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Eiboluçon

Eiditar lhigaçones
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Eiboluçon,ne l galho de labiologie,ye la mudança de las caratelísticasheireditáriasduapopulaçonduageraçonpara outra. Este porcesso faç cun que las populaçones de ourganismos muden al lhongo de l tiempo. Caratelísticas heireditárias son laspresson génicadegenesque son passados als çcendentes durante lareproduçon.Mutaçonesan genes puoden porduzir caratelísticas nuobas ó alterar caratelísticas que yá eisistian, resultando ne l aparecimiento dedefrenças heireditáriasantreorganismos.Estas nuobas caratelísticas tamien puoden aparecer de la trasferéncia de genes antre populaçones, cumo resultado demigraçon,ó antre speces, resultante detrasferéncia horizontal de genes.La eiboluçon acuntece quando estas defrenças heireditárias tornan-se más quemuns ó ralas nua populaçon, quier de maneira nó-aleatória atrabeç deseleçon naturaló aleatoriamente atrabeç dederiba genética.

Laseleçon naturalye un porcesso pul qual caratelísticas heireditárias que cuntribuen para la subrebibéncia i reproduçon se tornan más quemuns nua populaçon, anquanto que caratelísticas prejudiciales tornan-se más ralas. Esto acuntece porque andebíduos cun caratelísticas bantajosas ten más sucesso na reproduçon, de modo que más andebíduos na próssima geraçon heirdan estas caratelísticas.[1][2]Al lhongo de muitas geraçones,adataçonesocorren atrabeç dua cumbinaçon de mudanças sucessibas, pequeinhas i aleatórias nas caratelísticas, i seleçon natural de ls bariantes más adequadas al sou ambiente.[3]An cuntreste, laderiba genéticaporduç mudanças aleatórias na frequéncia de las caratelísticas nua populaçon. La deriba genética surge de l papel que l acauso joga na porbablidade dun detreminado andebíduo subrebibir i reproduzir-se.

Uaspecepuode ser definida cumo un grupo de ourganismos que se puoden reproduzir uns cun ls outros i porduzir çcendéncia fértil. Inda assi, quando ua spece stá apartada an bárias populaçones quenun se puoden cruzar,macanismos cumo mutaçones, deriba genética i la seleçon de caratelísticas nuobas, probocan la acumulaçon de defrenças al lhongo de geraçones i laeimergéncia de nuobas speces[4].Las semelhanças antre ourganismos sugere que todas las speces coincidasçcendírun dun ancestral quemun(ópolgenético ancestral) atrabeç deste porcesso de dibergéncia gradual.[1]

Studos de lregistro fócili de ladibersidadede ls seres bibos cumbencírun ls cientistas a partir de meados de l seclo dezanobe que las speces mudan al lhongo de l tiempo.[5][6]Assi i todo, l macanismo que lhebou la estas mudanças permaneciu pouco claro até a la publicaçon de l lhibro deCharles Darwin,La Ourige de las Speces,detalhando lateoriede eiboluçon por seleçon natural.[7]L trabalho de Darwin lhebou debrebe a la aceitaçon de la eiboluçon pula quemunidade científica.[8][9][10][11]Na década de 1930, la seleçon natural Darwiniana, fui cumbinada culaheireditariedade mendelianapara formar lasíntese eibolutiba moderna,[12]an que fui feita la lhigaçon antre lasounidadesde eiboluçon (genes) i lmecanismode eiboluçon (seleçon natural). Esta teorie cun un grande poderpreditiboi splanatório tornou-se l pedamiego central de la biologie moderna, oufrecendo ua splicaçon unificadora para to la dibersidade de la bida na Tierra.[9][10][13]

Heireditariedade[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigos percipales:GenéticaiHeireditariedade.


Estruturade l DNA. Lasbasesstan ne l centro, rodeadas por cadeias duapentoselhigada a un grupofosfatoçpostas nuadupla hélice.

La 'ardança'an ourganismos acuntece por meio de carateres çcretos – caratelísticas particulares dun ourganismo. An seres houmanos, por eisemplo, a quelor de luolhosye ua caratelística heirdada de l pais.[14]Las caratelísticas heirdadas son cuntroladas porgenesi l cunjunto de todos ls genes ne lgenomadun ourganismo ye l sougenótipo.[15]

L cunjunto de las caratelísticas ouserbables que cumponen la strutura i l cumportamiento dun ourganismo ye chamado l soufenótipo.Estas caratelísticas surge de la anteraçon de lgenótipocul ambiente.[16]Desta forma, nun son todos ls aspetos dun ourganismo que son heirdados. Lbronzeamientode la piel resulta de la anteraçon antre l genótipo dua pessona i la luç de l sol; assi, un bronzeado nun ye heireditário. Inda assi, las pessonas ténen defrentes repuostas a laradiaçon solar,resultantes de defrenças ne l sou genótipo; un eisemplo stremo son ls andebíduos cula caratelística heireditária de lalbinismo,que nun se bronzeian i son altamente sensibles la queimaduras de sol, debido a la ineisisténcia de l pigmientomelaninana piel.[17]

Lsgenesson regiones nasmoléculasdeácido desoxirribonucleico(DNA) que cunténen anformaçon genética.[15]L DNA ye ua molécula cumprida cun quatro tipos debaseslhigadas uas a las outras. Genes defrentes apersentan ua sequéncia defrente de bases; ye la sequéncia destas bases que codifica la anformaçon genética. Drento de lascélulas,las lhongas cadeias de DNA stan associadas cunproteínasformandostruturaschamadascromossomas.Un lhocal specífico drento dun cromossoma ye coincido cumolocus.Ua beç que normalmente eisisten dues cópias de l mesmo cromossoma ne l genoma, ls lhocus correspondentes an cada un destes (cuja sequéncia de DNA puode ser eigual ó defrente) son chamadosalelos.Las sequéncias de DNA puoden mudar atrabeç demutaçones,porduzindo nuobos alelos. Se ua mutaçon ocorrer drento dun gene, l nuobo alelo puode afetar la caratelística que l gene cuntrola, alterando l fenótipo dun ourganismo. Inda assi, anquanto que esta simples correspondéncia antre alelo i ua caratelística funciona an alguns causos, la maiorie de las caratelísticas son más cumplexas i son cuntroladas pormúltiplos genes que anteraige uns cun ls outros.[18][19]

Bariaçon[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigos percipales:Bariaçon genéticaiGenética populacional.


Cumo lfenótipodun andebíduo resulta de la anteraçon de sougenótipocul ambiente, la bariaçon ne ls fenótipos dua populaçon reflete, an cierta medida, la bariaçon ne ls genótipos de l andebíduos.[19]Lasíntese eibolutiba modernadefine eiboluçon cumo la mudança nas frequéncias génicas al lhongo de l tiempo, ó seia, la flutuaçon na frequéncia dun ó más alelos, se tornando más ó menos prebalecente relatibamente la outras formas de l mesmo gene.Fuorçaseibolutibas atuan direcionando essa mudança de defrentes formas. La bariaçon an detreminado lhocus zaparece quando algun alelo se fixa na populaçon, ó seia, quando un mesmo alelo passa a star persente an todos ls andebíduos.[20]

La ourige de to la bariaçon genética sonmutaçonesne l material genético. Essa bariaçon puode ser reorganizada por meio de lareproduçon sexuada,i çtribuída antre populaçones por meio demigraçon.La bariaçon tamien puode benir de trocas de genes antre speces defrentes, cumo por eisemplo natrasferéncia horizontal de genesanbatérias,ihibridizaçon,percipalmente an plantas[21].Apesar de la custante antroduçon de bariaçon por meio desses porcessos, la maior parte de lgenomadua spece ye idéntica an todos ls andebíduos.[22]Inda assi, até mesmo relatibamente poucas mudanças ne l genótipo puoden lhebar la mudanças dramáticas ne l fenótipo: chimpanzés i houmanos possuen solo cerca de 5% de defrença an sou genoma.[23]

Mutaçon[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Mutaçon
Duplicaçon de parte duncromossomo

