Rhynchota

Rincoti
Acrosternum heegeri
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	EumetazoaBilateria
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Hexapoda
Classe	Insecta
Sottoclasse	Pterygota
Coorte	Exopterygota
Subcoorte	Neoptera
Superordine	Paraneoptera
Sezione	Rhynchotoidea
Ordine	Rhynchota Linnaeus,1758
Sinonimi
Hemiptera Linnaeus, 1758
Sottordini
Heteroptera Homoptera

Gli emitteri (RhynchotaoHemipteraLinnaeus,1758) sono unordinediinsettipterigoti,comprendente circa 68 000speciee distribuito in tutto il mondo. Sistematicamente è incluso fra gliExopterygota(NeopteraParaneoptera) ed è l'unico ordine dellasezioneRhynchotoidea.

Il nome Rhynchota deriva dal grecorhynchos( "rostro" ), per caratteristica conformazione dell'apparato boccale.In ambito internazionale e scientifico è tuttavia largamente più usato il vecchio nome Hemiptera, attribuito da Linneo. Questo nome è in realtà concettualmente inappropriato, in quanto fa riferimento ad un particolare morfologico, la conformazione dell'ala anteriore,che è proprio di uno solo dei sottordini in cui si suddividono i Rincoti.

I Rincoti costituiscono uno degli ordini di insetti più studiati sotto l'aspetto zoologico e applicativo. Il raggruppamento comprende infatti specie di interesse ecologico e naturalistico, medico-sanitario e agrario. L'ambito di interesse principale, oltre a quello zoologico, è quello agrario e forestale: l'ordine comprende, infatti, un elevato numero di specie dannose all'agricolturaa fronte di un minore numero di altre utili.

Descrizione

Morfologia

I Rincoti possono presentare dimensioni molto variabili, da quelle deiCoccidi,alcuni dei quali possono misurare meno di unmillimetro,a quelle deiBelostomatidie deiFulgoridi,le cui dimensioni possono superare i15 cmdi apertura alare e avvicinarsi ai10 cmdi lunghezza del corpo. Notevole è il polimorfismo nell'ambito dell'ordine, che comprende anche specie a forma involuta, in cui può scomparire del tutto la differenziazione delle tre regioni morfologiche (capo, torace e addome) e delle appendici più vistose (antenne, ali e zampe), come si verifica nella generalità dei Coccidi. Interessanti sono, in alcuni gruppi sistematici, le colorazioni delle livree (es. variPentatomoidei), e gli ornamenti dell'esoscheletro,che in alcune specie possono assumere forme decisamente bizzarre (es.Membracidi).

Morfologia dei Rincoti Eterotteri: vista ventrale (a sinistra), laterale (al centro), dorsale (a destra).
Legenda.A: capo; B: torace; C: addome 1: unghie; 2: tarso; 3: tibia; 4: femore; 5: trocantere; 6: coxa; 7: mesosterno; 8: occhio composto; 9: antenna; 10: clipeo; 11: labbro superiore; 12: buccula; 13: antennifero; 14: gola; 15: rostro (labbro inferiore); 16: propleura; 17: mesopleura; 18: ostiolo efferente della ghiandola odorifera; 19: area evaporativa; 20: metapleura; 21: urosternite; 22: stigmi addominali; 23: laterotergite; 24: gonapofisi; 25: pronoto; 26: scutello; 27: clavo; 28: corio; 29: embolio; 30: membrana.

Capo

Capo metagnato: l'apparato boccale è rivolto all'indietro e disposto sotto il torace.

Ilcapoha varie forme e sviluppi, talvolta nascosto sotto ilpronoto,talvolta ben evidente e staccato dal torace. In genere è piccolo, spesso a profilo triangolare. La posizione rispetto al corpo varia, dal tipoprognato,a quelloipognatoo, addirittura,metagnato;quest'ultima conformazione è spesso presente nelle formefitofaghe,funzionale al tipo e alla modalità di alimentazione.

Gliocchisono in genere ben sviluppati, a volte sostenuti da prominenze del cranio (occhi peduncolati), come neiTaumastocoridi,oppure divisi in due parti, come negliAleurodi.Gliocellisono assenti oppure presenti in numero variabile, secondo il gruppo sistematico, di due o tre. Leantennesono in genere filiformi, composte da 3-5 articoli negliEterotteri,meno di 10 negliOmotteri.La lunghezza può variare in relazione allo sviluppo dei singoli antennomeri. In alcuni gruppi sistematici sono assenti o atrofiche (Coccidi).

La morfologia della regione fronto-clipeale è utile, in alcuni casi, per la determinazione sistematica. In tutti i Rincoti, ilclipeoè suddiviso da unasuturain duescleriti,denominati rispettivamenteanteclipeoepostclipeo.

Apparato boccale

Apparato boccale di unafide.a:postclipeo;b:anteclipeo;c:labbro superiore;d:rostro;e:stiletti.

La morfologia e la funzionalità dell'apparato boccale,del tipo pungente-succhiante, rappresentano uno degli elementi comuni ricorrenti nella generalità dell'ordine e assumono un grado di specializzazione e complessità che fanno dei Rincoti il gruppo sistematico più evoluto nell'ambito degli Esopterigoti. La profonda modificazione, rispetto al tipo masticatore, ha portato all'adozione, da parte degli studiosi, di una terminologia specifica: le mandibole e le mascelle sono infatti genericamente chiamatestilettie il labbro inferiore è comunemente chiamatorostro.

Illabbro superiorenon partecipa alla costituzione dell'apparato boccale, pur subendo un particolare allungamento. In generale ha un profilo triangolare, stretto e allungato, ma molto meno rispetto agli stiletti. In alcuni Rincoti ha uno sviluppo in lunghezza alquanto ridotto e, in questo caso, è sorpassato in lunghezza dalla membrana interna, l'epifaringe.Superiormente è articolato all'anteclipeo. Lemandibolesono stilettiformi e nella loro estremità distale sono leggermente espanse e denticolate. Tale conformazione è finalizzata alla funzione che svolgono, che è quella di perforare i tessuti attaccati. L'interno delle mandibole è attraversato da pori a fondo cieco, che conferiscono una maggiore resistenza meccanica.

Diagramma dell'apparato boccale dei Rincoti.a:labbro superiore;b:mandibola;c:mascella;d:canale alimentare;e:canale salivare;f:rostro.

Lemascellesono anch'esse stilettiformi, mancano del tutto i lobi distali (galea e lacinia) e i palpi mascellari. La loro sezione è conformata in modo tale da costituire due concavità sul lato adorale (interno). In questo modo, accostandosi ed incastrandosi, delimitano due canali con lume di diverso diametro: quello dorsale, più ampio, costituisce ilcanale di suzione,quello ventrale, più stretto, è ilcanale salivare.Le mascelle e le mandibole si articolano all'interno del cranio; esternamente il loro tratto basale differenzia dei lobi che si articolano alle guance. Il posizionamento reciproco durante l'alimentazione è fatto in modo che le mascelle combacino fra loro delimitando i due canali, mentre le mandibole si dispongono ai lati e leggermente all'indietro. Scanalature longitudinali esterne permettono agli stiletti di incastrarsi e scorrere reciprocamente, funzionalità fondamentale nell'atto della perforazione.

Illabbro inferiore,o rostro, è stretto e allungato ed ha una forma quasi cilindrica, affusolata all'estremità distale e concava sul lato dorsale. Mancano i lobi terminali (glosse e paraglosse) e i palpi labiali. È composto da un numero variabile da 1 a 4 articoli secondo il gruppo sistematico. Può avere la stessa lunghezza degli stiletti oppure è più breve. Nell'insieme dell'apparato boccale rappresenta l'elemento di maggiore evidenza e che giustifica il nome dato a questi insetti.

Diagramma morfoanatomico dell'apparato boccale (LEFROY, 1923).

