Chaohusaurus
| Chaohusaurus Status:Uitgestorven Fossielvoorkomen:Middelste Trias | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Chaohusaurus geishanensis | |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Chaohusaurus Young & Dong,1972 | |||||||||||||
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Afbeeldingenop Wikimedia Commons
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Chaohusaurus[1][2]is eengeslachtvanuitgestorvenzeereptielen. Het is eenbasaallid van deIchthyopterygia(=IchthyosauriasensuMaisch & Matzke) dat leefde tijdens het vroege Midden-Trias.Resten van het geslacht zijn gevonden in deprefecturenChaohuenYuan'aninChina.
Vondst en naamgeving
[bewerken|brontekst bewerken]Het geslacht is in 1972 benoemd en beschreven doorYang ZhongjianenDong Zhimingop grond van resten uit hetSpathien(Anisien), gevonden inAnhuibij de aanleg van eenspoorweg.[3]HetholotypeIVPP V 4001is opgegraven uit de Majianshan Limestone-formatie en bestaat uit eenschedelen het voorste deel van eenskelet.Het is zoek maar er is nog wel een afgietsel van beschikbaar. DetypesoortisChaohusaurus geishanensis.De geslachtsnaam is afgeleid van het Chao Hu-meer in Choaxian. Desoortaanduidingverwijst naar de plaatsGeishan.Motani en You (1998b) rekenen alleen de typesoort tot dit geslacht.[4][5][6]Synoniemen zijnAnhuisaurus chaoxianensisChen 1985,[7]=Chensaurus chaoxianensis(Chen 1985) Mazin, Suteethora et al. 1991,[8]=Anhuisaurus facilesChen 1985, =Chensaurus faciles(Chen 1985) Mazin, Suteethora et al. 1991. DefossielenvanChensaurus,vernoemd naarChen Lizhu,bleken in 1998 bij onderzoek doorRyosuke Motanieen groeireeks te vormen metChaohusaurusen resten van jongen te vertegenwoordigen; die vanC. faciles,de 'soepel bewegende', zijn het kleinst.[9]In 2000 stelden Maisch & Matzke formeel datChensauruseen jonger synoniem was vanChaohusaurus.[10]Chensaurusis zelf een vervangingsnaam voorAnhuisaurusChen 1985, welke naam al bezet bleek te zijn door dehagedisAnhuisaurusHou 1974 en daarom in 1991 hernoemd werd doorJean-Michel Mazinet alii.Belangrijke specimina zijn AGM P45-H85-25, het holotype vanChensaurus chaoxianensis;AGM P45-H85-25, het holotype vanChensaurus faciles;en de voorvinnen IVPP V 11361 en IVPP V 11362.
In 2013 rekendenChen Xiaohonget aliiookChaohusaurus zhangjiawanensistot dit geslacht. De soortaanduiding verwijst naar de vindplaats bij het dorpZhangjiawan.Het holotype WHGMR V26001 is gevonden in een laag uit deJialingjangformatiediedateertuit het Spathien. Het bestaat uit een vrij volledig skelet. Een tweede skelet zonder schedel, WHGMR V26002, is toegewezen.[11]
Anno 2014 zijn er drie specimina gemeld, AGM I-1, AGM CHS-5, en AGM CH-628-22 waarvan één, AGM I-1, mede drieembryo's omvatte die met het hoofd omlaag lagen. Deze maken deel uit van een verzameling van tachtig nieuwe fossielen ontdekt door een Chinees-Italiaans project dieChaohusaurustot de verreweg best bekende basale ichthyopterygiër maken; het oude totaal aan vondsten van deze vormen bedroeg ongeveer twintig.[12]
Beschrijving