La bariaçon genética se ouregina de mutaçonesaleatóriasque ocorren ne l genoma de l ourganismos. Mutaçones son mudanças na sequéncia de lnucleotídeosde l genoma dua célula, sendo causadas porradiaçon,bírus,trasposonsi sustáncias químicasmutagénicas,assi cumo erros que ocorren durante lameioseóreplicaçonde l DNA.[24][25][26]Esses agentes porduzen dibersos tipos de mudança nas sequéncias de DNA, que puoden ser sin eifeito, puoden alterar l perduto dun gene, ó alterar l quanto un gene ye porduzido. Studos cula mosca-de las-fruitas,Drosophila melanogastener,apuntan que cerca de 70% de las mutaçones son deletérias (prejudiciales), sendo las restantes neutras (sin eifeito) ó cun pequeinho eifeito benéfico.[27]Debido als eifeitos danosos de las mutaçones subre l funcionamiento de las células, ls ourganismos zambolbírun al lhongo de l tiempo eibolutibo macanismos respunsables pulreparo de l DNApara remober mutaçones.[24]Assi, la taxa ótima de mutaçon ye resultado de l balanço antre las demandas cunflitantes de reduzir danos la cúrtio prazo, cumo risco de cáncaro, i oumentar ls benefícios a lhongo prazo de mutaçones bantajosas.[28]

Grandes porçones de DNA tamien puoden ser duplicadas, fenómeno que funciona cumo fuonte de material para la eiboluçon de nuobos genes, sendo stimado que dezenas a cientos de genes son duplicados ne ls genomas de animales la cada milhon de anhos.[29]La grande maiorie de ls genes pertence la famílias de geneshomólogos,que partilhan un ancestral quemun, de forma semelhante al que acuntece cun lhinhaiges de speces.[30]Nuobos genes puoden ser porduzidos tanto por duplicaçon i mutaçon dun gene ancestral cumo por recombinaçon de partes de genes defrentes para formar nuobas cumbinaçones cun funçones çtintas.[31][32]Por eisemplo, quatro de ls genes outelizados ne l uolho houmano para la porduçon de struturas respunsables pula percepçon de luç, deriban dun ancestral quemun, sendo que trés desses genes atuan na bison an quelores i un na bison noturna.[33]Ua bantaige na duplicaçon de genes (ó mesmo de genomas anteiros porpoliploidie) ye que subreposiçon ó redundáncia funcional an bários genes puode premitir que alelos que serien deletérios sin essa redundáncia séian mantidos na populaçon, oumentando assi la dibersidade genética.[34]

Mudanças an númaro de cromossomos tamien puoden ambolber la quebra i rearranjo de DNA antre cromossomos. Por eisemplo, ne l géneroHomo,dous cromossomos se fundiran, formando lcromossomo 2houmano. Essa fuson nun acunteciu na lhinhaige de ls outros grandes primatas (ourangotango,chimpanzé,igorila), i eilhes manténen esses cromossomos apartados.[35]L papel más amportante desse tipo de rearranjo de ls cromossomos na eiboluçon puode ser l de acelerar la dibergéncia dua populaçon an nuobas speces, por meio duareduçon na chance de cruzamientoantre las populaçones, preserbando las defrenças genéticas antre eilhas.[36]

Sequéncias de DNA que ténen la capacidade de se mober pul genoma, cumotrasposons,custituen ua fraçon seneficatiba de l material genético de plantas i animales, i puoden tener sido amportantes na eiboluçon de genomas.[37]Por eisemplo, más dun milhon de cópias dun padron chamadosequéncia Alustan persentes ne lgenoma houmano,i ten sido demunstrado que essas sequéncias puoden zampenhar un papel de la regulaçon de laspresson génica.[38]Outro eifeito dessas sequéncias de DNA ye que, al se mobíren drento de l genoma, eilhas puoden mudar ó deletar genes eisistentes, gerando assi dibersidade genética.[39]

Recombinaçon[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Recombinaçon

An ourganismos dereproduçon assexuada,ls genes son heirdados todos juntos, ólhigados,dado que eilhes nun puoden se misturar cun genes de outros ourganismos durante la reproduçon. Por outro lhado, laprolede ourganismossexuadoscunténen ua mistura aleatória de ls cromossomos de sous pais, porduzida por meio de la segregaçon andependiente durante lameiose.Ne l porcesso relacionado derecombinaçongénica, ourganismos sexuados tamien puoden trocar DNA antrecromossomos homólogos.[40]Esses porcessos de ambaralhamiento puoden premitir que mesmo alelos próssimos nua cadeia de DNA segreguen andependientemente. Inda assi, cumo acuntece cerca dun eibento de recombinaçon para cada milhon de pares de bases an houmanos, genes próssimos nun cromossomo giralmente nun son apartados, i tenden a ser heirdados juntos.[41]Essa tendéncia ye medida ancontrando-se cun qual frequéncia dous alelos ocorren juntos, medida chamada dedesequilíbrio de lhigaçon.Un cunjunto de alelos que giralmente ye heirdado an grupo ye chamado dehaplótipo,i essa co-ardança puode andicar que l lhocus stá sob seleçon positiba (beija ambaixo).[42]

La recombinaçon an ourganismos sexuados ajuda a remober mutaçones deletérias i mantener mutaçones benéficas.[43]Por bias desso, quando alelos nun puoden ser apartados por recombinaçon - cumo ne lcromossomo Yhoumano, que passa antato de pais para filhos -mutaçones deletérias se acumulan.[44][45]Para alhá desso, la recombinaçon puode porduzir andebíduos cun cumbinaçones de genes nuobas i bantajosas. Esses eifeitos positibos de la recombinaçon son balanceados pul fato de que esse porcesso puode causar mutaçones i apartar cumbinaçones benéficas de genes.[43]La taxa ótima de recombinaçon para ua spece ye, antoce, l resultado de l balanço antre essas demandas cunflitantes.

Trasferéncia horizontal de genes[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Trasferéncia horizontal de genes

La trasferéncia horizontal de genes ye un porcesso pul qual un ourganismo trasfre material genético para outra célula que nun la sueprole,an cuntreste a la trasferéncia bertical an que un ourganismo recibe material genético de sou ancestral. La maior parte de l pensamiento an genética ten se focado na trasferéncia bertical, mas recentemente la trasferéncia horizontal ten recebido maior atençon.

Genética populacional[eiditar|eiditar código-fuonte]

{{Eimaige Dupla|right|Biston.betularie.7200.jpg |200|Biston.betularie.f.carbonarie.7209.jpg|200|Traça (Biston betularie) branca|Bariante preta de latraça} } Dun punto de bista genético, eiboluçon ye uamudança dua geraçon para la outra nas frequéncias de alelos dua populaçon que cumpartilha uncunjunto de genes' '.[46]Uapopulaçonye un grupo de andebíduos pertencentes la detreminada spece i que acupa un spácio delimitado. Por eisemplo, todas las mariposas de la mesma spece que biben nua floresta eisolada repersentan ua populaçon. Un detreminado gene nessa populaçon puode tener dibersas formas alternatibas, que respunden por bariaçones antre ls fenótipos de l ourganismos. Un eisemplo puode ser un gene para coloraçon an mariposas que tenga dous alelos: preto i branco. L cunjunto de todos ls genes persentes an todos ls ourganismos dua detreminada populaçon ye coincido cumopolgénico,sendo que ne lpolgénico cada alelo acuntece bárias bezes. La fraçon de genes drento desse cunjunto que ye un alelo an particular ye ua quantidade chamadafrequéncia alélica,ó frequéncia génica. La eiboluçon acuntece quando hai mudanças nas frequéncias de alelos dua populaçon de ourganismos antercruzantes. Por eisemplo, quando l alelo para a quelor preta se torna más quemun nua populaçon de mariposas.