Fra gli elementi morfologici di maggiore importanza ai fini sistematici va considerata la posizione in cui si articola l'apparato boccale:

• Negli Eterotteri, l'apparato boccale si articola nella parte anteriore del capo; alla vista laterale, la base del rostro è posizionata anteriormente rispetto agli occhi; nella regione ventrale del capo, posteriormente al rostro, è presente una regione sclerotizzata, dettagola,che precede il prosterno.
• Negli Omotteri, l'apparato boccale si articola nella porzione posteriore del capo e, alla vista laterale, dietro gli occhi. Manca la gola, al punto che gli stiletti boccali sembrano emergere, ventralmente, dalla regione sternale.

Un altro elemento morfologico, utile per la determinazione sistematica in alcuni gruppi di Eterotteri, è la presenza di due lamine laterali di derivazione mascellare, dettebucculae,fra le quali si posiziona il primo articolo del rostro.

Le modificazioni anatomiche di maggior rilievo, associate all'apparato boccale dei Rincoti, sono lapompetta salivaree lapompa cibarialeofaringeale,leleve mandibolariemascellarie la muscolatura associata. La pompetta salivare è un serbatoio che raccoglie il secreto delleghiandole salivaried è dotata di un pistone interno e di un sistema muscolare che permettono l'espulsione della saliva iniettandola nel canale salivare. La pompa cibariale è un adattamento della faringe: la parete ventrale è robusta e sclerificata, mentre quella dorsale è membranosa ed è associata a muscoli che si attaccano alla volta cranica; con questo sistema, la contrazione dei muscoli dilata la faringe creando unadepressioneche aspira i liquidi dal canale di suzione.

Le leve mascellari e mandibolari sonoscleritiinterni al cranio sui quali si articolano le mascelle e le mandibole; l'azione dimuscoliprotrattorieretrattorisu questi scleriti permette l'estroflessione o la retrazione degli stiletti. Un'altra modifica anatomica interessa laprefaringe:questa s'incunea in avanti ed è forata in modo da essere attraversata dalle mascelle.

Funzionamento dell'apparato boccale di un afide: l'estremità del rostro guida gli stiletti boccali durante la penetrazione.

Data la particolare conformazione dei Rincoti, che spesso hanno capo metagnato, in posizione di riposo il rostro si adagia sulla parte ventrale deltoracee gli stiletti sono raccolti nella doccia formata dal rostro. Quando gli stiletti sono più lunghi del rostro, in fase di riposo si ripiegano in anse nel rostro oppure sono riavvolti in una tasca interna al cranio, dettacrumena(es. Coccidi). Singolare è il caso degliAradidi,nei quali gli stiletti boccali sono avvolti dentro il cranio, in un alloggiamento corrispondente alla regione clipeale, in una spirale verticale, simile alla molla di un orologio.

La dinamica del funzionamento dell'apparato boccale, in fase di alimentazione, è stata accuratamente descritta daWEBERnel 1933.Il rostro, dotato di una notevole mobilità, non partecipa alla puntura e si ripiega a ginocchio, oppure si ritrae per scorrimento reciproco dei suoi articoli; in alcuni casi guida gli stiletti nella fase di penetrazione. Questi ultimi sono in genere introdotti indipendentemente uno dopo l'altro, ad iniziare dalle mandibole, scorrendo reciprocamente per mezzo delle scanalature longitudinali. La capacità di penetrazione è notevole, con una pressione dell'ordine di quasi 100kPa.Una volta introdotti tutti gli stiletti, l'insetto inietta la saliva e, in una fase successiva, aspira il liquido.

Torace

La bizzarra conformazione del pronoto del membracideSmerdalea horrescens.

La morfologia deltoracevaria notevolmente al punto che non esiste un modello rappresentativo. Ilprotoraceè a volte suddiviso in due parti da una strozzatura (es.Reduvidi) oppure può presentare caratteristiche espansioni laterali del pronoto (Tingidi) o bizzarri processi dell'esoscheletro, di sviluppo anche notevole (Membracidi). Iltergitedelmesotoracedifferenzia spesso loscutello,che può assumere uno sviluppo tale, in alcuni gruppi, da ricoprire interamente o buona parte delle ali e dell'addome (es.ScutelleridiePlataspidi); in alcuni di questi casi lo sviluppo dello scutello e il profilo, marcatamente convesso, sono tali da far ricordare, nella forma, iColeotteri,perciò nella letteratura si usa spesso il terminecoleotteriformenella descrizione di alcunitaxa.Nelmetatorace,l'elemento morfoanatomico di maggior rilievo, anche ai fini sistematici, è la posizione, il numero e la conformazione degli sbocchi delleghiandole odorifere,presenti nella generalità degli Eterotteri. In genere gli sbocchi delle ghiandole odorifere sono localizzati nelmetaepisternoin un'area conformata in modo da favorire l'evaporazione del secreto.

Morfologia dell'ala anteriore (emielitra) dei Miridi (Heteroptera).

Marcato è il polimorfismo delleali,per quanto riguarda sia lo sviluppo, sia la morfologia. Le ali sono generalmente ben sviluppate, ma esistono vari gradi dimeiotterismo,dalle forme brachittere a quelle microttere, subattere e attere. Un caso particolare è quello dei maschi dei Coccidi, le cui ali sono ridotte ad un solo paio. Nelle forme con ali ben sviluppate gli aspetti morfologici più interessanti risiedono nell'ala anteriore. La morfologia delle ali anteriori si riconduce a tre tipi:

• Ali anteriori completamente membranose. È il carattere ricorrente negliOmotteri Sternorrinchie in alcune famiglie degliOmotteri Auchenorrinchi.Piuttosto rare sono invece negli Eterotteri
• Ali anteriori leggermente sclerificate per tutta la loro estensione (tegmine). È il carattere ricorrente nella maggior parte degli Omotteri Auchenorrinchi e in poche famiglie degli Eterotteri.
• Ali anteriori sclerificate nella porzione prossimale e membranose in quella distale (emielitre). È il carattere ricorrente nella quasi totalità degli Eterotteri e da esso deriva anche il nome diEmitteridato all'intero ordine. La porzione prossimale, sclerificata, è morfologicamente distinta in due regioni, una intera, dettaclavusoclavo,e una esterna, dettacoriumocorio,separate da una sutura. La porzione distale è interamente membranosa e viene, appunto, chiamatamembrana.

Morfologia dell'ala anteriore (tegmina) diCercopis vulnerataSCOP.,Cercopidi(Homoptera).

Le ali dispongono in genere di apparati di collegamento fra posteriori e anteriori, per sincronizzarne i movimenti. La conformazione di questi organi differisce secondo il gruppo sistematico:

• negli Eterotteri, un ispessimento del margine costale dell'ala posteriore si incastra fra due rilievi sclerificati presenti sul margine posteriore dell'ala anteriore;
• negli Omotteri avviene l'inverso, ovvero, è il margine posteriore dell'ala anteriore che si incastra fra due rilievi presenti nel margine costale dell'ala posteriore.

Lezampepresentano vari sviluppi e conformazioni, fino a scomparire del tutto (Coccidi). Nella generalità delle specie sono di tipo ambulatorio o cursorio, ma sono frequenti anche adattamenti per specifiche funzioni. Le zampe anteriori sono trasformate in raptatorie in diversi Eterotteripredatori(es.NepidieBelostomatidi) oppure, più raramente, in fossorie (Corissidi). Le zampe medie e quelle posteriori sono trasformate in natatorie in molti Rincoti acquatici (es.Notonette) oppure adattate a sfruttare latensione superficialeper scivolare o camminare sulle superfici liquide (es.Gerridi). Le zampe posteriori, infine, possono essere di tipo saltatorio, frequente in alcune famiglie di Auchenorrinchi (es.CicadellidieDelfacidi) e di Eterotteri (Miridi). Caratteristiche e bizzarre sono le espansioni fogliacee delle tibie posteriori, appiattite, di alcune specie diCoreidi

Addome

Gli evidenti paratergiti delCarpocoris mediterraneus(Heteroptera).

