Stippel
Eenstippelis een verdunning in decelwandvan eenplantencelwaardoor de uitwisseling van stoffen tussen cellen gemakkelijker kan plaatsvinden. Bij cellen met eenverhoutecelwand bevindt zich bovendien een structuur rondom deze verdunning die hetstippelhofgenoemd wordt. Het transport vindt plaats door de verdunde celwand heen, en niet door een opening zoals bijplasmodesmatahet geval is. Stippels zijn belangrijk voor het transport van water en andere stoffen. Ze komen dan ook vooral voor in hetxyleemvan de plant.
Ontdekking en naamgeving
bewerkenDe eerste afbeeldingen van stippels zijn afkomstig vanMarcello Malpighiuit 1675 en vanAntonie van Leeuwenhoekuit 1722. Lange tijd werden ze gezien als wratten of gaten in de celwand en 'poriën' genoemd.Ludolph Christian Treviranussprak van 'gestippelde of doorboorde vaten'.Hugo von Mohlonderkende in 1828 dat het geen poriën in de celwand waren maar dunne plekken. Sindsdien worden ze in het Nederlands 'stippels' genoemd.
Functie
bewerkenBij cellen waarvan de celwandverhoutis, zijn stippels noodzakelijk om de stoffenuitwisseling tussen cellen überhaupt te laten plaatsvinden. Bij niet-verhoute celwanden is de uitwisseling van stoffen tot 5nmdoor de celwand heen nog mogelijk. Door de verhouting neemt de doorlaatbaarheid van de celwand echter sterk af. Daarom worden er stippels gevormd voor de uitwisseling van stoffen naar de buurcellen.[1]Deze vorm van stoffenuitwisseling is vooral belangrijk voor het watertransport inhoutvatenentracheïden,waarvan de cellen verhoute wanden hebben.
Ook bij niet-verhouteparenchymcellenkomen stippels voor. In dit geval is de functie vooral om de stofuitwisseling tussen de cellen te versnellen.
Naast de stoffenuitwisseling neemt men aan dat de stippels ook de functie hebben omcavitatietegen te gaan, door de luchtbellen die in een cavicatiecel ontstaan tegen te houden.
Ontstaan en structuur
bewerkenAlgemeen
bewerkenIn de regel ontstaan stippels tegenover elkaar in cellen die aan elkaar grenzen. Het deel van het raakvlak tussen beide cellen waar de stippel ontstaat, wordt hetkruisingsvlakgenoemd.
Niet-verhoute celwand
bewerkenIn het geval van een stippel bij een niet-verhoute parenchymcel heeft deze een eenvoudige structuur: het bestaat slechts uit een verdunning in de celwand de cellen, waardoor een kanaal voor de stofuitwisseling tussen de cellen ontstaat.
Verhoute celwand
bewerkenBij een stippel in cellen met een verhoute celwand is de structuur complexer. In dit geval begint een stippel te ontstaan doordat zich een randverdikking in de celwand vormt. De secundaire celwand van beide cellen laat los en stulpt naar binnen waardoor de stippelholte ontstaat. Tussen de cellen bevindt zich alleen nog het sluitvlies, dat bestaat uit de primaire celwanden van beide cellen en hetmiddenlamel.De randverdikking zorgt ervoor dat het oppervlak van het sluitvlies (dat een grotere doorlaatbaarheid heeft) vergroot wordt, zonder dat de stevigheid van de celwand verloren gaat.
In aanzicht heeft de randverdikking een ronde, veelhoekige of langgerekte vorm, en wordt deze het stippelhof genoemd. Het stippelhof heeft één of meerdere gaten, die porus (meervoud: poriën) genoemd worden. Het kanaal dat door zo'n porus loopt heet hetstippelkanaal.Dit kanaal heeft een binnen- en een buitenmond. Bij een stippel met een ronde hof komt vaak een spleetvormig kanaal voor, of een kanaal met ronde buiten- en spleetvormige binnenmond. Soms staan deze spleten schuin, en kruisen ze de spleten van de cel aan de andere kant van de stippel. Dit verschijnsel wordt een kruisspleet-hofstippel gevormd.
Naaldbomen
bewerkenEen uitzondering op de regel dat deze complexere structuur alleen optreedt bij verhoute cellen komt voor in de naalden vannaaldbomen.De dunwandige, dode parenchymcellen zijn hier niet verhout, maar toch hebben ze een stippelhof. In naaldbomen kan een stippelhof dus zowel bij verhoute als bij niet-verhoute cellen voorkomen.
