

• (3) Eurasia:Matricariinae,AnthemidinaeeLeucanthemopsidinae;

generi non assegnati:

BrocchiaVis.(1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Asia del Sud-Ovest

Phalacrocarpum(DC.) Willk.(2 spp.) - Distribuzione: Europa del Sud-Ovest

• (4) Mediterraneo:Leucantheminae,SantolininaeeGlebionidinae;

generi non assegnati:

AaronsohniaWarb. & Eig(2 spp) - Distribuzione: Africa del Nord, Asia del Sud-Ovest

DaveauaWillk. ex Mariz(1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord-Ovest, Europa del Sud-Ovest

EndopappusSch.Bip.(1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord

HeteromeraPomel(2 spp.) - Distribuzione: Africa del Nord

LepidophorumNeck. ex DC.(1 sp.) - Distribuzione: Europa del Sud-Ovest

LonasAdans.(1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Europa del Sud

NivelleaB.H. Wilcox & al.(1 sp.) - Distribuzione: Marocco

OtospermumWillk.(1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Europa del Sud-Ovest

I generiincertae sedissono 20 per un totale di 44 specie.

Le principalisinapomorfieper questa tribù sono:

• la lamina delle foglie di tipopennatosetta;
• lebratteeinvolucralicon margini scariosi;
• le cellule epidermiche deifiori del raggiosono papillose;
• ilpappoè ridotto o di tipo squamoso;
• le ramificazioni dellostilosono troncate.

Filogenesi

Cladogramma della tribù

Ilcladogrammaa lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (sovrapposizione geografica delle sottotribùLeucantheminaeeLeucanthemopsidinae). Nel complesso viene confermata lamonofiliadelle Anthemideae con l'inclusione dei genereCotulaeUrsinia(rispettivamente sottotribùCotulinaeeUrsiniinae). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribùOsmitopsidinaeossia del genereOsmitopsische quindi risulta“gruppo fratello”del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcuneparafilie(Pentziinae-ArtemisiinaeeAthanasiinae-Phymasperminae). Probabilmente dovute a fenomeni passati diibridazioneviste anche le comuni aree di distribuzione. Uncladeben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei (Matricariinae,Anthemidinae,Leucanthemopsidinae,Leucantheminae,SantolininaeeGlebionidinae).

Elenco delle sottotribù

La tribù comprende 14sottotribù,102generie circa 1 761specie(sono compresi anche 20 generiincertae sediscon 44 specie - vedi paragrafo precedente).

Sottotribù Anthemidinae

Comprende 6generie 410specie:

• AnthemisL., 1753(171 spp.)
• ArchanthemisLo Presti & Oberpr., 2010(4 spp)
• CotaJ.Gay, 1845(40 spp.)
• NanantheaDC., 1838(1 sp.)
• TanacetumL., 1753(154 spp.) (*)
• TripleurospermumSch. Bip., 1844(40 spp.)

(*) includeGonospermumLess.(4 spp.),LugoaDC.(1 sp.)

Sottotribù Artemisiinae

Comprende 13 generi e circa 641 specie:

• AjaniaPoljakov, 1994(39 spp.)
• Arctanthemum(Tzvelev) Tzvelev, 1985(3 spp.)
• ArtemisiaL., 1753(522 spp.) (*)
• ArtemisiellaGhafoor, 1992(1 sp.)
• BrachanthemumDC., 1838(10 spp.)
• ChrysanthemumL., 1753(37 spp.)
• ElachanthemumY. Ling & Y.R. Ling, 1978(1 sp.)
• HippolytiaPoljakov, 1957(19 spp.)
• KaschgariaPoljakov, 1957(2 spp.)
• LeucanthemellaTzvelev, 1961(2 spp.)
• NipponanthemumKitam., 1978(1 sp.)
• PhaeostigmaMuldashev, 1981(3 spp.)
• StilpnolepisKrasch., 1946(1 sp.)

(*) include:CrossostephiumLess., 1831(1 sp.),FilifoliumKitam., 1940(1 sp.),MausoleaPoljakov, 1961(1 sp.),NeopallasiaPoljakov, 1955(3 spp.),PicrothamnusNutt., 1841(1 sp.),SphaeromeriaNutt., 1841(9 spp.),TuraniphytumPoljakov, 1961(2 spp.)

Sottotribù Athanasiinae

Comprende 6 generi e 86 specie:

• AdenoglossaB. Nord., 1976(1 sp.)
• AthanasiaL., 1763(39 spp.)
• EriocephalusL., 1753(32 spp.)
• HymenolepisCass., 1817(7 spp.)
• LasiospermumLag., 1816(4 spp.)
• LeucopteraB. Nord., 1976(3 spp.)

Sottotribù Cotulinae

Comprende 10 generi e circa 125 specie:

• AdenanthellumB. Nord., 1979(1 sp.)
• CotulaL., 1753(55 spp.)
• HilliardiaB. Nord., 1987(1 sp.)
• HippiaL., 1771(8 spp.)
• IneziaE. Phillips, 1932(2 spp.)
• LeptinellaCass., 1822(33 spp.)
• LidbeckiaP.J. Bergius, 1767(2 spp.)
• SchistostephiumLess., 1832(12 spp.)
• SolivaRuiz & Pav., 1794(8 spp.)
• ThaminophyllumHarv., 1865(3 spp.)