Anche per l'addomesi riscontra una certa eterogeneità nell'ambito dell'ordine, con differenze che caratterizzano i singoli gruppi sistematici. Gli elementi morfologici dell'addome sono perciò utili ai fini tassonomici. L'addome è sessile e composto da 11uriti,di cui l'undicesimo, quello anale, è ridotto. Il numero di uriti apparenti in genere è inferiore per la riduzione dei primi 1-2 uriti. In molti Eterotteri è più o meno appiattito e, talvolta, presenta espansioni laterali degliurotergiti(laterotergitioparatergiti) che emergono dalle emielitre (es. Aradidi e variPentatomomorfi). Spesso i laterotergiti sono messi in evidenza da colorazioni in contrasto, alternate fra segmenti adiacenti.

Icercisono assenti. L'ovopositore non è mai particolarmente sviluppato in lunghezza e si compone di un numero variabile di 1-3 paia di valve, formate dagliurosternitiVIII e IX. Particolari conformazioni morfologiche si possono avere in alcuniCimicomorfiper favorire l'inseminazione durante la copula, ma nella generalità dei Rincoti avviene attraverso lo sbocco della vagina, che si ha nell'urite VIII. In diversi Cimicomorfi, i maschi hanno unorgano copulatoreasimmetrico e, talvolta, l'asimmetria coinvolge anche la conformazione degli ultimi uriti.

Appendici particolari, con specifiche funzioni, sono presenti in alcuni gruppi sistematici, sia fra gli Eterotteri sia fra gli Omotteri. Negli Omotteri sono presenti organi addominali che sono associati al funzionamento di alcuneghiandole esocrineoppure all'emissione dellamelata.Sono tali, ad esempio, lacodicolae isifonidegliAfidi.In alcuni Eterotteri acquatici, invece, sono presenti lunghi sifoni terminali il cui scopo è quello di consentire larespirazionedell'insetto immerso prelevando l'ariadalla superficie (Nepidi).

Anatomia

Apparato digerente

Schema della camera filtrante dei Cercopidi. 1: stomodeo; 2: valvola cardiaca; 3, 6, 8: mesentero; 4: camera filtrante; 5: membrana peritoneale; 7: tubi malpighiani; 9: proctodeo; 10: retto.

Rispetto all'apparato digerente tipolostomodeodei Rincoti è adattato all'assunzione di alimenti liquidi per aspirazione, con la presenza dellapompa faringealedescritta in precedenza. Questa struttura permette la dilatazione della faringe creando lapressionenegativa necessaria per aspirare i liquidi. Rispetto all'apparato digerente tipico manca, inoltre, il ventricolo. Ilmesenterodegli Eterotteri presenta delle strozzature e, nelle specie fitofaghe, diversi diverticoli ciechi.

La peculiarità anatomica più evidente consiste però nellacamera filtrante,presente in tutti gli Omotteri ad eccezione deiDiaspini.Si tratta di un adattamento anatomo-fisiologico ad un'alimentazione basata su succhi vegetali poco concentrati, poveri disostanze azotatee ad alto tenore dizuccheri.Strutturalmente consiste in una deviazione delproctodeo,rispetto al suo decorso normale, in modo che entri in rapporto anatomo-istologico con il tratto iniziale del mesentero. In strutture più complesse, come quella deiCercopidi,la camera filtrante è formata da un ripiegamento del mesentero in modo che il suo tratto iniziale, quello finale e il tratto iniziale del proctodeo siano in rapporto anatomico. La struttura di collegamento funziona come sistemadializzantebypass,evitando l'ingresso di quantità eccessive d'acqua e di zuccheri nel tratto intermedio del mesentero e la conseguente diluizione dei succhi digestivi.

Nei Diaspini, il tubo digerente è interrotto: stomodeo e mesentero formano una sorta di sacco a fondo cieco senza alcuna connessione con il proctodeo.

Apparato secretore

Sbocco della ghiandola odorifera nel pentatomidePalomena prasina.

L'apparato secretoredei Rincoti dispone di alcune importantighiandolea secrezione esterna che, secondo i gruppi sistematici, hanno riflessi sull'etologia o sulla biologia della specie oppure sui rapporti tra la specie e l'Uomo. La presenza e la funzione di queste ghiandole varia secondo il raggruppamento sistematico, perciò per eventuali approfondimenti si rimanda alle voci relative ai singoli taxa.

• Eterotteri. La peculiarità di questo raggruppamento risiede nella presenza delleghiandole odorifere.Molti Eterotteri, genericamente chiamaticimici,sono noti per emanare, se disturbati, un odore sgradevole oppure di trasferirlo ai prodotti vegetali. Questo odore è dovuto al secreto delle ghiandole odorifere presenti nella generalità del sottordine. Le ghiandole odorifere sono ubicate nell'addome degli stadi giovanili (neanidieninfe), con sbocchi negli urotergiti, mentre negli adulti sono rappresentate da un'unica ghiandola, posizionata nel metatorace e provvista di due dotti escretori che sboccano simmetricamente, come si è detto, in corrispondenza dei metaepisterni.
• Omotteri. Negli Omotteri sono ricorrenti, secondo il gruppo sistematico, le abbondanti secrezioni dicera,laccaoseta,generalmente usate a scopo protettivo, da parte di ghiandole in genere tegumentali. Il secreto di queste ghiandole può assumere l'aspetto di una massa informe polverulenta o fioccosa, che ricopre singoli individui o anche intere colonie, oppure l'aspetto di una corazza, dettascudetto,che ricopre singoli individui (Coccidi).

Micetomi

I micetomi sono strutture contenenti microrganismi simbionti generalmente localizzate nel tessuto adiposo dell'addome, in forme e sviluppi caratteristici secondo il gruppo sistematico. Rappresentano un elemento anatomico essenziale per la vita dei Rincoti fitomizi che si nutrono di solalinfa.La funzione dei micetomi è quella di integrare il metabolismo dell'insetto con biosintesi microbiche che compensano gli squilibri nutrizionali derivanti dalla specificità dell'alimento: ad esempio, sembra che i micetomi siano indispensabili per integrare il fabbisogno incolesterolo,essendo la linfa vegetale povera disteroli.

I micetomi sono strutture anatomiche proprie degli Omotteri, ma forme di endosimbiosi sono presenti in generale in tutti i Rincoti fitomizi e negli ematofagi (es.Cimicidi). L'importanza biologica delle endosimbiosi, in questi insetti, è tale che si sono evoluti meccanismi, diversi secondo i gruppi sistematici, di trasmissione dei simbionti alla prole.

Biologia

Riproduzione

Modo diaccoppiamentodei Pentatomomorfi.

La riproduzione dei Rincoti mostra un'estrema variabilità, annoverando anche casi specifici particolari. Nella generalità dell'ordine la riproduzione è di tipoanfigonico,con una notevole ricorrenza dellapartenogenesiin alcuni gruppi sistematici fra gli Omotteri. La partenogenesi può derivare da varie cause ed accompagnarsi, nell'ambito delle singole specie, ad altre forme di riproduzione, spesso secondo l'evoluzione del ciclo (es. Afidi). Un particolare specificità si riscontra nell'Icerya purchasi,unico caso diermafroditismofra gli Insetti.

Nella maggior parte delle specie lacopulasi svolge per inseminazione vaginale, con l'eccezione di alcuniCimicomorfi,fra i quali si verificano fenomeni di inseminazione extravaginale.