[bewerken|brontekst bewerken]Chaohusaurushad een lengte van ongeveer anderhalve meter bij een gewicht van zo'n tien kilogram. De eerste gevonden exemplaren waren echter aanzienlijk kleiner en de lengte werd in de twintigste eeuw geschat op een halve meter. Hij had relatief lange zwak amficoelehalswervels,desnuitwas relatief kort en zijn tanden waren nogal stomp en konden gebruikt worden omschelpenen schalen te verbrijzelen. Hij had echter wel een relatief groteoogkas.[5]Hij heeft een hagedisachtig uiterlijk maar dan met vinnen. Hij leefde in de oceaan maar had geen visachtig uiterlijk zoals de latere ichthyosauriërs. De lange vorm van hetlichaamwordt niet veroorzaakt door een groter aantalwervels,waarvan er ongeveer veertig aanwezig zijn vóór hetbekken,maar door een langwerpigheid van de individuele wervels, waarvan de hoogte ongeveer negentig procent bedraagt van de lengte.[13]
De snuit vanChaohusaurusis vrij kort, delicaat en slank gebouwd. De schedellengte bedraagt, althans bij volwassen exemplaren, ongeveer een derde van de lengte van deromp.Hoewel korter dan bij latere vormen is het deel vóór de oogkas nog altijd twee maal zo lang als het deel erachter. Deneusbeenderenreiken niet verder naar achteren dan de voorrand van de oogkas. De beennaad tussenvoorhoofdsbeenen neusbeen staat min of meer haaks op de lengteas van de schedel. Een richel van het prefrontale reikt naar beneden over de bovenste voorrand van de oogkas, wellicht ter bescherming van de ogen. Het voorhoofdsbeen maakt deel uit van de rand van de oogkas, een basaal kenmerk. Het mist in verband daarmee de opstaande rand aan de zijkant die latere vormen vaak tonen. Het voorhoofdsbeen is ongeveer even groot als het erachter liggendewandbeen.Hetschedeldakis kort en breed zoals bij alle ichthyopterygiërs. De achterrand van het schedeldak is in bovenaanzicht ingekeept. Hetparietaaloogligt tussen de wandbeenderen. De tak van hetquadratojugalerichtingquadratumis nauwelijks ontwikkeld. Hetsquamosumis een fors element, ongeveer zo groot als het quadratojugale en daarmee hecht vergroeid.
De achterste onderkant van de hersenpan, het basisfenoïde, is een vrij klein element en zoals bij de ichthyopterygiërs gebruikelijk niet vergroeid met het basioccipitale, het onderste achterhoofd. Het basisfenoïde is daarbij tamelijk smal waarbij de kleinste breedte drieënzestig procent bedraagt van de lengte tussen deprocessus basipterygoideien de achterkant gemeten. Vooraan de hersenpan toont het parasfenöide, een vrij ver naar achteren uitstekende beenkraag vormend onder het niveau van het basioccipitale, de typische ichthyopterygische toestand met een lang dolkvormig uitsteeksel, deprocessus cultriformis,dat helemaal tot aan de achterkant van de interne neusgaten reikt. Achteraan loopt de basis van het dolkvormig uitsteeksel geleidelijk over in het hoofdlichaam, zonder de vernauwing die latere vormen bezitten. Doordat het parasfenoïde zo groot is, loopt de binnenstehalsslagader,dearteria carotis interna,hierdoorheen naar de hersenpan, door een grote ongepaarde opening. Een basaal kenmerk is dat er beweging mogelijk is tussen hetverhemelteen het basipterygoïde, zodat de hele snuit ten opzichte van de hersenpan wat op en neer kon bewegen. Bij latere vormen zou de verbinding steeds vaster worden. In het verhemelte is de opening tussen de pterygoïden nog smal en spleetvormig, zij het dat de randen niet geheel recht zijn. De pterygoïden bedekken de achterste basis van de hersenpan niet volledig. Er zijn geen aanwijzingen voor een apart verbeend ectopterygoïde, een element dat wellicht al bij devoorouders van de Ichthyopterygia verloren is gegaan.
