Diplodocus

Diplodocus Status:Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia(Dieren) Stam: Chordata(Chordadieren) Klasse: Reptilia(Reptielen) Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria(Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Sauropodomorpha Infraorde: Sauropoda Familie: Diplodocidae
Geslacht
Diplodocus Marsh,1878
Typesoort
Diplodocus longusMarsh, 1878
AfbeeldingenopWikimedia Commons
DiplodocusopWikispecies
Portaal Biologie Herpetologie

Diplodocusis eengeslachtvanuitgestorvensauropodedinosauriërs,behorend tot de groep van deDiplodocidae,dat leefde tijdens het Laat-Jura,ongeveer 150 miljoenjaar geleden, in het gebied van het huidigeNoord-Amerika.

Het eerstefossielvanDiplodocuswerd in 1877 ontdekt in deVerenigde Staten.Het dier kreeg in 1878 van de beroemde AmerikaansepaleontoloogprofessorOthniel Charles Marshzijn naam, die 'dubbele balk' betekent. Die naam slaat niet op de vorm van hetlichaam,zoals vaak te lezen valt, maar op de balkvormige dubbele uitsteeksels aan de onderkant van destaartwervels.De eerst benoemdetypesoortisDiplodocus longus.Later werden er nog drie soorten benoemd:Diplodocus lacustris,Diplodocus carnegiienDiplodocus hayi.De soorten verschillen maar weinig van elkaar, maar bijD. lacustrisgaat het vermoedelijk om een andere dinosauriër;D. hayiis later hernoemd totGaleamopus.Een probleem is dat de fossielen die oorspronkelijk alsD. longusbenoemd zijn van zulke slechte kwaliteit waren dat die naam niet meer toepasselijk is op andere vondsten, hoewel er daarvan veel ooit bij ondergebracht zijn. De enige echtesoortdie dan overblijft, isD. carnegiiwaarvan enkele vrij complete skeletten bekend zijn.

Diplodocuswas een erg langgerekt dier dat zeker vijfentwintig meter lang kon worden en twaalf ton zwaar. Er bestaat een nauw verwante soort,Seismosaurushallorum,waarvan veel geleerden denken dat het eigenlijk een groteDiplodocus-soort is dieDiplodocus hallorumgenoemd kan worden, welke naam dan het onbruikbareD. longuskan vervangen voor het oude botmateriaal. Als dat waar is, werdDiplodocusnog veel groter, tot ver boven de dertig meter lengte. Toch wasDiplodocusniet zo zwaar voor zijn grootte. Veel botten waren lichtgebouwd en hol van binnen om gewicht te besparen en verbonden met grote luchtzakken in derompdie ook zorgden voor een goedeademhaling.Misschien betekende dit dat het dierwarmbloedigwas. In ieder geval groeiden de jongen na het uitkomen uit heteierg snel.

Diplodocushad een langenek,een kortere zwarerompen een erg langestaartdie niet over de grond sleepte maar horizontaal gehouden werd. Hij stond recht op de poten waarvan vooral de achterpoten lang en stevig waren. De voorpoten waren wat korter en dunner.Diplodocuskon door zijn rechte achterpoten niet rennen maar wel vrij snel stappen. De nek droeg een kleine langwerpigekopmet hogeneusgatenen vooraan langetandendie als eenharkwerkten. Daarmee trok het dier naalden vannaaldbomen,die heel werden ingeslikt en in de grote buik verteerd. De wetenschappers zijn het er niet over eens waarvoor de lange nek diende. Sommigen denken dat de nek schuin omhooggehouden kon worden om in de boomtoppen te eten. Anderen denken dat de hals niet sterk gebogen kon worden en dat het dier zich ook niet op de achterpoten kon oprichten. In plaats daarvan zou het alleen lage planten gegeten hebben.Diplodocuskon zich verdedigen tegen roofdieren, zoalsAllosaurus,met zijn lange staart die als eenzweepwerkte en misschien ook met zijn lange scherpe duimklauwen. De kleur vanDiplodocusis onbekend, maar hij had hoornstekels op zijn rug en bijna zeker eengeschubdehuid.

Diplodocusis een van de bekendste dinosauriërs geworden doordat in het begin van detwintigste eeuwde schatrijke Amerikaanse staalfabrikantAndrew Carnegiekopieën van hetskeletdat hij had laten opgraven van deDiplodocus-soort die naar hem vernoemd werd,D. carnegii,aan dekeizers,koningenenpresidentenvan andere landen gaf om ze in hun nationalemuseate zetten.

Vondsten en naamgeving

Marsh benoemde de eerste twee diplodocussoorten

Het eersteDiplodocus-skeletwerd in augustus 1877 gevonden bijCañon City,Colorado,doorBenjamin Franklin Mudge,nabij de ranch van Marshall Parker Felch. Hij groef het op samen metSamuel Wendell Williston.Beiden waren medewerkers van depaleontoloogOthniel Charles Marshdie in 1878 detypesoortvan het geslacht,Diplodocus longus,beschreef en benoemde. De geslachtsnaam, afgeleid van hetKlassiek Griekseδιπλόος (diploos), 'dubbel', en δοκός (dokos), 'balk', verwijst naar de vorm van de uitsteeksels aan onderkant van destaartwervelsdie niet alleen voorste, maar ook achterste takken hebben. Desoortaanduidingbetekent 'lang' in hetLatijn,vermoedelijk een verwijzing naar de opvallende lengte van het dier. Marsh gaf voor dit deel van de naam geenetymologie,maar het specimen was op dat moment het langste bekende landdier, waarvan hij de lengte op vijftien meter schatte.

BrownenOsbornmet AMNH 223

Het in 1877 gevondenholotypeYPM 1920kwam uitFelch Quarry 1in de Garden Park-vindplaats, uit lagen uit hetKimmeridgien-Tithonien,ongeveer 152 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een linkerachterpoot zonder voet, vijf rechtermiddenvoetsbeenderenen drie staartwervels. Meer skeletdelen waren bewaard gebleven, onder andere hetbekken,maar werden wegens hun slechte brokkelige kwaliteit maar weggegooid; de methode om ze met gips te beschermen pasten de Amerikaanse opgravers in die tijd nog niet toe en ze hadden haast om de ongeduldige Marsh zo snel mogelijk van nieuwe fossielen te voorzien, vooral ook omdat een team van diens rivaalEdward Drinker Copein de omgeving werkte en men bang was dat die een bepaalde soort eerder zou benoemen. Bij dezelfde gelegenheid werden de holotypen vanAllosaurusfragilisenOthnieliarexgevonden. Overigens was het verlies voor onze kennis vanDiplodocusvermoedelijk niet groot: in 1998 concludeerdeKenneth Carpenterdat op de delen van de staart na de botten van het holotype vermoedelijk aanApatosaurusen wellicht een nog andere, niet te identificeren, sauropode toebehoren. In 2015 trok men daaruit de consequentieD. longustot eennomen dubiumte verklaren; een petitie aan deInternational Commission on Zoological Nomenclatureom een vervangendneotypevast te stellen werd in 2016 ingediend, met de suggestie om dit de later benoemdeD. carnegiite laten zijn. In september 1883 vond Felch de eerste mogelijke schedel vanDiplodocus,specimen USNM 2672, eerder YPM 1921, en in september 1884 een tweede, USNM 2673. In 1883 werd ook een losseruggenwervelgevonden, USNM 4713. Andere mogelijke schedels zijn AMNH 969 (gevonden doorPeter Kaisenin 1903), CM 11161, CM 11162, CM 11255 en CM 3452. Alleen bij dit laatste exemplaar is deschedelechter aan een nek verbonden zodat echt een verband metDiplodocusbewezen kan worden; in 2015 was die nek echter nog niet beschreven. Zekere schedels zijn dus onbekend. In 1897 groefBarnum Brownspecimen AMNH 223 op, toentertijd het meest complete. In 2015 concludeerde een studie dat dit specimen vanSeismosaurus(D. hallorum) was.