Nell'ordine si annoverano formeovipare,ovovivipareevivipare,queste ultime frequenti fra gli Omotteri. Un fenomeno particolare, dettoinscatolamento delle generazioni,ricorre nellevirginoparedegli Afidi vivipari: si tratta di femmine partenogenetiche al cui interno si sviluppano gli embrioni di ben tre generazioni annidate.

Eterogenea è anche la modalità con cui si svolge l'ovideposizione nelle forme ovipare: le uova sono deposte, isolate o in gruppi, su vari supporti, sulla superficie dei vegetali (corteccia, steli, foglie, ecc.) o sul corpo di altri animali. In alcuni casi vengono incollate con il secreto delleghiandole colleteriche,in altri casi infisse nei tessuti vegetali. Singolare è il comportamento in alcuni Eterotteri acquatici (Belostomatidi) o terrestri (Coreidi), le cui uova vengono incollate sul dorso dei maschi.

Ciclo vitale

Uova e neanidi neonate diDolycoris baccarum.

Nella loro generalità, i Rincoti sono insettipaurometabolio, nelle forme attere,pseudoametabolie, più raramente,emimetaboli.Losviluppo postembrionalepassa perciò attraverso lo stadio dineanide,a cui segue, nelle forme alate, quello dininfa,con occupazione delle stessenicchie ecologicheda parte di stadi giovanili e adulti.

NegliOmotteri Sternorrinchisono frequenti forme particolari dineometabolia,che in genere riguardano il sesso maschile, e dicatametabolia,che riguardano invece il sesso femminile. Il quadro specifico è piuttosto complesso e si può così sintetizzare:

• Allometabolia.È riconducibile ad una forma di neometabolia; si verifica per entrambi i sessi degli Aleurodidi e i maschi deiMargarodidi.In quest'ultimo caso, alcuni Autori individuano forti analogie con l'ipermetaboliadegliolometabolied hanno coniato, perciò, il termine dipseudoipermetabolia.
• Parametabolia.È un termine coniato daWEBERper indicare la forma di neometabolia ricorrente nella generalità dei maschi dei Coccidi (eccetto i Margarodidi).

La catametabolia delle femmine è una costante nellecocciniglie.

Va inoltre ricordato cheBORNER(1909) individuò, nelle forme alate di alcuni Afidi, una forma particolare di neometabolia che definìomometabolia,ma questa interpretazione non è condivisa dalla maggior parte degli Autori, che definiscono gli Afidi come insetti paurometaboli.

Il numero di stadi preimmaginali che compongono il ciclo di sviluppo varia secondo il raggruppamento sistematico. In genere lo sviluppo si svolge attraverso 5 stadi giovanili (2 di neanide e 3 di ninfa) negli Eterotteri, mentre negli Omotteri si riscontra una maggiore variabilità, con 3-7 stadi giovanili.

Il ciclo biologico può essere relativamente semplice, con una o poche generazioni l'anno, oppure presentare una particolare complessità, che raggiunge l'acme negli Afidi. In questa superfamiglia, infatti, il ciclo è spesso caratterizzato da un rapido avvicendamento di generazioni sovrapposte e fenomeni di polimorfismo non sociale, associati spesso al ciclofenologicodelle piante ospiti e a dinamiche di popolazione di particolare complessità.

Alimentazione

Una cimice dei letti (Cimex lectularius).

Malgrado la specificità morfoanatomica dell'apparato boccale, fra i Rincoti si annoverano tutti i possibili regimi alimentari.

Le specie zoofaghe si annoverano esclusivamente fra gli Eterotteri. La zoofagia si esplica prevalentemente nella predazione di piccoliinvertebratie, raramente, divertebrati,ma non mancano le specieematofaghe,assimilabili agli zooparassiti dei Vertebrati.

Le specie ematofaghe fanno capo alle famiglieCimicidae,ReduviidaeePolyctenidae.I Cimicidi sono zooparassiti dimammiferieuccellie sono di prevalente interesse medico. I Polictenidi sono invece ematofagi associati aipipistrelli.I Reduvidi sono prevalentemente artropofagi, mentre le specie ematofaghe fanno capo alla sottofamigliaTriatominae.In generale, queste specie contengono al loro interno microrganismi simbionti, indispensabili per ilmetabolismoassociato al regime dietetico ematofago.

Duereduvidipredano uncoleottero.

I Rincoti predatori si alimentano prevalentemente a spese di altriartropodie si possono distinguere, sotto l'aspetto pratico, in specie acquatiche o semiacquatiche e terrestri. Le prime sono di interesse prevalentementeecologico,come importanti componenti dellebiocenosidiecosistemiacquatici. Fanno capo a diverse famiglie, di cui le più note rientrano fra iGerromorfi,semiacquatici, e iNepomorfi,prevalentemente acquatici. Le specie di maggiori dimensioni, facenti capo ai Belostomatidi, possono predare anche piccolipescieanfibi.Le specie terrestri sono invece generalmente importanti come insetti ausiliari, utili nel controllo biologico delle specie fitofaghe negliagrosistemie negli ecosistemi forestali. I predatori terrestri di maggior interesse fanno capo alle famiglie degliAntocoridi,deiNabidi,deiMiridie deiReduvidi.

In generale, i Rincoti predatori sono caratterizzati da una spiccata voracità e attività predatoria, che spesso si manifesta con una marcata aggressività e, caso non raro, con ilcannibalismo.Emblematico è il nome comune diassassin bug( "cimici assassine" ) attribuito daglianglofoniai Reduviidi. L'apparato boccale dei predatori è piuttosto breve e generalmente ricurvo. Lasalivainiettata nel corpo della preda contiene enzimi litici responsabili di una parzialedigestioneche precede l'assunzione. Nella loro attività molte specie si servono dell'ausilio delle zampe anteriori, modificate in raptatorie. I Rincoti predatori non attaccano l'Uomo, ma molte specie, sia terrestri sia acquatiche, possono pungere occasionalmente se disturbate; l'iniezione della saliva provoca reazioni locali rendendo la puntura particolarmente dolorosa.

Infestazione diAphis neriisuoleandro.

Le specie fitomize sono comprese sia fra gli Eterotteri sia fra gli Omotteri. Gli Eterotteri fitomizi fanno capo prevalentemente all'infraordine dei Pentatomomorfi e, fra i Cimicomorfi, alle famiglie deiTingidie dei Miridi. L'alimentazione si svolge a spese di vari organi, fra cui steli, foglie, fiori, frutti e semi. La fitofagia raggiunge tuttavia la sua massima espressione negli Omotteri: questi insetti, esclusivamente vegetariani, hanno sviluppato un elevato adattamento evolutivo, sotto gli aspetti morfologici, fisiologici ed etologici, alla fitofagia. L'apice di questo adattamento evolutivo si raggiunge nelle tre superfamiglie che compongono gli Sternorrinchi (Aphidoidea, Coccoidea e Aleyrodoidea) che, non a caso, comprendono un elevato numero di specie altamente dannose all'agricoltura.

Le specie fitomize sono caratterizzate dal possedere un apparato boccale particolarmente lungo, con rostro che si posiziona ventralmente fra le zampe. La saliva, nella generalità dei casi, provoca reazioni locali nei tessuti attaccati derivanti da alterazioni istologiche e biochimiche finalizzate a migliorare l'assunzione della linfa o dei succhi cellulari. Questi insetti, come si è detto, dispongono di microrganismi simbionti la cui funzione biologica è quella di compensare lo sbilanciamento di una dieta ricca di zuccheri e povera di principi nutritivi essenziali. L'adattamento alla fitofagia si manifesta, negli Omotteri, con l'evoluzione della camera filtrante, assente solo nei Diaspini.

Deraeocoris flavilinea,una specie onnivora come altri Miridi: è predatrice, ma all'occorrenza diventa fitomiza.

