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Chalicotheriidae

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Chalicotheriidae
Scheletro diMoropus elatus,alMuseo Nazionale di Storia Naturale,Washington DC
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdinePerissodactyla
Superfamiglia†Chalicotherioidea
Famiglia†Chalicotheriidae
Gill, 1872[1]
Nomenclatura binomiale
†Chalicotherium
Kaup,1833
Sottofamiglie

Icalicoteri(il cui nome dalgrecosignifica "bestia di ghiaia", dachalixossia "ghiaia", etherionossia "bestia" ) sono uncladeestinto dimammiferiperissodattilivissuti inNord America,EurasiaeAfricadall'Eocene mediofino alPleistocene inferiore,circa 46,2 milioni di anni fa a 781.000 anni fa.[3]I calicoteri rappresentano una delle cinque radiazioni principali di Perissodactyla, composte dai tre gruppi odierni (cavalli,più gli estintipaleotheri,rinocerontietapiri), e due estinti (brontotherie chalicotheri).[4]

Descrizione

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Ricostruzione diAnisodon grandeuncalicotheriino,formalmenteChalicotheriumgrande.

A differenza dei moderni perissodattili, i calicoteri possedevano arti artigliati, con arti anteriori nettamente più lunghi e sviluppati degli arti posteriori. Gli incisivi inferiori tagliavano il cibo contro un cuscinetto sdentato nella mascella superiore, mentre i molari a corona bassa avevano il compito di sminuzzare il cibo brucato dagli alberi e dagli arbusti da cui si nutrivano. I loro adattamenti derivati, soprattutto negli arti anteriori e nella mano, hanno portato all'evoluzione di due sottofamiglie separate, gliSchizotheriinaee iChalicotheriinae.

I calicoteri schizoteri, comeMoropus,vivevano in un'ampia varietà di habitat dalle aree boschive, alle foreste e alle savane di Asia, Africa e America settentrionale e centrale. I generi appartenenti a questa sottofamiglia, svilupparono colli più lunghi e adattamenti del cranio che suggeriscono che avessero lingue lunghe e prensili, come quelle dellegiraffe.Gli arti posteriori forti e il bacino allungato suggeriscono che fossero in grado di assumere una posizione verticale, come fanno le modernecapre,ed usare i loro artigli anteriori per agganciare e avvicinare i rami alla portata della lingua. Gli artigli erano retrattili, permettendo all'animale di camminare normalmente sulla pianta del piede. Gli studi sull'usura dei denti suggeriscono che si nutrissero di foglie, ramoscelli, frutta e corteccia.

I calicoterini, comeAnisodon,vivevano unicamente in habitat boscosi e foreste umide a chioma chiusa, e non raggiunsero mai le Americhe, sviluppando invece un'anatomia molto insolita per un ungulato. I loro colli più corti e taurini e teste simili a cavalli non mostravano particolari adattamenti per raggiungere alta vegetazione. Invece, i calicoterini svilupparono arti anteriori molto lunghi con articolazioni della spalla mobili e artigli uncinati. Il bacino e gli arti posteriori erano specializzati per rimanere in posizione bipede e sedersi per ore mentre si nutriva, come i modernibabbuini gelada.Alcuni dei primi paleontologi che studiarono questi animali, ipotizzarono che i grandi artigli di questi animali fossero usati per scavare ed estrarre radici e tuberi, ma la morfologia dei loro denti mostra che erano più adatti a processare cibi morbidi, e gli studi sull'usura dei denti mostrano che la loro dieta era composta perlopiù da frutta e semi. I loro arti anteriori erano specializzati per raggiungere, afferrare e strappare le piante per portarle alla bocca.[5]Non potevano ritrarre gli enormi artigli anteriori mentre camminavano pertanto si spostavano sulle nocche degli arti anteriori, come le grandi scimmie. L'anatomia, la postura e la locomozione dei calicoterini mostrano unaconvergenza evolutivacon altri grandi brucatori che si nutrono selettivamente in posizione bipede, come ibradipi terricoli,gorillaepanda giganti.[6]

I fossili dei calicoteri sono piuttosto rari anche in aree in cui altri taxa di dimensioni simili sono ben conservati, il che suggerisce che fossero per lo più animali solitari e, a differenza di cavalli, rinoceronti e brontoteri. Solo due specie di calicoteri sono noti da scheletri completi: lo schizotheriineMoropusdel Miocene inferiore del Nord America, e il chalicotherinoAnisodondel Miocene medio d'Europa. I fossili di altre specie vanno da molto frammentari a moderatamente completi. I calicoteri variava in dimensioni da un'antilope a un grande cavallo da tiro.[7]

Evoluzione

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Arti diAncylotherium pentelicum,alMuseo di scienze naturali di Basilea

Il più antico calicoterio identificato con certezza visse circa 46 milioni di anni fa, nell'Eocenedell'Asia.Si pensa che la famiglia si sia evoluta lì, ma sia apparsa in Nord America nell'Eocene. Alla fine dell'Oligocene,questi animali si erano già divisi in schizotheriini e chalicotheriini (i primi chalicotheri sono spesso riferiti alla famigliaEomoropidae;non è ancora chiaro se avessero artigli o come le due sottofamiglie divergessero).[7]Entrambe le sottofamiglie ebbero successo per milioni di anni e raggiunsero la loro massima diversità durante ilMiocene.Gli schizotherini più derivati, comeMoropus,arrivarono in Nord America attraverso il ponte terrestre di Bering durante il confine tra Oligicene e Miocene e si espansero verso sud nell'America centrale.[8]Ci furono più radiazioni in Africa, dove i calicoterini furono successivamente sostituiti dagli schizotheriini. Entrambi i gruppi si diffusero presto in Europa. Durante ilPliocenein Nord America entrambi i gruppi dovettero affrontare una nuova concorrenza posta daibradipi megalonichidi,emigrati dal Sud America durante ilGrande Scambio Americano,e dallegrandi scimmieche si stavano evolvendo nelle foreste africane ed europee. La famiglia ebbe meno successo dopo il Miocene ma persistette in Africa fino alla fine del Pleistocene; l'ultima specie sopravvissuta fu lo schizotheriinoAncylotherium hennigi.[7][9]