Para antender ls macanismos que fázen cun que ua populaçon eibolua, ye útele cunsidrar quales las cundiçones neçairas para que la populaçonnóeibolua. Segundo l percípio deHardy-Weinberg,las frequéncias de alelos nua populaçon suficientemente grande eirá se mantener custante solo se las solas fuorças atuando na populaçon fúren larecombinaçonaleatória de ls alelos na formaçon de lgametasi la cumbinaçon aleatória de ls alelos nessas células sexuales durante lafecundaçon.[47]Ua populaçon an que las frequéncias de ls alelos ye custantenóstá eiboluindo: la populaçon stá anEiquilíbrio de Hardy-Weinberg.[48]

Mecanismos[eiditar|eiditar código-fuonte]

Hai trés macanismos básicos de mudanças eibolutibas:seleçon natural,deriba genéticaifluxo génico.La seleçon natural faborece genes que melhoran la capacidade para la subrebibéncia i reproduçon. La deriba genética ye mudança aleatória na frequéncia de alelos, causada pula amostraige aleatória de ls genes dua geraçon durante la reproduçon, i l fluxo génico ye la trasferéncia de genes antre (i drento de) populaçones. La amportança relatiba de la seleçon natural i deriba genética nua populaçon barie cunforme la antensidade de la seleçon i de lafetabo populacional,que ye l númaro de andebíduos capazes de se reproduzir.[49]La seleçon natural questuma predominar an grandes populaçones. La predomináncia de deribaçon genética an pequeinhas populaçones ye capaç até mesmo de lhebar la fixaçon de suabes mutaçones deletérias.[50]Cumo resultado, mudanças ne l tamanho de la populaçon puoden anfluenciar dramaticamente l rumo de la eiboluçon. Lseifeitos de gargalo,adonde la populaçon ancolhe temporariamente i antoce perde bariaçon genética, resultan nua populaçon más ouniforme.[20]Eifeitos de gargalo surge tamien de alteraçones ne l fluxo génico tales cumo ua deminuiçon de la migraçon,spansones para outros habitatsó subdibison populacional.[49]

Seleçon natural[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigos percipales:Seleçon naturaliAtidon.


Seleçon naturaldua populaçon para coloraçon scura.

Seleçon naturalye l porcesso pul qual mutaçones genéticas que melhoran la reproduçon tornan-se, ó permanecen, más quemuns an geraçones sucessibas dua populaçon. Este macanismo ten sido muitas bezes chamado de "outo-eibidente" porque segue forçosamente a partir de trés simples fatos:

  • Bariaçon heireditária eisiste an populaçones de ourganismos.
  • Ls ourganismos porduzen más çcendentes de l que puoden subrebibir.
  • Estes çcendentes ten capacidade bariable para subrebibir i reproduziren-se.

Estas cundiçones gírun cumpetiçon antre ourganismos para la sue subrebibéncia i reproduçon. Por esso, ourganismos cun caratelísticas que les trazen algua bantaige subre ls sous cumpetidores trasmiten estas caratelísticas bantajosas, anquanto que caratelísticas que nun cunfíren nanhue bantaige nó son passadas para la geraçon seguinte.

L cunceito central de la seleçon natural ye laatidon eibolutibadun ourganismo. Esto mede la cuntribuiçon genética dun ourganismo para la geraçon seguinte. Assi i todo, nun ye l mesmo que l númaro total de çcendentes: la atidon mede la proporçon de geraçones susequentes que carregan ls genes dun ourganismo.[51]Por cunsequéncia, se un alelo oumenta la atidon más de l que outros alelos de l mesmo gene, anton an cada geraçon esse alelo tornar-se-á más quemun drento de la populaçon. Diç-se que estas caratelísticas son "selecionadasa fabor"ó" positibamente ". Eisemplos de caratelísticas que puoden oumentar la atidon son subrebibéncia melhorada i oumiento de lafecundidade.Pul cuntrário, atidon más baixa causada por tener un alelo menos beneficial resulta na deminuiçon de la frequéncia deste alelo; son "selecionadoscontra' ' "ó" negatibamente ".[2]Ye amportante notar que la atidon dun alelo nun ye ua caratelística fixa. Se l ambiente muda, caratelísticas que prebiamente éran neutras ó prejudiciales puoden tornar-se benéficas ó al alrobés.[1]

Seleçon natural drento dua populaçon, dua caratelística que puode bariar drento dua gama de balores, tal cumo la altura, puode ser categorizada an trés tipos defrentes. La purmeira yeseleçon direcional,que ye un zbio de l balor médio dua caratelística al lhongo de l tiempo - por eisemplo, ciertos ourganismos que ban lhentamente quedando más altos de geraçon para geraçon.[52]La segunda yeseleçon çrutiba,que ye la seleçon a fabor de balores stremos de las caratelísticas i resulta frequentemente an quedous balores defrentesse tornen más quemuns, cun seleçon contra balores médios. Esto acunterie quando quier andebíduos altos ó baixos ténen cierta bantaige, mas nun ls que ténen altura média. Por redadeiro, eisisteseleçon stablizadoraan que hai seleçon contra balores stremos de las caratelísticas an ambos ls lhados de l spetro, l que causa ua deminuiçon de labariánciaa la buolta de l balor médio.[53]Esto porbocarie, usando l mesmo eisemplo, que ls ourganismos se fússen tornando todos de la mesma altura.

Un causo special de seleçon natural yeseleçon sexual,que ye seleçon subre qualquiera caratelística que oumente l sucesso reprodutor, ancrementando la capacidade de atraçon dun ourganismo la potenciales parceiros.[54]Las caratelísticas que eiboluíran atrabeç de seleçon sexual son particularmente proeminentes an machos de alguas speces animales, anque alguas caratelísticas cumo hastes mui eilaboradas, chamamientos ó quelores bibas podéren atrair predadores, deminuindo por esso la subrebibéncia desses machos.[55]Esta zbantaige ye cumpensada pul maior sucesso reprodutibo an machos que apersentan estas caratelísticas selecionadas sexualmente.[56]

Ua ária de pesquisa atiba atualmente refre-se a laounidade de seleçon,cun perpuostas de que la seleçon natural atua ne l nible de l genes, células, andebíduos, populaçones ó mesmo speces.[57][58]Nanhun destes modelos son mutuamente sclusibos i la seleçon puode atuar an bários nibles simultaneamente.[59]Ambaixo de l nible de l andebíduo, genes chamados trasposones tentan copiar-se la si própios al lhongo de lgenoma.[60]Seleçon arriba de l nible de l andebíduo, tal cumoseleçon de grupo,puode premitir la eiboluçon de coperaçon, cumo çcutido más ambaixo.[61]

Deriba genética[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Deriba genética
Simulaçon dederiba genéticade 20 alelos nua populaçon de 10 (arriba) i 100 (ambaixo) andebíduos. La deriba ye más rápida na populaçon pequeinha.

Deriba genética ye la mudança na frequéncia alélica dua geraçon para la outra que acunte porque ls alelos ne ls çcendentes sonamostras aleatóriasde ls persentes ne ls progenitores.[20]An tenermos matemáticos, ls alelos stan sujeitos laerros de amostraige.Cumo resultado çto, quando fuorças seletibas stan ausentes ó son relatibamente fracas, frequéncias alélicas tenden la "andar a la deriba" para cima ó para baixo al acauso (nuacaminada aleatória). Esta deriba tremina quando un alelo eibentualmente quedefixado,quier por zaparecer de la populaçon, ó por sustituir cumpletamente todos ls outros alelos. La deriba genética puode assi eiliminar alguns alelos dua populaçon meramente debido al acauso, i dues populaçones apartadas que ampeçórun cula mesma strutura genética puoden dibergir para dues populaçones cun un cunjunto defrente de alelos.[62]

L tiempo neçairo para que un alelo se fixe por deriba genética depende de l tamanho de la populaçon, cula fixaçon acuntendo más debrebe an populaçones más pequeinhas.[63]La medida más amportante para este causo ye lafetabo populacional,que fui definido porSewall Wrightcumo l númaro teórico que repersenta l númaro de andebíduos reprodutores que eisiben l mesmo grau decunsanguinidade.

Apesar de la seleçon natural ser respunsable pula adataçon, la amportança relatibas de las dues fuorças, seleçon natural i deriba genética, cumo motores de mudança eibolutiba an giral, ye ua ária de pesquisa atual an biologie eibolutiba.[64]Estas ambestigaçones fúrun çpoletadas pulateorie neutral de la eiboluçon molecular,que propós que la maiorie de las mudanças eibolutibas resultan de la fixaçon demutaçones neutralesque nun ténen eifeitos eimediatos na atidon dun ourganismo.[65]Dende que, neste modelo, la maiorie de las mudanças genética resulte de la custante presson mutacional i deriba genética.[66]

Fluxo génico[eiditar|eiditar código-fuonte]

{{Artigos percipales|Fluxo génicoiHíbrido} } Fluxo génicoye la troca de genes antre populaçones, que son normalmente de la mesma spece.[67]Eisemplos de fluxo génico antre speces ancluen a migraçon seguido de cruzamiento de ourganismos, ó la troca depólen.La trasferéncia de genes antre speces anclui la formaçon dehíbridositrasferéncia lhateral de genes.

