Bryophyta

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Briofite
Bryum argenteum
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoBryobiotina
CladeEmbryophyta
DivisioneBryophyta
Schimp.
Classi

LeBriofite(BryophytaSchimp.) sono unadivisionediembriofiteprive ditessuto vascolare.Si tratta del gruppo più diversificato tra lepiante non vascolari,con quasi 12.000specie.[1]

Le briofite sono generalmente caratterizzate da tessuti vascolari non lignificati: l'assorbimento ed il trasporto dell'acqua e dei soluti necessari avviene generalmente percapillaritàe interessa tutta la superficie della pianta. In alcune specie sono presenti dei cordoni dicellulecon funzione conduttrice: queste strutture non sono molto efficaci e sono prive di funzione di sostegno[2].La mancanza di un sistema di conduzione impedisce lo sviluppo in altezza: le briofite sono piante di dimensioni piuttosto ridotte e con crescita generalmente orizzontale.

I particolari adattamenti sviluppati dalle briofite sia a livello vegetativo che a livello riproduttivo sono di grande interesse per comprendere lo studio dell'evoluzione delle piante terrestri[3].

Descrizione

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Dawsonia superba
Polytrichastrum alpinum
Dettaglio delle capsule diP. alpinum

Le briofite differiscono dallepiante vascolari (Tracheophyta)perché mancano di strutture vascolari completamente differenziate elignificate[4][5].La mancanza di tessuti di trasporto limita le dimensioni delle briofite: l'altezza è inferiore nella maggior parte delle specie a 6 centimetri. La più grande briofita conosciuta è un muschio dell'Australiae dellaNuova Zelanda:Dawsonia superba.Questa specie raggiunge i 75 centimetri di altezza. Le più piccole briofite hanno invece dimensioni inferiori al millimetro.

L'assorbimento e il trasporto dell'acqua e dei soluti avvengono soprattutto percapillaritàe interessano tutta la superficie della pianta. In alcune specie sono presenti delle strutture per il trasporto dell'acqua, note comeidroidieleptoidi,analoghe ai tessuti vascolarixilemaefloemama comunque mai lignificati (quindi privi di funzione di sostegno) e meno efficaci nel trasporto idrico.[4]

Al pari delle tracheofite, i muschi sono dotati difoglie,in genere composte da un unico strato di cellule, dotate dicloroplasti,disposte radialmente attorno a unfusticino.[4]

I muschi possono essere divisi per forma di crescita in due grandi gruppi:acrocarpiepleurocarpi.La distinzione è basata principalmente sulla posizione dellosporofito:nei muschi acrocarpi gli sporofiti sono terminali, ossia, portati all'estremità dei fusticini. Nei pleurocarpi gli sporofiti sono su brevi rametti laterali. Inoltre le colonie di muschi acrocarpi sono generalmente poco ramificate e i singoligametofitihanno portamento eretto mentre i pleurocarpi hanno fusticini molto ramificati e con portamento per lo più strisciante.

I muschi possono essere distinti dalle epatiche (Marchantiophyta) e dalle antocerote (Anthocerotophyta) per una serie di caratteristichegametofiticheesporofitiche.[4]
Il ciclo ontogenetico delle briofite èaplodiplonte,caratterizzato cioè dall'alternanza di due fasi, unaaploide,ilgametofito,che produce igameti,ed unadiploide,losporofito,che produce lespore.
Lo sporofito non è autonomo ma vive a spese del gametofitofotosintetizzante.Da unasporaunicellulareaploide(meiospora) si sviluppa lo stadio giovanile della pianta, ilprotonema,con dimensioni diverse a seconda delle specie. Sul protonema, aploide, si formano delle gemme da cui si sviluppano i gametofiti che a maturità portano igametangi(archegoni e anteridi) che contengono rispettivamente igametifemminili e maschili. Grazie alla presenza di acqua i gameti maschili raggiungono il gamete femminile rimasto all'interno dell'archegonio. Qui avviene lagamiacon conseguente sviluppo dell'embrionediploide.Dall'embrione, contenuto e nutrito nell'archegonio (che fa parte del gametofito) si sviluppa lo sporofito adulto di norma non autonomo.

Sullo sporofito, all'interno dello sporangio, avviene lameiosi,con dimezzamento del numerocromosomico,e si originano le meiospore. In ambiente adatto le spore arrivano agerminazione,dando il via al ripetersi del ciclo vitale.