In 1884 benoemde Marsh een tweede soort:Diplodocus lacustris,op grond van het kleinere specimen YPM 1922, doorArthur Lakesopgegraven inLakes Quarry 5bijMorrisonin Colorado. De soortaanduiding betekent 'van het meer' in het Latijn en is een humoristische verwijzing naar de naamLakes.Sinds de jaren negentig van de twintigste eeuw wordt aangenomen dat het hier eennomen dubiumbetreft: door de slechte kwaliteit van de fragmentarische resten, slechts bestaande uit bijna vergane stukken van desnuitenbovenkaaksbeenderenwaarin alleen nog de tanden goed bewaard zijn, kan niet vastgesteld worden om welke soort het precies gaat. Vermoedelijk is het exemplaar afwijkend omdat het eenjuvenieldier is. Het vertegenwoordigt wel het eerste schedelmateriaal dat ooit van een sauropode beschreven is. In 2015 werd geopperd dat het om een fossiel vanCamarasauruszou gaan.

Een replica vanD. carnegii

USNM 10865 in hetDinosaur National Monument

In 1901 benoemdeJohn Bell Hatchereen derde soort:Diplodocus carnegiiop grond van een vrij volledig op 4 juli 1899 doorArthur Coggeshallontdekt skelet, vanaf 1900 opgegraven doorJacob Lawson Wortman,CM 84, in de1900 Carnegie Quarry D(3),in deSheep Creek-vindplaats inAlbany County,Wyoming. De soortaanduiding eert de staalmagnaatAndrew Carnegiedie in 1898 een expeditie op touw gezet had om een gigantische sauropode te vinden die doorWilliam Harlow Reed,een vroegere medewerker van Marsh, gemeld was. Die werd in feite niet aangetroffen maar het gave skelet van eenDiplodocus,in de buurt waarvan ook andere gedeeltelijke skeletten werden opgegraven, maakte veel goed. Carnegie gaf vele replica's van het opgestelde skelet aan musea over de hele wereld weg. Deze reconstructie is echter een composiet van acht verschillende specimina, met ook nog delen van CM 94, CM 307, CM 21775, CM 33985, HMNS 175, USNM 2673, en AMNH 965, waarbij de ontbrekende handen door een eerdere foute identificatie doorHenry Fairfield Osbornwerden aangevuld door de voeten vanCamarasaurus!

HMS 175, tegenwoordigGaleamopus

Een vierde soort werd in 1924 benoemd doorWilliam Holland,de directeur van hetCarnegie Museum,op grond van een robuust skelet, HMS 175 (eerder CM 662) dat doorWilliam Utterbackin 1902 bijSheridanwas gevonden in deRed Fork Powder River Quarry A:Diplodocus hayi.De soortaanduiding eertOliver Perry Hay.De fragmentarische vondst bestaat uit delen van de schedel, dewervelsen deledematen.De staartwervels zijn vrij kort en minder uitgehold. De voorste ledematen van de Carnegie-replica's bestaan uit afgietsels van de armen van CM 662 die op schaal gebracht zijn. In 2015 werd deze soort benoemd als een apart geslachtGaleamopus.

De wervels van USNM 10865 met daarachter Gilmore

Andere overblijfselen vanDiplodocuszijn in de twintigste eeuw in dezelfdeMorrisonformatieaangetroffen, die zich uitstrekt over de middenwestelijke staten van deVerenigde Staten:Colorado,Utah,Montanaen Wyoming. Vele honderden specimina zijn nu bekend, waarvan de meeste uit kleinere fragmenten en losse botten bestaan, maar die ook nieuwe, bijna volledige skeletten omvatten. Daarbij ontbreekt doorgaans de schedel: vijf skeletten zonder, waaronder het vrij complete WDC-FS001A, zijn aanD. carnegiitoegewezen en verder honderden losse beenderen. Vooral hetDinosaur National Monumentin Utah leverde vanaf 1909 belangrijke vondsten op die aanD. longuszijn toegewezen, de skeletten USNM 10865 en DNM 1494 en de schedel CM 11161. Volgens Carpenter staan die echter in vorm tussenD. longusenD. carnegiiin en zouden wellicht een nog onbenoemde soort kunnen vormen. Ook het belangrijke specimen AMNH 223 zou hieraan kunnen toebehoren. In 2015 werden naast AMNH 223 ook DMNS 1494 en USNM 10865 aanSeismosaurus/Diplodocus hallorumtoegewezen. De verschillen tussen de benoemdeDiplodocus-soorten zijn overigens gering en beperken zich grotendeels tot de proporties van de wervels — YPM 1920 heeft wat kortere staartwervels dan CM 84 — de vorm van de richels op de wervelzijden en de hoek van dedoornuitsteeksels,waarbij de getoonde variatie vaak niet groter is dan kan worden aangetroffen tussen de verschillende wervels van een enkel individu of zelfs de linker- en rechterkant van eenzelfde wervel. Het holotype komt uit wat oudere lagen dan de andere exemplaren en zou een eerdere evolutiefase van dezelfde populatie kunnen vertegenwoordigen.Charles Whitney Gilmoreachtte in 1932D. carnegiieen jongersynoniemvanD. longus.

Sinds 2006 wordt vaak aangenomen datSeismosaurus,een geslacht benoemd op grond van een zeer groot exemplaar, of identiek zou zijn aanD. longusof een aparte soort in dat geslacht zou vertegenwoordigen:Diplodocus hallorum.In dat laatste geval kan naar keuze echter ook de naamSeismosaurusgebruikt worden, zoals verschillende onderzoekers blijven doen. AlsD. longusals eennomen dubiumbeschouwd wordt, isSeismosaurus/Diplodocus hallorumde vervangende naam voor de belangrijkste exemplaren welke ooit aan die eerste soort toegewezen zijn.

Beschrijving

Algemene bouw en grootte

Een groottevergelijking met de mens

Diplodocusis een van de best bekende dinosauriërs: van bijna ieder deel van het skelet is wel iets teruggevonden. Het dier was lichter gebouwd dan de meeste sauropoden en woog naar moderne schattingen tien tot dertien ton. De lengte wordt traditioneel als zevenentwintig meter gegeven, vanuit de oude composietreconstructie van hetD. carnegii-specimen, die daarmee het langste opgestelde dinosauriërskelet ter wereld vertegenwoordigt; het zou enkele meters lager kunnen liggen. Rekent menSeismosaurusbij het geslacht dan wordt dat veel langer, tot zo'n vijfendertig meter. Behalve door de elegante vorm van vele beenderen wordt verder gewicht bespaard door een pneumatisering, doortrokken zijn van luchtholten, van de wervels.Diplodocusheeft een van de meest gepneumatiseerde skeletten van alle sauropoden: dewervelkolombestaat uit holle elementen tot en met de voorste staartwervels. In de wervelcentra bevinden zich zijdelings twee grotere kamers die aan hun buitenkant omgeven worden door kleinere holten zodat nog maar een relatief dunne beenwand overblijft. De algemene bouw is vaak vergeleken met eenhangbrug:vooraan stak de lange nek met een kleine kop horizontaal naar voren; achteraan hield een lange staart hetlichaamin evenwicht. Middenin droegen vier verticale poten, de achterste wat langer dan de voorste, een smalle romp met hoge doornuitsteeksels op de ruggengraat. Vaak wordt daarbij beweerd dat de staart direct het gewicht van de nek compenseerde, maar dit effect was verwaarloosbaar klein. Ook wordt wel ten onrechte gedacht dat de geslachtsnaam 'dubbele balk' naar nek en staart verwijst.