Gli Omotteri che dispongono della camera filtrante emettono un escremento liquido, dettomelata,ricco di zuccheri, che costituisce il substrato elementare di una complessa cenosi prevalentemente composta dafunghie da insetti glicifagi appartenenti soprattutto agli ordini deiDitterie degliImenotteri.

Fra gli altri regimi dietetici rientrano lasaprofagia,che si manifesta in modo esclusivo oppure associata alla fitofagia o alla zoofagia, e lamicetofagia.Non mancano inoltre i Rincoti commensali degliinsetti sociali(speciemirmecofilee termitofile), che si annoverano in diverse famiglie di Eterotteri.

Un particolare cenno va fatto all'onnivoria, che si manifesta in modo complesso e con risvolti interessanti sotto l'aspetto biologico. Gli esempi più comuni di onnivoria, con manifestazioni differenti, si riscontrano fra alcuni Miridi e Pentatomomorfi.

Fra i Miridi è interessante il passaggio alla fitofagia di alcuni predatori in condizioni di carenza di prede, al punto che sono sfruttati in lotta biologica in condizioni in cui altri entomofagi non sarebbero efficaci: in condizioni di bassa densità di popolazione della preda, questi miridi passano alla fitofagia nutrendosi a spese della specie agraria; questa apparente contraddizione rappresenta in realtà un punto di forza in quanto garantisce il mantenimento di una popolazione di predatori in grado di intervenire efficacemente ai primi segnali di infestazione di specie più dannose.

Etologia

Pseudofemmina adulta diIcerya purchasie forme giovanili di diversa età. Solo le neonate sono mobili.

L'etologia dei Rincoti è strettamente associata alla loro alimentazione e all'habitat perciò si annovera anche in questo campo una spiccata variabilità che non è possibile riassumere in modo generico.

Gli Eterotteri sono insetti piuttosto mobili, soprattutto le forme predatrici, mentre fra gli Omotteri si riscontra una tendenza alla sedentarietà passando dagli Auchenorrinchi agli Sternorrinchi, fino a raggiungere la massima espressione dell'immobilità nelle forme adulte involute dei Coccidi. L'attitudine al volo cambia secondo i gruppi sistematici; in generale tutte le forme alate hanno una discreta attitudine al volo che viene per lo più sfruttata solo per le migrazioni e per brevi spostamenti da un sito di alimentazione ad un altro, perciò la locomozione è fondamentalmente basata sull'uso delle zampe. In base all'habitat e alla conformazione delle zampe si possono distinguere varie forme di locomozione: deambulazione o corsa su superfici solide, salto, deambulazione o slittamento sulla superficie dell'acqua, nuoto in immersione, deambulazione sotto la superficie dell'acqua.

In molte specie, sia fra gli Eterotteri sia fra gli Omotteri, è spiccata la tendenza all'aggregazione non sociale, con comunità o colonie che possono raggiungere anche elevate densità. Questo comportamento raggiunge le espressioni più marcate, in generale, negli Omotteri Sternorrinchi, con una stretta correlazione fra livello di aggregazione e livello di danno.

È interessante l'esistenza di varie forme di relazione intraspecifica e interspecifica. Nell'ambito delle comunità si instaurano spesso rapporti interspecifici di opportunismo, dicommensalismoo disimbiosimutualistica. A titolo d'esempio si cita ilmimetismo fanericodi alcuni Reduvidi che vivono all'interno di grandi colonie diPirrocoridiafricani predandoli, ma quello più noto è il rapporto di vera e propria simbiosi che si crea fra afidi eformiche.Aspetti più complessi riguardano le relazioni tra Omotteri fitofagi e il loro predatori e parassitoidi, spesso basate sull'emissione di segnali chimici.

Meno famose dei loro omonimi terrestri, lecicale d'acquausano un bizzarroscacciapensieri:infatti emettono suoni sfregando i tarsi anteriori sul clipeo.

In ambito intraspecifico gli aspetti più interessanti risiedono nelle forme di comunicazione sonorao chimica. Diverse specie sono capaci di emettere suoni, proprietà in generale proprie del maschio. ICicadidisono gli insetti stridulatori per antonomasia, con il proverbiale canto delle cicale. L'emissione di suoni in questo caso è dovuto alla presenza di un particolare organo sonoro, pari e simmetrico, localizzato ventralmente sul primo urite. Organi vibranti analoghi sono presenti nella generalità degli Omotteri Auchenorrinchi. Fra gli Eterotteri, l'emissione di suoni si riscontra in molte specie ed è prodotta dallo sfregamento reciproco di parti del corpo. I comportamenti più curiosi si riscontrano neiCorissidie nei Reduvidi. I Corissidi, noti comecicale d'acqua,emettono suoni sfregando i tarsi anteriori su un'area zigrinata del clipeo, i Reduvidi sfregando il rostro su un'area, anch'essa zigrinata, del prosterno. Fra gli esempi di comunicazione chimica si segnala quello presente in diverse specie di Afidi:i sifoni, processi dorsali presenti sull'addome di questi insetti, emettono una sostanzaterpenica,l'(E)-β-Farneseneche agisce comeferomonedi allarme: quando un afide viene predato, i suoi sifoni emettono il segnale chimico; gli altri afidi della colonia, captando il feromone, cessano istintivamente di alimentarsi e si mettono in movimento. I meccanismi di produzione e di rilascio di questo feromone avrebbero importanti riflessi sulla complessa vita sociale degli afidi, sul loro sviluppo e sulle relazioni con le formiche.

Habitat e diffusione

Afidi galligeni.

Data l'eterogeneità biologica nell'ambito dell'ordine, i Rincoti popolano svariati habitat spingendosi, in alcuni casi, anche in ambienti che, per la loro peculiarità, sono poco colonizzati dagli insetti. Fra i vari habitat occupati dai Rincoti si citano i seguenti:

• Terreno. Ospita specie fitomize che attaccano le radici delle piante. Un esempio famoso è senza dubbio lafillossera della vite.
• Superficie del terreno. Ospita specie fitofaghe che si nutrono a spese di semi, specie saprofaghe e, infine, specie predatrici.
• Vegetazione. È senza dubbio l'habitat più rappresentativo per i Rincoti, sia fitofagi sia zoofagi. Date le loro abitudini alimentari, i Rincoti si insediano quasi sempre sulla superficie dei vegetali. Fanno eccezione alcune specie di afidigalligeni,la cui vita si svolge all'interno di galle prodotte generalmente sulle foglie.
• Ambienti domestici. Sono pochi i Rincoti commensali dell'Uomo e fanno per lo più capo alla famiglia dei Cimicidi.

IGerridisono comuni insetti semiacquatici che si vivono gran parte del loro tempo sull'acqua. La loro peculiarità è quella di muoversi velocemente pattinando sulla superficie.

• Ambienti acquatici d'acqua dolce. Sono rappresentati da laghi, stagni, paludi, fiumi a decorso lento, pozze d'acqua temporanee, che ospitano una ricca varietà di Eterotteri occupanti differenti nicchie ecologiche. Alcune specie sono in grado di insediarsi anche su acque correnti, ma la generalità dei Rincoti associati a questi ambienti si insedia in acque tranquille. La vita dei Rincoti, in questi ambienti, si svolge, secondo la specie, sulle sponde, sulla vegetazione igrofita, sulla superficie dell'acqua e sotto la superficie. Le specie interessate sono, secondo i casi, fitofaghe, saprofaghe, predatrici. In merito alle abitudini e, soprattutto, ai meccanismi con cui si attua larespirazione,si distingue fra specie acquatiche e semiacquatiche o acquaiole. A questi habitat possono essere assimilati anche gli stagni e le paludi salmastre, ambienti in cui si possono insediare alcuniCorissidie alcuniIdrometre.

