Mossen
Demossenofbladmossen(stamBryophytaSchimper 1836,vroeger ook wel in de rang vanklassealsMusciofBryopsida) zijn kleine, kruidachtigelandplanten,die solitair tot dicht op elkaar gepakt groeien in matten of kussens op rotsen, bodem of alsepifytenop de stam of bladeren van bomen. Mossen zijn meestal groene planten, vaak met stengels en bladen. Ze hechten zich aan deondergrond,ofsubstraat,vast metrizoïden(wortelachtige structuren). Anders dan bij de echtewortelsvanplanten,worden rizoïden niet gebruikt voor opname van water en de daarin opgelostevoedingsstoffen.Mossen nemen water en opgeloste voedingsstoffen, viadiffusie,op over hun hele oppervlak. Er bestaan ook soorten die onder water kunnen groeien, zoalsbronmos(Fontinalis antipyretica), veel soortenveenmos(Sphagnumspp.),Javamos(Vesicularia dubyana).
| Mossen Fossielvoorkomen:Carboon[1]–heden | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| |||||
| Anomodon viticulosus | |||||
| Taxonomische indeling | |||||
| |||||
| Stam | |||||
| Bryophyta Schimp.(1836) | |||||
| |||||
| Sporogoon vanzilvermos(Bryum argenteum) | |||||
| |||||
| 4 soorten korstmos en 5 soorten mos | |||||
Afbeeldingenop Wikimedia Commons
| |||||
Mossenop Wikispecies
| |||||
| |||||
Bryologie is de studie die zich traditioneel richt op mossen,hauwmossen(Anthocerotophyta, Anthocerotae) enlevermossen(Marchantiophyta, Hepaticae). Organisaties op dit terrein zijn onder andere deBryologische en Lichenologische Werkgroepin Nederland, de Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie (VWBL)[2]in Vlaanderen en deInternational Association of Bryologists.Een aandachtspunt in Nederland is daarbij deNederlandse Rode Lijst voor de mossenen deinventarisatievan gebieden.
Van de mossen zijn vooral deveenmossenvan grote betekenis geweest bij devormingvan hetEuropeselandschap.Deze mossen hebben een groot vermogen tot het vasthouden van water, waardoor het tot ver boven het grondwaterniveau kon doorgroeien. Mossen en levermossen die groeien op de schors van bomen zijn gevoelig voorluchtverontreiniging,hoewel in minder mate dankorstmossen.Mossen zijn daarom mede geïnventariseerd bij het onderzoek naar deepifytenwoestijnin Nederland.[3]
Naast deMusci(bladmossenof mossen s.s.) werden deHepaticae(levermossen) enAnthocerotae(hauwmossen) traditioneel opgenomen in een veel wijder omgrensdestamBryophyta.In de recente opvattingen zijn delevermossen (Marchantiophyta)enhauwmossen (Anthocerotophyta)afgesplitst als zelfstandige stammen, en worden de mossen (Bryophyta) gevormd door de resterende groep: deMusci.
Mossen (s.s.) zijn het meest verwant met hauwmossen en levermossen en naar de huidige inzichten ook met devaatplanten.Mossen, maar ook levermossen en hauwmossen hebben geen echtewortels,noch echtebladeren.Degeneratiewisselingvan deze groepen is sterk overeenkomstig, en onderscheidt zich van die van de varens en overige vaatplanten.
De weinig verwantekorstmossen,die inmutualistische symbioseleven metgroenwierenof metblauwwierenen soms met beide, worden beschouwd als behorende tot deschimmels,veelal tot deascomyceten(zakjeszwammen).
Bouw en levenscyclus
bewerkenMossen hebben eenafwisselingvan tweegeneraties:eenhaploïde(n)gametofyten eendiploïde(2n)sporofyt.Het zijn eenhuizige of tweehuizigeisosporediplohaplontenmet een dominante gametofyt.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Het 'mosplantje' is de haploïde gametofyt. Deze is in degeneratiewisselinghet best ontwikkeld en leeft zelfstandig. Deze kan eenhuizig (met tweeslachtige planten) of tweehuizig zijn (met aparte mannelijke en vrouwelijke planten), maar de door de sporofyt gevormde sporen zijn gewoonlijk van gemiddeld gelijke afmetingen (isospoor). Er zijn ook enkele tweehuizigeheterosporesoorten.