Lionesmachos deixan l bando adonde nacírun i tóman cunta de outro bando para acasaláren. Esto resulta anfluxo génicoantre bandos.

Migraçon para drento ó para fura dua populaçon puode mudar las frequéncias alélicas. Eimigraçon puode adicionar material genético nuobo pa lpol genéticoyá stablecido dua populaçon. Por outro lhado, emigraçon puode remober material genético.Barreiras a la reproduçonson neçairas para que las populaçonesse tornen an nuobas speces,sendo que l fluxo génico puode trabar este porcesso, spalhando las defrenças genéticas antre las populaçones. Fluxo génico ye ampedido por barreiras cumo cadeias montanhosas, ouceanos ó desertos ó mesmo por struturas artificiales cumo laGrande Muralha de la China,que ten prejudicado l fluxo de genes de plantas.[68]

Dependendo de quanto ye que dues speces dibergiran zde l souancestral quemun más recente,puode inda ser possible que porduzan çcendéncia, tales cumo ye eisemplificado pul cruzamiento antrecabalhosiburros,porduzindomulas.[69]Taleshíbridosson giralmenteanférteis,debido a la ampossiblidade de ls dous cunjuntos de cromossomas se amparelháren durante lameiose.Neste causo, speces próssimas son capazes de se cruzar regularmente, mas ls híbridos seran selecionados contra i las speces permaneciran apartadas. Assi i todo, híbridos biables puoden formar-se ocasionalmente i mesmo formar nuobas speces. Estas nuobas speces puoden tener propiadades antermédies antre las speces parentales ó tenr fenótipos totalmente nuobos.[70]La amportança de la hibridizaçon ne l porcesso de criaçon denuobas specesde animales nun ye clara, anque habéren alguns causos coincidos an muitos tipos de animales,[71]sendo la speceHyla bersicolorun eisemplo particularmente bien studado.[72]

Inda assi, la hibridaçon ye un amportante meio de speciaçon an plantas, ua beç que lapoliploidie(tener más de l que dues cópias de cada cromossoma) ye tolerada an plantas más prontamente de l que an animales.[73][74]La poliploidie ye amportante an híbridos porque premite la reproduçon, cun cada un de ls cunjuntos de cromossomas capaç de amparelhar cun un par idéntico durante la meiose.[75]Ls poliplóides tamien ténen más dibersidade genética, l que premite que eibitendepresson de cunsanguinidadean populaçones pequeinhas.[76]

Latrasferéncia génica horizontalye la trasferéncia de material genético dun ourganismo para outro que nun ye sou çcendente. Esto ye más quemun anbatérias.[77]An medecina, esto cuntribui para la disseminaçon deresisténcia la antibióticos,porque assi que ua batéria adquire genes de resisténcia eilhes puoden-se trasferir debrebe para outras speces.[78]Tamien ye possible que tenga ocorrido trasferéncia horizontal de genes de batérias para eucariontes cumo la lhebeduraSacharomyces cerebisiaei pa l scarabelhoCallosobruchus chinensis,por eisemplo.[79][80]Lsbírustamien puoden trasportar DNA antre ourganismos, premitindo la trasferéncia de genes mesmo antredomínios.[81]La trasferéncia de genes tamien acunteciu antre ls ancestrales de lascélulas eucarióticasiprocariontes,durante la aquisiçon de lcloroplastoi de lamitocóndria.[82]

Cunsequéncias[eiditar|eiditar código-fuonte]

La eiboluçon anfluencia cada aspeto de la strutura i cumportamiento de l ourganismos. L más proeminente ye l cunjunto de adataçones físicas i cumportamentales que resultan de l porcesso deseleçon natural.Essas adataçones oumentan la atidon por cuntribuíren cun atebidades cumo busca por quemido, defesa contra predadores ó atraçon de parceiros sexuales. Outro resultado possible de la seleçon ye l aparecimiento decoperaçonantre ourganismos, eibidenciada giralmente ne l auxílio a ourganismos aparentados, ó an anteraçonesmutualísticasósimbióticas.A lhongo prazo, la eiboluçon porduç nuobas speces, por meio de la dibison de populaçones ancestrales antre nuobos grupos que se tornan ancapazes de antercruzáren.

Essas cunsequéncias de la eiboluçon son quemummente debedidas antremacroeboluçon,que ye la eiboluçon que acuntece arriba de l nible de speces, i trata de fenómenos cumo laspeciaçon,i microeboluçon, que trata de las mudanças eibolutibas que ocorren drento dua spece, cumo la adataçon a un ambiente específico por detreminada populaçon. An giral, macroeboluçon ye l resultado de lhongos períodos de microeboluçon.[83]Assi, la çtinçon antre micro i macroeboluçon nun ye absoluta, habendo solo ua defrença de tiempo antre ls dous porcessos.[84]Inda assi, na macroeboluçon, las caratelísticas de to la spece ye que son cunsidradas. Por eisemplo, ua grande quantidade de bariaçon antre andebíduos premite que ua spece se adate debrebe a nuobos habitats, deminuindo las possiblidade de se tornar zaparecida, anquanto que ua grande ária de çtribuiçon oumenta la possiblidade de speciaçon, por fazer cun que seia más probable que parte de la populaçon quede eisolada. Neste sentido, microeboluçon i macroeboluçon puoden por bezes star apartadas.[4]

Un porblema cuncetual mui quemun ye acraditar-se que la eiboluçon ye progressiba, mas la seleçon natural nun ten un oubjetibo final, i nun porduç necessariamente ourganismos más cumplexos.[85]Anque speces cumplexas tenéren eiboluído, esso acuntece cumo cunsequéncia andireta de l oumiento ne l númaro total de ourganismos, i formas de bida simples cuntinan sendo más quemuns.[86]Por eisemplo, la smagadora maiorie de las speces custitui-se deprocariotosmicroscópicos, que son respunsables por cerca de metade de labiomassade l planeta, anque sou pequeinho tamanho,[87]i cumponen ua grande parte de la biodibersidade na Tierra.[88]Assi, ourganismos simples cuntinan sendo la forma de bida dominante ne l planeta, sendo que la formas de bida más cumplexas parécen más dibersas solo porque son más eibidentes para nós.[89]

Adataçon[eiditar|eiditar código-fuonte]

{{Artigo percipal|Adataçon} } Adataçones son struturas ó cumportamientos que melhoran ua funçon specífica de l ourganismos, oumentando sue chance de subrebibir i reproduzir.[7]Eilhas son porduzidas por ua cumbinaçon de la porduçon cuntina de pequeinhas mudanças aleatórias nas caratelísticas (mutaçones), i de la seleçon natural de las bariantes melhor ajustadas al sou ambiente.[90]Esse porcesso puode causar tanto l ganho dua nuoba propiadade, cumo la perda dua propiadade ancestral. Un eisemplo que demunstra esses dous tipos de mudança ye la adataçon bateriana la antibióticos. Mutaçones que causanresisténcia la antibióticospuoden modificar l albo de la droga ó remober ls trasportadores que premiten que la droga antre na célula.[91]Inda assi, muitas caratelísticas que parécen ser simples adataçones puoden sersataçones:struturas que oureginalmente surgiran cumo adataçones para zampenhar detreminada funçon, mas que durante l porcesso eibolutibo, coincidentemente se tornórun úteles ne l zampenho dua outra funçon.[4]Un eisemplo ye l lhagarto africanoHolaspisguentheri,que zambolbiu ua cabeça stremamente fina para se sconder an pequeinhas cabidades, cumo puode ser percebido al mirar-se para speces aparentadas. Inda assi, nessa spece la cabeça se tornou tan fina que auxilia l animal a planar quando saltando antre arbles - ua sataçon.[61]

Scaleto duabaleia,laibcorresponden als uossos de lasbarbatanas,que se adatórun de uossos de lnembrosanteriores: anquantocandica ls uossos de ls nembros posterioresbestigiales.[92]

