Generatiewisseling

Levenscyclusalgemeen
Gametofyt (n)	ongeslachtelijke voortplanting					Meio- sporofyt (2n)
	→	gelijkwaardigesporen			←
	→	gameten(n)		meiosporen(n)	←
	geslachtelijke voortplanting

Morfologischegeneratiewisselingis het aspect van delevenscyclusdat betrekking heeft op de afwisseling vangeneraties.Eengeneratieis een meercellig stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel zoals eensporeof eenzygote,en dat - na een periode van duidelijke vegetatievegroei en ontwikkeling- eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen, zoals sporen ofgameten (geslachtscellen).

Generatiewisseling is in 1848 voor het eerst beschreven doorWilhelm Hofmeisterwaarbij hij delevenscyclusvanmossen,varensenzaadplantenvergeleek. Het begrip wordt vooral gebruikt in deplantkundein de oude, zeer ruime omgrenzing bijalgen,schimmelsenplanten.

Vaak worden de termenlevenscyclusengeneratiewisselingzonder onderscheid gebruikt, en wordt er gedoeld opkernfasewisseling,de afwisseling van dehaplofaseen dediplofase.

Dieren

Diplontmet monogenetische cyclus (bij dieren)
			kernfase
			diplofase (2n)			← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- tie		♀ zygote		♂ zygote	← ← } bevruch- ting B!{ ← ←	(♂) zaadcellen (♀) eicellen
			↓		↓		↑ ↑
			♀ dier			→R! gametische meiose →	↗ ↑
					♂ dier	→R! gametische meiose →	↗

Bijdierenen bij enkeleplantenzoals bij verschillendealgen,slijmzwammenenschimmelsontwikkelen na de bevruchting demannelijkeen devrouwelijkezygoten zich tot volledig diploïde mannelijke en vrouwelijke individuen.

Bij geslachtelijke rijpheid vormt het individu doormeiosede haploïdegeslachtscellen(zaadcelofeicel). Na debevruchting(na de versmelting van de geslachtscellen) vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd dooréén enkele generatieen er kan dus niet gesproken worden vangeneratiewisseling.

Bij veel andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme datmorfologischverschilt van het individu dat de geslachtscellen vormt.

Planten

De termensporofytengametofytbij planten (in de oude, ruime betekenis, vrijwel alle eukaryotische organismen, zoalsalgen,mossen,planten,schimmels,zonder de dieren) zijn verbonden met degeslachtelijke voortplanting:

• een generatie heetgametofytals het de haploïde gameten (geslachtscellen) produceert.
• een generatie wordtsporofytgenoemd als het haploïde sporen produceert. In het laatste geval worden meestal na demeiose(reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van hetaantal generatiestussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden:monogenetische,digenetischeentrigenetischecyclus.

Biologische levenscyclivanmeercellige organismenmetgeslachtelijke voortplanting
		Cytologische kernfasewisseling
Organismetype →		Haplont	Diplont	Diplohaplont=Haplodiplont
Kernfaseen kernfasewisseling→		Haplofase, Haplofasisch	Diplofase, Diplofasisch	Haplofase ↔ Diplofase afwisselend, Diplohaplofasisch = Heterofasisch
Meiose moment→		Zygotisch	Gametisch	Sporisch = Intermediair
Morfo- logische generatie- wisseling	Monogenetisch: (monofasisch) →	Monogenetische haplont	Monogenetische diplont
	Digenetisch: (difasisch) →		Digenetische diplont	Digenetische diplohaplonten Isomorf ↓ Heteromorf ↓ isospoor heterospoor
	Trigenetisch: (trifasisch) →			Trigenetische diplohaplont

Monogenetische cyclus

ZieMonogenetische cyclusvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gameten producerende gametofyt. Er is maar één generatie en hier kan dan ook niet gesproken worden van generatiewisseling.

Zygotische meiose en haplofasische cyclus

Eenhuizigehaplontmet monogenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- tie		zygote	← bevruch- ting B!{	←♂ gameten ←♀ gameten
					↑↑
			↓		gametofyt
					↑
			↘	→R! zygotische meiose →	spore

Dediploïdezygote kanmeiose(reductiedeling) ondergaan, waarna zich eenhaploïdegametofyt ontwikkelt. Men spreekt dan van zygotische meiose en van een haplofasische cyclus. Bij dit type cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijntweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

Organismen met alleen een haploïde generatie zijnhaplonten.