De diploïde sporofyt (hetsporenkapselmet dekapselsteel) is zijn hele leven afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt vertoont bijzondere, karakteristieke kenmerken zoals eenperistoom(mondbeslag), eenepidermis,eencuticulaenhuidmondjes.Er wordt altijd slechts één eindstandig sporenkapsel gevormd, dit in tegenstelling tot de bij varens en andere vaatplanten.
Op dit schema zijn er verschillende variaties mogelijk. In zeldzame gevallen kan de groene sporofyt zelfstandig overleven, terwijl de gametofyt reeds is afgestorven.
Gametofyt
bewerkenIn delevenscyclusvan mossen begint dehaploïdegametofytfasemet desporeen de daaruit groeiendevoorkiemof protonema. Het protonema is bij veel mossen draadvormig. Het is vaak groen (chloronema) en leeft wat langer, maar meestal heeft het een korte levensduur. Op het protonema groeien demosknoppen,die verder uitgroeien tot de bebladerde mosplanten (ook welgametofoor,gametendrager, genoemd). Deze fase, dehaplofase,is de dominante fase in de levenscyclus.
Bijtweehuizigemossoorten is er onderscheid tussen de sporen of protonemata, waarop alleen mannelijke, resp. vrouwelijk mosplanten groeien. In enkele gevallen is er een groot verschil tussen de kleine mannelijke planten ( "dwergmannetjes" ) en de grotere vrouwelijke planten.
De mosplant kan min of meer rechtopstaand groeien (losstaand, in groepjes, in plukjes, als kussentjes), maar ook wel meer horizontaal (in matten, tapijten, weefsels of in boompjesvorm) of hangend.
- Bryophyta,echte mossen
-
-
Gewoon muursterretje(Tortula muralis), dwarse doorsnede stengel met centrale cilinder. -
Gewoon sterrenmos(Mnium hornum), dwarse doorsnede blad en bladnerf
-
Plagiomnium affine:bladbasis, bladnerf, bladzoom en bladrand -
Plagiomnium affine:bladnerf, bladzoom, bladrand en bladtop -
Plagiomnium affine:bladschijfcellen met chloroplasten
De kenmerkende onderdelen van de mosplant zijn hetprotonema,destengels en takkenen debladeren:
- hetprotonema(draadvormige voorkiem) is een meercellig maar slechts een enkele cel dik, vaak fotosynthetisch, draadvormig uitgroeisel met dwarse tussenwanden. Hierop groeien de mosknoppen, die zich verder ontwikkelen tot de mosplanten
- destengel,die vertakt kan zijn, soms zelfs meervoudig vertakt. Soms zijn er verschillende typen stengel en takken. De wijze van vertakking vormt een belangrijk kenmerk voordeterminatie.Zo kunnen bijvoorbeeld boomvormig vertakte mossen, liggende slaapmossen, hangende baardmossen worden onderscheiden.
- debladeren,die voor het grootste deel slechts één cel dik zijn, en geen tot twee nerven hebben die wel meerdere cellen dik kunnen zijn met soms duidelijk verschillende celtypen. De bladeren van de takken kunnen afwijken van de stengelbladen. Op de nerven of op bladeren kunnen aanhangsels voorkomen, zoals rizoïden, lamellen of broedlichaampjes. In sommige gevallen zijn de verschillende delen van het blad duidelijk te onderscheiden, bijvoorbeeld in celvorm (isodiametrisch tot lang gestrekt), celgrootte en structuren van de celwand (mamillen, papillen,stippels,poren). Zo zijn soms bladoortjes, bladschede, bladzoom en bladrand, bladschijf en bladtop te onderscheiden.
- rizoïdenzijn meercellige maar slechts een enkele cel dikke, niet-fotosynthetische, draadvormige uitgroeisels met scheefstaande tussenwanden, die wel wat op het protonema lijken. Ze kunnen bevestigd zijn op verschillende plaatsen, meestal op de stengel maar ook wel op de bladen.