Volgens Hay wasDiplodocuseen typisch kruipend reptiel

De precieze houding van het lichaam is tot op de dag van vandaag erg omstreden gebleven. In 1908 en 1910 stelde Hay, later gevolgd door de Duitse geleerdeGustav Tornier,datDiplodocusals reptiel de ledematen in een spreidstand moest hebben gehouden. Met de buik over de grond slepend, zou het dier zich waggelend hebben voortbewogen. Holland toonde in een artikel echter overtuigend aan dat Hays opvatting niet in overeenstemming te brengen viel met wat van deanatomievanDiplodocusbekend was. Niet alleen zou een zijwaarts uitsteken van de poten alle gewrichten ontwricht hebben, door de smalle en hoge vorm van deborstkaszouden de ledematen zo zelfs de grond niet hebben kunnen bereiken tenzij het dier, zoals Holland spottend opmerkte, in een omgeving leefde met vele diepe geulen: misschien zou dit zelfs zijn uitsterven verklaren want het maakt depressief te veel in de goot te liggen! Hay werd zo neergesabeld dat Holland later, deels uit schuldgevoel, deels uit ironie, de vierde soortDiplodocusnaar hem zou vernoemen. In de jaren dertig bewees de vondst van voetsporen van sauropoden dat ze recht op hun poten stonden.

De normale, ingetrokken, houding van de nek volgens de studie uit 2009

Een tweede vraagstuk was de houding van de staart. Marsh nam aan dat die op de grond hing; pas in de jaren zestig werd de gedachte gemeengoed dat dinosauriërstaarten in de lucht staken. Die positie was nodig om hun functie van bevestiging voor de grote retractorspieren van de benen goed uit te oefenen en verder kon de staart bij sauropoden dienen als wapen: de enorme lengte bijDiplodocuszou een aanpassing geweest zijn om alszweepte werken. Doordatpezenhet gewicht droegen, kostte deze houding weinig energie; het uiteinde van de staart, waar de aanhechtingspunten voor zulke ligamenten ontbreken, zou dan hebben afgehangen.

HetDigimorph-model met een extreem horizontale houding

De houding van de nek werd al vrij snel als problematisch onderkend. De achterstehalswervelszijn vrij lang en staan geen grote buiging toe. Reeds in het begin van de twintigste eeuw begreep men datDiplodocustoch van hoge planten kon eten als hij hurkte of zich op de achterpoten verhief zodat de nek hoog de lucht ingestoken werd. In dat geval zou debloeddrukechter een enorm probleem gaan vormen. De kwestie werd in de jaren negentig op scherp gesteld door hetDigimorph-project vanKent Stevensdat door middel van computersimulaties het bewegingsbereik van verschillende dinosauriërs probeerde vast te stellen. VoorDiplodocuswas de uitkomst dat de nek slechts een minimale vrijheid had om zich omhoog te krommen. Hierop is echter ook kritiek gekomen. Het project hield geen rekening met een mogelijke variatie in de dikte van detussenwervelschijvenen ging bij het bepalen van de veiligheidsmarges uit van een bepaalde relatieve in plaats van absolute minimale verbinding tussen de wervels, wat bij de in absolute zin zeer grote sauropoden een belangrijk verschil uitmaakt. Daarbij bleken de gegevens overDiplodocusverkregen te zijn door het opmeten van het composietskelet vanD. carnegii,zonder rekening te houden met vervorming, het afkomstig zijn van verschillende dieren en het feit dat juist de achterste wervels gerestaureerd waren met gips. De meesteTetrapoda,gewervelde landdieren, houden de nek in rusttoestand vrij sterk opgetrokken; een studie uit 2009 concludeerde dat een hoek van vijfenveertig graden tussen de nekbasis en het middendeel van de nek bijDiplodocuszeker mogelijk moest zijn geweest.

Onderscheidende kenmerken

In een grote studie uit 2015 werden zeven onderscheidende kenmerken,autapomorfieën,van het geslacht als zodanig vastgesteld, dat gezien werd als omvattendeD. carnegiienD. hallorum.Schedelkenmerken werden daarin niet meegenomen omdat geen zekere schedels bekend werden geacht. Eerdere studies hadden die wel aangegeven, maar konden geen onderscheid maken met de nog niet benoemdeKaatedocusenGaleamopus.

Bij delendenwervelshelt de basis van de doornuitsteeksels naar voren. In de staart ligt de overgang tussen waaiervormige zijuitsteeksels en smallere zijuitsteeksels tussen de zevende en achterste wervel of verder. Het laatste zijuitsteeksel bevindt zich op de achttiende wervel of verder. De pneumatoporen, pneumatische openingen in de zijdelingse uithollingen, lopen bij de voorste staartwervels door tot minstens de achttiende wervel. De middelste staartwervels hebben trapeziumvormige wervelfacetten. De hoogte van hetdarmbeenboven het aanhangsel voor hetschaambeenbedraagt veertig procent of meer van de lengte van het voorblad. De bovenkant van hetkuitbeendraagt een naar voren en binnen gerichte kam die past in een inkeping in decrista cnemialisvan hetscheenbeen.

Daarnaast werden er zesautapomorfieëngegeven voorD. carnegiiop zich, het minimum dat men als criterium aanhield om van een aparte soort te spreken. Dedraaier,de tweede halswervel, heeft een richel op de achterzijde van het doornuitsteeksel. De voorste halswervels hebben geen richel aan de voorkant van het doornuitsteeksel. Bij de lendenwervels zijn de richels die op de wervelboog lopen tussen het doornuitsteeksel en de achterste gewrichtsuitsteeksels nabij deze postzygapofysen gesplitst. Hetdijbeenheeft op halve hoogte op de voorzijde een grote opening voor een aderkanaal. Het eerste middenvoetsbeen is minstens zo lang als het vijfde. Het tweede middenvoetsbeen is slank, waarbij de breedte overdwars minder dan drieënvijftig procent van de lengte bedraagt.

Samen waren er dus dertien autapomorfieën, wat weer als minimum genomen was om van een apart geslacht te spreken. Dat was geen toeval: men had de criteria expliciet zo bepaald dat het algemeen als een apart genus beschouwdeDiplodocusals een geldig geslacht zou uitvallen.

Schedel en onderkaken

Een afgietsel van CM 11161, een mogelijke schedel vanDiplodocus

Zekere schedels vanDiplodocuszijn onbekend. Er zijn echter enkele exemplaren ontdekt die of aanDiplodocustoebehoren of er zeer nauw aan verwant zijn, zoals CM 11161. Daaruit kan de algemene vorm van de kop goed worden afgeleid, temeer daar de schedelbouw tussen de verschillende diplodocine soorten slechts in detail verschilt.

USNM 2672, de eerste gevonden schedel die mogelijk aanDiplodocustoebehoort

De kop vanDiplodocusis relatief erg klein en beslaat slechts twee procent van de totale lengte van het dier. Van bezijden bezien is de vorm langwerpig en wigvormig. Van boven bezien is de schedel breed met een brede afgeronde snuit. De tanddragende botten in de schedel, depraemaxillaeen demaxillae,liggen erg vooraan zodat ook de lange stiftvormige tanden zich slechts voor in de snuit bevinden. De praemaxilla heeft vier tanden, de maxilla negen tot elf. De tanden staan schuin naar buiten gericht, hebben een ellipsvormige doorsnede en een driehoekige afgestompte punt. Deneusbeenderenliggen echter tot ver achteraan en de vergroeide neusopeningen vormen zo een driehoekig gat dat bijna midden boven het hoge oog ligt. Deoogkasis groot en rond. In overeenstemming met de achterwaartse positie van deneusis de hele achterkant van de schedel rond deze orbita gekromd, zodat het bovenste slaapvenster ver naar achteren ligt, de kleinehersenpanafhangt en het onderste slaapvenster zich niet achter, maar onder het oog bevindt. Hetquadratojugaledringt zo hetjukbeenvan de onderste rand van de schedel. De basipterygoïden aan de onderkant van de hersenpan hebben opvallend lange uitsteeksels. Hetachterhoofdsgatbevindt zich laag en de kop moet een vrij sterke hoek met de nek gemaakt hebben. Defenestra antorbitalis,de schedelopening vóór de oogkas, is geslonken tot een driehoekige spleet. De schedel biedt weinig ruimte voor sterkesluitspieren.Overeenkomstig is de vooraan hoekige onderkaak niet heel sterk gebouwd; beide onderkaken hebben alleen vooraan tanden en vormen samen een ronde tandenrij die overeenkomt met die van debovenkaken.In iedereonderkaakstaan tien tanden voor een totaal van vijftig. Het prearticulare en het surangulare vormen in de onderkaak een stevige aanhechting voor de sluitspieren; het gewrichtsvlak ligt op dezelfde hoogte als de onderste tandenrij. Doordat het bot in de schedel dat het bovenste deel van hetkaakgewrichtvormt, hetquadratum,vrij glad is, kan de onderkaak volgens Paul Upchurch van voren naar achteren glijden. Een zijwaartse beweging wordt echter onmogelijk gemaakt doordat de randen gevormd door het prearticulare en het surangulare dit beletten. Een studie uit 2017 van schedel CM 11161 door John Whitlock concludeerde echter dat ook een voorwaartse beweging nauwelijks mogelijk was en dat de kaken hoofdzakelijk op en neer, orthogonaal, bewogen moeten hebben.