Sottotribù Glebionidinae

Comprende 4 generi e 28 specie:

• ArgyranthemumWebb(24 spp.)
• GlebionisCass.(2 spp.)
• HeteranthemisSchott(1 sp.)
• IsmeliaCass.(1 sp.)

Sottotribù Handeliinae

Comprende 10 generi e 64 specie:

• AllardiaDecne., 1836(8 spp.)
• HandeliaHeimerl, 1922(1 sp.)
• LepidolopsisPoljakov, 1956(1 sp.)
• MicrocephalaPobed., 1961(5 spp.)
• PseudohandeliaTzvelev, 1961(1 sp.)
• RichteriaKar. & Kir., 1842(6 spp.)
• Sclerorhachis(Rech. f.) Rech. f., 1969(4 spp.)
• Tanacetopsis(Tzvelev) Kovalevsk., 1962(21 spp.)
• TrichanthemisRegel & Schmalh., 1877(9 spp.)
• XylanthemumTzvelev, 1961(8 spp.)

Sottotribù Leucantheminae

Comprende 8 generi e 71 specie:

• ChlamydophoraEhrenb. ex Less., 1832(1 sp.)
• ChrysanthoglossumB.H. Wilcox & al., 1993(2 spp.)
• ColeostephusCass., 1826(3 spp.)
• GlossopappusKunze, 1846(1 sp.)
• LeucanthemumMill., 1754(43 spp.)
• MauranthemumVogt & Oberprieler, 1995(4 spp.)
• PlagiusL´Hèr. ex DC., 1838(3 spp.)
• Rhodanthemum(Vogt) B.H. Wilcox & al., 1993(14 spp.)

Sottotribù Leucanthemopsidinae

Comprende 4 generi e 12 specie:

• CastrilanthemumVogt & Oberprieler, 1966(1 sp.)
• HymenostemmaWillk., 1864(1 sp.)
• Leucanthemopsis(Giroux) Heywood, 1975(9 spp.)
• ProlongoaBoiss., 1840(1 sp.)

Sottotribù Matricariinae

Comprende 4 generi e 134 specie:

• AchilleaL., 1753(115 spp.) (*)
• AnacyclusL., 1753(12 spp.)
• HeliocautaHumphries, 1977(1 sp.)
• MatricariaL., 1753(6 spp.)

(*) include:LeucocyclusBoiss.(1 sp.) eOtanthusHoffmanns. & Link(1 sp.)

Sottotribù Osmitopsidinae

Comprende 1 generi e 9 specie:

• OsmitopsisCass., 1823(9 spp.)

Sottotribù Pentziinae

Comprende 7 generi e 49 specie:

• CymbopappusB. Nord., 1976(3 spp.)
• FoveolinaKällersjö, 1988(5 spp.)
• MarasmodesDC., 1838(4 spp.)
• MyxopappusKällersjö, 1988(2 spp.)
• OncosiphonKällersjö, 1988(8 spp.)
• PentziaThunb., 1800(23 spp.)
• RenneraMerxm., 1999(4 spp.)

Sottotribù Phymasperminae

Comprende 3 generi e 26 specie:

• EumorphiaDC., 1838(6 spp.)
• GymnopentziaBenth., 1876(1 sp.)
• PhymaspermumLess., 1832(19 spp.)

Sottotribù Santolininae

Comprende 5 generi: e 23 specie:

• ChamaemelumMill., 1754(2 spp.)
• CladanthusCass., 1816(5 spp.)
• MecomischusCoss. ex Benth. & Hook. f., 1873(2 spp.)
• RhetinolepisCoss., 1856(1 sp.)
• SantolinaL., 1753(13 spp.)

Sottotribù Ursiniinae

Comprende 1 generi e 39 specie:

• UrsiniaGaertn., 1791(39 spp.)

Alcune specie

• 
  Achillea millefolium
  (SottotribùMatricariinae)
• 
  Anthemis tinctoria
  (SottotribùAnthemidinae)
• 
  Artemisia alba
  (SottotribùArtemisiinae)
• 
  Chamaemelum nobile
  (SottotribùSantolininae)
• 
  Cotula barbata
  (SottotribùCotulinae)
• 
  Leucanthemopsis alpina
  (SottotribùLeucanthemopsidinae)
• 
  Leucanthemum atratum
  (SottotribùLeucantheminae)
• 
  Matricaria discoidea
  (SottotribùMatricariinae)
• 
  Tanacetum corymbosum
  (SottotribùAnthemidinae)
• 
  Tripleurospermum inodorum
  (SottotribùAnthemidinae)
• 
  Ursinia anthemoides
  (SottotribùUrsiniinae)

Bibliografia

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Collegamenti esterni

• AnthemideaeeFloras Database
• AnthemideaeEURO MED - PlantBase Checklist Database
• (EN)Anthemideae,inUniversal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database.URL consultato il 13 ottobre 2011.