De voortplantingsstructuren staan ingametoecia.De gametoecia (enkelvoud: gametoecium), bestaan uit mannelijke (antheridia) en/of vrouwelijke (archegonia) voorplantingsorganen en steriele parafysen, omgeven door meestal afwijkende omwindselbladen. De gametoecia staan op korte zijtakjes van de stengels, of aan de uiteinden van stengels. Soms is de situatie eenvoudiger of staan in zeldzame gevallen de antheridia los op de stengel, zoals bij het geslachtTakakia.
Vegetatieve vermeerdering
bewerkenMosplanten hebben vaak delen die dienen voor devegetatieve vermeerdering:
- debroedlichamenzijn structuren voor vegetatieve vermeerdering waarin enigszins gereduceerde bladeren of stengels zijn te herkennen. Er is een grote variatie aan vormen, zoals broedtakjes,broedknoppen,broedblaadjes en broedflagellen, alle nog herkenbaar als omvormingen van andere herkenbare onderdelen van de mosplant.
- daarnaast zijn ergemmen:broeddraden en broedkorrels, die bestaan uit een meestal klein aantal cellen en vaak onregelmatig van vorm zijn; bladeren of stengels zijn niet meer te herkennen.
Geslachtelijke voortplanting
bewerkenOrganen voorgeslachtelijke voortplantingbij mossen zijn devoorplantingsorganen(gametangiën, ev. gametangium). Deze bestaan uit fertiel weefsel met een steriele wand. Dit is een gemeenschappelijk kenmerk bij delandplantenen de mogelijk verwantekranswieren,maar niet bij degroenwieren:
- In hetarchegonium(hetvrouwelijkegametangium) wordt deeicel,een niet-beweeglijke vrouwelijkegeslachtscelgevormd.
- In hetantheridium(hetmannelijkegametangium) worden beweeglijke mannelijkegeslachtscellen,dezaadcellen,gevormd. Deze zaadcellen hebben water nodig om naar de eicel te zwemmen en deze te bevruchten. De bevruchte eicel (zygote) zal zich beginnen te ontwikkelen binnen het archegonium.
- Gewoon krulmos
-
Lengtedoorsnede doorFunaria hygrometrica
e=bladeren,d=bladnerven,c=parafysen (steriele organen),b=antheridia (mannelijk organen). -
Lengtedoorsnede doorFunaria hygrometrica
A.Lengtedoorsnede door een zeer jong sporogoon (f, f′) omsloten door de archegoniale wand (b, h).
B,C.Opeenvolgende ontwikkelingsstadia van het sporogoon (f) ingesloten in de calyptra, dat gevormd wordt door de archegoniale wand (c). Ook de nek zit er nog aan (h). De voet van het sporogoon is het onderliggende weefsel van de stengel van de mosplant binnengedrongen. -
Funaria hygrometrica:A:Bladscheut (g) met een jong sporogoon, dat omsloten wordt door de calyptra (c).
B:Met bijna rijp sporogoon;s=seta;f=doosje;c=calyptra.
C:Mediane-longitudinale doorsnede van een doosje met de seta dat naar de basis toe verwijdt in de apofyse;d=operculum;p=peristoom;a=annulus; c=columella;s=archesporium;h=luchtholte tussen de sporezak en de wand van het doosje.
Sporofyt
bewerken
c= huikje (deel van gametofyt),
k= kapsel/sporogoon,
Spf= voet van het sporangium,
ps= pseudopodium (deel van gametofyt).
Uit de door dezaadcelbevruchteeicelontstaat eendiploïdezygote.De ontwikkeling van de zygote vindt plaats binnen het archegonium, reden waarom men hier spreekt van eenembryo.
Dit embryo groeit uit tot een diploïdesporofyt,die bestaat uit:
- een voet, waarmee de sporofyt is vastgehecht aan de moederplant, omdat de sporofyt niet zelfstandig kan leven, met kaboutermos (Buxbaumia) als mogelijke uitzondering, maar parasiteert op de mosplant; bijSphagnumen bijAndreaeais de sporofyt ingeplant op eenpseudopodium,een onbebladerd takje van de gametofyt.
- een kapselsteel, deseta,
- eensporogoonof sporekapsel.
Het jonge, zich ontwikkelende sporekapsel is vaak bedekt met restanten van de archegoniumwand, hethuikjeof calyptra, dat of mutsvormig of kapvormig kan zijn.