Detanden verschillen onderling nogal van vorm. Die van hetbovenkaaksbeen,die verdeeld zijn in verschillende rijen, zijn vrij stomp hoewel nog puntig; die van de achtersteonderkaakzijn ook nog in zijaanzicht afgerond om voedsel te vermorzelen en overdwars breed. De onderkaak heeft achter hetkaakgewrichthet gebruikelijke retroarticulair uitsteeksel. Het angulare is klein.
Het aantal wervels in denekbedraagt ongeveer een half dozijn, in de rug ruim dertig. Deribbenhebben één kop. Destaartis ongeveer zo lang als de rest van het lichaam. De voorstestaartwervelszijn relatief langwerpig, minstens zo lang als ze hoog zijn. Bij de middelste staartwervels hellen dedoornuitsteekselsnaar voren. De doornuitsteeksels van de staart zijn relatief kort voor een basale vorm maar langer dan die van latere soorten. Er is wel een piek in het profiel van de rij van doornuitsteeksels maar die ligt vrij vooraan zodat een staartvin tamelijk horizontaal georiënteerd moet zijn geweest.
Desleutelbeenderenzijn tamelijk krachtig gevormd met een brede gezamenlijke middensectie, een basaal kenmerk. Hetschouderbladis kort, breder dan lang. Hetopperarmbeenheeft in de verder bolle voorrand een kleine inkeping. Het heeft nog een duidelijk te onderscheiden kop. De voorrand toont een niet gereduceerde richel. Het opperarmbeen heeft nog geentrochanter dorsalis,een extra beenstijl bovenop voor een verbeterde spieraanhechting. Aan de onderkant van het opperarmbeen is het facet voor het spaakbeen groter dan dat voor deellepijp,een basaal kenmerk. Hetspaakbeensteekt aan de voorste bovenkant opvallend naar voren uit. Deellepijpis bovenaan duidelijk smaller dan onderaan; bij de meeste latere vormen zijn ze gelijk in breedte. Deonderarm,middenhandsbeenderenenvingerkootjeszijn relatief langgerekt en hebben niet de vorm van schijfjes. De botten van de onderarm hebben nog een duidelijke schacht net als bij landdieren. Onder dehandwortelbeentjesis het pisiforme ongeveer even groot als de ellepijp, niet veel kleiner of verdwenen. De tweede en derde onderste carpalia zijn nog veel kleiner dan het vierde onderste carpale. Het derde en vierde middenhandsbeen zijn al ongeveer even lang met wel een duidelijke schacht. Het vijfde middenhandsbeen heeft nog een bolle achterrand en is ook nog langer dan het vierde onderste carpale. Er zijn nog vijf vingers, zonder reductie van de eerste vinger. Er is geen hyperfalangie in de vorm van een extra aantal vingerkootjes. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-4-2. Er is ook nog geen polydactylie, een extra aantal vingers. De bovenste vingerkootjes zijn langgerekt, langer dan breed. De onderste vingerkootjes tonen nog een verbening onder hetperichondriumvan hetkraakbeenen hebben nog inkepingen.