I calicoteri sono imparentati con gli estintibrontoteri,così come con icavalli,irinocerontie itapiri.[10]Poiché la prima evoluzione dei perissodattili è ancora irrisolta, i loro parenti più stretti tra gli altri gruppi di perissodattili sono ancora sconosciuti.[11]Vennero tradizionalmente classificati come più vicini aCeratomorpha(tapiri e rinoceronti) che a Equoidea (cavalli, ecc.).[12]Tuttavia, uno studio cladistico del 2004 recupera i calicoteri come ilsister groupdiLophiodontidaee il gruppo combinato (Ancylopoda) come gemello di tutti i perissodattili moderni (Equoidea + Ceratomorpha), con ibrontotericome il gruppo più lontanamente imparentato all'interno dell'ordinePerissodactyla.[13]

Note

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  1. ^Theodore Gill,Arrangement of the Families of Mammals,Smithsonian Miscellaneous Collections, vol. 230, Washington, Smithsonian, 1872, pp. 8, 71, 76.
  2. ^Margery C. Coombs,The chalicothereMetaschizotherium bavaricum(Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae) from the Miocene (MN5) Lagerstatte of Sandelzhausen (Germany): description, comparison, and paleoecological significance(PDF), inPaläontologische Zeitschrift,vol. 83, n. 1, Berlino / Heidelberg, Springer, 13 Febbraio 2009, pp. 85–129,DOI:10.1007/s12542-009-0004-x.
  3. ^(EN) Q. I. U. Zhan-Xiang,HESPEROTHERIUM - A NEW GENUS OF THE LAST CHALICOTHERES,inVertebrata PalAsiatica,vol. 40, n. 4, 15 Dicembre 2002, pp. 317,ISSN2096-9899(WC·ACNP).
  4. ^Fossilworks: Chalicotheriidae,supaleodb.org.URL consultato il 19 Aprile 2016(archiviato dall'url originaleil 30 aprile 2008).
  5. ^Margery Chalifoux Coombs,Large Mammalian Clawed Herbivores: A Comparative Study,inTransactions of the American Philosophical Society,vol. 73, n. 7, 1983, pp. 1–96,DOI:10.2307/3137420,ISSN0065-9746(WC·ACNP),JSTOR3137420.
  6. ^Palmer, D. (a cura di),The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals,Londra, Marshall Editions, 1999, pp. 260,ISBN1-84028-152-9.
  7. ^abcMARGERY C. COOMBS,A Juvenile Mandible with Deciduous Teeth of Ancylotherium Pentelicum (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae), Collected by Barnum Brown from the Late Miocene of Samos (Greece),inJournal of Vertebrate Paleontology,vol. 33, n. 1, 2013, pp. 233–238,DOI:10.1080/02724634.2012.710281,ISSN0272-4634(WC·ACNP),JSTOR23361086.
  8. ^MARGERY C. COOMBS e ROBERT M. HUNT,New Material of Moropus (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae) from the Early Hemingfordian Rose Creek Member of the John Day Formation, Oregon, U.s.a.,inJournal of Vertebrate Paleontology,vol. 35, n. 6, 2015, pp. e1009992,DOI:10.1080/02724634.2015.1009992,ISSN0272-4634(WC·ACNP),JSTOR24740217.
  9. ^Life In The Cenozoic Ea,Life in the Cenozoic Era: Chalicotheres: The Clawed Hoofed Mammals,suLife in the Cenozoic Era,7 Agosto 2013.URL consultato il 10 Ottobre 2020(archiviato dall'url originaleil 26 maggio 2020).
  10. ^Savage, RJG e Long, MR,Mammal Evolution: an illustrated guide,New York, Facts on File, 1986, pp.198–199,ISBN0-8160-1194-X.
  11. ^Luke T. Holbrook, Spencer G. Lucas e Robert J. Emry,Skulls of the Eocene Perissodactyls (Mammalia) "Homogalax" and "Isectolophus",inJournal of Vertebrate Paleontology,vol. 24, n. 4, 2004, pp. 951–956,DOI:10.1671/0272-4634(2004)024[0951:SOTEPM]2.0.CO;2,ISSN0272-4634(WC·ACNP),JSTOR4524789.
  12. ^David J. Froehlich,Phylogenetic Systematics of Basal Perissodactyls,inJournal of Vertebrate Paleontology,vol. 19, n. 1, 1999, pp. 140–159,DOI:10.1080/02724634.1999.10011129,ISSN0272-4634(WC·ACNP),JSTOR4523976.
  13. ^(EN) J. J. Hooker e D. Dashzeveg,The origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia),inPalaeontology,vol. 47, n. 6, 2004, pp. 1363–1386,DOI:10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x,ISSN1475-4983(WC·ACNP).

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