Postcrania

Wervelkolom

De dubbele chevrons waarDiplodocusnaar genoemd is

Dewervelkolombestaat uit vijftien halswervels, tien ruggenwervels, vijfsacrale wervelsen minstens drieënzeventig staartwervels. Het laatste aantal kan wellicht zo hoog liggen als tachtig; de skeletten zijn op dit punt niet compleet en er zou sprake kunnen zijn van een individuele variatie lopend van zeventig tot boven de tachtig. De presacrale wervelcentra zijn opisthocoel: hol van achteren en bol van voren.

Alleen van CM 84 is een volledige serie halswervels bekend. De halswervels nemen naar achteren in lengte toe, waarbij de dertiende en veertiende wervel de langste zijn, en hebben vrij korte nekribben die niet verder naar achter uitsteken dan de achterkant van het wervelcentrum. Ze zijn zowel hol van binnen als voorzien van uithollingen aan hun zijkanten zodat een lichte, maar stevige constructie ontstaat. De achterste halswervels hebben vrij lage driehoekige dubbele doornuitsteeksels die een V-vormige rij vormen; vanaf de derde halswervel begint het doornuitsteeksel steeds verder te splijten. Vroeger werd wel gedacht dat zo een sleuf voor een nekpees verschaft werd, maar dat acht men tegenwoordig onwaarschijnlijk.

De voorste twee ruggenwervels hebben nog sterk kenmerken van de halswervels, maar naar achteren worden de wervels korter en hun doornuitsteeksels langer en smaller terwijl hun splijting vermindert totdat de negende ruggenwervel weer een enkel doornuitsteeksel heeft. De eerste drie ruggenwervels hebben een kort verticaal uitsteeksel midden tussen het linker- en rechterdoornuitsteeksel; eerder werd dit gezien als aanhechtingspunt voor een centrale pees. De pleurocoele uithollingen in hun zijkanten worden naar achteren toe dieper en de ruggenwervels zijn in het algemeen zeer lichtgebouwd. Ze dragen lange ribben die een hoge smalle borstkas vormen. Bij de tiende, laatste ruggenwervel helt het doornuitsteeksel iets naar voren. De vijf sacrale wervels, waarvan de voorste een 'ingevangen' ruggenwervel is en de laatste een ingevangen staartwervel, zijn stevig vergroeid tot eensacrumen zelfs hun zeer lange doornuitsteeksels zijn bij de tweede en derde, ook soms de vierde, versmolten.

Een enkelchevronvan een middelste staartwervel

De staartwervels zijn erg langgerekt en procoel: hol van voren. De voorste twintig hebben aan de zijkanten diapofysen die verticaal vergroeid zijn met de staartribben om vleugelvormige zijuitsteeksels te vormen voor de aanhechting van de caudofemorales, de retractorspieren die de dijbenen naar achteren trekken. De voorste acht of negen hebben een deuk in de top van hun doornuitsteeksel. De pleurocoule uitholling aan de zijkanten wordt geleidelijk ondieper en is na de zestiende tot achttiende wervel verdwenen. De eerste staartwervels dragen nog erg lange doornuitsteeksels met een hoogte van ongeveer driemaal die van het wervelcentrum. Meer in het midden van de staart worden de doornuitsteeksels lager en gaan naar achteren hellen. Aan de rechte onderkant, die uitgehold is door een langwerpige trog, vormen de hypapofysen vanaf de dertiende staartwervel door aan hun uiteinden met elkaar te vergroeien V-vormige uitsteeksels, dechevrons,die bijDiplodocuseen dubbele structuur hebben, met takken naar voren en achteren gericht zodat een ruit ontstaat; bij geen enkel ander genus is dit zo sterk ontwikkeld. Meer naar achteren raken zowel de voorste als de achterste takken los van elkaars tegenhangers zodat de V-vorm verdwijnt en dubbele in elkaars verlengde liggende balkjes gevormd worden aan iedere zijde van de wervel, waar het geslacht zijn naam aan ontleent. De ongeveer dertig kleine achterste staartwervels zijn vrijwel glad en vormen het afhangende uiteinde van de 'zweep'.

Ledematen

Hetschouderbladis vrij kort, bovenaan verbreed, in het midden versmald en onderaan extreem verbreed waar het samengegroeid is met hetravenbeksbeen;een hoge dwarsrichel staat onderaan schuin op de lengterichting. Hetopperarmbeenen de beenderen van deonderarmzijn tamelijk graciel; het opperarmbeen heeft slechts vijfenzestig procent van de lengte van het dijbeen. De polsbeenderen zijn niet goed bekend. Demiddenhandsbeenderenzijn erg kort en waaieren uiteen in een halve boog op het uiteinde waarvan het dier steunde op de stompige vingers, gereduceerd tot een enkel kootje. Voetsporen tonen aan dat de tweede tot en met de vijfde vinger verbonden waren in een enkel halvemaanvormig vlezig omhulsel. De klauwen zijn volledig afwezig met uitzondering van die van de eerste vinger die erg groot is, afgeplat en zijwaarts uitsteekt.

Het darmbeen is vergroeid met de sacrale wervels en vormt een vrij korte halve schijf. De spieren van de achterpoot zijn hierdoor beperkt in omvang;Diplodocuskon dan ook niet rennen, maar stapte voort op zijn rechte achterpoten. Het schaambeen is voor een sauropode relatief lang en heeft een omgebogen voorrand als aanhechtingsvlak voor eenspier,demusculus ambiens;dit kenmerk is al bij jonge dieren sterk ontwikkeld. Hetzitbeenheeft eveneens een smalle schacht die naar zijn uiteinde verdikt en verwijdt zodat de beide ischia elkaar al iets voor hun einde raken. Schaambeen en zitbeen vormen met het darmbeen een openheupgewrichtvoor het slanke en rechte dijbeen dat met een anderhalve meter lengte het langste bot vormt in het lichaam. Er zijn drie verschillende typen vastgesteld: bij het eerste is de schacht kaarsrecht en de doorsnede ovaal; dit wordt aangetroffen bij enkele exemplaren vanD. carnegii(CM 94, CM 86) enD. longus,enD hayi.Het tweede type toont een bovenaan meer gekromd profiel doordat daar de schacht van voren naar achteren verbreed; dit is aanwezig bij CM 84, het holotype vanD. carnegii.De laatste variant heeft een schacht die over de volle lengte verdikt is zodat een cirkelvormige doorsnede ontstaat; dit zogenaamde 'kachelpijptype' is bijD. longusaanwezig en kenmerkt zich verder door een zwakkere dijbeenkop. Bij USNM 10865 heeft het dijbeen zo een omtrek van 563 millimeter bij een lengte van 1575 millimeter. Scheenbeen en kuitbeen zijn korter met een lengte van ongeveer zeventig procent van het bovenbeen. Het uitgroeisel van hetsprongbeenover de voorste onderkant van het scheenbeen is vrij kort en naar het midden gericht. Hetcalcaneumschijnt volledig gereduceerd te zijn. Het dier liep wel op de tenen, maar die werden van achteren ondersteund door een vleeskussen dat een grote platte ovale voetzool schiep met een lengte van een halve meter. Dit kenmerk, gecombineerd met de rechte knieën, maakte het voor het dier onmogelijk om te rennen; door de grote absolute lengte van de poten zal stappend een maximumsnelheid van boven de twintig km/u bereikt hebben kunnen worden. De middenvoetsbeenderen zijn nog korter dan hun tegenhangers in de hand. Het eerste en tweede middenvoetsbeen zijn breed en hebben onderaan de achterrand van hun buitenste zijkant een opvallend uitsteeksel dat ze verbindt met het naastgelegen middenvoetsbeen. Het derde en vierde middenvoetsbeen zijn het langst. De derde, vierde en vijfde teen zijn sterk gereduceerd. De eerste en de tweede dragen echter krachtige teenklauwen. De formule van deteenkootjesis 2-3-2-2-1, 2-3-4-2-1 of 2-3-3-2-1; sommige specimina hebben wel, andere geen klauw aan de derde teen.