De kenmerken van het sporekapsel zijn belangrijk voor de systematische indeling van de mossen en voor de determinatie. Het sporekapsel kan een gecompliceerde bouw hebben en bestaat uit:
- een kapselhals, dat voorzien kan zijn vanhuidmondjesen
- een sporendoosje oftheca.Het sporendoosje is vaak gecompliceerd van bouw, met
- eenperistoomof mondbeslag, bestaande uit tot twee kransen van tanden en andere aanhangsels (endostoom en exostoom)
- eenoperculumof deksel en eenannulusof dekselring
- het weefsel dat de sporen vormt (endothecium); de cellaag die de sporen vormt heet het archesporium
- het weefsel dat de kapselwand vormt (amfithecium)
Niet altijd zijn aan het sporogoon alle onderdelen goed ontwikkeld.
In het sporendoosje vindt demeioseplaats en worden dehaploïdesporengevormd. De sporen hebben een stevige wand met sporenpollenine, wat ze beschermt tegen uitdroging.
Androecium (antheridial head) met zaadcel (sperm) en antheridium;
Gynoecium (archegonial head) met archegonium en eicel (egg cell);
Sporofyt met archegonium met onderdelen nekwand, nekkanaal enzygote,die zich ontwikkelt tot een embryo en verder tot voet (foot), seta en kapsel (capsule);
Meiose. hierbij ontstaan (meio-)sporen, hier groeit het protonema met mosknoppen (bud) die zich ontwikkelen tot mosplanten;<>Volgroeide gametofyten kunnen tweehuizig zijn.
Schema morfologie en anatomie
bewerken| Morfologie en anatomie van deBryophyta[5][6] | |
|---|---|
| Gametofyt | Sporofyt |
|
|
Systematiek
bewerkenPlaats van de mossen en verwanten
bewerken| Een traditionele indeling van de mossen |
|---|
|
De mossen met verwanten en devaatplantenverschillen op twee belangrijke punten:
- De dominante fase in delevenscyclusvan een mos is degametofyt(de 'mosplant' ofhaploïde fase), terwijl het bij de landplanten desporofyt(het sporekapsel, dediplofase) is. Bij mossen heeft de sporofyt een betrekkelijk kortelevensduur,en is bevestigd op, en voor voeding afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt heeft een onvertakte steel, deseta,en heeft aan het uiteinde slechts een sporangium. De (meeste) varens hebben in tegenstelling daarmee op de bladeren veel sporangia.
- De mossen hebben geenhoutstofin hun watergeleidend weefsel: ze hebben geen echtevaatbundels,dit in tegenstelling tot devaatplanten.
Mossen worden beschouwd alsprimitievelandplanten,die eerder in deevolutiezijn ontstaan dan devarens en varenachtigen(Polypodiopsida) en dewolfsklauwen(Lycopodiopsida). De eerste landplanten wordt verondersteldlevermossente zijn geweest; er zijn fossielen gevonden van levermossen van 475 miljoen jaar geleden.
De nieuwere opvattingen worden zichtbaar in de veranderende indeling van de mossen. In het verleden werden ook delevermossen(oude naam: Hepaticae) en dehauwmossen(oude naam: Anthocerotae) samen met de (blad)mossen (oude naam: Musci) gerekend tot eenfylum,deBryophytain wijdere zin. In modernere opvattingen zijn het zelfstandigestammen.Tegenwoordig omvat de stam van deBryophytaalleen de groep die in de traditionele indelingenMusciof "bladmossen" werden genoemd. Eencladogrammet recenter inzicht voor de hogere niveaus is als volgt:
|
|
Het is echter nog steeds niet geheel duidelijk welke groep het meest oorspronkelijk is en welk het meest verwant met de vaatplanten. Er zijn dan ook veel variaties op bovenstaand cladogram te vinden in de literatuur.