Dit type cyclus komt voor bij verschillendealgengroepen(Dinophyta,Heterokontophyta,Chlorophyta),slijmzwammen(Acrasiomycota) enschimmels(Chytridiomycota,Zygomycota,AscomycotaenOomycota).

Gametische meiose en diplofasische cyclus

Diplontmet monogenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- tie		zygote	← bevruch- ting B!{ ← ←	♂ gameten ♀ gameten
			↓		↑ ↑
			gameto- fyt	→R! gametische meiose → →	↗↗

De andere mogelijkheid is dat de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) ontwikkelt tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose). Men spreekt dan van gametische meiose en van een diplofasische cyclus.

Organismen met alleen een diploïde generatie zijndiplonten.

Dit type cyclus komt voor bij verschillendealgengroepen(Heterokontophyta,Chlorophyta), enschimmels(OomycotaenAscomycota).

Digenetische cyclus

ZieDigenetische cyclusvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij dedigenetische cyclusis er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt.

Bij de digenetische cyclus valt onderscheid te maken tussen een gametische cyclus en een sporische cyclus op grond van het moment van de reductiedeling:

1. gametische meiose:de gameten worden meiotisch gevormd door eendiploïdeindividu (gametofyt), die zich na de bevruchting uit de zygote gevormd heeft. Er is dusgeen haploïde generatiete onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daaromdiplofasische cyclusgenoemd.
2. sporischeofintermediaire meiose:door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd. Er is zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daaromdiplohaplofasische cyclusgenoemd. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden.

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuen onderscheidt men deisomorfeen deheteromorfegeneratiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst. De dominante generatie kan de gametofyt zijn, zoals bij mossen, of de sporofyt, zoals bij varens en zaadplanten.

Digenetische gametische cyclus

Diplontmet digenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- ties		zygote	← bevruch- ting B!{ ← ←	♂ gameten ♀ gameten
			↓		↑↑
			mito- sporofyt		↑↑
			↓
			mitospore
			↓
			gametofyt	→R! gametische meiose → →	↗↗

Bij degametische cyclusworden doormitosede diploïde sporen gevormd, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hieruit ontstaat is dan diploïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten.

Digenetische sporische cyclus

Diplohaplontmet digenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- ties		zygote	← bevruch- ting B!{ ← ←	♂ gameten ♀ gameten
			↓		↑↑
					gametofyt
			(meio-) sporofyt		↑
				→R! sporische (intermediaire) meiose →	spore

Bij desporische cyclusworden doormeiosede haploïde (meio-)sporen gevormd. De levensduur en de complexiteit van de bouw van de gametofyt, vergeleken met die van de sporofyt, is een volgend indelingscriterium dat bepaalt of de gametofyt en de sporofyt van vergelijkbare bouw en levensduur zijn (isomorfe digenetische cyclus) dan wel verschillend (heteromorfe digenetische cyclus). Daarbij kan de gametofyt overheersen, of de sporofyt kan overheersen.

Isomorfe digenetische cyclus

Bij eenisomorfediplohaplont zijn de haploïde generatie (gametofyt) en de diploïde generatie (sporofyt) morfologisch en in levensduur vrijwel gelijk; men spreekt dan vanisomorfegeneratiewisseling.

Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkeleBruinwieren(Phaeophyta),Roodwieren(Rhodophyta) enGroenwieren(Chlorophyta), evenals bij alleslijmzwammenvan de divisie Plasmodiophoromycota en enkeleschimmelsvan de divisiesChytridiomycotaenAscomycota.

Heteromorfe digenetische cyclus

Als de gametofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling metdominante gametofyt.Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta,verscheideneBruinwieren(Phaeophyta),Groenwieren(Chlorophyta) enRoodwieren(Rhodophyta),Levermossen(Marchantiophyta),Hauwmossen(Anthocerotophyta) enMossen(Bryophyta).