Weke delen

Een restauratie van het levende dier

Van de weke delen van het lichaam is maar weinig bekend. Vermoedelijk hadden althans de volwassen dieren een geschubde huid. In 2021 meldde een studie dat een exemplaar van een jong dier een stuk huid bewaarde met een opmerkelijk complexe structuur. Er waren zes soortenschubbenaanwezig: rechthoekige, veelhoekige, kleine ronde, bolvormige, gewelfde en grotere ovale.

De sterk gepneumatiseerde wervels, voorzien van gaten in de buitenkant, wijzen op daarmee verbonden luchtzakken, die zich van de voorkant van de romp tot aan het bekken uitstrekten. Via luchtkanalen aan de zijkanten van de nek werden ook de halswervels bereikt.Matthew Wedelberekende in 2007 dat 2,5 m³ van de inhoud van het lichaam ingenomen werd door luchtholten en luchtzakken. Die laatste wijzen weer op eenademhalingssysteemvan longen met een aparte in- en uitgang waar de lucht steeds in één richting doorheen gepompt wordt, wat een hogestofwisselingmogelijk maakt. Zeer omstreden is nog steeds de vraag of en in welke mate het dierwarmbloedigwas. Een zeer sterkhartzou in ieder geval nodig zijn geweest indien de nek min of meer verticaal gehouden werd, om het bloed vele meters naar dehersenente pompen. De onwaarschijnlijke hartomvang die dit gevergd zou hebben en de schade die de vloeistofdruk in de onderste organen zou hebben aangericht indien de bloedvaten op dezelfde manier georganiseerd zouden zijn geweest als bij de huidige landdieren, hebben tot allerlei speculaties geleid over speciale aanpassingen, variërend vanslagaderkleppen,peristaltische contracties van de nekspieren en extra harten tot directe zuurstofopneming via de bekleding van de vreemd hoog gelegenneusholte.Geen van deze mogelijkheden heeft veel ondersteuning bij de meerderheid van onderzoekers kunnen vinden.

Verschillende interpretaties met en zonder slurf

Afwijzend staat men ook tegenover een andere functie die aan de hoge neusopening is toebedacht: als drager van eenslurf.Deze gedachte dook al op in het begin van de twintigste eeuw en werd in 1986 weer tot leven gewekt doorRobert Thomas Bakker.De slurf zou gediend hebben om als bijolifantenvoedsel naar de bek te brengen. Het bezwaar tegen deze interpretatie is dat de bovenkant van de schedel niet de typische aanhechtingsvlakken toont voor slurfspieren en dat zulke neusspieren bij reptielen überhaupt ontbreken. Ook de brede openingen voor de nodigeaangezichtszenuwenzijn afwezig.Lawrence Witmerstelde dat het zelfs niet zeker is dat de neusgaten dicht bij de neusopeningen in de schedel lagen; ze kunnen ook bij de snuit gelegen zijn, ermee verbonden door bijvoorbeeld een resonantiekamer om toeterende geluiden te maken. Nog minder serieus is de suggestie genomen dat wegens de aanzienlijke lengte van deluchtpijp,die de luchtverversing nadelig zou hebben beïnvloed, er extra luchtkleppen in de hals aanwezig zouden zijn geweest. De grote lengte van detracheadie als eenschoorsteenzou hebben gewerkt, gecombineerd met het luchtzaksysteem, zouden flinke luchtsnelheden in de luchtpijp hebben veroorzaakt, voldoende om de nodige zuurstof aan te voeren en de kooldioxide te verwijderen. Misschien dat de neusgaten juist zo hoog stonden om te voorkomen dat deze luchtstroom het eten zou hinderen.

D. carnegii

In 1993 melddeStephen Czerkasdat er in 1990 door Kirby Siber in deHowe Quarry,die al eerder grote huidafdrukken had opgeleverd, afdrukken waren gevonden van een rij hoge driehoekige spitse uitsteeksels op de bovenkant van een reeks achterste staartwervels die wellicht vanDiplodocusstamden, vermoedelijk gemaakt van hoorn. Een beenkern ontbrak. Sindsdien is het gebruikelijk gewordenDiplodocushiermee af te beelden. De uitsteeksels kunnen een verdedigende of een decoratieve functie gehad hebben. De precieze aard en omvang ervan is onbekend. De hoogste hadden een lengte van achttien centimeter.

Over de kleur vanDiplodocusbestaan geen directe aanwijzingen. Meestal wordt aangenomen dat het dier, net als huidige grote zoogdieren alsolifantenenneushoorns,een grijzige tint had die geschikt zou zijn het silhouette in de verte te doen vervagen. Ook een okergele of olijfgroeneschutkleuris een plausibele mogelijkheid. Misschien hadden de stekels of, ter afschrikking, de staartpunt een opvallende tint. Voor de hand liggende plaatsen voor felle signaalkleuren zijn er verder niet; sommige illustratoren voegen daarom wel halslobben toe, maar het bestaan daarvan is volledig speculatief.

Fylogenie

Marsh brachtDiplodocusin 1881 eerst in deAtlantosauridaeonder. In 1884 echter benoemde hij een eigen familie, deDiplodocidae,waarvanDiplodocusdus hettypegenusvormt. Hoewel niet iedereen het met hem eens was —Georg Baurkoos in 1891 bijvoorbeeld voor deCetiosauridae— bleef het toch de gebruikelijke indeling tot in 1956Alfred RomereenDiplodocinae(een naam al geschapen in 1929 doorWerner Janensch) erkende binnen deTitanosauridae.Als snel bleek dat laatste een foute bepaling en tegenwoordig isDiplodocusper definitie lid van decladeDiplodocidae. De naam Diplodocinae wordt echter nog steeds gebruikt en wel voor de diplodociden die het nauwst aanDiplodocusverwant zijn, zoalsBarosaurus,Tornieria,DinheirosaurusenAustralodocus.Dit cladogram uit 2008 geeft een vereenvoudigd beeld van de positie vanDiplodocusin de stamboom, waarin de clade vanDiplodocus carnegiienSeismosaurusde zustergroep is van de clade dieBarosaurusenKaatedocusomvat:

Diplodocidae	Apatosaurinae Suuwassea Supersaurus Apatosaurus Diplodocinae Barosaurus Diplodocus

De studie uit 2015 bevestigt een positie in de Diplodocidae. De verwantschap tussen de verschillende soorten wordt getoond door het volgende cladogram:

Diplodocidae

Amphicoelias altus Apatosaurinae Basale apatosaurine exemplaren Apatosaurus ajax Apatosaurus louisae Brontosaurus excelsus Brontosaurus yahnahpin(=Eobrontosaurus) Brontosaurus parvus(=Elosaurus) Diplodocinae Basale diplodocine exemplaren Tornieria africana Supersaurus lourinhanensis(=Dinheirosaurus) Supersaurus vivianae Leinkupal laticauda Galeamopus hayi Diplodocus carnegii Diplodocus hallorum(=Seismosaurus) Kaatedocus siberi Barosaurus lentus

Levenswijze

Habitat en dieet

Eenaquarelvan de beroemde dinosauriërillustratorCharles Knightdat Hollands standpunt weergaf