Ua adataçon acuntece pula modificaçon gradual de struturas eisistentes. Struturas cun ourganizaçon anterna semelhante puoden tener funçones mui defrentes an ourganismos aparentados. Esso ye resultado dua solastrutura ancestralque se adatou para funcionar de formas defrentes an cada lhinhaige. Ls uossos nas asas de morcieganos, por eisemplo, son struturalmente similares tanto cun las manos houmanas cumo cun las barbatanas de focas, debido a la çcendéncia dessas struturas dua ancestral quemun que tamien tenie cinco dedos na stremidade de cada nembro anterior. Outras caratelísticas anatómicas solas, cumouossos ne l pulsode lpanda,que forman un falso "polegar", andican que la lhinhaige eibolutiba dun ourganismo puode lhemitar que tipo de adataçon ye possible.[93]

Durante la adataçon, alguas struturas puoden perder la sue funçon i se tornárenstruturas bestigiales[94].Essas struturas puoden tener pouca ó nanhue funçon nua spece, anque tenéren ua funçon clara an especes ancestrales ó relacionadas. Eisemplos ancluen ls remanescentes nun funcionales de uolhos an alguns peixes de cabernas,[95]asas an abes ancapazes de bolar[96]i la persença de uossos de l quadril an baleias i queluobras.[97]Eisemplos de struturas bestigiales an houmanos ancluen ldiente de l siso,[98]lcócix[94]i lapéndice bermiforme.[94]

Ua ária de pesquisa atual anbiologie de l zambolbimientoeibolutiba ye la base zambolbimental de adataçones i sataçones.[99]Essa lhinha de pesquisa busca cumprender la ourige i eiboluçon dezambolbimiento ambrionárioi cumo modificaçones ne ls porcessos de l zambolbimiento porduzen nuobas caratelísticas[100].Esses studos ténen demunstrado que la eiboluçon puode alterar l zambolbimiento para criar nuobas struturas, cumo las struturas ambrionárias que forman uossos de la mandíbula an outros animales formando parte de loubido médioan mamíferos.[101]Ye tamien possible que struturas perdidas al lhongo de la eiboluçon reapareçan debido la mudanças an genes de l zambolbimiento, cumo ua mutaçon angalhinhasque faç cun que ls ambriones porduzan dientes similares als decrocodilos.[102]

Co-eiboluçon[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Co-eiboluçon

Anteraçones antre ourganismos puoden porduzir tanto cunflito cumo coperaçon. Quando la anteraçon acuntece antre pares de speces, cumo unpatógenoi unhospedeiro,ó unpredadori uapresa,essas speces puoden zambolber séries de adataçones cumbinadas. Nesses causos, la eiboluçon dua spece causa adataçones nua outra. Essas mudanças na segunda spece, por sue beç, causan nuobas adataçones na purmeira. Esse ciclo de seleçon i repuosta ye chamado deco-eiboluçon.[103]Un eisemplo ye la porduçon detetrodotoxinanua spece desalamandra(Taricha granulosa)i la eiboluçon de resisténcia a la tetrodotoxina an sou predador, uaserpente(Thamnophis sirtalis).Nesse par de presa i predador, uacorrida armamentista eibolutibaporduziu altos nibles de toxina na salamandra i correspendentemente altos nibles de resisténcia na queluobra[104].

Coperaçon[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Coperaçon (biologie)

Inda assi, nin todas las anteraçones antre speces ambolben cunflito[105].Muitos causos de anteraçonesmutuamente benéficaseiboluiran. Por eisemplo, eisiste ua coperaçon strema antre plantas imicorrizasque crecen subre las raízes, auxiliando na absorçon de nutrientes de l tierra.[106]Essa ye ua anteraçon recíproca, yá que las plantas probénen a a micorriza açúcares de lafotossíntese.Nesse causo l fungo giralmente crece drento de las células de la planta, premitindo la troca de nutrientes, anquanto ambia senhales que reprimen lsistema eimunitáriode la planta.[107]

La coperaçon tamien eiboluiu antre ourganismos de la mesma spece. Un causo stremo ye laeussocialidade,que puode ser ouserbada anansetos sociales,cumoabelhas,cupinesiformigas,adonde ansetosestéreisalimentan i defenden un pequeinho númaro de ourganismos de laquelóniaque son capazes de se reproduzir. Nua scala inda menor, lascélulas somáticasque forman l cuorpo dun animal son lhemitadas an sue capacidade de se reproduzir para que se mantenha la stablidade ne l ourganismo i premita que un pequeinho númaro decélulas germinatibasporduza prole. Nesse causo, células somáticas respunden a senhales specíficos que las anstruen a crecer óçtruir la si própias.Se las células eignoran esses senhales i tentan se multiplicar de forma desordenada, sou crecimiento çcontrolado causacáncaro< ref name=Bertran/>.

Eimagina-se que esses eisemplos de coperaçon drento dua spece eiboluíran pul porcesso deseleçon de parentesco,que cunsiste nun ourganismo agir de forma a oumentar la porbablidade de parientes porduziren prole.[108]Essa atebidade ye selecionada porque se l andebíduo que ajuda ten alelos que promoben la atebidade de ajudar, ye probable que sous parientes tamien possuan esses alelos i, assi, esses alelos son passados adelantre.[109]Outros porcessos que puoden promober la coperaçon ancluenseleçon de grupo,adonde la coperaçon fornece benefícios para un grupo de ourganismos.[110]

Speciaçon[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Especiaçon
Ls quatro macanismos despeciaçon.

Speciaçonye l porcesso pul qual ua spece diberge, porduzindo dues ó más speces çcendentes.[111]Eibentos de speciaçon fúrun ouserbados dibersas bezes, tanto an cundiçones cuntroladas de lhaboratório cumo na natureza[112].An ourganismos de reproduçon sexuada, la speciaçon resulta de l isolamiento reprodutibo seguido por dibergéncia antre las lhinhaiges. Hai quatro tipos de macanismos de speciaçon, sendo laspeciaçon alopátricacunsidrada la más quemun an animales. Esse tipo de speciaçon acuntece quando populaçones son eisoladas geograficamente, porfragmentaçon de habitató migraçon, por eisemplo. Cumo las fuorças eibolutibas passan a atuar andependientemente nas populaçones eisoladas, la separaçon bai, eibentualmente, porduzir ourganismos ancapazes de se antercruzáren.[113]

L segundo macanismo de speciaçon a ser cunsidrado ye laspeciaçon peripátrica,que acuntece quando pequeinhas populaçones de ourganismos son eisoladas nun nuobo ambiente. Eilha difre de la speciaçon alopátrica pul fato de las populaçones eisoladas séren mui menores de l que la populaçon parental. Nesse causo, leifeito fundadorcausa ua speciaçon rápida tanto pula deriba genética ouriunda de l eifeito fundador cumo pula rápida açon de la seleçon natural subre uncunjunto de genespequeinho.[114]

L terceiro macanismo de speciaçon ye laespeciaçon parapátrica.Eilha ye similar a la speciaçon peripátrica na medida an que ua populaçon pequeinha acupa un nuobo habitat, mas difre porque nun hai separaçon física antre essas populaçones. L que acuntece ye que la speciaçon resulta de la eiboluçon de macanismos que reduzen l fluxo génico antre las dues populaçones.[111]Giralmente esso acuntece quando hai algua mudança drástica ne l ambiente de la spece parental. Un eisemplo ye lagramíneaAnthoxanthun odoratun' ', que puode passar por speciaçon parapátrica an repuosta la poluiçon lhocalizada de metales de minas.[115]Neste causo, plantas cun resisténcia a altos nibles de metales ne l tierra eiboluen. La seleçon contra cruzamientos cula populaçon parental sensible la metales porduç ua mudança ne l tiempo de floraçon de las plantas resistentes, causando isolamiento reprodutibo. La seleçon contra híbridos antre las dues populaçones puode causar l que ye chamado dereforço,que ye la eiboluçon de caratelísticas que promoben l cruzamiento drento de detreminada spece, assi cumoçlocamiento de carátener,que acuntece quando dues speces se tornan más çtintas an aparéncia.[116]

LIsolamiento geográficode lTentilhones de Darwinde lasIlhas Galápagosporduziran más dua dúzia de speces.