In hetbekkenwordt hetschaambeengeperforeerd door eenforamen obturatumdat naar achteren gesloten is en zich op een duidelijke afstand bevindt van de achterrand. De achtervin is ongeveer even groot als de voorvin. In hetdijbeenis de voorste of binnenste onderste gewrichtsknobbel, of facet, die contact maakt met hetscheenbeennog groter dan de achterste die contact maakt met hetkuitbeenen reikt even ver naar beneden, een basaal kenmerk. Het kuitbeen buigt nog weg van het scheenbeen, een tussenruimte ofspatium interosseumvormend; bij latere vormen zou het meestal schijfvormig aansluiten. Beide beenderen zijn, hoewel afgeplat, nog langwerpig met een duidelijke schacht. Demiddenvoetsbeenderenzijn nog langwerpig en cilindervormig met een duidelijke schacht. Het vijfde middenvoetsbeen is al sterk verkort en het eerste middenvoetsbeen is nog iets korter, beide afgeleide kenmerken. Evenzo is de vijfde teen al minder ontwikkeld dan de eerste. Er zijn nog vijf tenen. Deteenkootjeszijn relatief langgerekt en zandlopervormig.[14]
De tweede soort,Chaohusaurus zhangjiawanensis,heeft een platte schedel en goed ontwikkelde zijuitsteeksels op de rompwervels. Het prefrontale raakt het postfrontale en dringt daarmee het voorhoofdsbeen van de bovenrand van de oogkas, een afgeleid kenmerk. Deze kenmerken werden echter niet aangevoerd om een onderscheid te maken met de typesoortC. geishanensis.C. zhangjiawanensisonderscheidt zich daarvan volgens de beschrijvers door een grotere omvang — althans als men de holotypen vergelijkt — met een lengte van vijfenzestig centimeter, een parietaaloog dat zich tussen dewandbeenderenbevindt, een groterhielbeenen een verbreed uiteinde van de eerste sacrale rib; de tweede sacrale rib heeft een versmald uiteinde. Overigens bevindt zich ook bijC. geishanensishet parietaaloog vrij achteraan, niet op of bij de voorhoofdsbeenderen.
Fylogenie
[bewerken|brontekst bewerken]Chaohusauruszelf is eenbasaleichthyopterygiër.NaastChaohusauruszijn er nog drie andere basaleIchthyopterygiabekend.[12]Chaohusaurusis wellicht dezustersoortvanGrippiain deGrippidia.In 1972 werd het geslacht ingedeeld bij deOmphalosauridae.Moderne onderzoekers onthouden zich van een indeling bij een familie of plaatsen het geslacht in deGrippiidae.[15]
De precieze plaatsing vanChaohusaurushangt af van de gekozenterminologie.Volgens het systeem van Motani is het een basale ichthyopterygiër maar geen ichthyosauriër:
| Ichthyopterygia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Volgens de definities en analyses van Maisch & Matzke echter gaat het om een basale ichthyosauriër:
| Ichthyosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bij de beschrijving vanChaohusaurus zhangjiawanensiswerd eenkladistischeanalyse uitgevoerd waarin deze soort in eenpolytomiebuiten eenkladebestaande uitGrippiaenChaohusaurus geishanensisbleek te liggen. Wegens de overeenkomst in bouw en de geografische nabijheid van de vindplaatsen is de soort toch maar bijChaohusaurusingedeeld hoewel dit dus het genusparafyletischmaakt. Meestal wordt tegenwoordig in zo'n geval een apart geslacht benoemd.
Voortplanting
[bewerken|brontekst bewerken]
Chaohusauruswas allevendbarendnet als de latere ichthyosauriërs. Het hoofd van het jong komt echter wel als eerste uit het geboortekanaal. Latere ichthyosauriërs laten dit meestal ook zien maar daar werd het vaak verklaard als een foute bevalling die de dood van moeder en jong ten gevolge had; men dacht dat dit met de staart eerst gebaard moest worden om niet te stikken. Omdat specimen AGM I-1 drie jongen laat zien met het hoofd naar achteren gericht zou dit een aanwijzing kunnen zijn dat dit toch de gebruikelijke methode was. De beschrijvers speculeerden dat dit weleens zou hebben kunnen geleid tot een hogere geboortesterfte en dat dit de dood van alle jongen bij dit speciale specimen. Bij sommige moderne levendbarendeamniotegewervelden,zoals desamengedrukte zeeslangen debeloega,komt het wel voor dat jongen succesvol met de kop naar voren gebaard worden. OmdatChaohusauruszo'n basale vorm was, concludeerde men dat de vroegste landbewonendevooroudersvan de ichthyosauriërs al levendbarend waren. AGM I-1 was in 2014 het oudste bekende fossiel dat direct bewijs vormde voor levendbarendheid.