Diplodocusleefde in een gebied met een warm klimaat en een duidelijke afwisseling tussen droge en natte seizoenen. Een vlakte met schaarse begroeiing werd doortrokken door kleine riviertjes waar de vegetatie wat weelderiger was. Deflorawas heel anders dan de huidige. Bloeiende planten ontbraken vrijwel, grassen waren nog niet geëvolueerd. Voor een grote planteneter alsDiplodocusbestonden de eetbare landplanten voornamelijk uitvarens,coniferen,zaadvarens,palmvarensenCycadeoidales.Hoewel Marsh eerst aannam datDiplodocuszijn lange nek gebruikte om daarvan hoge exemplaren te bereiken, veranderden hij en Cope later van mening. Ze dachten datDiplodocuseen zwak gebit had, ongeschikt om zulke ruwe begroeiing los te trekken. Daarbij kon het dier niet kauwen. Als enige beschikbare voedselbron bleven zachte en sappige waterplanten over. Op den duur namen ze aan dat het beest zelfs in het water geleefd zou hebben. Op de bodem staand, zijn gewicht ondersteund door deopwaartse kracht in het water,zou het de hooggelegen neusgaten als eensnorkelgebruikt hebben. Ze vergaten dat diezelfde waterdruk dan de borstkas in elkaar gedrukt had.

Ook KnightsDiplodocuskon moeilijk van het moeras afscheid nemen

In het begin van de twintigste eeuw verlieten Hatcher en Holland dit model weer. Zij zagenDiplodocusals een typisch landdier dat op zijn achterpoten ging staan om de boomtoppen te bereiken. Het idee van een zich oprichtend dier hadden ze overgenomen vanHenry Fairfield Osborndie ook al begrepen had dat de staart een belangrijke voortstuwingsfunctie had — maar dacht dat voor het zwemmen gebruikt werd en het rechtop gaan staan om adem te halen. Een generatie later waren hun opvattingen echter alweer vergeten. Dinosauriërs kregen weinig aandacht en dat rechtvaardigde men door ze de rol van slome moerasbewoner toe te meten. Eind jaren zestig was er weer een omslag in het denken toen Bakker overtuigend aantoonde dat sauropoden met hun relatief smalle voeten en hoge romp volledig ongeschikt waren voor een aquatische levenswijze in een meertje. Bakker stelde ook datDiplodocusen zijn verwanten duidelijke aanpassingen toonden om de romp te heffen. De beroemdechevronszouden het middendeel van de staart versterkt hebben zodat het dier er op kon steunen. De lange doornuitsteeksels op de sacrale wervels zouden gediend hebben als een hefboom. De geringe buigzaamheid van de nekbasis werkte stabiliserend en de duimklauwen konden ter verankering in een stam geslagen zijn. Op die manier zouden de Diplodocidae denichevoor eters van hoge planten gemonopoliseerd hebben, waarinDiplodocuszich voedde tot een hoogte van tien meter. Volgens Bakker wasDiplodocusook warmbloedig, zodat hij een vrij hoge snelheid, maximaal zo'n twintig kilometer per uur, langdurig had kunnen volhouden op zoek naar nieuwe bossen die hij in rap tempo naar binnen werkte om in zijn hoge energiebehoefte te voorzien. Dat hij niet kon kauwen was daarbij geen probleem omdat de kop slechts fungeerde als inlaatpunt voor een onophoudelijke stroom plantenmateriaal dat vrijwel heel werd ingeslikt en door maagstenen vermalen, waarna een lang verteringsproces in de grote buikholte er efficiënt de meeste voedingswaarde aan onttrok.

Een diplodocine trekt de naalden van een struik

Ook Bakkers interpretatie werd niet algemeen aanvaard. Sommige onderzoekers namen aan dat het voor een sauropode voordeliger zou zijn geweest koudbloedig te blijven zodat oververhitting werd voorkomen en de voedselbehoefte veel lager lag. In het begin van de jaren negentig steldePeter Dodsondat de rechte nekbasis wees op een heel andere specialisering, namelijk het 'begrazen' van lage planten. Ook de vrij scherpe hoek die de schedel met de nek maakte zou daar op duiden: zo kon het dier handiger van bovenaf korte planten vreten. Natuurlijk had het niet zo'n lange hals nodig gehad om de grond te bereiken, maar die zou geëvolueerd zijn om de kop een zo'n wijd mogelijk bereik te geven zodat zonder een stap te doen een zo groot mogelijk terrein kaalgevreten kon worden. Een horizontale nek zou ook geen problemen met de bloeddruk veroorzaakt hebben. De uitkomsten van hetDigimorph-onderzoek dat voor de nek een grote bewegingsvrijheid zijwaarts en naar beneden aangaf, maar slechts een geringe buiging omhoog, leek Dodsons model te bevestigen en dit kreeg een vrij grote aanhang. Zelfs werd weer aangenomen datDiplodocusaan de oever staand de kop het water inkromde op zoek naar de waterplanten die Marsh en Cope als zijn dieet hadden beschouwd.

Nog steeds heeft zich geen overeenstemming gevormd omdat ook Dodsons model een aantal zaken niet goed kan verklaren. Zo zijn de kosten voor het in stand houden van, en ademhalen door, een lange nek hoger dan de energie die bespaard wordt door een paar stappen minder te zetten. Een studie vanPaul Upchurchtoonde aan dat de tanden vanDiplodocusaangepast zijn aan het eten van hard materiaal. Slijtvlakken aan de voor- en binnenzijden van de tanden, en het vermogen van de onderkaken om van voor naar achter te bewegen, wezen erop dat het gebit gebruikt werd als een dubbele hark om naalden van de takken van naaldbomen te trekken. De tandrijen sloten niet met de punten tegen elkaar, maar de onderste rij werd tegen de achterkant van de bovenste gehouden. De kop klemde zich om een tak die dan in een bocht tussen beide tandrijen door getrokken werd zodat de naalden eraf geschraapt werden. Dat de eetwijze gericht was op coniferen, die de hoogste en meest voedzame planten vertegenwoordigden in de habitat vanDiplodocus,en niet op de lagereCycadeoidaleszoals eerder verondersteld werd, zou een aanwijzing zijn voor een hoge stand van de nek — al waren er ook coniferen in struikvorm. In droge tijden, als er zich weinig aanwas vormt, moest er een sterkeselectiedrukgeweest zijn om takken te bereiken waar anderen niet bij konden komen. Het nieuwe onderzoek dat aangeeft dat de data van hetDigimorph-project niet zo hard zijn als eerst aangenomen, heeft geleid tot een poging een soort tussenoplossing te bedenken:Diplodocuszou bij voorkeur planten op de grond hebben gegeten, maar als het moest zijn bereik naar boven hebben vergroot door de nek tot vijfenveertig graden ten opzichte van de romp te heffen of die laatste zelf schuin hebben gedraaid door simpelweg op de hurken te gaan zitten of de voorpoten op een verheffing te plaatsen. De kop zou dan niet meer dan een drie à vier meter boven het hart zijn getild wat het onnodig maakt heel bijzondere aanpassingen in de bloedvaten te veronderstellen. In 2011 publiceerdeJohn Whitlockeen studie die zo'n compromis weer overbodig zou maken; hij concludeerde uit het overwegen op de slijtvlakken van putjes boven krassen en de brede snuit van het dier dat het zich specialiseerde in het afbijten van grote hoeveelheden bodemplanten, vermoedelijkvarens.Een studie vanMark Younge.a. uit 2012 naar de bijtkrachten die de schedel het best kon uitoefenen, bevestigde dat de kop uitstekend planten kon afbijten, maar gaf ook aan dat hij evengoed geschikt was om naalden van takken te trekken. Alleen door het van de stam verwijderen van bast, een hypothese ooit door Holland geopperd, zou het bot overbelast worden.