Un cenno particolare va fatto alle specie che colonizzano habitat prettamente marini. In generale gli Insetti sono poco rappresentati negli ecosistemi marini, dove altri artropodi, come ad esempio iCrostacei,hanno trovato l'habitat ideale in cui evolversi. Alcuni Eterotteri si insediano tuttavia in questi ambienti e possono essere distinti, sotto l'aspetto etologico, in due gruppi:

• Specie che vivono sulla superficie di acque marine. Fanno capo ad alcuni generi della superfamigliaGerroidea(Halobates,Hermatobates,Halovelia,Trochopus). In genere si insediano in acque di ambienti costieri, ma non mancano, come nel caso degliHalobates,esempi di insetti che vivono anche in mare aperto.
• Specie che vivono nelPiano mesolitoraleo zona intertidale. Fanno capo alle famiglieOmaniidaeeAepophilidae(comprendente una sola specie). Si tratta di un habitat singolare perché è rappresentato dal tratto di costa interessato dallemaree.Questi insetti, durante l'alta marea, si rifugiano negli anfratti che trattengono l'aria e, durante la bassa marea si comportano come insetti terrestri.

La maggior parte degli Eterotteri marini è diffusa nelle zone tropicali, in particolare nellabarriera corallina.

Rapporti con l'uomo

Interesse medico-sanitario

Triatoma infestans,un reduvide di interesse medico, vettore dell'agente delmorbo di Chagas.

L'interesse medico dei Rincoti è limitato, se rapportato al numero di specie coinvolte e all'interesse di altri ordini. I Rincoti di interesse medico o veterinario fanno capo alle famiglie dei Cimicidi e dei Reduviidi (limitatamente alla sottofamigliaTriatominae), comprendenti specie ematofaghe parassite epizootiche dei Vertebrati, compreso l'Uomo. La specie più comunemente nota è lacimice dei letti,molto diffusa in passato anche inEuropa.

I danni diretti, causati da questi insetti all'Uomo, sono di due tipi:

• induzione di reazioniallergiche(dermatiti);
• trasmissione di microrganismi patogeni.

In merito al secondo aspetto, l'interesse è riservato per lo più ai Reduvidi e riguarda alcune aree dell'America Latina:diverse specie si comportano come vettori ditripanosomiagenti delMorbo di Chagas.

Oltre all'interesse medico in senso stretto, va detto che molti Eterotteri predatori, sia acquatici, sia terrestri, possono pungere accidentalmente l'uomo a scopo di difesa. L'iniezione della saliva provoca reazioni locali e dolore intenso, al punto che iNaucoridi,ad esempio, sono noti con il nome comune diapi d'acqua.

Interesse agrario

L'ambito di interesse agrario è senza dubbio quello di maggiore rilevanza: molte specie di Rincoti fitomizi, a diffusione regionale o cosmopoliti, sono responsabili di danni ingenti alle coltivazioni. I Rincoti di interesse agrario rientrano soprattutto nelle 4 superfamiglie comprese negli Omotteri Sternorrinchi:Aphidoidea(afidi),Coccoidea(cocciniglie),Aleyrodidae(mosche bianche o aleurodidi),Psylloidea(psille). A questi si aggiungono molte specie comprese negli Omotteri Auchenorrinchi, soprattutto appartenenti a varie famiglie diFulgoromorfieCicadomorfi,comunemente chiamatecicaline.Fra gli Eterotteri, i fitomizi di interesse agrario sono meno numerosi e, spesso, la loro dannosità è occasionale o periodica. Le specie di maggiore interesse fanno capo alle famiglie deiTingidi,deiMiridie, soprattutto, all'infraordine deiPentatomomorfi.

Adulti dialeurodio mosche bianche. Le infestazioni deglialeurodi delle serrepossono raggiungere livelli tali da provocare in poco tempo la perdita totale del raccolto per il deperimento delle piante.

I danni causati dai Rincoti fitofagi sono di vario tipo e possono essere riassunti nelle seguenti tipologie:

• Danno diretto per sottrazione dilinfa.È il danno più ricorrente ed è causato da tutte le specie. Il danno si concretizza in una riduzione della produzione agraria, fino al suo totale azzeramento nel caso di attacchi massicci. Gravi infestazioni possono portare anche ad un progressivo deperimento delle piante fino alla loro morte.
• Alterazioni istologiche e biochimiche. L'iniezione della saliva ha effetti fitotossici che possono causare, secondo i casi, la morte di zone più o meno estese di tessuto vegetale (necrosi), decolorazioni, arresto dell'accrescimento, deformazioni, suberificazione, ecc. Questi danni sono particolarmente gravi quando si verificano a carico dei giovani germogli, dei fiori, dei frutti in accrescimento, in quanto possono comportare una riduzione consistente della produzione, fino alla perdita totale del raccolto.
• Danni di tipo estetico: sono rappresentati dalle decolorazioni e dall'imbrattamento dovuto al deposito dimelataed eventualmente all'accumulo di cera, resti diexuvie,scudetti di cocciniglie. Al deposito di melata si accompagna spesso anche lo sviluppo dellafumaggine.Nel complesso, questi danni non sarebbero di per sé gravi, tuttavia portano spesso ad un deprezzamento merceologico del prodotto perché poco desiderato dal consumatore.
• Sviluppo della fumaggine. La fumaggine è una patologia dovuta allo sviluppo difunghisaprofitiche sviluppano sulla superficie della pianta unmicelionerastro. Gli agenti della fumaggine non sono direttamente dannosi alla pianta, tuttavia, oltre al deprezzamento merceologico, va rilevato il danno indiretto causato dallo sviluppo sulle foglie, in quanto ostacola lafotosintesi.I danni dalla melata sono frequenti nelle infestazioni di Aleurodi, Afidi e Coccidi (eccetto i Diaspini).
• Trasmissione di agenti fitopatogeni. Particolarmente temibile è la trasmissione divirus,attraverso gli stiletti boccali. Molte colture annoverano fra le loro avversità più gravi diverse virosi trasmesse da molte specie di rincoti, comprese fra gli afidi, le cicaline, gli aleurodi e, in misura minore, fra i Pentatomomorfi. La gravità in molti casi è tale da provocare la distruzione totale della coltivazione e una propagazione epidemica della virosi. Per questo motivo, molti regolamenti fitosanitari impongono l'obbligatorietà della lotta ad alcune specie e di misure diprofilassiche riguardano soprattutto il settorevivaistico.
• Trasmissione di sapori sgradevoli. Interessano la frutta e la verdura raccolte da coltivazioni che hanno subito attacchi da parte di eterotteri e, in particolare, daPentatomidi.Questi insetti lasciano sui vegetali che visitano il secreto delle ghiandole odorifere, responsabile dell'odore ripugnante.

Interesse biotecnologico

Orius insidiosuse altre specie del genere sonoAntocorididistribuiti dallebiofabbricheper lanci inondativi nelle serre.

Molti rincoti predatori sono utili all'agricoltura in quanto nemici naturali di fitofagi dannosi. La loro azione si rivela efficace, in particolare, nella difesa delle colture contro diversi omotteri,tisanotteri,acarie, in generale, piccoli artropodi. I rincoti ausiliari artropofagi rientrano esclusivamente nel sottordine degli Eterotteri; i più interessanti fanno capo alle famiglie degliAntocoridi,deiMiridi,deiNabidi,ma eterotteri utili si annoverano anche in altri gruppi sistematici. L'utilità di questi insetti si manifesta in genere nel controllo biologico naturale, perciò la loro efficacia è garantita negliagrosistemipoco degradati, gestiti con tecniche a basso impatto ambientale e tutelati sotto l'aspetto dellabiodiversità.