Een andere bijzonderheid die bij naaldbomen optreedt, is de vorming van een torus ('kussen') in het sluitvlies. In dit geval wordt het sluitvlies dat om de torus heen ligt margo genoemd. De torus is opgehangen aan radiale (spaaksgewijze) draden, die met eenlichtmicroscoopte zien zijn als strepen op de margo. Deze draden zijn doorlaatbaar voor vloeistoffen.[1][2][3]Bij grote drukverschillen wordt de torus tegen de mond van de porus geduwd. Hierdoor wordt de stippel afgesloten als er grote drukveranderingen optreedt, bijvoorbeeld door zuiging in devaatholtevan een houtvat of tracheïde.
-
Afgesloten hofstippel doordat de torus tegen de mond van de porus geduwd is (naaldboom) -
Stippelparen
bewerkenHofstippel
bewerken
Bij een hofstippel hebben de cellen aan beide kanten van het kruisingsvlak een stippelhof. Dit kan dus voorkomen als beide cellen een verhoute celwand hebben, of bij dode parenchymcellen in de naalden van coniferen.
Halve hofstippel
bewerken
Bij een halve hofstippel heeft slechts een van de beide cellen een stippelhof. Het gaat hier vaak om een houtvat of tracheïde aan de ene kant (met een verhoute wand), en een levende parenchymcel aan de andere kant. Aan de kant van de levende cel bevinden zich geen stippelhof en geen poriën. Het aantal en de vorm van de halve hofstippels in de kruisingsvelden is een belangrijkdeterminatiemiddelbij denaaldbomen.
De poriën aan de kant van de tracheïde kunnen verschillende vormen hebben. Naar deze vorm wordt een onderscheid gemaakt tussen verschillende soorten stippels:
- Vensterstippel: stippel met een groot oppervlak met bijna over het gehele kruisingsvlak poriën
- Pinoïde stippel: ovale tot rondachtige poriën met gereduceerde wandverdikkingen
- Piceoïde stippel: spleetvormige, rond de hof overlappende poriën
- Cupressoïde stippel: lensvormige, rond de hof overlappende poriën
- Taxodiode stippel: ovale tot rondachtige, rond de hof niet-overlappende poriën[2].
Gewone stippel
bewerken
Bij gewone stippels hebben de cellen aan beide kanten van het kruisingsvlak geen stippelhof. Het gaat dus meestal om levende, niet verhoute parenchymstellen. De plaatsen waar de gewone stippels gevormd zullen worden zijn in de primaire celwand als dunne plekken te herkennen. Deze plekken worden de 'primaire stippelvelden' genoemd.
Eenzijdige stippel
bewerkenBij eenzijdige of blinde stippels bevindt zich slechts aan één kant van het kruisingsvlak een stippel, en niet aan de tegenoverliggende zijde.[4]Het stippelkanaal loopt naar eenintercellulaire ruimteof eindigt bij de middenlamel. Waarschijnlijk zijn het onvolgroeide stippels zonder verdere functie.
Plaatsing van stippels
bewerkenDe stippels die op een houtvat of tracheïde voorkomen, kunnen op verschillende manieren geplaatst zijn:
- Tegenoverstaand: in horizontale rijen, dwars op de lengterichting van het houtvat.
- Alternerend: in diagonale rijen ten opzichte van de lengterichting van het houtvat.
- Laddervormig: deze komen vooral voor als de tracheïde zelf tussenschotten heeft die in een laddervorm geplaatst zijn (laddertracheïden). In dit geval zijn de stippels meestal erg breed, en horizontaal geplaatst. In het geval vanvarensgaat het hier om hofstippels, en worden deze 'ladderhofstippels' genoemd. Ze hebben een smalle stippelhof en meestal geen torus. Laddertracheïden komen ook voor in het jeugdhout van deLycopodiopsida,in dit geval gaat het om gewone stippels.
- ↑abAndreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald:Strasburger – Lehrbuch der Botanik.Begründet von E. Strasburger. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008 (36. Aufl.)ISBN 978-3827414557
- ↑abDietger Grosser:Die Hölzer Mitteleuropas – Ein mikrophotographischer Holzatlas,Springer Verlag, 1977.ISBN 3-540-08096-1
- ↑Rosenthal, M; Bäucker, E.; Bues, C.T. (2011): Holzaufbau und Tränkbarkeit. Zum Einfluss der Mikrostruktur des Holzes auf das Eindringverhalten von Flüssigkeiten.
- ↑Rudi Wagenführ:Holzatlas,6. neu bearb. und erw. Aufl., Fachbuchverlag Leipzig im Carl Hanser Verlag, München, 2007.ISBN 978-3-446-40649-0