Sociaal gedrag en voortplanting

Terwijl eerder meestal aangenomen werd dat sauropoden een vrij solitair leven leidden, maakte Bakker het idee populair dat ze in kudden geleefd hebben. Op zulk een gedrag wijzen de voetsporen — die overigens vanDiplodocusals zodanig niet bekend zijn. Een kudde zou zich beter hebben kunnen verdedigen tegen roofdieren. Er zijn in het leefgebied resten gevonden van drie grotetheropoden:Allosaurus,SaurophaganaxenCeratosaurus.Ook de grootste exemplaren daarvan wogen nog altijd veel lichter, zo'n driemaal, dan een volwassenDiplodocus,maar wellicht dat de roofsauriërs in groepen samenwerkten of via uitvallen naar de kwetsbare achterpoten een sauropode ten val brachten.Diplodocuskon niet rennend ontsnappen en was gedwongen zijn belagers in een gevecht af te weren. Daarbij was hij echter niet weerloos. De 'zweepstaart' moet in staat geweest zijn het vlees van een aanvaller open te rijten; het is zelfs verondersteld dat de punt daarvan al zwiepend net als bij echte zwepen door degeluidsbarrièrebrak en het knallende geluid aanvallers afschrikte. Een voor de hand liggende verklaring voor de duimklauw is dat het dier zich oprichtte om er dodelijke steken mee toe te brengen. Ze zouden ook gebruikt kunnen zijn voor dominantiegevechten binnen de soort, net als wellicht de lange halzen op de wijze van degiraffen;het is zelfs verondersteld dat dit de hoofdreden zou zijn geweest voor de evolutie van de nek in een proces vanseksuele selectie.

In ieder geval moest het mannetje zich oprichten om te kunnen paren. Eieren, nesten of broedkolonies zijn vanDiplodocusniet bekend. Evenmin weten we of er een zekere mate van broedzorg was of dat de reusachtige dieren in eenr-strategievoor de voortplanting maar zo veel mogelijk eieren legden en de jongen aan hun lot overlieten. In 2010 werd de vondst gemeld van de schedel van een zeer jong dier: CM 11255. Als de identificatie correct is, zou dit aantonen dat de snuit in het begin van de groei veel langwerpiger was en de tanden niet beperkt waren tot de voorkant van de kop, voorspelbare eigenschappen van een juveniel dier dat meestalplesiomorfekenmerken toont, die de verre voorouders typeerden. Uit botonderzoek bleek datDiplodocussnel groeide, opnieuw een mogelijk teken van een hoge stofwisseling, en al met tien jaar de vruchtbare leeftijd bereikte. Wellicht dat daarna de groei zich langzamer voortzette; alsSeismosaurusin feite een oud exemplaar vanDiplodocus longusis, bereikte die soort een waarlijk gigantische omvang — schattingen over de lengte varieerden van vijfendertig tot oorspronkelijk zelfs vierenvijftig meter en over het gewicht van dertig tot vijftig ton — en is de lichte bouw van de meeste exemplaren slechts een teken van hun jeugd.

Publieke perceptie

CM 84 in Pittsburgh

Carpenter noemde in 1998Diplodocuszonder enige twijfel de meest bekende sauropode. Die bekendheid is voornamelijk te danken aan het optreden van Carnegie. Op het eind van zijn leven wilde die zijn reputatie als 'roofbaron' uit deGilded Agevan het Amerikaansekapitalismewat verzachten door zijn opgehoopte vermogen weg te geven aanfilantropischeprojecten — of het althans zo wat minder snel te laten groeien. Dat pakte hij al even voortvarend aan als hij eerder de staalindustrie gereorganiseerd had. Een onderdeel van zijn activiteiten op dit gebied was het onderrichten van de onwetende massa. Carnegie meende dat een reusachtig dinosauriërskelet een uitstekend middel was om de nieuwste wetenschappelijke inzichten over de evolutie aan een groter publiek over te dragen. Natuurlijk mocht dit niet beperkt blijven tot de Verenigde Staten alleen. Carnegie was een groot voorvechter van vreedzame internationale betrekkingen en de samenwerking tussen de naties besloot hij, op suggestie van prinsEduard,ook een wetenschappelijk tintje te geven door afgietsels van zijn skelet vanDiplodocusaan alle landen beschikbaar te stellen. Om een zo groot mogelijke publiciteit te garanderen, schonk Carnegie het skelet niet direct aan een museum, maar aan het staatshoofd van het land — die het zich natuurlijk niet kon veroorloven geen aandacht te schenken aan het vriendelijke gebaar van een zo machtig industrieel. Het afgietsel, gemaakt door Italiaansemouleerdersen in vele nauwkeurig genummerde kratten veilig verpakt, werd op kosten van Carnegie naar zijn bestemming verscheept, waar het door een ondersteunend team in elkaar gezet werd om uiteindelijk in een feestelijke bijeenkomst in bijzijn van de machtigsten van het land — en soms Carnegie zelf — plechtig onthuld te worden. Dit soort evenementen kreeg inderdaad een enorme belangstelling van de pers enDiplodocuswas kort voor deEerste Wereldoorlogde bekendste dinosauriër van allemaal, een verwijzing naar wiens naam kennelijk algemeen begrepen werd gezien de vele malen dat die in allerlei bronnen opduikt.

De onthulling in Londen

Dat men ook Carnegies diepere bedoeling goed begreep, blijkt bijvoorbeeld uit een gedicht uit het bekende Duitse politiek-satirische weekbladKladderadatsch:

(...)Auch ein viel älterer Herr noch muß

Den Wanderburschen spielen
Er ist genannt Diplodocus‚ und zählt zu den Fossilen
Herr Carnegie verpackt ihn froh
In riesengroße Archen
Und schickt als Geschenk ihn so

An mehrere Monarchen(...)

Behalve het inPittsburghin hetCarnegie Museum of Natural Historyopgestelde origineel, werden er afgietsels opgesteld in hetNatural History MuseuminLonden(12 mei 1905), hetMuseum für NaturkundeteBerlijn(mei 1908), hetMuséum national d'histoire naturelleteParijs(15 juni 1908), hetNaturhistorisches MuseumteWenen(1909), deUniversiteit van Bologna(1909), hetZoölogisch Museum van het Zoölogische Instituut van de Russische Academie voor WetenschappenteSint-Petersburg(1910), hetMuseo Nacional de Ciencias NaturalesteMadrid(1911) en hetMuseo de la PlatateBuenos Aires(1912). Ook na deze eerste acht donaties, bleven de gietmallen bewaard om gratis verdere afgietsels te leveren. In 1929 werd er een opgesteld in hetMuseo de PaleontologíainMexico-Staden in 1932 een verstuurd naar hetPaläontologisches Museum Münchendat echter nooit opgesteld zou worden. Ook hetField Museum of Natural Historyin Chicago heeft een afgietsel. De verschillende opstellingen zijn later soms aan de veranderde inzichten aangepast door de staart van de grond te laten komen. In Berlijn gebeurde dit in 2007, gelijk met de verbeteringen aan hetBrachiosaurus/Giraffatitan-skelet aldaar. De skeletten tonen echter wel nog steeds de in feite niet bestaand hebbende klauwen aan de dragende vingers van de hand.

• De verschillende replice van D. carnegii in volgorde van opstelling
• 
  Londen
• 
  Berlijn
• 
  Parijs
• 
  Wenen
• 
  Bologna
• 
  Moskou
• 
  Madrid
• 
  Buenos Aires

De diplodocus in Frankfurt

Soms werden van de afgietsels ook weer afgietsels gemaakt die weer in andere musea neergezet werden. Zo werd het, volgens paleontoloogMichael Taylor,het meest bekeken dinosauriërskelet uit de geschiedenis. Lang niet alle tentoongestelde skeletten vanDiplodocuszijn echter vanD. carnegii.Zo toont hetNaturmuseum SenckenbergteFrankfurt am Maineen skelet dat samengesteld is uit drie originele specimina vanD. longusdie in 1907 gedoneerd werden door hetAmerican Museum of Natural HistoryinNew York,dat zelf ook zo'n skelet heeft staan. HetNational Museum of Natural HistoryteWashington, D.C.laat een nog completer exemplaar zien. De resten vanD. hayi(=Galeamopus) zijn, aangevuld met afgietsels van de andere soorten, te zien in hetHouston Museum of Natural Science.