Als de sporofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling metdominante sporofyt.Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverseBruinwieren,Groenwieren), enkeleslijmzwammen,bepaalde groepenschimmels(enkeleChytridiomycota) en bijvarens,Naaktzadigen(gymnospermen) enBedektzadigen). Een voorbeeld van twee verwante groepen die verschillen in degeslachtsverdeling:

• Lycopodiumis een isosporangiate, isospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt
• Selaginellais een heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt.

Trigenetische cyclus

ZieTrigenetische cyclusvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Diplohaplontmet trigenetische cyclus
			kernfase
			diplofase (2n)	← →	haplofase (1n)
	Ge- ne- ra- ties		zygote	← bevruch- ting B!{ ← ←	♂ gameten ♀ gameten
			↓		↑↑
			mito- sporofyt		gametofyt
			↓
			mitospore
			↓		↑
			(meio-) sporofyt	→R! sporische (intermediaire) meiose →	spore

Bij de trigenetische cyclus met sporische meiose is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij deRoodwieren(Rhodophyta), bij deBasidiomycotaen bij enkele groepen van deAscomycota(deTaphrinomycetidaeen Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïdecarposporofyt.De carposporofyt vormt (doormitose) decarposporen,die zich ontwikkelen tot de diploïdemeiosporofyt,ook weltetrasporofytgeheten. Deze laatste vormt dan (doormeiose) detetrasporen.Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

Overzichten

Samenvattend overzicht

Het samenvattende overzicht laat het verband zien tussen de kernfasewisseling en de generatiewisseling. Om de typen kernfasewisseling aan te geven zijn er verschillende terminologieën, afhankelijk van het centraal gestelde verschijnsel: het type meiose, de aard van de levenscyclus of van het type organisme. Bij de generatiewisseling staan het aantal (een, twee of drie) en de onderverdeling in typen van generaties centraal.

Biologische levenscyclivanmeercellige organismenmetgeslachtelijke voortplanting
		Cytologische kernfasewisseling
Organismetype →		Haplont	Diplont	Diplohaplont=Haplodiplont
Kernfaseen kernfasewisseling→		Haplofase, Haplofasisch	Diplofase, Diplofasisch	Haplofase ↔ Diplofase afwisselend, Diplohaplofasisch = Heterofasisch
Meiose moment→		Zygotisch	Gametisch	Sporisch = Intermediair
Morfo- logische generatie- wisseling	Monogenetisch: (monofasisch) →	Monogenetische haplont	Monogenetische diplont
	Digenetisch: (difasisch) →		Digenetische diplont	Digenetische diplohaplonten Isomorf ↓ Heteromorf ↓ isospoor heterospoor
	Trigenetisch: (trifasisch) →			Trigenetische diplohaplont

Uitgebreider overzicht

Het onderstaande overzicht laat het verband zien tussen de kernfasewisseling, de generatiewisseling en de afwisseling van individuen. De overeenkomst tussen de verschillende typen levenscyclus is de vorming van de gamete en de daaropvolgende bevruchting en de vorming van een zygote, waarbij echter het voorkomen van eendikaryonfase(door een 'uitgesteldekernversmelting') bij sommige soorten met een trigenetische cyclus niet is gespecificeerd.