Alcune specie si sono rivelate efficaci nell'impiego diretto inlotta biologicacon ilmetodo inondativo,soprattutto inorticolturae inserra,in quanto in grado di sopperire, in certe condizioni, ai limiti deiparassitoidio di altri predatori. Per questo motivo da diversi anni diversebiofabbriche,inEuropae nelNordamerica,hanno attivato linee di produzione di alcuni rincoti predatori. Le specie maggiormente impiegate in questo settore sono le seguenti:

• Oriussp. (Anthocoridae). Sono allevati, in particolare,O. laevigatusin Europa eO. insidiosusin Nordamerica. Impiegati contro itripidi,gli acari e gli aleurodi delle serre.
• Xylocoris flavipes(Anthocoridae). Impiegato contro gli insetti delle derrate alimentari.
• Joppeicus paradoxus(Joppeicidae). Impiegato contro gli insetti delle derrate alimentari.
• Miridi predatori. Sono allevati, in particolare,Macrolophus caliginosuseDicyphus errans.Impiegati contro i tripidi e gli aleurodi delle serre.

Un cenno particolare va fatto all'utilità dei rincoti fitofagi come potenziali agenti di controllo dipiante infestanti.Il caso più famoso di impiego in questo ambito riguarda il coccideDactylopius opuntiae,fitomizo associato alfico d'Indiae alleOpuntiain generale. Questa cocciniglia, particolarmente dannosa inMessico,è stata sfruttata per eradicare il problema della invasione delleOpuntiainfestanti inAustralia,neglianni quarantae, più recentemente, inSudafrica.

Interesse tecnologico

Dactylopius coccus,allevato suOpuntiaper produrre il colorante E100 (cocciniglia).

Alcuni rincoti hanno avuto, soprattutto in passato, un impiego economico per l'estrazione dellagommalaccae di alcunicoloranti.L'importanza economica di queste specie è in gran parte scemata con l'avvento della chimica industriale, che ha fornito succedanei di natura sintetica, ad eccezione della gommalacca, che a tutt'oggi è ancora ottenuta per via naturale. La caratteristica comune delle specie utilizzate per queste estrazioni è quella di formare, in opportune condizioni, dense colonie e fornire perciò un substrato di quantità significative tali da permettere un impiego economico. Le stesse sostanze sono infatti prodotte da molte altre specie, ma in condizioni e quantità tali da non avere interesse tecnologico. Tutte le specie interessate appartengono alla superfamiglia dei Coccidi.

La gommalacca è unaresinapolimericaottenuta dal secreto delleghiandole lacciparedellaKerria lacca,presente inIndiae nelsudest asiatico.Le colonie di questa cocciniglia sono completamente avvolte da manicotti cilindrici, spessi circa1 cm,formati dall'accumulo delle abbondanti secrezioni laccifere.In queste regioni si inocula il coccide su varie piante arboree, provocandone l'infestazione allo scopo di ricavare la lacca.Nonostante esistano diverse resine sintetiche, la gommalacca è ancora presente in commercio e utilizzata per lavori diebanisteriaerestauroe come additivo alimentare nell'industria dolciaria.

I coloranti E120 (cocciniglia) ed E124 (rosso cocciniglia), corrispondenti a due gradazioni delrosso,erano tradizionalmente estratti da alcune specie di coccidi, ottenuti dai pigmenti rossi presenti nel corpo delle femmine e nelle uova. Attualmente questi coloranti naturali hanno importanza marginale, perché in gran parte sostituiti dai corrispondenti sintetici, che mantengono le stesse denominazioni. Le specie da cui si estraggono sono ilDactylopius coccuso cocciniglia del carminio,ilDactylopius opuntiaee ilKermes vermilioo chermococco o vermiglio delle querce.InPoloniasi sfruttava laPorphyrophora polonicao cocciniglia polacca.

Interesse alimentare

Lamelatadegli afidi, un alimento per molti insetti, ma anche per l'Uomo.

Molte specie di rincoti hanno un interesse anche come risorsealimentari,più o meno dirette, per l'Uomo. Lo sfruttamento di questi insetti ha interessi circoscritti a singole regioni o popolazioni, diffuse però in gran parte del mondo, e si configura in tre diverse attività:

• produzione del miele;
• raccolta delle uova;
• cattura o raccolta degli insetti.

Il miele derivato dai Rincoti,chiamatomiele di melata,è prodotto dalleapiutilizzando come materia prima la melata dei rincoti, invece delnettare,in ambienti o periodi in cui scarseggiano le fioriture. InItaliaè prodotto soprattutto nelle regioni centrali e settentrionali nelle foreste montane diconifere(abetine) e, daglianni ottanta,in collina in zone a forte infestazione daMetcalfa pruinosa.Il miele di melata differisce marcatamente dagli altri mieli sia per la composizione chimico-nutritiva sia per leproprietà organolettichee in Italia non gode di particolare favore, mentre è apprezzato nel Nord Europa.

La letteratura cita inoltre l'uso di raccogliere la melata di afidi, cocciniglie o psille in diverse parti del mondo:inNordamerica,presso letribù indianedelGran Bacinoe dellaSierra Nevada,nelSudafrica,nelMedio Oriente,inAustralia.

Lethocerus indicus,una leccornia ricercata da Tailandesi, Laotiani e Cinesi, si serve anche nei ristoranti orientali diSan Francisco.Ciascuna di queste cimici è lunga8-10 cm.

La raccolta delle uova ha un interesse piuttosto circoscritto. Le uova, utilizzate come alimento per l'Uomo e per gliUccellisono ottenute da diverse specie diCorissidiche popolano alcunilaghi salatiinMessicoe inEgitto.Le informazioni relative all'Egitto, in letteratura, sono scarse.In Messico, la raccolta delle uova dei Corissidi è un'attività tradizionale che risale al tempo degliAztechie che a tutt'oggi è ancora viva, malgrado sia seriamente minacciata da problemi ambientali.Il prodotto, noto con il nome localeahuahutleo, impropriamente, dicaviale messicano,è particolarmente rinomato nel mercato locale.

L'uso diretto, come alimento, dei rincoti, allo stadio di neanide o di adulto, è diffuso in tutto il mondo, ma in particolare inAmerica centralee nelsudest asiatico,e riguarda nella generalità dei casi usi e costumi locali. Il numero di specie interessate è notevole.In genere, il ricorso ai rincoti per l'alimentazione è dettato da condizioni di sottosviluppo e finalizzato ad integrare il fabbisognoproteico,ma in alcuni casi si tratta di una vera e propria tradizione gastronomica. Diverse segnalazioni risalgono inoltre alXIX secoloo alla prima metà delXX secolo.Secondo gli usi locali e le specie interessate, gli insetti vengono o venivano consumati crudi oppure adeguatamente preparati e cucinati.

Le famiglie più ricorrenti sono iBelostomatidi(giant water bugs,in italiano "cimici acquatiche giganti" ) e iCicadidi(cicale), comprendenti specie consumate presso varie popolazioni in tutti i continenti, mentre le altre famiglie hanno interessi più circoscritti. Un quadro generale è riassunto nella seguente tabella.

Famiglie	Regioni
Belostomatidae	Nordamerica,Messico,Congo,India,Indocina,Malaysia,Cina,Giappone
Coreidae	Messico,Nuova Guinea
Corixidae	Messico,Indonesia
Gerridae	India
Naucoridae	Messico,Thailandia
Nepidae	Madagascar,Congo, Thailandia
Notonectidae	Messico, Thailandia,Myanmar
Pentatomoidea	Messico,Sudafrica,Zimbabwe,Malawi,India, Thailandia, Cina
Cercopidae	Congo
Cicadellidae	Australia
Cicadidae	Nordamerica, Messico, Madagascar, Zimbabwe, Congo, Malawi,Zambia,India, Indocina, Malesia, Indonesia, Cina, Giappone, Nuova Guinea, Australia
Fulgoridae	Madagascar
Membracidae	Messico,Brasile

Nelle popolazioni di origine europea, non si conosce l'uso dei rincoti nell'alimentazione. Pemberton (1988) segnalò che inCaliforniasi vendevano belostomatidi della specieLethocerus indicus,la più ricercata, nei ristoranti e in altri punti vendita gestiti da tailandesi, presumibilmente per soddisfare la domanda da parte di immigrati indocinesi.