Gertie the Dinosaur

In latere jaren nam de aandacht voorDiplodocusaf en zijn belang raakte overschaduwd door aansprekender sauropoden alsBrontosaurus,waarvan de bekendste skeletten eigenlijk onderApatosaurusvallen, enBrachiosaurus.Toch haaldeDiplodocusal vroeg de massamedia. Reeds in 1914 liet de beroemde striptekenaarWinsor McCayhem figureren in een korte tekenfilm, een van de eersteanimatiefilmsooit gemaakt:Gertie the Dinosaur.Deze traditie werd voortgezet in een optreden inWalt DisneysFantasiauit 1940.

Modernere technieken om een levensechte weergave van uitgestorven dieren te bereiken,digitale animatie,werden in 1999 geïntroduceerd door detelevisieserieWalking with Dinosaursdie in de tweede aflevering,Time of the Titans,de levensloop van een vrouwelijkeDiplodocusliet zien. Daarbij had men zich grotendeels laten inspireren door de hypothesen van Dodson — zodat het dier voornamelijk van lage planten at — en Czerkas — de rug was uitgerust met een lange rij stekels. Ook ging men ervan uit datSeismosaurusin feite een reusachtig exemplaar vanDiplodocuswas, wat meer spectaculaire beelden van gigantische dieren opleverde. Verschillende elementen in de episode waren erg speculatief, zoals de aanname dat jonge diplodoci in jeugdgroepen bescherming zochten tussen de bomen van dichte bossen totdat ze groot genoeg waren om zich bij een kudde te voegen en het bestaan van een uitstulpbarecloacamondbij het wijfje die als een legbuis kon dienen waardoor de eieren de lange weg naar de grond veilig konden afleggen. Ook onbewezen is de rol vanAnurognathusdie als de moderneossenpikkersparasietenvan de sauropodenhuid zou eten, iets waarvan we nu weten dat zijn kop daar veel te stomp voor was. Daarbij is dezepterosauriër,hoewel een tijdgenoot, niet uit het leefgebied vanDiplodocusbekend.

Literatuur

• Marsh O.C.(1878).Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I.American Journal of Science3:411-416.
• Marsh, O.C.(1884).Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VII. On the Diplodocidae, a new family of the Sauropoda.American Journal of Science3:160-168.
• Baur, G.(1891).Remarks on the reptiles generally called Dinosauria.The American Naturalist25(293): 434-454.
• Osborn, H.F.(1899).A skeleton ofDiplodocus.Memoirs of the American Museum of Natural History1(5): 191-214.
• Hatcher, J.B.(1901).Diplodocus(Marsh): Its osteology, taxonomy, and probable habits, with a restoration of the skeleton.Memoirs of the Carnegie Museum1:1-63.
• Hatcher, J.B.(1903).Additional remarks onDiplodocus.Memoirs of the Carnegie Museum2:72-75.
• Hay, O.P.(1908).Dr W.J. Holland on the skull ofDiplodocus.Science28(720): 517-519.DOI:10.1126/science.28.720.517.
• Hay, O.P.(1908).On the Habits and Pose of the Sauropod Dinosaurs, especially ofDiplodocus.The American NaturalistXLII.
• Tornier, G.(1909).Wie war derDiplodocus carnegiiwirklich gebaut?.Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin1909-4:193-209.
• Tornier, G.(1909).Ernstes und lustiges aus Kritiken über meine Diplodocusarbeit / War der Diplodocus Elefantenfüssig?.Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin1909-9:505-556.
• Hay, O.P.(1910).On the manner of the locomotion of the Dinosaurs, especiallyDiplodocus,with remarks on the origin of the birds.Proceedings of the Washington Academy of Sciences12:1-25.
• Abel, O.(1910).Die Rekonstruktion des Diplodocus.Abh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Vienna5:1-60.Gearchiveerd van origineelop27 februari 2023.
• Holland, W.J.(1910).A Review of Some Recent Criticisms of the Restorations of Sauropod Dinosaurs Existing in the Museums of the United States, with Special Reference to that ofDiplodocus carnegiiin the Carnegie Museum.The American Naturalist44:259-283.
• Mook, C.C.(1917).The fore and hind limbs ofDiplodocus.Bulletin of the American Museum of Natural History37(XXI): 815-821.
• Holland, W.J.(1924).The skull ofDiplodocus.Memoirs of the Carnegie MuseumIX(3): 379-403.
• Gilmore, C.W.(1932).On a newly mounted skeleton ofDiplodocusin the United States National Museum.Proceedings of the United States National Museum81:1-21.
• McIntosh, J.S.,Williams, M.E.(1975).Description of the palate and lower jaw of the sauropod dinosaurDiplodocus(Reptilia: Saurischia) with remarks on the nature of the skull ofApatosaurus.Journal of Paleontology49(1): 187-199.
• Fiorillo, A.R.(1991).Dental microwear on the teeth ofCamarasaurusandDiplodocus:Implications for sauropod paleoecology.Fifth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota364:23-24.
• Czerkas, S.A.(1993).Discovery of dermal spines reveals a new look for sauropod dinosaurs.Geology20(12): 1068-1070.DOI:10.1130/0091-7613(1992)020<1068:DODSRA>2.3.CO;2.
• Yu, C.,1993,Reconstruction of the skull ofDiplodocusand the phylogeny of the Diplodocidae (Dinosauria - Sauropoda),Ph.D. Thesis, University of Chicago
• Barrett, P.M.,Upchurch, P.(1994).Feeding mechanisms ofDiplodocus.Gaia10:195-204.
• Rea, T.(2001).Bone Wars: The Excavation and Celebrity of Andrew Carnegie's Dinosaur.University of Pittburgh Press.
• Taylor, M.P.,Naish, D.(2005).The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda).PaleoBios25(2): 1-7.
• Bedell, M.W.,Trexler, D.L.(2005).Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs.Indiana University Press, Bloomington, "First articulated manus ofDiplodocus carnegii",pp. 302-320.
• Knoll, F.,Galton, P.M., López-Antoñanzas, R.(2006).Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaurDiplodocus.Geobios39(2): 215-221.DOI:10.1016/j.geobios.2004.11.005.
• Taylor, M.P.,Wedel, M.J., Naish, D.(2009).Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals.Acta Palaeontologica Polonica54(2): 213-220.DOI:10.4202/app.2009.0007.
• Whitlock, J.A.,Wilson, J.A., Lamanna, M.C.(2010).Description of a Nearly Complete Juvenile Skull ofDiplodocus(Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of North America.Journal of Vertebrate Paleontology30(2): 442-457.DOI:10.1080/02724631003617647.
• Whitlock, J.A.(2011).Inferences of Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) Feeding Behavior from Snout Shape and Microwear Analyses.PLoS ONE6(4).DOI:10.1371/journal.pone.0018304.
• Young, M.T.,Rayfield, E.J., Holliday, C.M., Witmer, L.M., Button, D.J., Upchurch P., Barrett, P.M.(2012).Cranial biomechanics ofDiplodocus(Dinosauria, Sauropoda): testing hypotheses of feeding behaviour in an extinct megaherbivore.Naturwissenschaften.DOI:10.1007/s00114-012-0944-y.
• Emanuel Tschopp and Octávio Mateus,2016, "Case 3700.DiplodocusMarsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda): proposed designation ofD. carnegiiHatcher, 1901 as the type species ",Bulletin of Zoological Nomenclature73(1): 17-24
• John A. Whitlock,2017, "WasDiplodocus(Diplodocoidea, Sauropoda) capable of propalinal jaw motion? ",Journal of Vertebrate PaleontologyArticle: e1296457
• Gallagher T., Poole J., Schein J.P.2021. "Evidence of integumentary scale diversity in the Late Jurassic sauropodDiplodocussp. from the Mother's Day Quarry, Montana ".PeerJ.9:e11202

Noten