Lo sporofito è generalmente formato da unpiede,da unasetae da unacapsula:[4][5]

  • Ilpiedeè una struttura inserita nel ventre dell'archegonio: la sua funzione è quella di permettere il passaggio delle sostanze nutrienti.
  • Lasetaè un peduncolo non ramificato che consente lo sviluppo in altezza dello sporofito, favorendo la dispersione delle spore.
  • Lacapsulaè costituita essenzialmente dallosporangio,al cui interno si formano le spore aploidi. Nei muschi la capsula può contenere qualche milione di spore. A maturità la capsula si apre con meccanismi a controllo generalmenteigroscopico,rilasciando le spore da cui avrà inizio la successiva generazione. Lo sporangio è avvolto da una guaina protettiva dettacaliptra,originante dal ventre dell'archegonio, che si distacca quando lo sporangio è maturo, favorendo il rilascio delle spore. All'apice dello sporangio è presente unopercolo,che a maturità si distacca esponendo ilperistoma,una struttura formata da due anelli concentrici di denti che facilitano la dispersione delle spore. Sulla parete dello sporangio sono presenti deglistomi,strutture cellulari in grado di regolare gli scambi gassosi e limitare latraspirazione,presenti anche nelle piante superiori.

Distribuzione e habitat

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Il raggruppamento ha unadistribuzione cosmopolitaessendo presenti in tutti i continenti, compresa l'Antartide.[4][5]

Anche se di struttura molto semplice, le briofite hanno sviluppato notevolistrategie adattativeche hanno permesso loro di colonizzare i più disparatihabitate sopravvivere nelle condizioni più estreme. Sono diffuse dagli ambienti fortemente illuminati a quelli in piena ombra, dagli ambienti aridi a quelli acquatici, con alcune specie che vivono sommerse, inacqua dolce,anche a profondità notevoli. Neiclimi alpiniepolari,assieme ailicheni,costituiscono la vegetazione dominante. Nellezone temperatesono una componente fondamentale delsottoboscodelleforeste,ma è nelleforeste tropicaliche si osserva la maggiorebiodiversità.Neiclimi aridie semiaridi le specie crescono in zone dove si creanomicroclimipiù favorevoli, come le fessure delle rocce o luoghi generalmente ombreggiati.

Requisito fondamentale per la crescita delle briofite è la presenza diacquao comunque di condizioni diumidità.Alcune specie resistono in maniera particolare al disseccamento e alle alte temperature grazie ad una serie diadattamentiche consentono di ridurre l'evaporazionedell'acqua.

Le briofite sonoorganismi pionieriin grado di colonizzare nuovi habitat, essendo capaci di crescere su substrati rocciosi nudi, avviando il processo di formazione delsuolo.Alcune specie, come le specie del genereFunaria,sono in grado di crescere su terreni bruciati dagliincendi.

Ilsubstratodi crescita preferito è rappresentato dal terreno, dove spesso le briofite crescono sui resti di loro precedenti generazioni o di altre piante; altri substrati comuni sono le rocce nude (epilitiche), tronchi e rami di albero (epifite), la superficie delle foglie (epifille).

Riproduzione sessuata e ciclo vitale

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Schema del ciclo vitale delle briofite

La fase dominante del ciclo vitale delle briofite è rappresentata dalgametofito.Questo è in grado di svolgere lafotosintesi clorofillianaed è quindi indipendente da un punto di vista nutrizionale. Losporofitopuò invece essere fotosintetico o meno: in ogni caso è sempre dipendente dal gametofito e rimane stabilmente attaccato ad esso.

Lo sporofito produce permeiosidellesporeunicellulariaploidi(meiospore). Queste spore possono restarequiescentiper lungo tempo prima in attesa delle condizioni ottimali per la germinazione. Al momento della germinazione dalle spore si sviluppa una struttura filamentosa e scarsamente differenziata dettaprotonema.Successivamente dal protonema si sviluppa il gametofito adulto. Sul gametofito sono presenti delle strutture piliformi, uni- o pluricellulari, dette rizoidi. La funzione dei rizoidi è quella di ancorare il gametofilo al substrato. In molte specie i gametofiti sonomicorrizzati[6].