Levenscyclus.Afwisseling vankernfasen,vangeneratiesen vanindividuen.
Cytologische kernfase- ↓ wisseling ↓	Morfologischegeneratiewisseling
	Monogenetische cyclus (1 generatie)	Digenetische cyclus (2 generaties)	Trigenetische cyclus (3 generaties)
Haplont Haplofasische cyclus (alleen haploïde generatie) Zygotische meiose →	Eenhuizigehaplontmet monogenetische cyclus kernfase diplofase (2n) ← → haplofase (1n) Ge- ne- ra- tie zygote ← bevruch- ting B!{ ←♂ gameten ←♀ gameten ↑↑ ↓ gametofyt ↑ ↘ →R! zygotische meiose → spore
Diplont Diplofasische cyclus (alleen diploïde generatie) Gametische meiose →	Diplontmet monogenetische cyclus kernfase diplofase (2n) ← → haplofase (1n) Ge- ne- ra- tie zygote ← bevruch- ting B!{ ← ← ♂ gameten ♀ gameten ↓ ↑ ↑ gameto- fyt →R! gametische meiose → → ↗↗	Diplontmet digenetische cyclus kernfase diplofase (2n) ← → haplofase (1n) Ge- ne- ra- ties zygote ← bevruch- ting B!{ ← ← ♂ gameten ♀ gameten ↓ ↑↑ mito- sporofyt ↑↑ ↓ mitospore ↓ gametofyt →R! gametische meiose → → ↗↗
Diplohaplont Diplohaplo- fasische cyclus (afzonderlijke haploïde en diploïde generaties) Sporische meiose →		Diplohaplontmet digenetische cyclus kernfase diplofase (2n) ← → haplofase (1n) Ge- ne- ra- ties zygote ← bevruch- ting B!{ ← ← ♂ gameten ♀ gameten ↓ ↑↑ gametofyt (meio-) sporofyt ↑ →R! sporische (intermediaire) meiose → spore	Diplohaplontmet trigenetische cyclus kernfase diplofase (2n) ← → haplofase (1n) Ge- ne- ra- ties zygote ← bevruch- ting B!{ ← ← ♂ gameten ♀ gameten ↓ ↑↑ mito- sporofyt gametofyt ↓ mitospore ↓ ↑ (meio-) sporofyt →R! sporische (intermediaire) meiose → spore

Overzicht algen, schimmels en planten

Biologische levenscyclus bij algen, schimmels en planten[4]
Cytologische kernfase wisseling	Morfologische generatiewisseling
	Monogenetische cyclus (met 1 generatie)	Digenetische cyclus(met 2 generaties)			Trigenetische cyclus (met 3 generaties)
		Isomorfe digenetische cyclus	Heteromorfe digenetische cyclus met dominante
			gametofyt:	sporofyt:
Haplont Haplofasische cyclus, zygotische meiose	Dinophyta (dinoflagellaten) Xanthophyta Chrysophyta
	Chlorophyta (groenwieren)p.p. Prasinophyta Charophyta (kranswieren)
	Acrasiomycota Chytridiomycotap.p. Zygomycota Ascomycotap.p.
Diplont Diplofasische cyclus, gametische meiose	Bacillariophyta (diatomeeën) Phaeophytap.p.
	Chlorophyta (groenwieren)p.p.	Cladophora glomerata (groenwieren)
	Oomycota (waterschimmels) Ascomycotap.p.
Diplohaplont Diplohaplo- fasische cyclus, intermediaire of sporische meiose		Phaeohyta (bruinwieren)p.p.	Phaeohyta (bruinwieren)p.p.	Phaeohyta (bruinwieren)p.p.
	Prasiola stipitata (groenwier)	Chlorophyta (groenwieren)p.p.	Chlorophyta (groenwieren)p.p.	Chlorophyta (groenwieren)p.p.
			Rhodophyta (roodwieren)p.p. Bangiophyceae		Rhodophyta (roodwieren)p.p. Florideophyceae
		Plasmodiophoromycota Chytridiomycotap.p. Ascomycotap.p.		Myxomycota Chytridiomycotap.p.	Ascomycotap.p. Taphrinomycetes Pezizomycotina Basidiomycota
			"mossen": Bryophyta ('echte' mossen) Marchantiophyta (levermossen) Anthocerotophyta (hauwmossen)	Lycopsida Pteropsida(varens) Psilotopsida Ophioglossales Psilotales Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida Spermatophyta Cycadopsida Ginkgoales Gnetales Pinales Angiospermae

Referenties

Bronnen, noten en/of referenties

Externe links

• (es)Díaz González, T.E., C. Fernandez-Carvajal Alvarez & J.A. Fernández PrietoCiclos biológicos de vegetatles. Noción de generación. Noción de alternancia de fases nucleares. Ciclos monogenéticos, digenéticos y trigenéticos.(pdf)

Referenties

Levenscyclusenvoortplantingvan organismen

Plantkundeen deelgebieden

Geobotanie(planten als onderdeel van de biosfeer)

Idiobotanie(planten onder gecontroleerde omstandigheden)

Overig

Biologie