Finalmente, quando haispeciaçon simpátrica,speces diberge sin ua barreira geográfica antre eilhas ó mudanças drásticas ne l ambiente. Esse tipo de speciaçon ye cunsidrado ralo, yá que ua pequeinha quantidade de fluxo génico puode remober las defrenças genéticas antre partes dua populaçon[117].An giral, la speciaçon simpátrica an animales eisige la eiboluçon tanto dedefrenças genéticascumo deacasalamiento prefrencial,para premitir que l isolamiento reprodutibo eibolua.[118]

Un tipo de eiboluçon simpátrica ambolbe l cruzamiento antre dues speces aparentadas, porduzindo ua nuoba specehíbrida.Esse tipo de speciaçon nun ye quemun an animales, yá que híbridos son quemumente ambiables ó stéreis, porque nun hai pareamiento antre lscromossomos homólogosde cada progenitor durante la meiose. Eilha ye más quemun an plantas, porque plantas frequentemente dobran l númaro de cromossomos, formandopoliplóides.Esso premite l pareamiento de cada cromossomo cun sou homólogo durante la meiose, yá que ls cromossomos de cada progenitor yá se apersentan an pares[119].Un eisemplo desse tipo de speciaçon acunteciu quando las specesArabidopsis thalianaiArabidopsis arenosase hibridizórun para formar la nuoba speceArabidopsis suecica.[120]Esso acunteciu hai cerca de 20.000 anhos atrás[121]i l porcesso de speciaçon fui reproduzido an lhaboratório, premitindo l estudo de ls macanismos genéticos ambolbidos ne l porcesso.[122]De fato, eibentos de poliploidizaçon nua spece puoden ser ua causa quemun de isolamiento reprodutibo, yá que metade de ls cromossomos duplicados nun eirá parear quando ocorrer cruzamiento cun ourganismos sin essa duplicaçon.[74]

Eibentos de speciaçon son amportantes na teorie de leiquilíbrio pontuado,que splica la eisisténcia de l padron ouserbado ne l registro fócil de "splusones" de eiboluçon antre lhongos períodos destase,an que las speces se mantén relatibamente sin mudanças.[123]Nessa teorie, la speciaçon i la rápida eiboluçon son relacionadas, cun seleçon natural i deriba genética atuando más fuortemente an ourganismos speciando an nuobos habitats ó cun pequeinho tamanho populacional. Cumo resultado, ls períodos de stase ne l registro fócil corresponden a la populaçon parental, i ls ourganismos passando por speciaçon i rápida eiboluçon son ancontrados an pequeinhas populaçones geograficamente restritas., sendo raramente preserbados cumo fóceles.[124]

Barreiras al cruzamiento antre speces[eiditar|eiditar código-fuonte]

Barreiras reprodutibas al cruzamiento puoden ser classeficadas anpré-zigóticasópós-zigóticas.[48]La çtinçon antre las dues ye definida se la barreira prebine la formaçon de prole antes ó depuis de la fertilizaçon de l óbulo.

Barreiras que prebinen la fertilizaçon[eiditar|eiditar código-fuonte]

Barreiras pré-zigóticas son aqueilhas que ampeden la cópula antre las speces, ó anton ampeden la fertilizaçon de l óbulo causo la spece tente cruzar.[125]

Alguns eisemplos son:

Defrentes speces debaga-lhumesnun reconhecen ls senhales de outras speces, i por bias desso, nun cruzan.
  • Isolamiento temporal– Acuntece quando speces copulan an tiempos defrentes. Populaçones de dues speces amaricanas de gambá (Spilogale gracilisiSpilogale putorius) ténen çtribuiçones subrepostas, mas se manténen cumo speces apartadas porque la purmeira acasala ne l berano i la segunda ne l ambierno.[48]
  • Isolamiento cumportamental– Senhales que stimulan ua repuosta sexual puoden ser suficientemente defrentes para ampedir l acasalamiento. L brilho rítmico de lbaga-lhumesye specífico de cada espece i antoce funciona cumo barreira pré-zigótica.[126]
  • Isolamiento macánico– Defrenças anatómicas an struturas reprodutibas puoden ampedir l cruzamiento. Esso ye berdade specialmente an plantas que zambolbírun struturas specíficas adatadas la algunspolinizadores.Morcieganos que se alimentan de nétar percuran por flores guiados por sou sistema deecolocalizaçon.Assi, plantas que dependen desses morcieganos cumo polinizadores eiboluíran flores acusticamentecunspícuas,que auxilian na sue deteçon.[127]
  • Isolamiento gamético– Ls gámetas de las dues speces son quimicamente ancumpatibles, ampedindo la fertilizaçon. L reconhecimiento de gámetas puode ser baseado an moléculas specíficas na superfice de l óbulo, que se lhigan solo la moléculas cumplementares ne l spermatozóide.[48]
  • Isolamiento geográfico/de habitat–Geográfico:Las dues speces stan apartadas por barreiras físicas de ancha scala, cumo ua muntanha, un cuorpo de auga ó barreiras físicas custruídas por houmanos. Essas barreiras ampeden l fluxo génico antre ls grupos eisolados. Esso ye eilustrado pula dibergéncia antre speces de plantas an lhados oupostos de lamuralha de la China.[128]Habitat:Las dues speces prefíren habitats defrentes, mesmo bibendo, an giral, na mesma ária, i assi son ancapazes de se ancontrar. Por eisemplo, moscas de l géneroRhagoletisténen cumo planta hospedeira oureginal la speceCrataegus monogyna.Quando maçaneiras fúrun antroduzidas an sou habitat, más de 300 anhos atrás, alguas moscas passórun a outelizar essa planta. Studos mostran que, hoije an die, moscas ténen ua preferéncia genética pula planta an que son ancontradas, i la cópula acuntece na planta. Assi, mesmo sendo ancontradas nas mesmas árias, sou isolamiento ecológico ye suficiente, i dibergéncia genética ocorreu.[48]Assi, esse ye tamien un causo de speciaçon simpátrica.
Barreiras atuando apuis de la fertilizaçon[eiditar|eiditar código-fuonte]
Lamulaye l híbrido duaéguacun unburro,i ye giralmente anfértil.

Barreiras pós-zigóticas son aqueilhas que ocorren apuis de la fertilizaçon, giralmente resultando na formaçon dunzigotohíbrido que ye anfértil ó ambiable. Esso giralmente ye resultado de ancumpatiblidade ne ls cromossomos de l zigoto. Un zigoto ye unóbulofertilizadoantes de se debedir, ó l ourganismo que se ouregina desse óbulo fertilizado. Ambiábel quier dezir ancapaç de chegar a la eidade adulta.[125]

Eisemplos ancluen:

  • Biablidade de l híbrido reduzida– Acuntece zambolbimiento ancumpleto i muorte de la prole.[129]
  • Fertilidade de l híbrido reduzida– Mesmo que dues speces defrentes acasalen, la prole porduzida puode ser anfértil. Cruzamientos antre speces ne l género de l cabalho (Eiquus), tenden a porduzir proles biables mas anférteis. Por eisemplo, cruzamientos de zebra x cabalo i zebra x burro porduzen ourganismos stéreis. L cruzamiento de cabalo x burro porduç mulas stéreis. Mui raramente, ua mula fémea puode ser fértil.[130]
  • Degeneraçon de l Híbrido– Alguns híbridos son férteis por ua sola geraçon, se tornando anton stéreis ó ambiables..[131]

Stinçon[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Stinçon
Un scaleto deTarbosaurus.Todos lsdinossauros,cun sceçon de lasabes,se stinguiran ne l eibento destinçon an massaantre lCretáceo i l Terciário

Stinçonye l zaparecimiento de to ua spece. La stinçon nun ye un eibento ancomun, yá que speces normalmente surge por speciaçon i zaparecen por stinçon.[132]De fato, quaije todas las speces de planta i animal que yá eisistiran hoije stan zaparecidas.[133]Essas stinçones acuntírun cuntinamente durante to la stória de la bida, anque haber picos nas taxas de stermínio an eibentos destinçon an massa.[134]La stinçon antre lCretáceoi lTerciário(Stinçon K-T), na qual ls dinossauros zaparecírun, ye la más coincida. Inda assi, un eibento anterior, lastinçon de l Permiano-Triássico,fui inda más sebera, lhebando cerca de 96% de las speces anton eisistentes al stermínio.[134]La stinçon de lHolocenoye un porcesso de zaparecimiento de speces an massa ocorrendo atualmente, an decorréncia de la spanson de la spece houmana pul globo ne ls redadeiros miles de anhos. Taxas de stinçon atuales son de 100 a 1000 bezes maiores de l que las taxas normales, i até 30% de las speces puode star zaparecida até l meio deste seclo.[135]Atebidades houmanas son hoije la percipal causa de la stinçon an massa atual[136]i lcalecimiento globalpuode acelerar inda más essa stinçon ne l feturo.[137]