Sul gametofito si differenziano gli organi sessuali ogametangi.Il gametangio femminile è dettoarchegoniomentre quello maschile è chiamatoanteridio.Esistono briofiteomotallicheomonoichee briofiteeterotallicheodioiche.Nelle prime i gametofiti portano archegoni e anteridi sullo stesso individuo; nelle seconde esistono individui che portano l'archegonio ed altre che portano gli anteridi.

Nell'archegonio è contenuta una sola cellula uovo. L'archegonio ha la forma di un fiasco, con un collo allungato ed una base rigonfia dettaventre:è in questa parte che è conservata la cellula uovo.

Nell'anteridio sono prodotti un grande numero digametimaschili dotati di due flagelli. Alla maturità, i gameti maschili sono liberati e, sfruttando un velo d'acqua, raggiungono l'archegonio, attratti da stimoli di natura chimica. La necessità della presenza di un velo d'acqua per consentire la sopravvivenza del gamete maschile fuori dell'anteridio e durante il suo percorso fino all'archegonio è uno dei fattori che limitano la diffusione delle briofite ad ambienti umidi. Una volta giunti all'archegonio, i gameti maschili penetrano al suo interno attraverso il collo: il loro ingresso determina la produzione di una sostanza gelatinosa. Questa sostanza permette l'arrivo del gamete maschile nel ventre, dove ha luogo lafecondazione.

Lozigoterisultante dalla fecondazione ed il successivoembrionecrescono nell'archegonio. Dall'embrione si sviluppa quindi lo sporofito adulto.

Di alcune specie di briofite non si conosce lo sporofito: si tratta probabilmente di specie che hanno perso la capacità di riprodursi per via sessuata.

Limiti

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Nelle briofite ogni gametofito è aploide: ogni anno forma quindi gameti concorredo geneticosempre identico. Nelle briofite omotalliche è molto probabile inoltre che i gameti maschili fecondino archegoni del medesimo gametofito generando sporofitiomozigotici.Queste condizioni determinano una grande limitazione nella possibilità di insorgenza di nuovi caratteri: in questi casi l'unica possibilità di comparsa di nuovi caratteri è legata amutazionispontanee.

Riproduzione asessuata

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Le briofite possono riprodursi anche pervia asessuata (o agamica)per frammentazione del tallo o attraverso legemme.Queste ultime sono contenute, in alcune specie, in apposite strutture a forma di piccola scodella disposte sulla superficie del gametofito.

Testimonianze fossili

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Le testimonianze fossili riconducibili alle Briofite sono molto povere[7].Una delle difficoltà maggiori nel riconoscimento delle briofite nei fossili è la mancata conservazione degli sporofiti e la somiglianza dei gametofiti ad alcune piante vascolari. Le prime testimonianze di muschi risalgono alPermiano(299-251 Ma). La maggior parte dei fossili di briofite è riconducibile all'Eocene(55,8-33,9 Ma). Si tratta di piante conservate in ambra con strutture molto simili a quelle attuali, tanto da permettere il riconoscimento di molte delle specie conservate. Analogo discorso per le briofite fossili risalenti alPaleogenee all'Neogene:anche in questo caso è possibile il riconoscimento della maggior parte delle specie[8].Le linee evolutive interne alle briofite sono quindi nate e stabilizzate in epoca molto antica.

Tassonomia

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Classificazione tradizionale

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La classificazione tradizionale includeva nella divisioneBryophyta (sensu lato):

  • i muschi propriamente detti (classeBryopsida), con oltre 11.000 specie, sono il gruppo più diffuso. Hannotallocormoidecon fusticino e foglioline spesso pluristratificate
  • le epatiche (classeMarchantiopsida), con oltre 7.000 specie, con predilezione per gli ambienti umidi. Mancano del protonema, hanno rizoidi unicellulari, capsula più semplice senza columella, tra le meiospore sviluppo degli elateri per favorire la dispersione delle spore.
  • le antocerote (classeAnthocerotopsida), con circa 200 specie. Hannotallorugoso gametifitico, formato da sottili lamine, gametofito con cloroplasto e stomi, con piede che fora lo sporofito, non completamente autonomo.

Classificazione filogenetica

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Nella modernaclassificazione filogeneticale epatiche e le antocerote sono escluse dalla divisione Bryiophita ed elevate in divisioni a sắc stanti, rispettivamenteMarchantiophytaeAnthocerotophyta.