[12]Het embryo heeft ongeveer achttien procent van de lengte van de moeder. Dit is wat kort voor een ichthyopterygiër maar een normale verhouding voor landbewonendeSauria.[12]
Uit de groeireeks blijkt dat de voorste vinnen vanChaohusaurustijdens de groei in relatieve lengte toenamen. De halvemaanvormige botelementen in de basis van de eerste en vijfde vinger hebben bij jonge dieren eerst een ingesnoerde vorm met holle voor- en achterranden. Jonge dieren hebben naar schatting veertig tot vijfenveertig tanden in de bovenkaak; bij volwassen dieren ligt dit een tiental hoger. Jonge dieren missen ook de afronding van de achterste onderkaaktanden; die zijn puntiger zoals de tanden van de bovenkaak. Daarbij zijn hun schedels relatief groter. Uniek voor ichthyopterygiërs verbenen bijChaohusaurusde middenhanden en middenvoeten eerder dan de polsbeenderen en enkelbeenderen.[12]
- ↑Chaohusaurus.www.prehistoric-wildlife.com.Gearchiveerdop2 april 2023.Geraadpleegd op 02-04-2023.
- ↑Fossilworks: Chaohusaurus.www.fossilworks.org.Geraadpleegd op 02-04-2023.
- ↑YOUNG, C.C. & DONG, Z., 1972, "[On the Triassic aquatic reptiles of China]",Memoires of the Nanjing Institute of Geology and Paleontology,9:1–34
- ↑Motani R, You H, 1998, "Taxonomy and limb ontogeny ofChaohusaurus geishanensis(Ichthyosauria), with a note on the allometric equation ",Journal of Vertebrate Paleontology18:533–540
- ↑abP. Martin Sander, Bonn(2000).Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny.Paliontologische Zeitschrift:35 (Springer).
- ↑Tong Jinnan, Yuri D. Zakharov, Michael J. Orchard Yin Hongfu & Hans J. Hansen(2003).A candidate of the Induan-Olenekian boundary stratotype in the Tethyan region.Science in China46(11) (Springer).
- ↑Chen Liezhu, 1985, "[Ichthyosaurs from the lower Triassic of Chao County]",Anhui Regional Geology of China,15:139-146
- ↑MAZIN, J.-M., V. SUTEETHORN, E. BUFFETAUT, J.-J. JAEGER, AND R. HELMCKEINGAVAT, 1991, "Preliminary description ofThaisaurus chonglakmaniin. g., n. sp., a new ichthyopterygian (Reptilia) from the Early Triassic of Thailand ",Comptes Rendus de 1'Académie des Sciences. Serie II,313:1207-1212
- ↑Motani, R. and H. You, 1998, "The forefin ofChensaurus chaoxianensis(Ichthyosauria) shows delayed mesopodial ossification ",Journal of Paleontology72:133-136
- ↑M. W. Maisch and A. T. Matzke, 2000, "The Ichthyosauria",Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Palaontologie)298:1-159
- ↑CHEN Xiaohong, P. Martin Sander, Cheng Long and Wang Xiaofeng(2013).A New Triassic Primitive Ichthyosaur from Yuanan, South China.Acta Geologica Sinica87(3): 672-677.
- ↑abcdeDa-yong Jiang mail, Andrea Tintori, Olivier Rieppel, Guan-bao Chen(2014).Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils.PLoSONE9(9): e88640.
- ↑Ryosuke Motani(2009).The evolution of marine reptiles.Evolution, Education and Outreach(Springer).
- ↑MAISCH, M.W., 2001, "Observations on Triassic ichthyosaurs. Part VII. New data on the osteology ofChaohusaurus geishanensisYOUNG & DONG, 1972 from the Lower Triassic of Anhui (China) ",Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen,219:305–327
- ↑M.W. Maisch, 2010, "Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria - the state of the art",Palaeodiversity3:151-214