L papel de la stinçon na eiboluçon depende de l tipo de stinçon que ye cunsidrada. Las causas de las baixas taxas de eiboluçon, que atuan cuntinamente i son respunsables pula maior parte de las stinçones, nun son bien coincidas, i puoden ser l resultado de la cumpetiçon antre las speces por recursos cumpartilhados.[12]Se la cumpetiçon de outras speces puode alterar la chance de detreminada spece subrebibir, esso poderie porduzir seleçon natural ne l nible de speces, an cuntraposiçon a la que acuntece ne l nible de ourganismos.[57]Las stinçones an massa antermitentes tamien son amportantes, mas al ambés de agir cumo fuorça seletiba, eilhas reduzen drasticamente la dibersidade, de forma nun specífica, promobendo picos deradiaçon adatatibai speciaçon nas speces subrebibentes.[134]

Stória eibolutiba de la bida[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ourige de la bida[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigos percipales:Ourige de la bidaiAbiogénese.


La ourige de labidaye l precursor neçairo para la eiboluçon biológica, mas perceber que la eiboluçon acunteciu depuis de ls ourganismos aparecíren pula purmeira beç, i ambestigar cumo esto acunte, nun depende na cumprenson eisata de cumo la bida ampeçou.[138]Lcunsenso científicoatual ye de que labioquímicacumplexa que custitui la bida probén de reaçones químicas más simples, mas que nun ye claro cumo acunteciu esta trasiçon.[139]Nun hai muitas certezas subre ls purmeiros zambolbimientos de la bida, la strutura de ls purmeiros seres bibos, ó la eidantidade ó natureza de lredadeiro ancestral quemunó de lpol genéticoancestral.[140][141]Cumo cunsequéncia, nun hai cunsenso científico subre cumo la bida surgiu. Alguas perpuostas ancluen moléculas capazes de outo-replicaçon, cumo lRNA[142]i la custruçon de células simples.[143]

Ourige quemun[eiditar|eiditar código-fuonte]

{{artigos percipales|Eibidéncias de la eiboluçon,Ourige quemuniHomologie} }

Lshominídeosson çcendentes dunancestral quemun.

Todos lsseres bibosde laTierraçcenden dun ancestral quemun ó dun pol genético ancestral.[144]Las speces atuales son un stádio ne l porcesso de eiboluçon, i la sue dibersidade resulta dua lhonga série de eibentos de speciaçon i stinçon.[145]Laourige quemunde ls seres bibos fui einicialmente deduzida a partir de quatro simples fatos subre seres bibos: Purmeiro, eilhes ténen çtribuiçones geográficas que nun puoden ser splicadas por adataçones lhocales. Segundo, la dibersidade de la bida nun ye ua série de ourganismos cumpletamente solos, mas ls seres bibos ténen semelhanças morfológicas. Terceiro, caratelísticas bestigiales cun nanhue outelidade eibidente son parecidas cun caratelísticas ancestrales funcionales i finalmente, que ourganismos puoden ser classeficados usando estas semelhanças nua hierarquia de grupos amarrados uns ne ls outros.[7]

Speces passadas tamien deixórun registos de la sue stória eibolutiba.Fóceles,juntamente cula anatomie cumparada de seres bibos eisistentes atualmente, custituen l registo morfológico ó anatómico.[146]Cumparando las anatomies de speces modernas i zaparecidas, paleontólogos puoden anferir las lhinhaiges dessas speces. Assi i todo, esta metodologie ten maior sucesso an ourganismos cun partes duras, tales cumo cunchas, uossos ó dientes. Para alhá desso, cumo ls procariontes cumobatériasiarchaeapartilhan ua série lhemitada de morfologies quemuns, ls sous fóceis nun fornecen anformaçon subre la sue ascendéncia.

Más recentemente, eibidéncias de ourige quemun probiírun de l studo de semelhançasbioquímicasantre ourganismos. Por eisemplo, todas las células bibas usan ls mesmosácidos nucleicosiaminoácidos.[147]L zambolbimiento de lagenética molecularrebelou l registo de la eiboluçon deixado ne lsgenomasde ls seres bibos: datando quando las speces dibergiran atrabeç de lreloijo molecularporduzido pulas mutaçones.[148]Por eisemplo, cumparaçones antre sequéncias de DNA rebelórun la streita semelhança genética antre houmanos i chimpanzés i rebelou quando eisistiu un ancestral quemun a las dues speces.[149]

Eiboluçon de la bida[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Cronologie de la eiboluçon
Arble eibolutibamostrando la dibergéncia de las speces atuales a partir de l sou ancestral quemun ne l centro.[150]Ls trésdomíniosstan queloridos de amarielho (batéria), azul (archaea) i burmeilho (Eucarioto).

Apesar de la ancerteza subre cumo la bida ampeçou, ye claro que lsprocariontesfúrun ls purmeiros seres bibos a habitar la Tierra,[151]hai aprossimadamente 3-4 mil milhones de anhos[152].Nun ocorrírun nanhues mudanças óbbias anmorfologieó ourganizaçon telmoble nestes ourganismos durante ls próssimos miles de milhon de anhos.[153]

La próssima grande inobaçon na eiboluçon fúrun lseucariontes.Estes surgiran a partir de batérias antigas tenéren sido rodeadas por antecessores de células eucarióticas, nua associaçon coperatiba chamada deandossimbiose.[82][154]La batéria ancapsulada i la célula hospedeira sofrírun eiboluçon, cula batéria a eiboluir anmitocóndriasó anhidrogenossomas.[155]Ua segunda catura de seres semelhantes lacianobatériaslhebou a la formaçon decloroplastosan oucas i plantas[156].

La stória de la bida fui la stória de procariontes, archae i eucariontes unicelulares até hai cerca dun milhar de milhon de anhos atrás quando seres multicelulares ampeçórun a aparecer ne ls ouceanos durante l períodoEidiacarano< ref name=Cabalhier-Smith/>.[157]Laeiboluçon de ourganismos multicelularesacunteciu múltiplas bezes, de forma andependiente, an ourganismos tan dibersos cumosponjas,oucas castanhas,cianobatérias,mycetozoaimixobatérias.[158]

Depuis de l aparecimiento de ls purmeiros seres multicelulares, acunteciu un notable dibersificaçon biológica nun período de 10 milhones de anhos, nun eibento chamadospluson cambriana.Durante este eibento, eiboluiran la maior parte de ltiposde animales modernos, assi cumo lhinhaiges solas que se stinguiran antretanto.[159]Ténen sido propostos bários "detonadores" para esta spluson, ancluindo la acumulaçon deouxigénionaatmosferaresultante de lafotossíntese[160].Hai cerca de 500 milhones de anhos,plantasifungoscolonizórun a tierra, i fúrun lhougo seguidos porartrópodesi outros animales.[161]Lsanfíbiosaparecírun pula purmeira beç hai cerca de 300 milhones de anhos, seguidos puls purmeirosamniotas,lsmamíferoshai buolta de 200 milhones de anhos i lasabeshai cerca de 100 milhones de anhos (ambos a partir de lhinhaiges semelhantes laréteis.Assi i todo, apesar de la eiboluçon destes grandes animales, seres bibos más pequeinhos semelhantes als que eiboluíran cedo ne l porcesso, cuntinan a ser bien sucedidos i a dominar la Tierra, formando la maiorie de labiomassai de las speces procariontes.[88]

Stória de l pensamiento eibolutibo[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Stória de l pensamiento eibolutibo
Charles Darwincun 51 anhos, lhougo apuis de tener publicadoLa Ourige de las Speces.