Secondo tale classificazione la divisioneBryophyta (sensu stricto)comprende quasi 12.000speciesuddivise in seiclassi:[1][9]

Esistono due probabili ipotesi sulla storiaevolutivadelle piante terrestri:[senza fonte]

Secondo la prima ipotesi, leepatichefurono le prime a divergere, seguite dalleantocerote,mentre i muschi sono relativamente più vicini al gruppo dellepolisporangiate.Nel secondo schema sono invece le antocerote a divergere per prima, seguite dallepiante vascolari,mentre muschi ed epatiche sono filogeneticamente più vicini.

Le briofite in Italia

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Secondo le più recenti check-list[10][11]la flora italiana comprende 1130 briofite. La particolare ricchezza di questa flora è evidente se si considera che in Europa sono segnalate 1690 briofite[12].La particolare ricchezza della flora briologica italiana è dovuta alla sua posizione geografica ed alla variabilità dei suoi ambienti.

Esiste (o esisteva) il reliquato di unaspecie fossile,presente sino all'ultima glaciazione:laPaludella squarrosa,nella palude diSanta Caterina di Valfurva.Sino ai primianni ottantaessa era presente su una superficie di qualche metro quadrato, in mezzo aglisfagni.Da quegli anni non se ne ha più notizia, ma l'edilizia turistica che è avanzata occupando lapaludepuò aver ormai cancellato definitivamente la sua esistenza.[13]

Note

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  1. ^ab(EN) Brinda J.C. and J.J. Atwood (eds.),A Classification of the Bryophyta,suThe Bryophyte Nomenclator,2024.URL consultato il 14 febbraio 2024.
  2. ^Questi cordoni sono formati da cellule mancanti a maturità di protoplasma e circondate da altre cellule con nuclei degenerati e pareti trasversali perforate.
  3. ^(EN) Shaw J. & K. Renzaglia,Phylogeny and diversification of Bryophytes,inAmerican Journal of Botany 91 (10): 1557-1581,2004.
  4. ^abcdef(EN)Bryophyta,suIntroduction to Bryophytes,University of British Columbia.URL consultato il 2 aprile 2024.
  5. ^abcDia M.G, Aiello P.,Generalità sulle briofite,inGuida illustrata ai muschi della Sicilia,Palermo, Epos, 2000, p. 17,ISBN978-8883021428.
  6. ^Per approfondire la relazione funghi/briofite vedi: Pressel S., Bidartondo M. I., Ligrone R. & J. G. Duckett, 2009: Fungal symbyoses in bryophytes: New insights in the Twenty First Century. Phytotaxa 9: 238-253. Consultabile all'indirizzo:http:// mapress /phytotaxa/content/2010/f/pt00009p253.pdf(Verificato il 4 dicembre 2011).
  7. ^Smoot E. L. & T. N. Tayolor, 1986:Structurally preserved fossil plants from Antarctica: II. A Permian moss from the Transantartic Mountains.American Journal of Botany 73 (12): 1683-1691. Consultabile all'indirizzo:Copia archiviata(PDF), supaleobotany.bio.ku.edu.URL consultato il 3 dicembre 2011(archiviato dall'url originaleil 18 giugno 2010).(Verificato il 4 dicembre 2011).
  8. ^Vedi, ad esempio: Zander R. H., 2009: Evolutionay analysis of five bryophyte families using virtual fossils.Anales del Jardin Botanico de Madrid 66 (2): 263-277. Consultabile all'indirizzo:http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/556/55612913005.pdf[collegamento interrotto](Verificato il 3 dicembre 2011).
  9. ^(EN) Bechteler J. et al.,Comprehensive phylogenomic time tree of bryophytes reveals deep relationships and uncovers gene incongruences in the last 500 million years of diversification,inAm. J. Botan.,vol. 110, n. 11, 2023, pp. e16249.
  10. ^Aleffi M. & R. Schumacher, 1995:Check-list and red-list of the liveworths (Marchantiophyta) and hornworts (Anthrocerotophyta) of Italy.Flora Mediterranea 5: 73-161.
  11. ^Cortini Pedrotti C., 2001:New Check-list of the Mosses of Italy.Flora Mediterranea 11: 23-107. Consultabile all'indirizzo:http:// herbmedit.org/flora/11-023.pdf(verificato il 2 dicembre 2011).
  12. ^Aleffi M., 2007: op.cit.
  13. ^Segnalazione della Paludella squarrosa(PDF), sumuseocivico.rovereto.tn.it.

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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