Vergelijking van mossen, levermossen en hauwmossen
bewerkenIn oudere indelingen werden de mossen (bladmossen of Musci), de levermossen en de hauwmossen (Hepaticae) samen genomen als deBryophytain wijdere zin. Tegenwoordig worden ze gewoonlijk elk in een eigenstamgeplaatst. In onderstaande tabel worden de mossen, levermossen en hauwmossen vergeleken. Binnen deze groepen zijn vaak afwijkingen te vinden, waardoor ze niet geheel voldoen aan de kenmerken van onderstaande tabel. Dat geldt onder andere voor de peristoomloze mossen zoalsTakakia,SphagnumenAndreaea.Het meest kenmerkend zijn deBryopsida,waarvan de naam soms gebruikt wordt om alle mossen mee aan te duiden.
| Vergelijking van levermossen, mossen en hauwmossen. | ||||
|---|---|---|---|---|
| Generatie, Kernfase↓ |
Kenmerken | Marchantiophyta Levermossen |
Bryophyta Mossen |
Anthocerotophyta Hauwmossen |
| Gametofyt, Haplofase |
protonema | thalleus | draadvormig | bolvormig |
| mosknoppen | slecht 1 mosknop op protonema | veel mosknoppen op protonema | slecht 1 mosknop op protonema | |
| mosplantisthallus ofbebladerdespruit |
ofbebladerdespruit meestal dorsivetraal, ofeenvoudigthallus, ofthallus met luchtkamers |
bebladerde spruit, zelden duidelijk dorsivetrale bouw, (stengel en takken met blaadjes) |
eenvoudig thallus | |
| blad rangschikking | 2 of 3 rijenofniet van toepassing | bladen verspreid, spiralen | (niet van toepassing) | |
| bladvorm | 2- tot meerlobbig of n.v.toep. | bladen zelden gelobd | ||
| bladnerven | afwezig (hoogstens schijnnerf) | 0, 1 of 2; soms complex gebouwd | ||
| olielichaampjes | aanwezig bij veel soorten | afwezig (uitz.:Takakia) | afwezig | |
| chloroplasten | veel kleine chloroplasten per cel | veel kleine chloroplasten per cel | 1 enkele grote metpyrenoïde | |
| cellen voor watertransport |
alleen bij enkele eenvoudige thalleuze vormen |
geleidend weefsel in stengel van de gametofyt (en in sporofyt) |
geen | |
| rizoïden | hyalien, eencellig | bruin, meercellig | hyalien, eencellig | |
| gametangia plaatsing |
in clusters aan de top van bebladerde tak ofop oppervlak van thallus |
in clusters aan de top van bebladerde tak |
verzonken in het thallus, verspreid | |
| huidmondjes | soms ademopeningen | geen huidmondjes | aanwezig | |
| calyptra, huikje | geen | frequent | geen | |
| Sporofyt, Diplofase |
groeipunt | driesnedige topcel | driesnedige topcel | meristeem |
| kapselsteel(seta) ontwikkeling |
strekt zich pas vlak voor het loslaten van de rijpe sporen |
strekt zich ruim voor de sporenrijping, soms een pseudopodium |
afwezig | |
| kapselsteel kleur | hyalien, niet fotosynthetisch | fotosynthetisch(groen) | (niet van toepassing) | |
| kapselbouw | ongedifferentieerd; bolvormig of verlengd | metperistoom,operculum,theca en nek | ongedifferentieerd; langwerpig | |
| kapsel groei | groei snel, beperkt, vaste grootte | groei langzaam, beperkt, vaste grootte | continue groei door basaalmeristeem | |
| columella | geen | aanwezig | aanwezig | |
| steriele cellen tussen desporen |
elatereneencellig met spiraalverdikkingen |
geen | pseudo-elateren: meercellig, vertakt | |
| openen van kapsel bij rijping |
tanden of 4 kleppen | operculumenperistoom, zelden met 2 spleten of 4 tanden |
2 kleppen | |
| huidmondjes | geen | op sporenkapsel | aanwezig | |
Levermossen
bewerken
ZieLevermossenvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.De stamMarchantiophytaof Levermossen wordt tegenwoordig niet meer binnen deBryophytageplaatst; vroeger als klasse binnen deBryophytain wijdere zin:MarchantiopsidaofHepaticae.De stam omvat onder andere:
- Klasse:Jungermanniopsida
Hauwmossen
bewerkenZieHauwmossenvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.De stamAnthocerotophytaof Hauwmossen wordt tegenwoordig niet meer binnen deBryophytageplaatst; vroeger als klasse binnen deBryophytain wijdere zin:Anthocerotae.De stam omvat onder andere:
- Orde:Anthocerotales
- Orde:Nothothylales
Fylogenie en taxonomie
bewerkenDesystematiekvan de mossen is nog in beweging. Dit blijkt onder andere uit de indelingen met verschillen in niveaus voor de hogeretaxa.StamBryophytazijn de Bladmossen of Mossen in engere zin. De mossen kunnen worden onderverdeeld in achtklassen,hier getoond met een cladogram:
| Fylogenetische stamboom | Systematische indeling |
|---|---|
|
|
Niet tot de mossen behoren, ondanks de naam, onder andereIers mos(Chondrus crispus), dat behoort tot deroodwieren,enIJslands mos(Cetraria islandica) en anderekorstmossen.