Eideias eibolutibas cumoourige quemuni detrasmutaçon de speceseisistiran pul menos zde l seclo VI a.C., quando fúrun eisaminadas pulfilósofo griegoAnaximandro de Mileto.[162]Outros que cunsidrórun estas eideias ancluen l filósofo griegoAmpédocles,lfilósofo-poeta romanoLucrécio,lbiólogo árabeAl-Jahiç,[163]l filósofo persaIbn Miskawayh,i l filósofo ourientalZhuang Zi.[164]

A la medida que l coincimiento biológico oumentou ne l seclo XVIII, eideias eibolutibas fúrun perpuostas por alguns filósofos cumoPierre Lhouis Maupertuisan 1745,Erasmus Darwinan 1796,[165]iGeorges-Lhouis Lheclerc(conde de Buffon) antre 1749 i 1778.[166]Las eideias de l biólogoJean-Batiste Lhamarckacerca de la trasmutaçon de las speces tubo grande anfluéncia.Charles Darwinformulou la sue eideia deseleçon naturalan 1838 i inda staba zambolbendo la sue teorie an 1858 quandoAlfred Russel Wallacele ambiou ua teorie semelhante, i ambas fúrun apersentadas naLinnean Society of Lhondonan dous artigos apartados.[167]Ne l final de 1859, la publicaçon deLa Ourige de las Specespor Charles Darwin, splicaba la seleçon natural an detalhe i apersentaba probas que lhebórun a ua aceitaçon cada beç más giral de la ocorréncia de la eiboluçon.

L debate subre ls macanismos de la eiboluçon cuntinórun, i Darwin nun fui capaç de splicar la fuonte de las bariaçones heireditárias subre las quales la seleçon natural atuarie. Tal cumo Lhamarck, el pensaba que ls progenitorespassában a la çcendéncia las adataçones adquiridasdurante la sue bida,[168]ua teorie susequentemente nomeada deLamarckismo[169].Na década de 1880, las speriéncias deAugust Weismannandicórun que las mudanças pul uso i desuso nun éran heireditárias, i l Lhamarckismo antrou als poucos an çcrédito.[170][171]Más amportante de l que esso, Darwin nun cunsegui splicar cumo caratelísticas passan de geraçon para geraçon. An 1865,Griegor Mendelçcubriu que las caratelísticas éranheirdadasdua maneira prebisible.[172]Quando l trabalho de Mendel fui redescoberto an 1900, la çcórdie subre la taxa de eiboluçon prebista puls purmeiros geneticistas ibiometristaslhebou a ua rutura antre ls modelos de eiboluçon de Mendel i de Darwin.

Esta cuntradiçon solo fui reconciliada ne ls anhos 30 por biólogos cumoRonald Fisher.L resultado final fui la cumbinaçon de la eiboluçon por seleçon natural i heireditariedade mendeliana, lasíntese eibolutiba moderna.[173]Na década de 1940, la eidantificaçon de lDNAcumo l material genético porOswald Aberyi colegas, i la susequente publicaçon de la strutura de l DNA porJames WatsoniFrancis Crickan 1953, demunstrórun l fundamiento físico de la heireditariedade. Zde anton, lagenéticaibiologie moleculartornórun-se partes antegrales de labiologie eibolutibai rebolucionórun l campo de lafilogenia.[12]

Na sue stória einicial, la biologie eibolutiba atraiu primariamente cientistas benidos de campos tradecionales de deciplinas ourientadas para la taxonomie, cujo treino an ourganismos particulares ls lhebaba a studar questones gerales an eiboluçon. Assi que la biologie eibolutiba se spandiu cumo deciplina académica, particularmente depuis de l zambolbimiento de la síntese eibolutiba moderna, ampeçou a atrair cientistas dun lheque más alargado de las ciéncias biológicas.[12]Atualmente, l studo de la biologie eibolutiba ambolbe cientistas de campos tan dibersos cumobioquímica,ecologie,genéticaifisiologie,i cunceitos eibolutibos son ousados an deciplinas inda más çtantes cumopsicologie,medecina,filosofieiciéncia de l cumputadores.

Perspetibas sociales i culturales[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigo percipal:Eifeito social de la teorie eibolutiba
Caricatura deCharles Darwincumo unmacaco,refletindo la reaçon cultural contra la eiboluçon.

Mesmo antes de la publicaçon d'La Ourige de las Speces,la eideia que la bida eibolui era fuonte de debate. La eiboluçon inda ye un cunceito cuntencioso an alguas seçones de la sociadade fura de la quemunidade científica. L debate ten-se centrado nas amplicaçones filosóficas, sociales i relegiosas de la eiboluçon, nun na ciéncia an si; la perpuosta de que la eiboluçon biológica acuntece atrabeç de l macanismo de seleçon natural ye padron naliteratura científica[174].

Anquemuitas religionestenéren reconciliado las sues fés cula eiboluçon atrabeç de bários cunceitos deeiboluçon teísta,hai muitoscriacionistasque acraditan que la eiboluçon ye cuntraditória cun lasstórias de criaçonancontradas nas respetibas religiones.[175]Tal cumo Darwin reconheciu zde cedo, l aspeto más cuntroberso de l pensamiento eibolutibo ye la sueamplicaçon para la ourige de ls seres houmanos.An alguns países, notablemiente lsStados Ounidos,las tensones antre ls ansinamientos científicos i relegiosos ténen alimentado lacuntrobérsia de la criaçon bs. eiboluçon,un cunflito relegioso que foca napolíticai ne l ansino de la eiboluçon nas scuolas públicas.[176]Anque outros campos de la ciéncia cumocosmologie[177]iciéncias de la Tierra[178]tamien entráren an cunflito cula anterpretaçon lhiteral de muitos testos relegiosos, muitos crentes relegiosos ouponen-se a la biologie eibolutiba.

La eiboluçon ten sido ousada para posiçones filosóficas que proponeçcriminaçoni lracismo.Por eisemplo, las eideiaseugénicasdeFrancis Galtonfúrun zambolbidas para argumentar que l pol genético houmano podie ser melhorado atrabeç de políticas decruzamientos seletibos,ancluindo ancentibos para aqueilhes cunsidrados cumo "buono stock" para se reproduziren, isterilizaçon cumpulsória,testes pré-natales,cuntrolo de la natalidadei anclusibehomicídiode ls cunsidrados "malo stock".[179]Un outro eisemplo dua stenson de la teorie eibolutiba que ye reconhecida atualmente cumo andebida ye l "Darwinismo social",ua palabra dada a la teorieMalthusianade lWhig,zambolbida porHeirbert Spenceran eideias de "subrebibéncia de l más ato"ne l quemércio i nas sociadades houmanas an giral, i por outros que reclamában que lazeigualdade social,racismoiamperialismoéran justificados.[180]Assi i todo, cientistas i filósofos cuntemporáneos cunsidírun que estas eideias nun son nin mandatadas pula teorie eibolutiba nin sustentadas por qualesquier dados.[181][182]

Aplicaçones na tecnologie[eiditar|eiditar código-fuonte]

Ber artigos percipales:Seleçon artificialiCumputaçon eibolucionária.


Ua grande aplicaçon tecnológica de la eiboluçon ye laseleçon artificial,que ye la seleçon antencional de ciertas caratelísticas an populaçones de seres bibos. Ls seres houmanos ténen ousado la seleçon artificial hai miles de anhos nadomesticaçonde plantas i animales.[183]Más recentemente, tal seleçon tornou-se ua parte bital de laangenharie genética,cul uso demarcadores selecionablestales cula resisténcia la antibióticos para manipular DNA nabiologie molecular.

Cumo la eiboluçon ye capaç de porduzir porcessos i redes altamente outimizados, ten muitas aplicaçones anciéncia de l cumputadores.Eiqui, simulaçones de eiboluçon usandoalgoritmos genéticosibida artificialfúrun ampeçadas cul trabalho de Nils Aall Barricelli na década de 1960, i depuis stendidas porAlex Fraser,que publicou ua série de artigos subre simulaçon deeiboluçon artificial.[184]Laeiboluçon artificialtornou-se un método de outimizaçon lhargamente reconhecido cumo resultado de l trabalho deAngo Rechenbergna década de 1960 i 70, que usoustratégias eibolutibaspara resulber porblemas de angenharie cumplexos.[185]Algoritmos genéticosan particular tornórun-se populares puls scritos deJohn Holland.[186]A la medida que l antresse académico creciu, l oumiento dramático ne l poder cumputacional premitiu aplicaçones práticas. Algoritmos eibolutibos son agora ousados para resulber porblemas multi-dimensionales más eficientemente de l que por software porduzido por porgramadores houmanos, i tamien para outimizar l zeinho de sistemas.[187]

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