Sistematica

Storicamente, i Rincoti erano rappresentati in due ordini distinti, gli Hemiptera o Heteroptera e gli Homoptera. Le denominazioni facevano riferimento alla conformazione delle ali: gli Heteroptera hanno ali anteriori morfologicamente differenziate dalle posteriori, con una parte prossimale sclerificata, gli Homoptera hanno ali anteriori pressoché simili alle posteriori oppure interamente sclerificate. Successivamente i due raggruppamenti vennero riuniti in un unico ordine, a cui si attribuì la denominazione di "Hemiptera" o, secondo l'autore, quella più generale di "Rhynchota".

Secondo la classificazione morfologica più largamente adottata, l'ordine si suddivide in due sottordini, corrispondenti agli originari raggruppamenti sistematici:

• Heteroptera:comprende insetti con ali anteriori generalmente differenziate in emielitre, raramente interamente sclerificate (tegmine) o membranose, provvisti di ghiandole odorifere con uno o due sbocchi nel metatorace, apparato boccale inserito nella parte anteriore del capo e nettamente separato dal prosterno da una regione ventrale sclerificata detta gola.
• Homoptera:comprende insetti con ali anteriori interamente sclerificate o membranose, mai differenziate in emielitre, privi di ghiandole odorifere e con apparato boccale inserito nella parte posteriore del capo, a contatto con il margine del prosterno.

Nel complesso vi sono comprese circa 150 famiglie, ripartite quasi equamente fra i due sottordini, ma con un numero di specie numericamente più rappresentate fra gli Heteroptera,poco meno di 40 000.

La suddivisione interna dei due sottordini ha subito diversi aggiustamenti, con conseguente eterogeneità negli inquadramenti sistematici adottati dalla letteratura. Uno degli schemi più recenti adotta per gli Heteroptera la suddivisione in infraordini e superfamiglie. Per gli Homoptera si adotta tradizionalmente la suddivisione in tre sezioni o divisioni e in superfamiglie, per quanto l'inquadramento sistematico sia obsoleto sotto l'aspettofilogenetico.Il quadro complessivo risultante è riassunto nel seguente schema:

• SottordineHeteroptera.Si suddivide in sette infraordini, a loro volta comprendenti una o più superfamiglie:
  • Cimicomorpha
  • Dipsocoromorpha
  • Enicocephalomorpha
  • Gerromorpha
  • Leptopodomorpha
  • Nepomorpha
  • Pentatomomorpha
• SottordineHomoptera.Si suddivide in tre sezioni, ciascuna suddivisa secondo schemi differenti:
  • Auchenorrhyncha
  • Coleorrhyncha
  • Sternorrhyncha

Da un punto di vista filogenetico, la suddivisione in due sottordini è obsoleta, in quanto il raggruppamento degli Homoptera èparafiletico.Sulla base di queste considerazioni, daglianni novantadiversi autori considerano la suddivisione in 3 o 4 sottordini:

• Heteroptera
• Auchenorrhyncha
• Sternorrhyncha
• Coleorrhyncha

Controverso è l'inquadramento sistematico dei Coleorrhyncha, che comprende la sola famigliaPeloridiidae,e per il quale sono state proposte varie collocazioni. Fra gli orientamenti recenti, infatti, non tutti gli Autori concordano con la separazione in un sottordine distinto, ma alcune interpretazioni includono il raggruppamento all'interno degli Heteroptera o degli Auchenorrhyncha.

Bibliografia

• (EN) Gene R. DeFoliart,The Human Use of Insects as a Food Resource: A Bibliographic Account in Progress,University of Wisconsin, 2002.
• (PT) Ângelo Moreira da Costa Lima,XXII. Hemípteros(PDF), inInsetos do Brasil,Tomo 2, Escola Nacional de Agronomia, 1940.
• (PT) Ângelo Moreira da Costa Lima,XXIII. Homópteros(PDF), inInsetos do Brasil,Tomo 2, Escola Nacional de Agronomia, 1940.
• Aldo Pollini,Manuale di entomologia applicata,Bologna, Edagricole, 2002.ISBN 88-506-3954-6.
• Antonio Servadei, Sergio Zangheri e Luigi Masutti,Entomologia generale ed applicata,Padova, CEDAM, 1972.
• Ermenegildo Tremblay,Entomologia applicata,Volume II Parte I, 1ª ed., Napoli, Liguori Editore, 1981,ISBN978-88-207-1025-5.

Altri progetti

Altri progetti

• Wikiquote
• Wikizionario
• Wikimedia Commons
• Wikispecies

• Wikiquotecontiene citazioni di o suRincoti
• Wikizionariocontiene il lemma di dizionario «Rincoti»
• Wikimedia Commonscontiene immagini o altri file suRincoti
• Wikispeciescontiene informazioni suRincoti

Collegamenti esterni

• (EN) Dwight Moore DeLong,homopteran,suEnciclopedia Britannica,Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN,FR)Rhynchota,suEnciclopedia canadese.
• (EN)Rhynchota,suFossilworks.org.
• (EN)Aphidoidea World Wide Web page,suSystematic Entomology Laboratory,Agricultural Service Research, US Department of Agriculture.URL consultato il 22 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 3 gennaio 2014).
• (EN)The United States National Collection of Aphid Photographs,suSystematic Entomology Laboratory,Agricultural Service Research, US Department of Agriculture.URL consultato il 22 luglio 2008(archiviato dall'url originalel'11 ottobre 2008).
• (EN)S.E.L.'s Coccoidea Web Page,suSystematic Entomology Laboratory,Agricultural Service Research, US Department of Agriculture.URL consultato il 22 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 6 settembre 2008).
• (EN)The United States National Collection of Scale Insect Photographs,suSystematic Entomology Laboratory,Agricultural Service Research, US Department of Agriculture.URL consultato il 22 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 24 ottobre 2008).
• (EN)ScaleNet,suSystematic Entomology Laboratory,Agricultural Service Research, US Department of Agriculture.URL consultato il 22 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 4 aprile 2013).
• (EN)S.E.L.'s Psylloidea Web Page,suSystematic Entomology Laboratory,Agricultural Service Research, US Department of Agriculture.URL consultato il 22 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 7 giugno 2008).
• (EN)S.E.L.'s Whitefly Web Page,suSystematic Entomology Laboratory,Agricultural Service Research, US Department of Agriculture.URL consultato il 22 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 7 giugno 2008).
• (EN)Order Hemiptera,inAustralian Faunal Directory,Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts.URL consultato il 28 febbraio 2009.
• (EN)Order Hemiptera - True Bugs, Cicadas, Hoppers, Aphids and Allies,suBugGuide.URL consultato il 22 luglio 2008.
• (EN)True Bugs,suEntomology Image Gallery,Department of Entomology, Iowa State University.URL consultato il 22 luglio 2008.
• (EN)Cicadas and Leafhoppers,suEntomology Image Gallery,Department of Entomology, Iowa State University.URL consultato il 22 luglio 2008.
• (EN) David R. Maddison,Hemiptera. True bugs, cicadas, leafhoppers, afhids, etc.,suThe Tree of Life Web Project,1995.URL consultato il 22 luglio 2008(archiviato dall'url originaleil 20 gennaio 2020).
• (EN)True Bugs - Insect Order Hemiptera,suNorth American Insects and Spiders,Red Planet Inc.URL consultato il 22 luglio 2008.
• (EN)Taxon details: Hemiptera,inFauna Europaea version 2.6.2,Fauna Europaea Web Service, 2013.URL consultato il 26 luglio 2008.
• (EN)ITIS Standard Report Page: Hemiptera,inIntegrated Taxonomic Information System.URL consultato il 26 luglio 2008.