Externe links
- BLWG Mossen in Nederland(blwg.nl)
- BLWG Verspreidingsatlas Mossen online(Verspreidingsatlas.nl)
- www.vwbl.org Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie
- Oud mos(VPRO Noorderlicht)
Bibliografie
- Introduction to Moss Morphology.Biology 321 Course Website
- BLWG(2007).Voorlopige verspreidingsatlas van de Nederlandse mossen.BLWG.
- Bouman, A.C.(2002).De Nederlandse veenmossen.BLWG.
- Van Dort, K.W., Chr. Buter & P. van Wielink(1996).Veldgids mossen.KNNV Uitgeverij.
- Van Dort, K.W., Chr. Buter & B. Horvers(2010).Fotogids mossen van Nederland en België.KNNV Uitgeverij.,Errata foto's
- (en)Glime, J.M.(2007).Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology.gesponsord door de Michigan Technological University en de International Association of Bryologists.
- Gradstein, R. & H. van Melick(1996).De Nederlandse levermossen en hauwmossen.KNNV Uitgeverij & BLWG.
- Kalkman, C.(1972).Mossen en vaatplanten. Bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta.A. Oosthoek's Uitgversmaatschappij N.V., UtrechtISBN 90 6046 598 9
- Kruijer H., B.O. van ZantenMossen, een vergeten plantengroep
- Landwehr, J.(1984).Nieuwe atlas Nederlandse Bladmossen.KNNV Uitgeverij & Thieme.
- Landwehr, J.m.m.v.S.R. Gradstein & H. van Melick(1980).Atlas Nederlandse Levermossen.Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging
- (de)Probst, W.(1986).Biologie der Moos- und Farnpflanzen.UTB Quelle & Meyer, Wiesbaden
- Siebel, H.N. & H.J. During(2006).Beknopte mosflora van Nederland en België.KNNV Uitgeverij.
- Touw A. & W.V. Rubers(1989).De Nederlandse Bladmossen.KNNV Uitgeverij.
Referenties
- ↑(en)Hubers, M. & Kerp, H.(2012).Oldest known mosses discovered in Mississippian (late Visean) strata of Germany.Geology40(8): 755–758.ISSN:0091-7613.DOI:10.1130/G33122.1.
- ↑www.vwbl.org Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie.Gearchiveerd op29 oktober 2016.Geraadpleegd op29 oktober 2016.
- ↑Barkman, J.J.(1958)On the ecology of cryptogamic epiphytes: with special reference to the Netherlands
- ↑Verklaring kleuren en randen:
- lichtgroen, enkele rand:haploïde
- lichtblauw, dubbele rand:diploïde
- dikkeranden:meercellig
- ronde, dunneranden:eencellig
- ↑Wijk, R. van der(z.j.)Morphology of the Musci. Glossary of botanic terms. Contents, survey of the classified organs, compiled by Prof. Dr. R. v.d. Wijk,Botanisch Laboratorium, Groningen
- ↑Touw, A & WV Rubers(1989)Flora en verspreidingsatlas van de Nederlandse Musci (Sphagnumuitgezonderd)Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging.ISBN 90-5011-027-4
- ↑Holt, J.R. & C.A. Iudica(2016)THE NONVASCULAR EMBRYOPHYTES
- ↑Holt, J.R. & C.A. Iudica(2016)THE VASCULAR CRYPTOGAMS
- ↑Holt, J.R. & C.A. Iudica(2016)DESCRIPTION OF THE GYMNOSPERMS
- ↑Holt, J.R. & C.A. Iudica(2016)DESCRIPTION OF THE PHYLUM ANGIOSPERMOPHYTA (BERRY 1915)
- ↑ANA grade:Amborellales,NymphaealesenAustrobaileyales